Anatomi og fysiologi af pattedyr

Pattedyrs anatomi og fysiologi  - et sæt oplysninger om kroppens struktur og funktion hos pattedyr .

Pattedyr er en af ​​klasserne af hvirveldyr . De deler fælles morfologisk og fysiologisk organisation med andre taxa af hvirveldyr. Pattedyrenes anatomi og fysiologi er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​de samme funktionelle systemer som hos andre hvirveldyr; dog har mange af disse systemer nået et meget højt udviklingsniveau hos pattedyr, og generelt anses denne klasse for at være den højst organiserede i sammenligning med andre klasser af hvirveldyr [1] .

De vigtigste karakteristiske morfofysiologiske træk, der er karakteristiske for alle pattedyr eller langt de fleste af deres repræsentanter omfatter: tilstedeværelsen af ​​mælkekirtler og fodring af afkom med mælk , levendefødte, ægte homoiotermi (varmblod), tilstedeværelsen (i det mindste i den embryonale udviklingsperiode) af hår, en høj udviklingsgrad neopallium , som udgør hoveddelen af ​​hjernebarken hos pattedyr , og en række andre træk [2] .

Integumentært system

Hud

Huden danner en effektiv barriere mellem kroppen og det ydre miljø og beskytter den mod uønskede fysiske og kemiske påvirkninger, indtrængning af patogener og mod uregulerede tab af vand og salte [3] . Huden på pattedyr er karakteriseret ved en betydelig tykkelse, rigdom af hornformationer og tilstedeværelsen af ​​et stort antal hudkirtler , meget få hos krybdyr og fugle . Ligesom andre hvirveldyr består den af ​​to lag: den øvre ectodermal ( epidermis ) og den nedre mesodermal ( dermis eller corium ) [4] .

Epidermis er flerlags: ved dens base er det malpighiske lag af intensivt multiplicerende cylindriske eller prismatiske epitelceller - keratinocytter . Keratinocytter skifter konsekvent opad, flader ud og gennemgår mere og mere keratinisering , det vil sige fyldes med keratinfibre (disse fibre og filaggrinet , der binder dem, udgør 80-90% af den samlede masse af proteinet i pattedyrets epidermis). I det sidste stadie af keratiniseringen mister keratinocytter deres kerner , og døde keratiniserede celler eksfolieres gradvist fra hudoverfladen [3] [5] . Farven på huden på pattedyr leveres af melaniner  - pigmenter af sort, brun, rusten rød eller gul; disse pigmenter produceres af specialiserede celler i det malpighiske lag - melanocytter  - og akkumuleres i specielle organeller  - melanosomer , der migrerer fra melanocytter til nabokeratinocytter [6] .

Dermis papiller rager ind i den nedre overflade af epidermis. Hovedtykkelsen af ​​sidstnævnte er dannet af et mesh-lag af krydsende kollagen- og elastinfibre , som giver huden ordentlig styrke. Under maskelaget ligger et løst lag bindevæv - subkutant fedtvæv , bestående af fedtceller ( fedtceller ) og fibrene omkring dem. Dermis er gennemsyret af blodkar og nerveender ; det tjener til at beskytte kroppen mod mekanisk skade [7] .

For pattedyr er liderlige formationer af epidermal oprindelse meget karakteristiske: hår, kløer, negle, hove, horn og skæl [8] .

Hårgrænse

Hår  er en formation, der er unik for pattedyr og tilsyneladende for de mest avancerede terapeuter og er ikke homolog med nogen derivater af huden på andre amnioter. Deres hovedfunktion er termisk isolering, selvom drivkraften til hårgrænsens udseende højst sandsynligt var en taktil funktion [9] .

Ud over varmeisolerende og taktile funktioner, beskytter håret huden mod skader og parasitter , forbedrer kroppens aero- og hydrodynamiske egenskaber og sikrer artsspecifik farvning. Fraværet af hår hos en række pattedyr ( elefanter , sirener , nogle næsehorn , flodheste , hvaler ) er sekundært [10] . Dette kan siges om en person, der efter overgangen fra livet i skyggefulde skove til at leve i åbne rum har mistet det meste af håret [11] .

Hos de fleste pattedyr består pelsen af ​​to lag: den øverste ( uld ) er dannet af lange beskyttelseshår , den nederste ( underpels ) er kortere og tyndere, bølget buet dunet hår . Hos voksne hjorte , vildsvin og ægte sæler, er sommerpelsen dannet af én awn, mens pelsen hos gravere ( muldvarperotter , muldvarpe ) består af én dun. Modifikationer af det ydre hår er børstehår ( svin , tenrecs ), nåle ( echidnas , pindsvin , pindsvin ) og vibrissae  - lange stive hår på enden af ​​næsepartiet, bugen eller lemmerne på mange dyr, der tjener til berøring [12] .

Pelsfarvning hos pattedyr er generelt nedladende . Nogle repræsentanter har en sæsonbestemt farveændring. Nogle gange er farvning involveret i dannelsen af ​​sekundære seksuelle karakteristika [13] .

Hårgrænsen ændres med jævne mellemrum. Skiftet af pels ( smeltning ) kan observeres to gange om året: i forår og efterår. Dette sker med egern , ræve , polarræve og muldvarpe . Andre, såsom jordegern , smelter en gang om året - om foråret [13] .

Andre hornformationer

Hos de fleste pattedyr er fingrenes terminale falanger beskyttet af kløer , som er skarpe og stærkt buede i træformede former og rovdyr, fladtrykte og udvidede i gravende former [14] . Hos mange primater har kløerne udviklet sig til flade negle, der kun dækker falanksen ovenfra; hos hovdyr , som følge af komplikationen af ​​kløer, blev der dannet hove  - tykke formationer, der spiller rollen som en slags sag for den terminale falanks, hvilket er særligt vigtigt, når man løber og hopper på hårdt underlag [8] .

Mange pattedyr har liderlige skæl på halen ( bæver , murine , piggehale , desman , mange pungdyr ) eller lemmer (gravende former) . Hos pangoliner og bæltedyr dækker store hornskæl hele kroppen, og hos bæltedyr er de også beklædt med knogleskive, som er afledte af dermis og danner en skal [8] . Skæl hos pattedyr er ret homologe med krybdyrs skæl [13] .

Nogle pattedyr ( næsehorn , pronghorn , kvæg ) er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​et horn  - en massiv vækst af keratiniseret epitel, der bruges til forsvar og angreb. En anden oprindelse er i hjortens forgrenede gevirer , som udvikler sig fra dermis og er sammensat af knoglestof; deres primære anvendelse er ikke defensiv, men turnering (bruges i kampe mellem mænd for en kvinde) [15] [16] . Hvis hornene hos kvæg lægges uafhængigt af kraniet og senere smelter sammen med det, så udvikler hjortens gevir sig som udvækster af frontalknoglerne; på samme tid, i de fleste hjortearter, hvert forår, som et resultat af knoglevævsresorption under påvirkning af hydrolytiske enzymer udskilt af specielle osteoklastceller , fældes gevirer, og så vokser de tilbage [17] [18] .

Hvalers filtreringsapparat  - " whalebone " - er også dannet af liderlige fortykkelser (derivater af hudpalatinefolder ), som bliver til flade og splittede plader placeret i to rækker på hver side af mundhulen. Yderkanten af ​​disse plader er hård, og den inderste har en tyk frynser, og antallet af plader i hver række kan nå op til 430 [19] [20] .

Eksokrine system

Det eksokrine system er dannet af kirtlerne af ekstern sekretion , som udskiller den hemmelighed , de producerer gennem udskillelseskanalerne til overfladen af ​​kroppen eller slimhinderne i de indre organer [21] .

Den stærke udvikling af forskellige hudkirtler , dannet af epidermale rudimenter nedsænket i tykkelsen af ​​dermis, pattedyr arvet fra padder gennem deres synapside forfædre [22] [23] . Denne egenskab adskiller pattedyr fra andre moderne amnioter, hvor hudkirtlerne er få [24] .

Der findes flere typer hudkirtler. Udseendet af hårgrænsen førte til udviklingen af ​​talg- og svedkirtler, designet til at smøre håret og kontrollere varmetab [22] . Talgkirtlernes kanaler åbner sig i hårposer; disse kirtler har en vindruelignende struktur og udskiller en fedtet hemmelighed, der smører overfladen af ​​huden og håret, beskytter dem mod at blive fugtet og udtørret og forhindrer også indtrængning af patogener. Kanalerne i de rørformede svedkirtler åbner til overfladen af ​​huden eller til de øvre dele af hårsækkene; disse kirtler, der har en rørformet form, udskiller sved og udfører både termoregulerende og ekskretoriske funktioner [25] . Under den øverste ydre kant af kredsløbet findes tårekirtlerne i den alveolar-tubulære struktur, hvis hemmelighed beskytter øjnene mod udtørring [26] .

Mælkekirtler , som er modificerede svedkirtler, udskiller mælk som en hemmelighed  - den vigtigste føde for unge pattedyr. Mælkekirtlerne bibeholdt en rørformet struktur i monotremes og fik en vin-lignende struktur hos pungdyr og placenta . I repræsentanter for disse to grupper åbner mælkekirtlernes kanaler sig på brystvorterne ; mælkekirtler har ikke engangs brystvorter, og deres kanaler udmunder i hårposer, så ungerne slikker mælkedråber fra moderens hår [27] .

Både hunner og hanner har brystvorter, i sidstnævnte er de rudimentære og er ikke i stand til at udskille mælk. Undtagelserne er to arter af frugtflagermus  - den brune frugtflagermus ( Dyacopterus spadiceus ) og den maskerede Bismarck flyvende ræv ( Pteropus capistratus ): hvis hunnen føder tvillinger, så begynder hannens mælkekirtler at udskille mælk (omend i små mængder), og han er med til at fodre en af ​​ungerne [28] [29] .

Antallet af brystvorter kan variere i forskellige arter fra 2 ( højere primater , nogle hovdyr og flagermus ) til 24 (nogle tenrecs ) og endda 27 (nogle opossums ), og hos pungdyr kan antallet og placeringen af ​​brystvorter være uparrede og i placenta - altid parret. Fertile former har normalt mange brystvorter, og de er placeret i to rækker fra forbenene til lysken ( insektædere , kødædere , gnavere ). Hvis antallet af brystvorter er lille, så kan de være placeret på brystet (hos højere primater, sirener , elefanter , mange flagermus ), mave (nogle lavere primater har et par abdominale og et par brystvorter) eller i lysken (hos mange hovdyr, og hos de fleste af dem går brystvorterne sammen til et enkelt yver ). Udskillelseskanalerne i mælkekirtlerne åbner sig på brystvorterne enten som separate åbninger (hos pungdyr, primater, gnavere) eller ind i en fælles udskillelseskanal (hovdyr, kødædende dyr) [30] [31] .

Nogle pattedyr (mange kødædere , moskushjorte , bævere , bisamrotter , desmans osv.) har lugtende kirtler . Disse er ændringer af sved- eller talgkirtlerne eller en kombination af begge. De udsender lugtende hemmeligheder, ved hjælp af hvilke dyr markerer deres territorium, skelner individer af deres egen art og finder et individ af det modsatte køn. Skunks , manguster , afrikanske væsler bruger sådanne kirtlers stinkende hemmelighed til at skræmme fjender af [27] [32] .

Giftige kirtler , der udskiller en ret stærk gift findes i næbdyret , hvis voksne hanner dræber deres ofre ved hjælp af giftige sporer placeret på deres bagben . Blandt echidnas findes sådanne sporer også hos hunner, men giften produceret af de giftige kirtler hos echidnas er meget svagere end næbdyrets. Palæontologer har for nylig opdaget lignende sporer hos repræsentanter for forskellige grupper af tidlige pattedyr ( docodonter , triconodonts , polytuberculates , symmetrodonts ), så den fælles forfader til Mammalia -klassen havde højst sandsynligt også giftige kirtler på benene, men pungdyr og placentasporer har mistet sådanne . sporer [33] .

Derudover har pattedyr en hel del eksokrine kirtler , bortset fra hud. Især funktionerne i kirtlerne af ekstern sekretion udføres af spytkirtlerne, leveren og bugspytkirtlen, hvis hemmeligheder, når de kommer ind i fordøjelseskanalen, spiller en vigtig rolle i fordøjelsesforløbet [34] .

Skelet

Ligesom andre hvirveldyr har pattedyr et indre skelet , der fungerer som en støtte for kroppen, et substrat for muskelvedhæftning og beskyttelse af en række indre organer. Bæltedyr har også - som en tilføjelse til det indre - et ydre skelet i form af en skal. Sammenlignet med krybdyr er antallet af individuelle knogleelementer i skelettet stærkt reduceret hos pattedyr, og brusk hos voksne bevares kun på steder, der kræver særlig fleksibilitet [35] .

Kranie

Kraniet hos pattedyr har en relativt stor hjernekasse, allerede i Sentrias Morganucodon er den 3-4 gange større end hos therapsider af samme størrelse [36] . Antallet af individuelle knogler i kraniet er mindre end hos andre hvirveldyr , hvilket forklares ved sammensmeltningen af ​​et antal knogler med hinanden. Så de vigtigste, laterale og øvre occipitale knogler smeltede sammen og danner en enkelt occipital knogle ; øreknoglerne er smeltet sammen til en enkelt petrus knogle . Den pterygoide knogle smelter sammen med hovedsphenoiden, occellar sphenoiden - med den forreste sphenoid. Der opstår dog også nye knogler hos pattedyr - etmoiden i næsehulen og den interparietale i kraniets tag [37] .

Kraniets sider er dannet af squamosale knogler ; de zygomatiske processer, der strækker sig fra dem, er forbundet med den zygomatiske knogle , og det med den zygomatiske proces af maxillary knogle ; som følge heraf dannes en enkelt zygomatisk bue , karakteristisk for pattedyr . Den occipitale del er, som allerede nævnt, dannet af en enkelt occipital knogle; til artikulering med den første nakkehvirvel - atlasset  - er den udstyret med to kondyler (vi bemærker, at krybdyr og fugle har en occipital kondyl [38] ). Kraniets tag er dannet af parede parietale , frontale , tåre- og næseknogler samt en uparret interparietal knogle . Bunden af ​​hjernekassen består af hovedsphenoid- og anterior sphenoid- knogle, bunden af ​​ansigtsdelen (visceral) er dannet af pterygoid- , palatine- og maxillary- knoglerne. I bunden af ​​kraniet, ved siden af ​​den auditive kapsel, er der en parret trommeknogle , der kun er ejendommelig for pattedyr , og som er en homolog af synapsidens kantknogle [37] [39] .

Antallet af individuelle knogler falder også i kæberne hos pattedyr: underkæben er kun dannet af to parrede dentarier, mens overkæben  er dannet af parret maxillary og premaxillary . Sidstnævntes palatineprocesser danner sammen med palatineknoglerne den sekundære knoglegane , som adskiller mundhulen fra næsehulen og tillader ikke at afbryde vejrtrækningen, når man tygger mad eller suger mælk. En sådan gane er typisk for pattedyr og deres cynodont- forfædre, men ikke for andre amnioter (selvom en lignende gane opstod uafhængigt hos therocephalians og nogle krybdyr, herunder krokodiller , men de har det arrangeret anderledes) [40] [41] . Forbindelsen mellem overkæben og kraniet er stiv (mens den i næbhoveder , squamosale og fugle er i stand til at bevæge sig i forhold til andre dele af kraniet), og underkæben er bevægelig , med tandbenet fastgjort direkte til pladeknoglen [ 42] .

De artikulære og kvadratiske knogler, der er karakteristiske for krybdyr og synapsider, bliver elementer i mellemøret ( henholdsvis hammer og ambolt ). Pattedyr har en hyoid knogle med horn, der repræsenterer den nederste del af den tidligere hyoid bue og den første branchial bue . De resterende elementer i gællebuerne bliver brusk i strubehovedet [43] .

Rygsøjlen

Karakteristiske træk i strukturen af ​​rygsøjlen hos pattedyr: flade overflader af hvirvlerne ( platycoelous vertebrae ), mellem hvilke der er bruskskiver; en klar opdeling af rygsøjlen i fem sektioner - cervikal, thorax, lumbal, sakral og caudal (kun moderne hvaler har ikke et korsbenet , selvom nogle gamle hvaler havde det [44] ); det konstante antal halshvirvler er 7 (kun søkøen har 6, og hos nogle dovendyr varierer antallet af nakkehvirvler: i Hoffmanns dovendyr  - fra 5 til 6, hos tretåede dovendyr  - fra 8 til 10 [45] ) [ 46] . De to første nakkehvirvler - atlaset og epistrofien  - har en typisk fostervandsstruktur ; atlasset bærer to artikulære overflader til forbindelse med de to kondyler i nakkeknoglen [47] . Brystryggen hos pattedyr består oftest af 12-15, lænden - af 2-9, den sakrale - af 1-9 hvirvler (oftest af fire). Antallet af halehvirvler adskiller sig i den største variation: fra 3 hos gibboner til 49 hos langhalede firben . Ribben er fastgjort til de forreste thoraxhvirvler , forbundet med brystbenet (“ægte ribben” - lat.  costae verae ) og danner med det bryst ; resten af ​​brysthvirvlerne bærer "falske ribben" ( costae spuriae ) , der ikke når brystbenet [48] .

Lemmer og deres bælte

Forbensbæltet (skulderbæltet) hos pattedyr består af to skulderblade og to kraveben . Nogle pattedyr har ikke kraveben ( hovdyr ), hos andre er de dårligt udviklede eller erstattet af ledbånd ( gnavere , nogle kødædere ). Monotremer har også en krageknogle  - coracoid , men hos de fleste pattedyr er den rudimentær og vokser til scapula i form af en coracoid-proces [49] [50] .

Forbenene tjener som pattedyr til bevægelse på jorden, svømning, flyvning, greb. I et typisk tilfælde består forbenet af overarmen , som omfatter en humerus , underarmen , dannet af ulna og radius , og hånden . Ulna tjener til at artikulere hånden med skulderen. Hånden på forbenet består af håndled, mellemhånd og fingre. Håndleddet består af 7 knogler arrangeret i to rækker. Antallet af metacarpus-knogler svarer til antallet af fingre (ikke mere end fem). Fingre består normalt af to eller tre phalanges (hos hvaler øges antallet af phalanges og når 13-14). Bevægeligt artikulerede knogler er forbundet med led [51] [52] .

Bæltet på bagbenene (bækkenbækkenet) hos pattedyr består ligesom andre landlevende hvirveldyr af parrede skambens- , ischial- og ilium- knogler (hos mange arter smelter de sammen til en bækkenknogle). Disse tre sektioner går sammen og danner acetabulum , som bagbenet er fastgjort til. Hos æg- og pungdyr støder pungdyr til skambensområdet [53] . Hvaler har ikke et ægte bækken; fra bækkenbækkenet tilbageholder de to rudimentære knogler, der ikke er forbundet med det aksiale skelet [54] .

Sammensætningen af ​​bagbenet omfatter låret , underbenet (dannet af skinnebenet og fibula ) og foden (som omfatter tarsus , metatarsus og fingerknogler ). Hos de fleste pattedyr er lårbenet kortere end skinnebenet [51] .

Lemmerne på pattedyr er tilpasset deres levevis. Så i terrestriske former er låret og underbenet længere; i akvatiske former er disse sektioner tværtimod forkortede, og metacarpus , metatarsus , og især phalanges af fingrene er aflange . Hos flagermus er kun den første finger på forbenene normalt udviklet, de andre fingre er stærkt aflange; mellem dem er en læderagtig membran. Hos de mest avancerede løbere - hovdyr - er den første tå atrofieret . I tilfælde af artiodactyler træder dyret på den tredje og fjerde tå, og i tilfælde af hovdyr  kun på den tredje. Bevægelseshastigheden for terrestriske arter varierer meget: fra 4 km/t ( spidsmus ) til 105-112 km/t ( gepard ) [53] .

Muskulatur

Det stærkt differentierede muskelsystem hos pattedyr sørger for udførelse af forskellige bevægelser og har væsentlige træk i forskellige ordener og familier, afhængigt af de karakteristiske bevægelsesmetoder. Blandt skeletmusklerne var ekstremiteternes muskler mest udviklede ; flytning af lemmerne under kroppen (hos krybdyr og tidlige synapsider var de placeret på siderne) øgede størrelsen af ​​skridtet og effektiviteten af ​​musklerne. Et karakteristisk anatomisk træk ved pattedyr er også tilstedeværelsen af ​​en kuppelformet muskel - mellemgulvet , som adskiller bryst- og bughulen; dens forekomst gjorde det muligt kraftigt at intensivere lungeventilationen [55] .

Pattedyr har veludviklede tyggemuskler , som sørger for indfangning og mekanisk bearbejdning af føde, og i planteædende former er de egentlige tyggemuskler de stærkeste , og hos kødædere de temporale muskler , som er ansvarlige for bidkraften. Pattedyr er karakteriseret ved subkutan muskulatur ; det er involveret i termoregulering , kontrollerer bevægelsen af ​​hårgrænsen , sikrer koagulering af kroppen af ​​pindsvin , bæltedyr og pangoliner til en bold, og spiller også en vigtig rolle i dyrekommunikation : sætter vibrissa i bevægelse , er ansvarlig for ansigtsudtryk , specielt udviklet hos kødædende dyr og primater [56] .

De anførte muskeltyper tilhører gruppen stribede . Tværstribet muskelvæv er repræsenteret af skeletmuskler og nogle muskler i indre organer (for eksempel åndedrætsmuskler [57] og nogle lukkemuskler [58] ) [56] . Ud over bevægelse giver skeletmuskler også kontraktil termogenese (se nedenfor for flere detaljer). Imidlertid er hovedparten af ​​væggene i de indre organer dannet af glatte muskler . Glatte muskler omfatter musklerne i maven , tarmene , blodkarvæggene , indre hule organer ( galdeblære , blære , livmoder ), øjne , udskillelseskanaler i kirtlerne af ekstern sekretion og bronkier [59] [60] . Særligt hjertemuskelvæv er til stede i hjertet; den består af kontraktile celler ( kardiomyocytter ) og ledende celler ( pacemakerceller ), som danner hjertets ledningssystem og genererer elektriske impulser, der styrer hjertefrekvensen [59] .

Nervesystemet

Som hos andre hvirveldyr er pattedyrets nervesystem morfologisk opdelt i central , som omfatter hjernen og rygmarven , og perifer , som er sammensat af nerver, der strækker sig fra hjernen og rygmarven [ 61] . Som en del af centralnervesystemet har hjernen fået en særlig markant udvikling hos pattedyr: Andelen af ​​dens masse i hele kroppens masse er sjældent mindre end 1 %, mens den hos moderne krybdyr og fugle varierer fra 0,05 til 0,5 %. Stigningen i størrelse og forbedring af hjernens struktur tillod den at påtage sig komplekse associative funktioner, hvilket udvidede pattedyrs evne til udforskende adfærd og akkumulering af individuel erfaring [62] .

I strukturel og funktionel henseende er nervesystemet opdelt i somatiske , innerverende skeletmuskler og sanseorganer , og autonome , innerverende indre organer , blod- og lymfekar . En skarp skelnen mellem disse systemer er ikke observeret [61] .

Funktioner af nervevæv

Pattedyrs nervevæv er ligesom andre hvirveldyr af ektodermal oprindelse [63] og består af nerveceller ( neuroner ) og hjælpeceller, neuroglia [64] . Neuroner danner talrige kontakter ( synapser ) med hinanden og udfører generering og udbredelse af nerveimpulser; således er en neuron en strukturel og funktionel enhed af nervesystemet [65] .

Overførslen af ​​en nerveimpuls skyldes ændringer i ionstrømme i neuroner, det vil sige ændringer, der påvirker neurons ionkanaler . For pattedyrneuroner kendes mere end 12 typer af spændingsafhængige ionkanaler (samtidigt findes kun 2 typer ionkanaler i kæmpeblækspruttens axoner ) [66] . Gliaceller giver neuronernes vitale aktivitet og deltager ikke i ledningen af ​​nerveimpulser [63] . Som hos andre hvirveldyr er kapillærkredsløbet veludviklet i pattedyrs nervevæv; Selve nervevævet er underopdelt i gråt stof , dannet af kroppene af neuroner og umyelinerede nervefibre , og hvidt stof , dannet af myelinerede nervefibre [65] [64] .

Så en nerveimpuls forplanter sig langs nervefibre og overføres fra neuron til neuron gennem en særlig form for intercellulære kontakter - synapser . Hos pattedyr kan transmission mellem neuroner nogle gange udføres ved hjælp af elektriske signaler [67] eller i de fleste tilfælde ved hjælp af specielle kemiske mellemforbindelser. Disse kemiske forbindelser kaldes neurotransmittere (i nogle kilder betragtes neuromodulatorer også separat , som adskiller sig fra neurotransmittere ved, at de frigives til den synaptiske kløft i mindre mængder og virker langsommere [68] ). De binder specifikke receptorer på den postsynaptiske membran, som enten kan være en del af ionkanalen, hvilket direkte påvirker dens permeabilitet for ioner ( ionotrope receptorer ), eller ikke er direkte forbundet med den - metabotrope receptorer ; i sidstnævnte tilfælde medieres neurotransmitterens virkning på ionkanalen af ​​forskellige forbindelser - second messengers , for eksempel cAMP [69] .

Hjerne

Den relative størrelse af hjernen hos pattedyr er meget stor: i masse er den 3-15 gange større end rygmarven (hos krybdyr er deres masse omtrent den samme) [70] . Pattedyrshjernen omfatter fem sektioner: anterior (eller sidste ), intermediate , middle , medulla oblongata og cerebellum , hvoraf den første og den sidste er specielt udviklet [71] . Til gengæld er hjernebarken i forhjernen særligt stærkt udviklet , som består af gråt stof og indeholder højere associative centre .

Samtidig er striatum , hvor disse centre er placeret hos krybdyr og fugle , som udgør det meste af deres forhjerne, relativt lille hos pattedyr [72] . De tværstribede kroppe hos pattedyr udfører funktionen med at regulere instinktive reaktioner, mens de adlyder kontrollen af ​​hjernebarken [73] [74] .

Den overgroede cortex i halvkuglerne hos pattedyr dannede en sekundær hjernehvælving ( neopallium ), som dækkede hele hjernen, og den primære hjernehvælving ( archipallium ) blev skubbet indad og dannede en fold - hippocampus . Neopallium tjener hos pattedyr som centrum for højere nervøs aktivitet , og koordinerer arbejdet i andre dele af hjernen. Halvkuglerne er forbundet med hinanden af ​​det hvide stofs corpus callosum . I sammenligning med fugle, hvor forhjernetaget er relativt dårligt udviklet og repræsenteret af et tyndt lag af archipallium og neopallium nerveceller, er forhjernetaget således meget mere udviklet [73] [74] . Cerebral cortex er dannet af flere (op til 7) lag af nervecellelegemer og dækker hele forhjernen. Hos de lavere repræsentanter for klassen af ​​pattedyr er overfladen af ​​barken glat, men i højt organiserede former danner den folder og viklinger med dybe furer; blandt dem er de tydeligst markerede Sylvian sulcus , der afgrænser cortex frontallap fra temporal cortex, Rolands sulcus , som adskiller frontal- og parietallapper osv. [71] Andre dele af forhjernen er relativt mindre i pattedyr, men bevarer deres betydning. Foran halvkuglerne ligger lugtelapperne , som er mest udviklet hos dyr med en god lugtesans.

Epifyse , hypofyse og hypothalamus , som er en del af diencephalon, er små og ikke synlige fra oven, men de er ansvarlige for en række vitale funktioner: regulering af stofskiftet , vedligeholdelse af homeostase , regulering af endokrine funktioner samt sæsonbestemt rytme af kropsfunktioner, varmeoverførsel. I mellemhjernen skiller quadrigemina sig ud, hvis tuberkler er visuelle og auditive centre; i samme del af hjernen er placeret (som i andre fostervandsprøver) det motoriske center - den røde kerne [75] . Lillehjernen er ansvarlig for koordineringen af ​​bevægelser; dens overflade har ligesom forhjernens overflade mange folder og er dannet af gråt stof. Centrenefor respiration, blodcirkulation, fordøjelse osv. er lokaliseret i medulla oblongata [76]

Blandt alle grupper af hvirveldyr er pattedyr kendetegnet ved det højeste niveau af intelligensudvikling , som primært er forbundet med den progressive udvikling af cortex i forhjernen, selvom dette niveau adskiller sig væsentligt hos pattedyr fra forskellige systematiske grupper. I forskellige grupper af pattedyr varierer forholdet mellem massen af ​​forhjernens halvkugler og massen af ​​hele hjernen: hos pindsvin  - 48%, hos egern  - 53%, hos ulve  - 70%, hos delfiner  - 75% [ 77] . Niveauet for udvikling af højere nervøs aktivitet, der er karakteristisk for disse grupper, viser sig også at være anderledes . Mange aspekter af højere nervøs aktivitet når den højeste udvikling blandt pattedyr i kødædende dyr , hvaler og højere primater [78] . Imidlertid prioriterer de fleste forskere, når de vurderer intelligensen af ​​forskellige dyr, ikke den neuroanatomiske, men den funktionelle tilgang [79] .

Det er blevet fastslået, at signalsystemerne hos de fleste pattedyr ikke adskiller sig fundamentalt fra lignende systemer hos andre hvirveldyr, men smalnæsede aber , især antropoider , udviser et væsentligt højere niveau ) [80] [81] .

Rygmarv

I pattedyrs rygmarv danner den grå substans en "sommerfugl" -form i tværsnit med laterale fremspring - "horn". De stigende veje (dannet af sensoriske ( afferente ) fibre) er veludviklede , langs hvilke information fra dele af kroppen når hjernen. Der er også faldende veje dannet af motoriske ( efferente ) fibre. Derudover har pattedyr en speciel pyramideformet vej , der løber fra den motoriske cortex i hjernehalvdelene direkte til de efferente neuroner i medulla oblongata og rygmarven. Samtidig krydser og innerverer fibrene i den laterale del af denne sti den modsatte side af kroppen (det vil sige, den venstre fiber innerverer den højre side af kroppen og omvendt), mens de ventrale fibre forbliver forbundet med deres side af kroppen [82] .

I skulder- og lænderegionerne danner rygmarven hos pattedyr fortykkelse, jo mere udviklet, jo stærkere udvikles det tilsvarende lemmerpar (for eksempel hos kænguruer med deres kraftige bagben er lændefortykkelsen særligt udviklet, og hos flagermus i bevægelse ved hjælp af forbenene, skulderen). Rygmarvens hovedfunktion er implementeringen af ​​simple ubetingede reflekser [83] .

Perifert nervesystem

Det perifere nervesystem hos pattedyr er dannet af kraniale og spinale nerver, der strækker sig fra henholdsvis hjernen og rygmarven samt deres grene (der er mere end 200 af dem i alt). Pattedyr har ligesom andre amnioter 12 par kranienerver; antallet af spinalnerver er meget større, hos mennesker  - 31 par [84] .

De fleste (11 par af 12) kraniale og dele af spinalnerverne er funktionelt klassificeret som det somatiske nervesystem , de innerverer huden , leddene , skeletmuskulaturen og sanseorganerne , og er ansvarlige for at koordinere kropsbevægelser og opfatte eksterne stimuli. Dette system er veludviklet hos pattedyr og giver især den højeste hastighed af reflekser [84] .

Den anden del af spinalnerverne, og også i høj grad vagusnerven , er funktionelt tildelt det autonome nervesystem . Fibrene i nerverne, der kommer ind i det, er dannet af to neuroner. Den første af dem er placeret i centralnervesystemet, dens axon ( preganglionfiber ) transmitterer en impuls til den autonome ganglion , og fra den når excitationen langs den postganglioniske fiber effektororganet.

Morfologisk og funktionelt er det sympatiske og parasympatiske autonome nervesystem adskilt. I den førstes tilfælde er de præganglioniske fibre kortere end de postganglioniske, og de autonome ganglier er placeret tæt på rygsøjlen ; centre er kun lokaliseret i rygmarven . For det parasympatiske system er situationen omvendt: de præganglioniske fibre er lange, og de postganglioniske fibre er korte, da ganglierne ligger tæt på de innerverede organer eller endda i deres vægge; centre er placeret i den sakrale rygmarv og i hjernen . Desuden, hvis de sympatiske og parasympatiske systemer hos fisk deler organer mellem sig, så overlapper deres innervationsområder hos tetrapoder (og især hos pattedyr) hinanden op til fuldstændig gensidig overlapning [85] .

Sanseorganer

Sættet af sanseorganer hos pattedyr er det samme som i andre amnioter . Sanseorganerne tjener til at opfatte signalerne fra forskellige modaliteter , der kommer fra omverdenen ; samtidig har hver modalitet sit eget sansesystem . Sanseorganerne indeholder receptorer , hvis reaktion på en stimulus fører til generering af en nerveimpuls , og indgår i den perifere del af det tilsvarende sansesystem - sammen med de mellemliggende (neurale baner, hvorigennem nerveimpulsen overføres) og centrale (den del af hjernebarken, der er ansvarlig for at behandle de modtagne signaler) efter dens dele. Derudover er der også interoceptive sensoriske systemer, der opfatter information om tilstanden af ​​det indre miljø i kroppen [86] .

Synsorganer

Det visuelle sansesystem hos pattedyr omfatter synsorganer  - øjnene ( den perifere del af systemet), kæder af interkalære neuroner med subkortikale synscentre ( den mellemliggende del , der er ansvarlig for transmissionen af ​​nerveimpulser ) og den centrale del  - det visuelle center i hjernebarken [ 86] .

Synsorganerne hos pattedyr udvikles som regel ret godt, selvom de i deres liv er af mindre betydning end hos fugle : normalt er pattedyr kun lidt opmærksomme på ubevægelige genstande, så selv sådanne forsigtige dyr som en ræv eller en hare nærmer sig en person, der står ubevægelig , kan komme tæt på. Særligt store øjne har nataktive dyr og dyr, der lever i åbne landskaber. Hos skovdyr er synet ikke så skarpt, og hos gravende underjordiske arter er øjnene mere eller mindre reducerede, i nogle tilfælde ( pungdyrmuldvarpe , muldvarprotte , blind muldvarp ) endda dækket af en læderagtig hinde [87] [88] .

Mange pattedyr har et veludviklet kikkertsyn baseret på dannelsen af ​​to billeder modtaget af hvert øje og deres efterfølgende sammenligning. Under udvekslingen af ​​information mellem begge visuelle centre smelter de to modtagne billeder sammen til ét tredimensionelt billede [89] .

Ligesom andre hvirveldyr udvikler pattedyrsøjet sig fra den forreste medulla og er rund i form ( øjeæblet ). Udenfor er øjeæblet beskyttet af en proteinholdig fibrøs membran, hvis forreste del er gennemsigtig ( hornhinde ), og resten ikke er ( sclera ). Det næste lag er årehinden , der fortil passerer ind i iris med et hul i midten - pupillen [90] .

Gennem pupillen kommer lys reflekteret fra genstande ind i øjet. Mængden af ​​transmitteret lys bestemmes af pupillens diameter, hvis lumen automatisk justeres af irismusklerne. Linsen fokuserer de lysstråler, der passerer gennem pupillen på nethinden  - det indre lag af øjets skal, der indeholder fotoreceptorer  - lysfølsomme nerveceller. Musklerne omkring linsen giver akkommodation for øjet. Hos pattedyr, for at opnå høj billedskarphed, antager linsen en konveks form, når man observerer tætte genstande, og næsten flad, når man observerer fjerne objekter [91] . Hos krybdyr og fugle omfatter indkvartering, i modsætning til pattedyr, ikke kun en ændring i linsens form, men også en ændring i afstanden mellem linsen og nethinden. Hos små gnavere ( musmus , mus ) går evnen til at rumme praktisk talt tabt på grund af udsigtens ubetydelighed [92] .

Blandt fotoreceptorer skelnes to hovedvarianter - stænger og kegler , med stænger dominerende; Hos mennesker indeholder nethinden således omkring 123 millioner stænger og 7 millioner kegler [93] . Stænger er kun ansvarlige for perceptionen af ​​lys og giver nattesyn, mens kegler spiller en ledende rolle i dagsyn, hvilket tillader dyr ikke kun at opfatte lys, men også at skelne farver [94] .

Men hos pattedyr er farvesynet mindre udviklet end hos fugle med deres fire-komponent syn: Langt de fleste pattedyr har to-komponent syn, og kun højere primater ( smalnæsede og delvist brednæsede aber ) har tre-komponent syn. farvesyn [95] . Så den europæiske bankvole skelner kun røde og gule farver, men katten er i stand til at skelne 25 nuancer af grå. I opossum , ilder og nogle andre arter er farvesyn slet ikke blevet fundet [96] . Samtidig er nogle pungdyr , flagermus og gnavere i stand til at se i det ultraviolette område [97] .

Signalet modtaget fra nethinden kommer ind i den centrale del af det visuelle sansesystem - den visuelle cortex (placeret i den occipitale lap af hjernebarken ) gennem synsnerven , colliculi overlegen og lateral geniculate krop ; disse strukturer indgår i den mellemliggende del af det visuelle sansesystem [98] .

Høre- og balanceorganer

Høre- og lydsignalering hos pattedyr tjener de vigtigste livsfænomener - søgning efter føde, genkendelse af farer, identifikation af individer af deres egen og fremmede arter , og forskellige løsrivelser adskiller sig i forskellige træk ved hørelsen. Pattedyr er, selvom de er mindre end fugle , i stand til at finde en sund placering; de laver lyde med stemmebåndene og giver dem genklang med luftvejene. De mest almindelige lyde, de laver, er brøl, støn, miaver, hvæser [99] .

Nogle spidsmus og søløver , tandhvaler og især flagermus har evnen til at ekkolokalisere , udsende og modtage ultralyd; hos flagermus tjener det orale apparat og næsen som en generator af lokaliseringssignaler, hos tandhvaler, systemet af luftsække i den suprakraniale lydpassage. Spænder under ekkolokalisering udsender pulser med en varighed på 5-33 ms ved en frekvens på 30-60 kHz. Søløven er i stand til at lave lyde med en frekvens på 20-72 kHz, delfiner  - 120-200 kHz, hvilket giver dem mulighed for at bestemme positionen af ​​fiskestimer fra en afstand på op til 3 km [99] [100] . Hos flagermus erstatter ultralydsplacering næsten fuldstændigt dårligt udviklet syn, men ingen arter af flagermus er fuldstændig blinde [101] ; desuden bruges synet af dem til navigation, især på lange afstande, når rækkevidden af ​​ekkolokalisering ikke er nok [102] . En person kan normalt høre lyde i området fra 20 til 20.000 Hz; hunde og heste kan høre ultralyd , og bardehvaler og elefanter kommunikerer med hinanden via infralyd [21] .

Høreorganerne  - ørerne  - er meget veludviklede hos langt de fleste pattedyrarter. Øret er opdelt i tre dele: indre øre , mellemøre og ydre øre . Hvis det indre øre og mellemøret også findes i andre tetrapoder , så er det ydre øre, som omfatter auriklen , den ydre øregang og trommehinden , en nyerhvervelse af pattedyr, der letter indfangningen af ​​lydbølger. Hos mange akvatiske og gravende arter forsvinder auriklen dog en anden gang [103] [104] .

Da hvirveldyrs øre også indeholder det vestibulære apparat , som implementerer balancesansen , er det mere præcist at henvise til det auditive sansesystem som begrebet statoakustisk sansesystem . Ud over den perifere del , som er dannet af ørerne, omfatter dens sammensætning den mellemliggende del , som er ansvarlig for transmissionen af ​​nerveimpulser og inkluderer kæder af interkalære neuroner sammen med subkortikale auditive centre, og den centrale del , som er repræsenteret af neuroner i det corticale auditive center placeret i cerebral cortex [105] [106] .

Mellemørets hulrum er fyldt med luft og afgrænset fra den ydre øregang af en tynd membran - trommehinden , som vibrerer under påvirkning af en lydbølge, der er kommet gennem den ydre øregang. Dette hulrum indeholder tre auditive ossikler : stigbøjlen , malleus og ambolt ( homologer af henholdsvis led- og kvadratknogler) [70] . Bunden af ​​stigbøjlen går ind i det ovale vindue , lukket af en membran; fra det begynder det indre øre. Disse ossikler danner tilsammen et løftestangssystem , der overfører membranens vibrationer , forstærker dem, til membranen i det ovale vindue i det indre øre [107] .

I det indre øre, som er placeret i den petruse del af tindingeknoglen , skelnes de vestibulære og auditive sektioner [108] .

Den vestibulære sektion , der fungerer som et balanceorgan, omfatter tre halvcirkelformede kanaler , samt to otolitiske organer - posen og livmoderen . De halvcirkelformede kanaler er placeret i tre indbyrdes vinkelrette planer og er fyldt med endolymfe. De er forbundet i forhallens hulrum, hvor de udvider sig i form af ampuller. Ampullerne indeholder receptorer af det vestibulære apparat - specielle hårceller , udstyret med bundter af hår. Hvert bundt er toppet med en cupula (et gelélignende stof holdt sammen af ​​fibrillære fibre). Ved begyndelsen eller slutningen af ​​rotationsbevægelsen begynder endolymfen at lægge pres på cupulaen og forsøger at flytte den i modsat retning af bevægelsesretningen, og forskydningen af ​​cupulaen ophidser hårcellerne. I forhallens hulrum er der også to forlængelser - posen og livmoderen, som kommunikerer ved hjælp af en Y-formet kanal. I hver af forlængelserne er der en forhøjning - makulaen , dækket af en otolitisk membran , som indeholder mange otolitter , eller ookinia  - små, men tunge krystaller af calciumcarbonat . Makulaen af ​​livmoderen er placeret vandret, og maculaen af ​​sac  er lodret. Under påvirkning af tyngdekraften eller lineær acceleration bevæger de otolitiske membraner sig i forhold til makulaen, hvilket irriterer hårcellerne [109] [110] .

Neuronerne i den vestibulære kerne er forbundet med hårcellerne , hvis aktivitet ændres under påvirkning af neurotransmittere frigivet af hårcellerne. Deres axoner danner en af ​​rødderne til den vestibulocochleære nerve , som følger de vestibulære kerner. Fra dem overføres information til thalamus og lillehjernen og fra dem til hjernebarken [110] .

Den auditive del af det indre øre omfatter cochlea  - et væskefyldt membranrør, i hele længden af ​​hvilket der er tre parallelle kanaler: to ydre - scala vestibulære ) og scala tympani  - og en smallere cochlearkanal lukket mellem dem [111] [112] . Sidstnævnte er adskilt fra scala tympani af en basilar membran , og inde i cochlear-kanalen er der en tektorial membran [113] . Cortis organ , der ligger på basilarmembranen, strækker sig langs hele sneglens længde  - en epiteldannelse af to typer celler: hårceller , som er direkte ansvarlige for opfattelsen af ​​lydstimuli, og forskellige typer støtteceller , der opretholde den strukturelle integritet af Cortis organ [114] [115] . Cortis organ er unikt for pattedyr; hos andre tetrapoder tjener basilarpapillen som en analog af Corti-organet [116] [117] .

I nærvær af et lydsignal overføres vibrationer fra malleus, der er placeret overfor det ovale vindue, til perilymfen  - væsken, der fylder vestibulær og tympanisk skala. Perilymfens bevægelige bølge når enden af ​​sneglen og bliver til scala tympani, hvorfra den bevæger sig til bunden af ​​sneglen og når det runde vindue . Energien fra denne bølge får basilarmembranen til at vibrere, og denne vibration stimulerer hårcellerne. Da basilarmembranen er stram, opnås ved hvert punkt den største respons på bølger med en bestemt frekvens. Hver hårcelle bærer et bundt af "hår" ( stereocilium ) indeholdende actinfilamenter indeni og nedsænket i den indre væske af den midterste scala - endolymfe [118] [119] .

Vibration af basilarmembranen forårsager et skift af den tektoriale membran og efterfølgende afbøjning (bøjning) af stereocilierne (således er den auditive receptor en mekanoreceptor ). På grund af dette åbner mekanosensitive ionkanaler i hårcellens membran, K + -kationer kommer ind i cellen , og cellen depolariserer . Som et resultat af depolarisering åbner calciumkanaler sig, calcium trænger ind i hårcellen , og det frigiver neurotransmitteren glutamat i den synaptiske kløft. Dette exciterer den afferente neuron , og derefter overføres signalet til CNS . En sådan excitation forekommer kun, når stereocilia afviger i en bestemt retning; denne excitation ledsages af frigivelsen af ​​mere glutamat og en stigning i frekvensen af ​​generering af aktionspotentialet af det afferente neuron, men med en afvigelse i den modsatte retning opstår den modsatte effekt, og cellen hyperpolariserer [118] [ 119] .

I den centrale del af det auditive sansesystem - den auditive cortex (placeret i tindingelappen af ​​hjernebarken ) - kommer signalet fra cochlea ad følgende vej: vestibulocochlear nerve , cochlear nuclei af medulla oblongata , superior oliven nucleus varolieva pons , inferior colliculus , medial geniculate body thalamus ; disse strukturer udgør tilsammen den perifere del af det auditive sansesystem [120] .

Lugteorganer

Lugteorganerne hos pattedyr er mere udviklede end hos andre landlevende hvirveldyr og spiller en meget vigtig rolle i deres liv. Betydningen af ​​lugtesansen for pattedyr fremgår også af det faktum, at den mest omfattende familie af gener i deres genom er netop de gener, der koder for proteiner fra lugtereceptorer [121] . Evnen til at skelne lugte bruges af pattedyr til orientering i rummet, når de søger efter føde, inden for rammerne af interspecifikke og intraspecifikke kontakter; Behagelige lugte udløser sekretion af spyt og mavesaft , mens ubehagelige lugte advarer om potentiel skade (for eksempel den ubehagelige lugt af fordærvet mad) [122] . I henhold til graden af ​​udvikling af lugtefunktionen opdeles pattedyr i to grupper: makrosmatter med en usædvanlig akut lugtesans (de fleste pattedyr) og mikrosmatter med en moderat udviklet lugtesans ( primater , hvaler , pinnipeds ) [100] .

Forskellen mellem disse grupper ses tydeligt, når man sammenligner graden af ​​udvikling af lugtesansen hos mennesker og hunde . Hvis en menneskelig næse har omkring 6 millioner olfaktoriske celler, så har en hund omkring 225 millioner [123] . Mange makrosmatter fornemmer lugte på flere hundrede meters afstand og er i stand til at finde fødegenstande under jorden [124] . Det er en velkendt praksis at søge efter trøfler , der vokser i skoven under jorden , ved hjælp af specialtrænede eftersøgningshunde og grise , som er i stand til at lugte svampe i en afstand på op til 20 m [125] .

De fleste pattedyr beholder Jacobson-organet  - en separat sektion af lugtekapslen, som er et lukket hulrum, der kommunikerer med mundhulen. Dette organ, som også findes i lungefisk og de fleste tetrapoder (de vigtigste undtagelser er fugle og krokodiller ), tjener hovedsageligt til opfattelsen af ​​feromoner . Hos repræsentanter for en række grupper ( hvaler , sirener , de fleste flagermus og smalnæsede primater , inklusive mennesker ), er Jacobson-organet rudimentært eller helt tabt [126] [127] [128] .

De lugteorganer hos pattedyr er placeret i den bageste øvre del af næsehulen , hvor et meget komplekst system af lugteturbinater opstår, især hos makrosmatianere  - tynde knogleblade rettet ind i hulrummet og dækket med lugteepitel , som indeholder talrige lugtreceptorer . Disse receptorer er i stand til at fange molekylerne af lugtende stoffer indeholdt i den indåndede luft. Ligesom smagsreceptorer er de klassificeret som kemoreceptorer . Signaler om tilstedeværelsen af ​​lugtestoffer sendes gennem lugtenerven til det tilsvarende center i hjernen - lugteløget eller de primære lugtecentre i hjernebarken . Fra sidstnævnte overføres olfaktoriske signaler til hypothalamus , limbiske system , retikulær formation og neocortex [100] [122] .

Olfaktoriske receptorer ( olfaktoriske celler ) er bipolære neuroner . Ud over de lugteceller , der er knyttet til lugtenerven, er der også frie ender af trigeminusnerven i næseslimhinden ; de er i stand til at reagere på nogle aggressive lugte, såsom syre- eller ammoniakdampe . Receptorproteiner er placeret på membranen af ​​cilia. Som nævnt ovenfor er de kodet af en meget stor familie af gener , så det er muligt, at en olfaktorisk celle kun udtrykker et af disse gener. Imidlertid kan ikke alle disse gener udtrykkes; således er omkring 40 % af dem udtrykt i mennesker [129] .

Smagsorganer

Smagsorganerne hos pattedyr er repræsenteret af smagsløg eller papiller, som er placeret på slimhinderne i tungen , den hårde gane samt svælget og epiglottis [130] og indeholder smagsreceptorer ( kemoreceptorer ). Man har traditionelt troet, at pattedyrs smagsopfattelsessystem er et firekomponentsystem, hvor den primære smag er sød , salt , sur og bitter [131] [132] . Ved overgangen til XX-XXI århundreder. identificeret den femte type smagsreceptorer, der er ansvarlige for opfattelsen af ​​"kød" smag (umami) [133] . Pattedyrs smagsreceptorer findes i smagsløg, som er modificerede epitelceller . I 2005 fandt man ud af, at én følsom celle kun udtrykker én type receptor , hvilket betyder, at den kun er følsom over for én af de fire smage [134] .

Receptorer, der reagerer på sød og bitter smag, såvel som umami, er metabotrope og er forbundet med G-proteiner . For eksempel har mennesker over 30 typer af bitter smagsreceptorer, men kun én for umami og én for sød. Indkommende sensoriske input af bitter smag udføres af G-proteinet a-gastducin. Umami-receptoren er en metabotrop glutamat -receptor ( mGluR4 ), hvis stimulering forårsager et fald i cAMP -koncentrationen . Sur smag mærkes, når tilstedeværelsen af ​​H + -ioner , karakteristisk for et surt miljø , fører til hyppigere lukning af K + -kanaler og derved depolariserer den følsomme celle. Den salte smag skyldes tilstedeværelsen af ​​Na + , K + , etc. kationer , da de, der kommer ind i den følsomme celle gennem specifikke ionkanaler, depolariserer cellen, men tilstedeværelsen af ​​anioner spiller også en rolle [135] [134] . Information fra sanseceller indsamles af ansigtsnerven (forreste to tredjedele af tungen), glossopharyngeal nerve (bageste tredjedel af tungen og hård gane) og vagusnerven (pharynx og epiglottis), hvorfra den kommer ind i et særligt bundt i medulla oblongata . Derefter kommer det ind i thalamus , og derefter - til den tilsvarende zone af hjernebarken [130] .

Tidligere troede man, at sød og salt smag opfattes hovedsageligt af tungespidsen, sur - på siderne, bitter - af den midterste del af bagsiden af ​​tungen [132] . Imidlertid viser de molekylære og funktionelle data, der er tilgængelige i øjeblikket, at alle smagsløg er fordelt over hele overfladen af ​​tungen og kun adskiller sig i deres tæthed af distribution [135] . Der er således ikke noget, der hedder et "sprogkort", i modsætning til populære misforståelser [136] .

Andre sanseorganer

Berøringsorganerne hos pattedyr er repræsenteret af både frie nerveender , der ligger i epitelet , og ikke-frie nerveender (indkapslet fra neuroglia eller ikke indkapslet); blandt de sidstnævnte ligger nogle i epitelet, andre i dermis . Frie nerveender fungerer som termoreceptorer , mekanoreceptorer og nociceptorer (det vil sige, de er ansvarlige for opfattelsen af ​​temperaturændringer, mekaniske påvirkninger og smertefornemmelser ). Indkapslede nerveender omfatter trykreceptorer ( Pacini - legemer ) og berøringsreceptorer ( Meissner-legemer ), Ruffini-legemer , som kombinerer funktionerne af stræk- og varmereceptorer, og Krause-flasker  - receptorer, der reagerer på kulde [137] [138] . Ikke-indkapslede nerveender er repræsenteret af Merkel-kroppe , også relateret til berøringsreceptorer (i modsætning til fugle , hvor de er lokaliseret i dermis , hos pattedyr ligger disse kroppe i de dybe lag af epidermis ) [139] [140] .

En vigtig taktil funktion hos pattedyr udføres af adskillige hår, såvel som vibrissae : hårfollikelreceptorer reagerer hurtigt på den mindste afvigelse af håret fra dets oprindelige position [138] [141] .

Nogle gange har pattedyr andre former for eksteroception . Så en række arter ( næbdyr , echidna , Guianan delfin ) har elektroreceptorer  - elektriske feltreceptorer (den mest udviklede elektroreception er i næbdyret, hvor elektroreceptorerne på næbbet opfatter det elektriske felt, der genereres af de arbejdende muskler hos krebsdyr , frøer , små fisk og andre byttedyr [142] ) [ 143] [144] .Hos nogle pattedyr blev evnen til at opfatte et magnetfelt fundet (især i de paranasale bihuler i den menneskelige næse - sinus sphenoid og den etmoide labyrint  - der blev fundet partikler af det jernholdige mineral magnetit , hvilket indikerer til fordel for, at mennesker også har denne evne [145] ), samtidig er der endnu ikke identificeret specifikke celler, der spiller rollen som magnetoreceptorer i pattedyr. [146] .

Åndedrætssystem

Åndedrætssystemet bruges til gasudveksling af kroppen med miljøet, hvilket sikrer tilførsel af ilt og fjernelse af kuldioxid . Hos pattedyr er det repræsenteret af åndedrætsorganerne ( lungerne ) og luftvejene : øvre og nedre. Det øvre åndedrætssystem omfatter næsehulen , nasopharynx og oropharynx , og delvist mundhulen , da den også kan deltage i vejrtrækningsprocessen. Det nedre luftvejssystem består af strubehovedet (nogle gange omtalt som de øvre luftveje), luftrøret og bronkierne [147] [148] .

Af funktionerne i luftvejene er det værd at bemærke komplikationen af ​​strukturen af ​​strubehovedet. Ved dens base ligger cricoide brusk , for- og sidevægge er dannet af skjoldbruskkirtelbrusken , som kun findes hos pattedyr. På siderne af den dorsale side af strubehovedet over cricoid brusk er parrede arytenoid brusk , og epiglottis støder op til den forreste kant af skjoldbruskkirtlen . Tilstedeværelsen af ​​skjoldbruskkirtlen og epiglottis er et kendetegn for pattedyr og findes ikke hos andre hvirveldyr. Mellem cricoid- og skjoldbruskkirtlen er der sækkulære hulrum kaldet ventrikler i strubehovedet . Mellem skjoldbruskkirtlen og arytenoidbrusken ligger de stemmebåndsparrede  folder i slimhinden, hvis vibrationer giver dig mulighed for at lave forskellige lyde [149] .

Hos pattedyr er luftrøret og bronkierne (ekstrapulmonale og intrapulmonale) veludviklede. Under embryonal udvikling forgrener pattedyrsbronkier sig for at danne et komplekst bronkialt træ . I processen med multipel forgrening passerer bronkierne ind i terminale bronkioler , og dem - ind i endnu mindre respiratoriske bronkioler . Sidstnævnte ligger direkte i lungerne og passerer ind i de alveolære passager , der ender i alveolære sacs . Paa Væggene af Alveolegangene og Alveolesækkene findes Alveoler  - tyndvæggede Vesikler, tæt flettede med Kapillærer ; hvorigennem gasudveksling finder sted. Antallet af alveoler er enormt: hos kødædere med deres aktive levevis - 300-350 millioner, hos stillesiddende dovendyr  - omkring 6 millioner. På grund af tilstedeværelsen af ​​alveoler skabes således en enorm overflade til gasudveksling [149] [ 150] . Alveolernes diameter er 25-30 mikron , hvilket er den mindste værdi, hvor overfladespændingen på de fugtige vægge af alveolerne ikke forstyrrer lungernes ekspansion. For at forhindre, at alveolernes diameter falder til under det tilladte niveau, har de en speciel lipidfilm , der reducerer overfladespændingen - et overfladeaktivt stof [151] .

På grund af tilstedeværelsen af ​​alveoler er lungerne hos pattedyr cellulære og blæses ikke igennem af en transitluftstrøm, men optager luft. Dette princip om vejrtrækning hos pattedyr er blevet bragt til perfektion, det er dets høje effektivitet, der gør det muligt for pattedyr at opretholde en høj metabolisk hastighed og på grund af det en konstant kropstemperatur. Lungerne har ikke hulrum, og det er muligt at undgå, at der opstår betydelige indre belastninger i løbet af en ændring i lungernes volumen på grund af lungernes opdeling i lapper og muligheden for gensidig glidning af disse lapper [ 152] .

Den vekslende ændring i lungernes volumen er tilvejebragt ikke kun af brystets bevægelser, men også af mellemgulvets bevægelser , hvis tilstedeværelse er et karakteristisk anatomisk træk ved pattedyr [149] . Vejrtrækningen styres af respirationscentret i medulla oblongata . En stigning i blodets (og dermed i cerebrospinalvæsken) koncentration af kuldioxid , ledsaget af dannelsen af ​​kulsyre H 2 CO 3 , fører til en stigning i koncentrationen af ​​H + ioner ; de irriterer nerveceller, som giver et signal til de interkostale muskler om at øge respiratoriske bevægelser [153] .

Antallet af åndedrætsbevægelser udført af et pattedyr i minuttet afhænger væsentligt af dets størrelse: jo større forholdet mellem kropsoverflade og dets masse er, jo hyppigere respiration og jo mere intens metabolisme [154] . Så en hest laver 8-16 sådanne bevægelser, en sort bjørn  - 15-25, en mand  - 15-20, en ræv  - 25-40, en grå rotte  - 100-150, en husmus  - omkring 200 [155] [156] . Derudover afhænger respirationsfrekvensen af ​​dyrets fysiske tilstand (hvile, bevægelse) [154] .

Det er kendt, at mange vandlevende pattedyr, såsom pelssæler , søløver , sæler , hvaler og andre, er i stand til at blive under vand i lang tid. Således er Weddell-sælen i stand til at opholde sig i en dybde på 200–500 m i op til 20 minutter. Der er en række tilpasninger, der gør det muligt for akvatiske pattedyr at blive under vand i lang tid uden at foretage åndedrætsbevægelser. For det første lagrer disse pattedyr ilt meget effektivt. Weddell-sælen ( Leptonychotes weddellii ) lagrer således cirka dobbelt så meget ilt pr. kilogram masse som en person, og kun 5 % af den oplagrede ilt er i de relativt små lunger af denne sæl, og 70 % af ilten er i blodet (hos mennesker er 36 % ilt i lungerne og 51 % i blodet). De resterende 25 % ilt i Weddell-sælen (tilsvarende 13 % hos mennesker) er i den form, der er forbundet med proteinet myoglobin og er lokaliseret i musklerne . For det andet minimerer akvatiske pattedyr antallet af producerede bevægelser og ændrer dybden af ​​deres dyk på grund af ændringer i opdrift og ikke muskelarbejde. Når de er nedsænket i vand, falder deres puls og iltforbrug, og særlige reguleringsmekanismer leder det meste af blodet til hjernen og rygmarven , øjnene , binyrerne og moderkagen (i tilfælde af drægtige dyr). Blodgennemstrømningen til musklerne er stærkt begrænset eller ikke-eksisterende. Til sidst, når al den ilt, der er bundet af myoglobin, løber ud i musklerne, skifter musklerne til anaerob respiration [157] .

Pattedyrs huds rolle i gasudveksling er ubetydelig: kun omkring 1% af ilt kommer ind gennem hudens blodkar . Dette forklares både af keratiniseringen af ​​epidermis og af, at den samlede overflade af huden er ubetydelig lille sammenlignet med den samlede respiratoriske overflade af lungerne [154] .

Kredsløbssystem

Pattedyr har et veludviklet kredsløb , hvis vigtigste funktioner er at sikre tilførsel af ilt og næringsstoffer til væv , at frigive dem fra henfaldsprodukter og at transportere hormoner og immunfaktorer . Det centrale organ i blodcirkulationen er hjertet , hvis rytmiske sammentrækninger af musklerne tvinger blodet til at cirkulere gennem blodkarrene . Pattedyr har et firekammerhjerte , som adskiller dem fra de fleste krybdyr med et trekammerhjerte, men gør dem beslægtet med fugle og krokodiller . Fra hjertet af pattedyr afgår den eneste aortabue  - den venstre (i denne adskiller de sig fra krokodiller med to aortabuer og fra fugle - med en enkelt, men højre). Et andet træk ved pattedyr er fraværet af kerner i erytrocytter , hvilket øger deres iltkapacitet [158] [159] .

Hjerte

Pattedyrets hjerte består af højre og venstre ventrikler og højre og venstre atria . Atrierne opsamler blodet, der kommer til hjertet gennem venerne og sender det til ventriklerne, og de trækker sig sammen og kaster blod ind i lungearterierne . Hjertets kamre kommunikerer med hinanden og med hovedkarrene - aorta , lungestammen  - gennem huller udstyret med ventiler . Hjertet er indesluttet i en perikardial sæk - perikardiet [160] [161] .

Som nævnt ovenfor har hjertets muskelvæv ( myokardium ) en særlig struktur og er et funktionelt syncytium . I den er der, udover celler, der er i stand til kontraktion - cardiomyocytes , celler, der ikke er i stand til at trække sig sammen, men som er i stand til at generere elektriske impulser og lede dem til kontraktile celler. De danner den såkaldte. hjertets ledende system [59] . Mellem dets elementer og kardiomyocytter er der spaltelignende kontakter ( forbindelser ), og mellem kardiomyocytter er der specielle interkalerede plader . Den lave elektriske modstand af nexus og indføringsplader sikrer udbredelsen af ​​excitation fra ledningssystemet til cardiomyocytter og videre gennem myokardiet. Evnen af ​​cellerne i det ledende system ( pacemakere eller pacemakere ) til selvstændigt at generere excitation bestemmer myokardiets automatisme . De vigtigste elementer i ledningssystemet er den sinoatriale knude , placeret mellem sammenløbet af højre vena cava og øret i højre atrium, den atrioventrikulære knude , lokaliseret i den nedre del af interatrial septum, hvorfra bundt af Hans afgange , når det nærmer sig hjertets spids, henfalder det til Purkinje-fibre [162] .

Afhængig af livsstilen og niveauet af metabolisk intensitet, der korrelerer med det, er den relative masse af hjertet i forskellige pattedyrarter signifikant forskellig. Således er hjerteindekset (målt som en procentdel af hjertets masse i forhold til den samlede kropsvægt) hos kaskelothvalen og dovendyret 0,3, hos den afrikanske elefant  - 0,4, hos den grå musemus  - 0,6, og hos den lang- øret og almindelig spidsmus  - 1, 4 [163] .

Den gennemsnitlige puls pr. minut stiger også med et fald i størrelsen af ​​et pattedyr og en stigning i dets motoriske aktivitet. Så i en maskeret spidsmus er det 780, et lille jordegern  - 680, en husmus  - 600, et almindeligt pindsvin  - 250, en hund  - 140, et får og en mand  - 70-80, en hest  - 35-55 , en asiatisk elefant  - 25-50. Denne frekvens i akvatiske former falder betydeligt efter at være nedsænket (i sæler  , fra 180 til 30-60), hvilket gør det muligt at bruge iltreserver i lungerne og lufthulerne mere økonomisk [164] [165] .

Blodkar

Højre side af hjertet giver en lille cirkel af blodcirkulation ( pulmonal ): fra højre ventrikel strømmer venøst ​​blod gennem lungearterierne til lungerne, hvorfra iltrigt blod strømmer gennem lungevenerne til venstre atrium. Den venstre side af hjertet sikrer arbejdet i den systemiske cirkulation : den venstre aortabue afgår fra venstre ventrikel , gennem hvis grene arterielt blod føres gennem hele kroppen. Så, efter at blodet har givet ilt og næringsstoffer til kroppens væv og taget kuldioxid og stofskifteprodukter, vender det tilbage gennem venesystemet til hjertet - til højre atrium, hvori det forreste (samler blod fra hovedet og forbenene) og bagtil (fra kroppens bagside) hule vener [166] [167] .

Rækkefølgen af ​​forgrening af hovedarterierne fra aorta er anderledes. Hos de fleste arter afviger den korte innominate arterie først fra aorta og deler sig i højre subclavia og carotis (venstre og højre) arterie, derefter venstre subclavia arterie. I andre tilfælde opstår venstre halspulsåre uafhængigt af aorta (arterierne subclavia leverer blod til forbenene, og halspulsårerne til hovedet) [163] . Fortsættelsen af ​​aorta er den dorsale aorta , hvorfra splanchnic ( går til abdominale organer), renal (til nyrerne), og dens terminale grene er halearterien (til halen) og to iliaca arterier ( til bagbenene). I sidste ende forgrener alle arterier, der forgrener sig fra aorta til mange kapillærer , det samlede tværsnitsareal af, som er næsten tusind gange diameteren af ​​aorta [168] [169] .

Til gengæld opsamles kapillærerne i venerne. Blandt de store årer bemærker vi: halsvenerne (kommer fra hovedet) og subclavia (fra forbenene) årer; fusionerer, danner halsvenen og venstre subclavia vene en innominat vene, som sammen med højre subclavia og højre og venstre uparrede vener (kommer fra brysthulen) strømmer ind i den forreste vena cava (hos de fleste pattedyr dog den venstre uparrede vene) vene mister direkte forbindelse med vena cava og - gennem den tværgående vene  - strømmer ind i den højre uparrede vene); iliac (går fra bagbenene), caudal (fra halen), renal (fra nyrerne) og hepatiske (fra leveren) vener, der strømmer ind i den posteriore vena cava. Portvenen står fra hinanden og transporterer blod fra de uparrede organer i bughulen (tarm, mave, milt, bugspytkirtel) til leveren, i hvis kapillærer blodet frigives fra mulige toksiner . Et karakteristisk træk ved pattedyr er fraværet af en lignende portalcirkulation i nyrerne, som er til stede i andre tetrapoder [167] [163] .

Blod og lymfe

Blod og tilhørende lymfe er pattedyrets  flydende bindevæv [170] . Blod består af plasma og dannede elementer : blodplader, leukocytter og erytrocytter, som dannes i knoglemarven. Blodplader (hos pattedyr, i modsætning til andre hvirveldyr, er de ikke-nukleære blodplader [171] [172] ) spiller en afgørende rolle i processen med blodkoagulation og deltager også i metabolismen af ​​serotonin . Leukocytter ( hvide blodlegemer ) er en del af kroppens immunsystem . Erytrocytter ( røde blodlegemer ) indeholder hæmoglobin , som sikrer transporten af ​​ilt fra lungerne til kroppens væv [173] .

Et højt stofskifteniveau hos pattedyr svarer til et stort antal erytrocytter i 1 mm 3 blod - 8,4 millioner (i krybdyr  - 1,0 mio., hos halepadder  - 0,1 mio.) [156] . Erytrocytter fra pattedyr udmærker sig ved deres lille størrelse, flade skiveform (ovale i ligtorne  ) og fraværet af kerner . Den buede form af røde blodlegemer øger overfladearealet for iltdiffusion ind i de røde blodlegemer, og på grund af fraværet af en kerne placeres mere iltbindende hæmoglobin i de røde blodlegemer. Røde blodlegemer mangler også mitokondrier og syntetiserer ATP udelukkende gennem anaerob respiration ; hvis erytrocytter forbrugte ilt under aerob respiration , ville de ikke være en så effektiv bærer [174] [175] .

Forholdet mellem volumen af ​​blodceller og plasma i forskellige typer pattedyr varierer. Således er den gennemsnitlige værdi af hæmatokrit (udtrykt som en procentdel af volumenet optaget af blodceller til dets totale volumen) mærkbart højere hos nogle arter ( menneske  - 42, hund  - 45, kat  - 40, rotte  - 43, mus  - 40 , koala  - 43, echidna  - 48%) og lavere hos andre ( ko  - 30, får og gris  - 33%). På samme tid, med en stigning i hæmatokrit, stiger blodviskositeten som regel, selvom andre faktorer også i høj grad påvirker den specifikke værdi af sidstnævnte [176] [177] . Signifikant forhøjede værdier af hæmatokrit og blodviskositet er karakteristiske for havpattedyr : hæmatokritværdien er 52,5 % i havodderen, 57  % i den nordlige elefantsæl ,  59 % i grønlandshvalen og  63,5 % i Weddell-sælen [178 ] [179] .

Lymfesystemet fungerer som et supplement til kredsløbet og fungerer som mellemled i udvekslingen af ​​stoffer mellem blod og væv. Lymfe er af oprindelse en interstitiel væske dannet af blodplasma, der siver gennem kapillærvæggene og strømmer gennem lymfekarrene . I pattedyrs lymfesystem er der ingen " lymfehjerter " - pulserende sektioner af blodkar, der er til stede i padder og krybdyr , da med en mobil livsstil, der er karakteristisk for pattedyr, tilvejebringes lymfebevægelsen gennem karrene ved sammentrækninger af skelet. muskler [168] [169] . Dannede elementer af lymfe er lymfocytter , som kan passere fra blod til lymfe og omvendt [169] [180] .

Immunsystemet

Immunsystemet tillader kroppen at modstå patogener og befrier den også for sine egne unormale celler (f.eks. tumorceller [181] ). Hver organisme har uspecifik (medfødt) immunitet , som er suppleret med specifik (erhvervet) immunitet [182] . Både uspecifik og specifik immunitet har flere niveauer af beskyttelse, men uspecifikke immunresponser er hurtigere end specifikke [183] .

På trods af den generelle lighed, selv mellem så nært beslægtede arter som ko og får , mus og rotte , mennesker og andre primater , observeres forskelle på niveauet af immunvæv, celler og opløselige mediatorer. Forskelle er især mærkbare på niveauet af genfamilier , hvis repræsentanter er karakteriseret ved stor kompleksitet og polymorfi - for eksempel gener, der koder for antistoffer , T-cellereceptorer , det store histokompatibilitetskompleks og naturlige dræberreceptorer [ 184] . Blandt pattedyr er immunsystemet bedst forstået hos mennesker og mus .

Uspecifik immunitet

Uspecifik immunitet er evolutionært ældre [185] og inkluderer flere barrierer (niveauer af beskyttelse) mod fremmede agenser.

I uspecifikke immunresponser, i modsætning til specifikke, er der ingen stigning i antallet af specielle celler fokuseret på beskyttelse mod et specifikt antigen; derfor kaldes uspecifikke forsvarsmekanismer også nonklonale [185] .

Specifik immunitet

Grundlaget for specifik immunitet er T-lymfocytter (T-celler) og B-lymfocytter (B-celler) [182] . Specifik immunitet kan opdeles i cellulær og humoral .

Det cellemedierede specifikke immunrespons udføres af T-celler. Det kræver deltagelse af specialiserede antigen-præsenterende celler , som kan være dendritiske celler , makrofager og B-celler. I den antigen-præsenterende celle binder antigenfragmentet til det store histokompatibilitetskompleks -molekyle , og det resulterende kompleks eksponeres for celleoverfladen og bliver tilgængeligt for genkendelse af T-celler [191] . Ved genkendelse af antigenet begynder T-cellen at udskille interleukin 2 , som stimulerer den klonale ekspansion af disse monospecifikke T-celler. Under klonal ekspansion differentierer T-celler til dræber-T-celler (cytotoksiske T-celler), type I- hjælper-T-celler og type II-T-hjælperceller. Dræber-T-celler dræber inficerede celler med toksiske proteiner [192] , Type I-hjælper-T-celler aktiverer makrofager og udløser inflammation, og Type II-hjælper-T-celler er nødvendige for at aktivere B-celler [193] .

Det humorale specifikke immunrespons udføres af B-celler. Deres aktivering begynder med det faktum, at det tilsvarende antigen binder til de talrige monomerer af IgM- og IgD-immunoglobuliner knyttet til overfladen af ​​B-celler. Imidlertid er dannelsen af ​​et antigen-antistofoverfladekompleks alene ikke nok; aktivering kræver et andet signal, som enten kan komme fra et thymus -uafhængigt antigen (f.eks. et bakterielt polysaccharid ) eller et thymus-afhængigt (fra type II T-hjælpere). I sidstnævnte tilfælde sender B-cellen antigenet videre til T-hjælperen. Hvis T-hjælperen genkender dette antigen, begynder det at udskille interleukin 4 , som stimulerer den klonale selektion af specifikke B-celler, som ved at differentiere til plasmaceller producerer antistoffer (immunoglobuliner, Ig) mod dette antigen [194] . Virkningsmekanismen for antistoffer dannet på et fremmed middel kan være anderledes. De kan binde virusets overfladeantigener og blokere dets evne til at inficere andre celler ( neutralisering af viruspartiklerne), de kan binde sig til overfladeantigener på overfladen af ​​bakterien og tiltrække makrofager til den, hvilket udløser fagocytose (allerede nævnt opsonisering ) . Antistoffer kan også binde antigener på overfladen af ​​en bakteriecelle, og komplementsystemet binder sig til antistoffer, hvis protein danner porer i bakteriecellemembranen og derved dræber den [195] . Der er 5 klasser af antistoffer: IgG  - hovedklassen af ​​blodantistoffer; IgM  - de første antistoffer produceret under udviklingen af ​​immunresponset ; IgA  er hovedklassen af ​​antistoffer, der findes i mælk, slim, tårer, luftvejs- og tarmsekret; IgD -  funktion som cellemembranreceptorer ; IgE  - beskytter mod parasitter , forårsager udvikling af allergiske reaktioner (for mere om allergi, se nedenfor) [196] .

Når de konfronteres med et antigen, dannes der også hukommelses- T- og B-celler , som ved gentagen kollision med dette antigen hurtigt kan differentiere sig til henholdsvis T-dræbere eller plasmaceller og begynde at producere antistoffer [197] .

De ovenfor beskrevne mekanismer er vist i illustrationerne:

Organer i immunsystemet

Alle blodceller er afledt af pluripotente stamceller i knoglemarven . Men på et vist tidspunkt i embryonal udvikling migrerer nogle af dem til thymus (thymuskirtlen) eller forbliver i knoglemarven og begynder at modnes til henholdsvis T- og B-lymfocytter (i denne funktion knoglemarven hos pattedyr ligner bursa af Fabricius af fugle ). I denne forbindelse kaldes thymus og knoglemarv primære lymfoide organer . De fortsætter celleproliferation og differentiering . I modningsprocessen kommer T-lymfocytter i kontakt med specialiserede epitelceller , dendritiske celler og makrofager, hvilket gør det muligt at udvælge T-celler, som immunsystemet har brug for i det øjeblik. En vigtig rolle i modningen af ​​T-celler spilles af cytokiner og interleukiner 1 , 2, 6 og 7 . Under modningen ødelægges mange lymfocytter, især dem, der har til formål at genkende selve organismens proteiner. Modningen af ​​B-celler er også afhængig af cytokiner og interleukiner 1, 6, 7 [198] .

Modne T- og B-lymfocytter forlader deres modningssteder og migrerer til sekundære lymfoide organer : milt , lymfeknuder og også lymfoidt væv i slimhinderne ( engelsk  mucosa-associeret lymfoid væv, MALT ). Det er en klynge af lymfoide celler placeret under slimhinden i mave-tarmkanalen, luftvejene, urinvejene, tårekirtlerne . Derudover er lymfeceller tilfældigt spredt over hele kroppen, nogle gange organiseret i store klynger, såsom mandler eller Peyers pletter [198] .

Allergi

En allergi (overfølsomhedsreaktion) er en specifik overdreven immunreaktion på et fremmed (normalt harmløst) stof eller antigen (antigener, der forårsager allergi kaldes allergener ). Ved den første kontakt med antigenet sker der sensibilisering (allergisering), og ved efterfølgende kontakter ødelægges sunde celler og intakt væv på grund af betændelsesreaktioner. Allergi er udbredt blandt pattedyr, især hos mennesker og almindelige husdyr: katte, hunde, heste [199] . De mest almindelige allergiske reaktioner dannes som reaktion på et antigen af ​​IgE-antistoffer, der aktivt binder til mastceller . Som følge heraf frigiver mastceller hurtigt de mest aktive inflammatoriske mediatorer ( histamin , leukotriener , etc.), som et resultat af hvilken en immunreaktion ( anafylaksi ) udvikler sig inden for få minutter. På grund af reaktionens hurtighed er denne type allergisk reaktion blevet betegnet som øjeblikkelig overfølsomhed [200] .

Immunologisk tolerance under graviditet

Under graviditeten udviser eutheriske hunner immunologisk tolerance over for moderkagen og det udviklende foster [201] . Dette fænomen kan ses som et eksempel på en usædvanlig vellykket allotransplantation , da fosteret og placenta er genetisk forskellige fra moderens krop [202] . Man skal huske på, at to immunresponser undertrykkes under graviditeten: et lokalt immunrespons på placenta fra livmoderen og et systemisk respons på cellerne i embryonet fra hele moderorganismen [203] . Der er mange mekanismer bag dette "immunologiske paradoks" ved graviditet. Nogle af dem er placentamekanismer , det vil sige, at de giver placentaens funktion som en immunologisk barriere mellem mor og foster, hvilket skaber en immunologisk privilegeret zone . Der er også en hypotese om det eutheriske føtombryonale forsvarssystem eu-FEDS) , ifølge hvilken glycoproteiner opløst i cytoplasmaet og forankret i membranen , udtrykt i gameter , undertrykker ethvert immunrespons til fosteret eller placenta [204] . Men mange tilfælde af spontane aborter skyldes netop moderens krops immunreaktion på fosteret [202] . Et andet eksempel, der viser manglen på immunologisk tolerance under graviditet, er Rhesus-konflikt ; derudover er en af ​​årsagerne til præeklampsi et unormalt moderens immunrespons på placenta [205] .  

Termoregulering

Pattedyr er klassificeret som homoioterme (varmblodede) dyr, der giver et vist niveau af kropstemperatur hovedsageligt på grund af interne fysiologiske og biokemiske processer (undtagelsen er den poikilotermiske gnaver nøgne molrotte [206] ). Samtidig har de veludviklet termoregulering : intensiteten af ​​de processer, der sikrer frigivelsen af ​​varme, reguleres refleksivt. Det er traditionelt accepteret, at kropstemperaturen hos pattedyr styres af signaler fra kontrolcentret for termoregulering placeret i hypothalamus [207] . Men ifølge moderne koncepter afvises konceptet om et enkelt center for termoregulering, og det menes, at kropstemperaturen reguleres af forskellige termoeffektorveje, som hver har sine egne afferente og efferente grene [208] . Formålet med termoreguleringssystemet er at opretholde en konstant kropstemperatur. I løbet af evolutionen har pattedyr udviklet en række forskellige metoder til termoregulering, som kan udføres på niveauet af nervøs og humoral regulering og påvirke dyrets stofskifte , energimetabolisme og adfærd. I dette tilfælde afhænger aktiveringen af ​​visse mekanismer af tidspunktet på dagen, sæsonen, køn og dyrets alder [209] . Nogle af disse strategier og mekanismer er anført nedenfor.

Pelsen beskytter pattedyr mod for stort varmetab, og det subkutane fedtlag beskytter vandformer . Overskydende varme fjernes ved at svede. En væsentlig rolle i termoregulering spilles af et udviklet system af hudblodkar, hvis diameter af lumen reguleres af en neurorefleksvej [210] . i pattedyrs næsehule tvinger luften under vejrtrækningen til at passere gennem de smalle næsepassager mellem disse skaller , hvilket reducerer tabet af varme og fugt [207] . Blandt moderne hvirveldyr er det kun fugle , ud over pattedyr, der har sådanne skaller, så palæontologer betragter deres tilstedeværelse som en osteologisk korrelation af homoiotermi. Det vigtigste argument for, at pattedyrenes umiddelbare forfædre var homoioterme, var opdagelsen af ​​fremspring på den indre overflade af næse- og kæbeknoglerne hos therocephalians og cynodonter  - bevis på tilstedeværelsen af ​​nasale conchas i disse avancerede terapeuter [41 ] .

Der er to metoder til varmegenerering: kontraktil termogenese , hvor varmedannelsen skyldes sammentrækninger af skeletmuskler (et særligt tilfælde er kuldegysninger), og ikke- kontraktil termogenese , når cellemetabolismeprocesser aktiveres : lipolyse (især, brunt fedtvæv ), samt glykogenolyse og glykolyse [211] . Stofskiftet hos pattedyr er flere gange højere end hos krybdyr, men ikke så højt som hos fugle, der også har en højere kropstemperatur [212] .

Hos de fleste pattedyr er kropstemperaturen relativt konstant med en række daglige udsving på cirka 1-2 °C. Gennemsnitlig kropstemperatur er 30°C i monotremes , 36°C i pungdyr og 38°C i placenta [213] .

Forskellen mellem kropstemperaturen og den omgivende temperatur kan nå op på 100 °C: i polarræven , selv ved 60 graders frost, forbliver kropstemperaturen konstant - omkring +39 °C. Temperaturkonstansen er dog ikke typisk for monotremes og pungdyr , såvel som små placentaer : i monotremes varierer den fra 22 til 37 ° C, hos pungdyrrotter  fra 29,3 til 37,8 ° C, i tenrecs  fra 13 op til 34 °C, hos musemus  - fra 32 til 37 °C [214] ; hos totåede dovendyr varierer den fra 24 til 33°C [215] . Omfanget af udsving i kropstemperaturen hos flagermus med glat næse er usædvanligt stort og unikt for varmblodede dyr : de er i stand til at opretholde levedygtighed, når kropstemperaturen ændrer sig i området fra -7,5 til +48,5 °C [216] .

Kemisk termoregulering hos en række pattedyrarter etableres allerede i de første dage efter fødslen. Hos andre (især hos små spidsmus og gnavere [36] ) - meget senere, så deres unger viser sig at være poikilotermiske i nogen tid ; de holdes varme af deres forældre eller søger tilflugt fra kulden i reder eller huler [217] .

Fordøjelsessystem

Pattedyrs fordøjelsessystem omfatter fordøjelseskanalen , som omfatter 4 sektioner - mundhulen , spiserøret , maven , tarmene  og fordøjelseskirtlerne [218] .

Fordøjelsessystemet hos pattedyr er meget komplekst. Det er karakteriseret ved en generel forlængelse af fordøjelseskanalen, dens større i sammenligning med andre grupper af hvirveldyr , differentiering og en større udvikling af fordøjelseskirtlerne [219] .

Orofaryngeal hulrum

Mundåbningen hos pattedyr er begrænset af deres unikke bløde bevægelige læber ; sådanne læber er imidlertid fraværende hos monotremes , mens de hos hvaler er dårligt udviklede og mangler mobilitet. Mellem læberne og tænderne er forhallen i munden  - hulrummet, som hos næbdyret , nogle pungdyr , mange gnavere og aber omfatter kindposer , der tjener til midlertidig opbevaring og overførsel af føde [220] [221] .

Efter indtrængen i mundhulen tygges maden med tænder , som er til stede i de fleste pattedyr, undtagen moderne monotremes , bardehvaler , pangoliner og myreslugere . De findes i cellerne (alveolerne) i kæbeknoglerne. Skelne mellem tandens rod , dens hals og fremspringende krone . Pattedyrtænder er opdelt i fortænder , hjørnetænder , præmolarer og ægte kindtænder . Pattedyr bider mad af med fortænder, griber det med hugtænder og holder det (nogle gange dræber de bytte), maler det med præmolarer og kindtænder. Et tandskifte er almindeligt med alderen, når den såkaldte. mælketænder erstattes af permanente ( pungdyr har ikke sådan et tandskifte). Hos gnavere , lagomorfer og vombatter vokser fortænderne (og hos nogle arter også kindtænderne) hele deres liv, kværner ujævnt og forbliver således skarpe [222] [223] .

Antallet af tænder, deres form og størrelse adskiller sig væsentligt hos forskellige pattedyr; Dette skyldes i høj grad arten af ​​deres kost. Hos ret primitive insektædere er tænderne dårligt differentierede. Gnavere er karakteriseret ved et stærkt udviklet enkelt par fortænder, som tjener til at skære eller gnave vegetation, fraværet af hugtænder og en flad tyggeoverflade af kindtænderne, beregnet til at male mad. Kødædere har stærkt udviklede hugtænder tilpasset til at fange og dræbe byttedyr; kindtænder har skæretoppe og flade tyggefremspring [224] .

Karakteristikaene for pattedyrs tandsystem kan skrives kompakt i form af en tandformel, som angiver antallet af forskellige tænder i halvdelen af ​​over- og underkæben (henholdsvis i tælleren og nævneren af ​​fraktionen). For eksempel er tandformlen for en ulv :

hvor  er fortænderne ( incisivi ),  er hjørnetænderne ( canini ),  er præmolarerne ( praemolarer ) og  er de rigtige kindtænder ( molarer ) [225] .

Hvis den øvre trias Morganucodon havde 54 tænder [226] , så i moderne arter er deres antal mindre. Nambatten ( Myrmecobius fasciatus ) har det maksimale antal tænder blandt moderne pungdyr : 50-52, blandt levende moderkager  - storøret ræv ( Otocyon megalotis ): 48 [227] ; de fleste mus  har 16 tænder, hunde har  42, katte  har 30, smalnæsede primater har  32 [228] . Disse beregninger gjaldt ikke for tandhvaler og bæltedyr , hvis tænder har mistet heterodontisme . Tandhvaler har simple koniske tænder [229] ; antallet af sådanne tænder er normalt meget stort, og den største værdi er i La Plata delfinen ( Pontoporia blainvillei ): fra 210 til 240! Bæltedyr har tænder af samme cylindriske form, blottet for emalje og rødder; deres antal (fra 8 til 100) viser sig at være forskelligt ikke kun hos forskellige arter, men også hos forskellige individer af samme art [230] .

Mange pattedyr har diastema  - et større mellemrum mellem tænderne end normalt; det opstår som regel ved en reduktion af en del af tænderne. Diastemas af denne oprindelse findes i over- og underkæberne hos gnavere, heste , kænguruer og andre. Hos drøvtyggere er diastemet kun bevaret i underkæben. Kødædere er karakteriseret ved et diastema, der opstår uden tandreduktion [231] .

Når man tygger mad, fugtes den af ​​spyt , som kommer ind gennem kanalerne fra spytkirtlerne, hvilket letter dets synkning og bevægelse gennem spiserøret. Enzymatisk behandling af fødevarer udføres af hydrolytiske enzymer indeholdt i spyt - primært α-amylase , under påvirkning af hvilke komplekse kulhydrater ( stivelse , sukker ) indeholdt i fødevarer nedbrydes til monomerer , såvel som lipase , ribonuklease og proteaser [232] . Spytkirtlerne er højt udviklede hos planteædere. En ko udskiller for eksempel omkring 56 liter spyt om dagen [233] . Spyt fra pattedyr indeholder ikke kun fordøjelsesenzymer, men også et bakteriedræbende protein, lysozym , som har udtalte antiseptiske egenskaber [234] . Derudover er spyt den vigtigste kilde til calcium , der kommer ind i tandemaljen, og dets alkaliske miljø beskytter mundhulen mod sure affaldsprodukter fra mikroorganismer [232] . Hos nogle insektædere ( korthalet spidsmus , vandspidsmus , spaltespidse tænder ) indeholder spyt et toksin produceret af den submandibulære kirtel , som kan immobilisere deres bytte - små gnavere [235] [236] . Endelig letter spyt processerne med at tygge og synke mad og udgør 10-20% af mængden af ​​mad, der kommer ind i fordøjelseskanalen [232] .

Tungen er involveret i at flytte og sluge mad , som også fungerer som et smags- og berøringsorgan, og hos mennesker  er den også det førende artikulatoriske organ, når man udtaler lyden af ​​artikuleret tale. Fra mundhulen kommer føden ind i svælget ; ved synkning blokerer den bløde gane refleksivt passagen til næsehulen, og indgangen til strubehovedet blokeres af bevægelsen af ​​epiglottis [234] .

Spiserøret

Spiserøret er et tyndvægget rør, hvorigennem en klump mad kommer ind i maven. Hos de fleste pattedyr er spiserøret forsynet med glatte muskler , hvis sammentrækninger sikrer bevægelsen af ​​føde til maven. Kun hos drøvtyggere har spiserøret tværstribede muskler , ved hjælp af hvilke mad ("tyggegummi") bøvses fra maven tilbage i mundhulen for yderligere tygning [237] .

Mave

Maven hos de fleste pattedyr er enkel (enkeltkammer). Hos monotremes har den form som en simpel sæk og er blottet for fordøjelseskirtler, mens maven hos pungdyr , hyraxes , insektædere , kødædende dyr , hovdyr , gnavere , primater , ligner en retort i formen , og i epitelet af dens vægge der. er kirtelceller, der udskiller mavesaft [238] [239] .

Sammensætningen af ​​mavesaft er primært saltsyre (HCl). Det hydrolyserer fedt og stivelse , derudover fremmer den lave pH-værdi i maven skabt af syre fødevaredesinfektion og aktiverer proteolytiske enzymer , der er en del af mavesaft- pepsiner , der fungerer som endopeptidaser , det vil sige, der sigter mod at spalte peptidbindinger i polypeptidet lænke. Ud over pepsiner kan lipaser også indgå i sammensætningen af ​​mavesaft . Lipaser og pepsinogener (forstadier til pepsiner, hvorfra sidstnævnte spaltes fra ved lave pH-værdier) udskilles af hovedceller i mavevæggen, og HCl udskilles af parietalceller [240] . Ud over de ovennævnte komponenter indeholder mavesaft slim og bikarbonat (HCO 3 -), som beskytter maveslimhinden mod faste fødekomponenter og virkningen af ​​dets egne hemmeligheder [241] .

Nogle pattedyr, især dem, der lever af groft og ufordøjelig planteføde, har dog udviklet en kompleks (flerkammer) mave, der består af flere separate sektioner. Det er mest komplekst i morfologisk og fysiologisk henseende hos drøvtyggere med en firekammermave : i de første tre af dens sektioner - vommen , reticulum , bog [242]  - gæres føden med deltagelse af symbionter - bakterier og protozoer, og fordøjelseskirtler findes kun i væggene i den fjerde afdeling ( abomasum ), hvor maden udsættes for mavesaft [238] .

De fleste andre artiodactyler har en trekammermave, kun grise har en simpel mave. Tilstedeværelsen af ​​en kompleks mave er også forbundet med at spise groft planteføde i sirener , som har en to-kammermave, og i tre-tåede dovendyr , som har en fem-kammer mave [243] .

En lidt anderledes enhed har en trekammermave af hvaler : deres tænder er ikke i stand til at male mad, og maven sørger for sin mekaniske behandling under peristaltiske bevægelser af væggene [238] . Hos tandløse myreslugere og pangoliner består maven af ​​to sektioner: kirtel og muskuløs . Sidstnævnte udfører tændernes funktion til slibning af mad, og hos myreslugere udføres en sådan slibning af meget hårde folder af væggene i denne del af maven, og i pangoliner tjener en speciel fold som et slibeværktøj, som er bevæbnet med liderlige tænder og rager ind i hulrummet i muskelsektionen, der er beklædt med keratiniseret epitel [244] [244] [245] .

Tarme

Tarmene på et pattedyr er opdelt i tynde og tykke . Tyndtarmen omfatter tolvfingertarmen , jejunum og ileum ; til det store blindtarm , tyktarmen og endetarmen [246] [247] .

I tyndtarmen fordøjes maden under påvirkning af fordøjelsessaft. De udskilles af kirtlerne i tarmvæggen, samt af leveren og bugspytkirtlen , hvis kanaler dræner ind i den indledende del af tyndtarmen [248] .

Bugspytkirtelsaften , der udskilles af bugspytkirtlen, er basisk og indeholder en række enzymer, der udskilles af cellerne i bugspytkirtlen. Disse enzymer omfatter:

Galde er leverens  fordøjelseshemmelighed , dens hovedfunktioner er at lette absorptionen af ​​fedtnedbrydningsprodukter i tyndtarmen og emulgere fedtstoffer, neutralisere den sure mavesaft, der kommer ind i tolvfingertarmen sammen med halvfordøjet mad ( chyme ) som aktiverer tyndtarmens motilitet, stimulerer produktionen af ​​slim og mave-tarmhormoner. Sammensætningen af ​​galde inkluderer: elektrolytter, galdesalte , der giver emulgering, kolesterol , lecithin (phosphatidylcholin), bilirubin diglucuronid , steroidhormoner , lægemidler osv. [252] . Ophobning og opbevaring af galde sker i galdeblæren , hvorfra den kommer ind i tolvfingertarmen [253] [254] .

Gennem tyndtarmens vægge optages hovednæringsstofferne i blodet, og resterne af ufordøjet mad kommer ind i tyktarmen [248] . Langkædede fedtsyrer , som er uopløselige i vand, absorberes ikke i blodet, men i tarmlymfen , passerer derefter igen gennem leveren og kommer til sidst ind i det systemiske kredsløb [255] .

Den ileocecale klap er placeret på grænsen af ​​tyndtarmen og tyktarmen , hvilket forhindrer fækale masser dannet i tyktarmen i at blive kastet tilbage i tyndtarmen [256] . I tyktarmen gennemgår ufordøjelige madpartikler fermenteringsprocesser med deltagelse af endosymbionter  - bakterier, svampe og protozoer. For arter, der lever af groft planteføde, spiller blindtarmen en særlig vigtig rolle i disse processer, der ofte bærer en vermiform blindtarm - blindtarm . Hos koalaer , lagomorfer , bævere og bisamrotter når den særligt betydelige relative størrelser (og hyraxen har endda tre blinde indvolde [257] ) [248] [258] .

For effektivt at assimilere mad, der er behandlet i tyktarmen, tyer lagomorfer til koprofagi : de spiser deres afføring og udsætter den for sekundær fordøjelse i maven. En sådan adfærd er et karakteristisk træk ved ordenen Lagomorphs [259] ; dog praktiserer nogle gnavere også koprofagi og sekundær fordøjelse (især bævere , hamstere , chinchillaer , marsvin , capybaraer ) [260] [261] .

De fleste pattedyr er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​en stor mængde lymfatisk væv i blindtarmens vægge, hvilket gør det til et vigtigt organ i immunsystemet. Hos mennesker spiller blindtarmen ikke en særlig rolle i fordøjelsen [248] [262] , og hos kødædende arter er den dårligt udviklet eller helt fraværende [263] .

I tyktarmen er afføringen dehydreret, akkumuleret i endetarmen og derefter udstødt fra kroppen gennem anus [262] .

Den samlede længde af tarmene hos pattedyr varierer meget, afhængigt af sammensætningen af ​​deres føde. Normalt er dens relative længde meget større hos planteædende arter. Så hos flagermus er tarmene 1,5-4 gange længere end kroppen, hos insektædere  - 2,5-4,2 gange, hos gnavere  - fra 5,0 ( middagsørkenrotte ) til 11,5 ( marsvin ), i for en ulv  - 6,5 gange, for en hest  - 12 gange, for et får  - 29 gange [263] [264] .

Udskillelsessystem og osmoregulering

Systemet af organer, der danner, opbevarer og udskiller urin hos pattedyr, består af et par nyrer , to urinledere , en blære og et urinrør [265] .

Nyrerne hos pattedyr, ligesom hos andre landlevende hvirveldyr, er bækken ( metanephric ) . Nyrerne udfører kroppens vand-saltmetabolisme og fjerner giftige stofskifteprodukter fra den. Slutprodukterne af proteinmetabolisme er urinstof og urinsyre . Urinstof dannes i leveren fra ammoniak , og urinsyre er et nedbrydningsprodukt af puriner [266] . Samtidig råder hos pattedyr indholdet af urinstof i urinen skarpt over urinsyre (hos krybdyr og fugle er forholdet omvendt) [267] .

Nyrerne hos pattedyr er bønneformede og placeret i lænden, på siderne af rygsøjlen. Hos hvaler og nogle kødædere består nyrerne af flere lobuler. Hver nyre er sammensat af en cortex og en medulla, som begge kommunikerer med nyrearterierne og -venerne [268] . Urin dannet i nyren under filtrering af blodplasma kommer ind i nyrebækkenet , hvorfra det kommer ind i blæren i små portioner gennem urinlederen , hvor det akkumuleres; så kommer det ud gennem urinrøret [ 269] .

Det renale parenkym er repræsenteret af epiteliale renale tubuli , som sammen med blodkapillærer danner nefroner. Nephron  er en strukturel og funktionel enhed af nyren; hver nyre af et pattedyr indeholder tusindvis af nefroner (i en husmus  - omkring 5 tusinde, hos mennesker  - omkring en million) [270] [271] . Nefronet består af et nyrelegeme og et udskillelsesrør ; til gengæld består nyrelegemet af en vaskulær glomerulus med et netværk af kapillærer og en to-lags kapsel af Shumlyansky-Bowman omkring den . Under blodtryk passerer en vis mængde plasma fra kapillærerne ind i kapslens rum; det resulterende filtrat kaldes primær urin , som adskiller sig fra blodplasma i fravær af blodceller samt en lille mængde anionproteiner . I nefronet gennemgår den yderligere filtrering og bevæger sig langs sektionerne af udskillelsesrøret - den proksimale tubuli , løkken af ​​Henle og den distale indviklede tubulus . Nefronet udmunder i samlekanalen ; det fører urin ud af nefronet og derefter - til sidst - ind i nyrebækkenet [272] [273] .

I den proksimale tubuli opstår reabsorption af natrium , kalium , klor , bicarbonation , vand, fuldstændig absorption af glucose , proteiner, vitaminer , aminosyrer . Epitelcellerne i udskillelsesrøret udskiller ammonium- og hydrogenioner i filtratet og regulerer derved kroppens pH ; som følge heraf findes nitrogen i urinen fra pattedyr ikke kun i form af urinstof, men også i form af ammoniumioner. I den nedadgående del af Henles løkke reabsorberes vand gennem specielle kanaler dannet af proteinet aquaporin , men der er næsten ingen kanaler til ioner og andre stoffer. I den stigende del bliver NaCl reabsorberet. Den distale sammenviklede tubuli spiller en nøglerolle i reguleringen af ​​koncentrationen af ​​ioner i kroppen ved at ændre mængden af ​​K + ioner, der udskilles i urinen og NaCl reabsorberes. Endelig sker der vandabsorption i opsamlingskanalen, medieret af aquaporiner [272] [273] .

Mængden af ​​genabsorberet vand kan ændres ved at mindske eller øge antallet af aquaporiner og derved ændre urinens osmolaritet og mængden. Urinosmolaritet kan også justeres ved at ændre osmolariteten af ​​den interstitielle væske og derved ændre parametrene for ion-reabsorption. Disse mekanismer gør det muligt at opnå koncentreret urin under forhold med mangel på fugt og fortyndet urin med overskydende vand [272] [273] . Generelt er mængden af ​​urin og dens osmolaritet under kontrol af en række hormoner, især vasopressin , renin-angiotensin-aldosteron-systemet og atrielt natriuretisk peptid [274] .

Blandt hvirveldyr er det kun pattedyr og fugle, der har evnen til at transportere salte gennem væggene i nyretubuli. Hos sidstnævnte er denne evne mindre udtalt, og det osmotiske tryk i deres urin kan kun overstige det i blodplasma med to gange og hos pattedyr med 25 gange [174] .

Der er tre typer af nefroner: overfladisk , placeret overfladisk i cortex og med en kort løkke af Henle (ca. 15% af alle nefroner); intracortical , som spiller en stor rolle i ultrafiltrering af urin (70%); juxtamedullary , som spiller hovedrollen i processerne med at koncentrere og fortynde urin (15%) [271] [275] . Længden af ​​løkken af ​​Henle i juxtamedullære nefroner er i vid udstrækning bestemt af habitatforholdene for en bestemt art. Så i nefronerne hos pattedyr, der lever i tørre områder, er Henles løkke lang, dybt ind i nyrens marv. Den lange løkke af Henle opretholder en høj osmotisk gradient i nyren, hvilket resulterer i hyperosmotisk urin. Derimod har nefronerne fra vandpattedyr, der ikke oplever dehydreringsproblemer, en meget kortere løkke af Henle, hvilket begrænser deres evne til at koncentrere urinen. Terrestriske pattedyr, der bor i moderat fugtige områder, har nefroner med en gennemsnitlig længde af Henles løkke, og de kan udskille urin af mellemkoncentration. Således kan tilstedeværelsen af ​​juxtamedullære nefroner hos pattedyr betragtes som en tilpasning til en terrestrisk livsstil [276] .

Udover nyrerne spiller svedkirtlerne og lungerne samt leveren en rolle i udskillelsen . Sidstnævntes vigtigste funktion er dannelsen af ​​urinstof fra et overskud af aminosyrer . Derudover fjerner leveren som en del af galden galdepigmenter dannet under ødelæggelsen af ​​hæmoglobin af gamle røde blodlegemer . Disse pigmenter udskilles i afføringen , hvilket giver den dens karakteristiske farve [277] .

Endokrine system

Det endokrine system består af endokrine kirtler , der regulerer arbejdet i forskellige organer i kroppen. Disse kirtler har ikke udskillelseskanaler og udskiller de hormoner, de producerer i blodet (mindre ofte til lymfen) [34] . Hos pattedyr ligner det endokrine system fundamentalt lignende systemer hos andre hvirveldyr, og adskiller sig ikke så meget i sammensætningen eller antallet af hormoner, men i deres øgede aktivitet og specialisering [278] .

Nogle hormoner hos pattedyr har dog en anden effekt end hos andre hvirveldyr. For eksempel regulerer melanocytstimulerende hormon (MSH) i padder , fisk og krybdyr hudfarven ved at kontrollere fordelingen af ​​pigment i hudceller kaldet melanocytter . Hos pattedyr påvirker MSH ikke kun fordelingen af ​​pigment i huden, men påvirker også stofskiftet og er ansvarlig for følelsen af ​​sult. Et andet eksempel er prolaktin , som regulerer vand-saltmetabolismen hos ferskvandsfisk , hæmmer metamorfose hos padder, regulerer fedtstofskiftet og reproduktive funktioner hos fugle og stimulerer mælkekirtlens vækst og mælkeproduktionen hos pattedyr [279] .

De vigtigste endokrine kirtler er:

Nogle organer udfører samtidigt flere vigtige endokrine og ikke-endokrine funktioner. Således udskiller bugspytkirtlen , der udskiller fordøjelsesenzymer , også en række hormoner. Denne sekretion udføres af de Langerhanske øer  - klynger af celler af flere typer, der udskiller følgende hormoner (især involveret i reguleringen af ​​kulhydratmetabolismen): insulin ( β-celler ), glucagon ( α-celler ), somatostatin ( δ ) -celler ), pancreaspolypeptid ( PP-celler ), ghrelin ( e-celler ) [286] . Samtidig er forholdet mellem de cellulære komponenter i de Langerhanske øer forskelligt i forskellige pattedyrarter. Så hos gnavere er næsten hele den centrale del af øen optaget af β-celler, og resten af ​​cellerne skubbes til periferien; hos mennesker er α- og β-celler jævnt fordelt over hele øen [287] . Den galdeudskillende lever udskiller også en række hormoner: angiotensin , thrombopoietin , hepcidin , betatrophin og insulinlignende vækstfaktor 1 288 .

Kønskirtlerne  - testikler og æggestokke  - kombinerer også endokrine og ikke-endokrine funktioner: de producerer kønsceller  - spermatozoer og æg samt kønshormoner , hvoraf de vigtigste er henholdsvis testosteron og østrogener . Et andet vigtigt kvindeligt hormon, der kræves til ægløsning  , progesteron  , udskilles hovedsageligt af celler i corpus luteum [289] .

Hos pattedyr produceres mange hormoner i organer og væv, der ikke er endokrine kirtler, men som indeholder endokrine celler [290] . Disse organer og væv omfatter følgende.

Pattedyrshormoner er repræsenteret af forskellige klasser af organiske forbindelser. Blandt dem er peptider ( oxytocin , vasopressin , adrenokortikotropt hormon , parathyreoideahormon , calcitonin ), proteiner ( væksthormon , prolaktin, insulin , glucagon ), glycoproteiner ( follikelstimulerende hormon , luteiniserende hormon , thyreoidea - triiodo - stimulerende hormon ) , thyroxin , adrenalin , noradrenalin , melatonin ) og steroider ( glukokortikoider , mineralokortikoider , androgener , østrogener , progesteron ) [282] .

Reproduktive system

Kønsorganer

Hanpattedyrs kønskirtler - testiklerne  - har en karakteristisk oval form. Hos monotremes , tandløse , bæltedyr , snable og hvaler forbliver de i kropshulen gennem hele dyrets liv, men hos de fleste andre pattedyr går testiklerne over tid ned i en læderagtig sæk placeret uden for pungen . Gennem vas deferens og de parrede vas deferens kommer sædcellerne produceret af testiklerne ind i urinrøret , som er placeret hos hannen på den nederste del af penis . Prostatakirtlen og Coopers kirtler udskiller deres flydende hemmelighed i denne kanal . Som et resultat dannes sædceller . Under samleje kommer det ind i skeden (i monotremes  , ind i cloacaen ) hos hunnen [298] .

De hulelegemer, der er til stede i penis , fyldes med blod under seksuel ophidselse, på grund af hvilken den bliver elastisk og øges i volumen. Yderligere styrke til penis er givet af den uparrede knogle, baculum , der findes i en række pattedyr ( pungdyr , hvaler , kødædere , nogle flagermus , gnavere og primater ) i dens sidste del . Hos pungdyr er penis ofte todelt i overensstemmelse med tilstedeværelsen af ​​to skeder hos hunner [299] .

Kønskirtlerne hos hunpattedyr - æggestokkene  - ligger altid i kropshulen; parrede æggeledere åbner sig der med deres tragte . Et modent æg (i monotremes er det ret stort: ​​2,5–4,0 mm , og hos pungdyr og placenta er det mikroskopisk lille: henholdsvis 0,2–0,4 og 0,05–0,2 mm ) under ægløsning gennem kropshulen falder ned i æggelederen  - den øvre indviklede del af æggelederen. I æggelederen (i den almindelige tenrec  - i æggestokken) og befrugtning forekommer ; den resulterende zygote begynder straks at splitte op og bevæger sig til livmoderen , hvor embryoet udvikler sig [300] [301] .

Reproduktive cyklusser hos hunner

Ovariecyklus

Hvis der konstant dannes kønsceller hos mandlige pattedyr efter pubertetens begyndelse, så modnes kønsceller hos kvinder cyklisk, og med dem ændres niveauerne af kvindelige kønshormoner cyklisk , og nogle cykliske ændringer forekommer i de kvindelige reproduktive organer. Den cykliske successive række af fysiologiske processer af æg- og follikelmodning kaldes ovarie- eller ovariecyklus [302] .

Menstruationscyklus

Menstruations- eller livmodercyklus kaldes cykliske ændringer i livmoderens endometrium som reaktion på den cykliske sekretion af kvindelige kønssteroider. Menstruationscyklussen er karakteristisk for mennesker, såvel som nogle primater [303] . Menstruationscyklussen omfatter tre faser: menstruation, proliferativ og sekretorisk [304] .

Menstruationsfasen er blødning fra livmoderhulen som følge af udskillelse af endometrielaget , hvilket sker i slutningen af ​​æggestokkene , hvis ægget ikke er blevet befrugtet. Den proliferative fase falder sammen med de follikulære og ovulatoriske faser af ovariecyklussen. Under denne fase, under påvirkning af østrogener, forekommer celleproliferation af vævene i organerne i det kvindelige reproduktionssystem, de ændringer, der forekommer under det, er rettet mod at lette den mulige fremtidige bevægelse af sædceller til ægget; desuden øges antallet af progesteronreceptorer. Den sekretoriske fase begynder umiddelbart efter ægløsning, når niveauet af progesteron i blodet stiger på grund af frigivelsen af ​​dette hormon fra corpus luteum. Progesteron og østradiol i corpus luteum regulerer udviklingen af ​​slimhinden og blodkarrene i endometriet, samt øger udskillelsen af ​​slim og syntesen af ​​stoffer, der er nødvendige for at opretholde metabolismen af ​​et befrugtet æg og fremme dets indføring i livmoderen. membran. Hvis befrugtning ikke forekommer, falder niveauet af progesteron og østradiol på grund af luteolyse, den glatte muskeltonus i endometriearterierne øges, hvilket forårsager dets iskæmi , nekrose og menstruationsblødning [305] .

Hos pattedyr, der har en menstruationscyklus, er hunner i stand til seksuel adfærd på ethvert tidspunkt i cyklussen. Men senere (hos en person - i en alder af 46-54 år, efter omkring 500 cyklusser), oplever de et ophør af menstruation - overgangsalderen . Ved overgangsalderen bliver æggestokkene ufølsomme over for follitropin og luteotropin [303] .

Den østrose cyklus

De fleste hunpattedyr har dog ikke en menstruationscyklus, selvom deres endometrium også bliver tykkere før ægløsning. Hos hunner af disse pattedyr forekommer i fravær af befrugtning kun endometrial reabsorption , og der er ingen uterin blødning. De har ikke overgangsalder, derudover er de i stand til seksuel aktivitet og parring ikke på noget tidspunkt i cyklussen, ligesom kvinder med en menstruationscyklus, men kun i en specifik periode kaldet brunst eller brunst . Ændringer i endometriet i dette tilfælde forekommer også cyklisk: der er en østroscyklus [303] [306] .

Varigheden og hyppigheden af ​​brunstcyklussen hos forskellige pattedyr varierer betydeligt. Der er monoøstroe arter, som kun er kendetegnet ved én brunstcyklus i løbet af året, og polyestrus arter, som har flere brunstcyklusser i løbet af året. Monøstøse arter omfatter monotremes , nogle pungdyr , muldvarpe , mange kødædere ( bjørne , ulve , ræve osv.), nogle gnavere ( bævere , murmeldyr ) og rådyr . Deres brunst er normalt begrænset til et bestemt tidspunkt på året, og det meste af året er anestrus  - den periode, hvor hunnen ikke er i stand til at parre sig [306] .

Polyestrus-arter omfatter mange gnavere og hovdyr , løver , hyæner osv. Varigheden af ​​brunstcyklussen hos sådanne pattedyr falder normalt med et fald i dyrets størrelse: for eksempel, hos afrikanske elefanter , varer cyklussen 16 uger, hos rotter  - 5 dage, i den syriske hamster  - kun 4 dage [303] [307] . Hos køer er den gennemsnitlige brunstcyklus 21 dage [308] og varigheden af ​​brunst er 18-24 timer, mens brunst hos heste varer 4-7 dage med en brunstcyklus på 19-25 dage [309] .

Østrus cyklus omfatter 4 faser: proestrus , estrus , metestrus , diestrus . Under proestrus begynder en eller flere follikler at vokse, østrogenudskillelsen øges , og der opstår en fortykkelse af endometriet . Østrusfasen er karakteriseret ved det højeste niveau af østrogenudskillelse og øget seksuel modtagelighed hos hunnen, ofte manifesteret i en aktiv søgen efter tilnærmelse til hannen. Brunst er normalt ledsaget af ægløsning, selvom nogle insektædere , kødædere , gnavere og de fleste lagomorfer ikke har ægløsning før efter parring. Hvis befrugtning og efterfølgende implantation af embryonet ikke fandt sted, erstattes excitation af hæmning: Metestrusfasen begynder, hvor østrogenudskillelsen falder, og progesteronsekretionen , tværtimod, når et højdepunkt. Den sidste fase af cyklussen - diestrus - svarer til et lavt niveau af sekretion af alle hormoner produceret af æggestokkene. Hos polyestrus er en relativt kort diestrus erstattet af en ny proestrus, mens der hos monoøstrus opstår en lang anestrus [310] .

Forholdet mellem varighederne af faserne af brunstcyklussen er artsspecifikke. Så hos den grå rotte varer proestrus og brunst 12 timer hver, metestrus - 21 timer , diestrus - 57 timer ; hos tamsvinet henholdsvis 3, 2-3, 3 og 11-13 dage [311] [312] .

Kønsbestemmelse

Pattedyr har en heterogametisk måde at bestemme køn på: der er dimorfe kønskromosomer X og Y , og det mandlige genom indeholder både et X -kromosom og et Y - kromosom , og det kvindelige genom indeholder to X -kromosomer . Hos placentale pattedyr bestemmes køn af SRY-genet på den distale del af Y - kromosomets korte arm; dette gen udviser kortvarig aktivitet i ontogeni , hvilket sætter gang i sædkirtlens arbejde . Hvis dette gen er fraværende, eller dets arbejde undertrykkes, så udvikler gonaden sig til en æggestok , som udskiller hormoner, som yderligere bestemmer den kvindelige type af udvikling af organismen [313] .

Metoden til at bestemme næbdyrets køn er skarpt anderledes : dens køn bestemmes ikke af et, men af ​​fem par kønskromosomer (hannen har et sæt kromosomer XYXYXYXYXY , og hunnen - XXXXXXXXXX ) [314] .

I 1990'erne træk ved kønsbestemmelse hos nogle gnavere blev afsløret . Hos én art af muldvarpmus har begge køn et sæt kønskromosomer XO , hos en anden art - XX , og i den tredje af de undersøgte arter er kønsbestemmelsesmekanismen fælles for pattedyr [315] . Ryukyuan-piggede mus mangler også Y - kromosomet og dermed SRY -genet [316] .

Bære et foster

Livmoderen er den nederste del af æggelederen. Hos monotremes og pungdyr er livmoderen fuldstændig adskilt. I placentaer skelnes [317] [318] :

Hos monotremes dannes moderkagen ikke, og graviditeten varer 14 dage i næbdyret og fra 16 til 27 dage i echidnas og ender med æglægning af 1-2 cm store æg i en keratiniseret skal, indeholdende mere end halvdelen af det udviklede embryo. Derefter ruger næbdyrhunnen æggene i et hul i 9-10 dage, og hunnen bærer dem i 10-11 dage i en læderagtig taske . Efter udklækningen bliver ungen i posen ret længe [319] .

Hos pungdyr under graviditeten vises moderkagen allerede  - et specifikt kommunikationsorgan mellem fosteret og den moderlige organisme, dannet ved sammensmeltningen af ​​den ydre skal af embryoet ( chorion ) og det løsnede epitel af livmoderen. Dette organ forsyner embryoet med ilt og næringsstoffer og fjerner kuldioxid og stofskifteprodukter [320] . Imidlertid er moderkagen hos pungdyr primitiv - choriovitellinisk , som forbinder fosteret og moderens krop gennem blodkarrene i blommesækken (i bandicoots er moderkagen chorioallantoisk , det vil sige, den giver kommunikation mellem embryoet og moderens krop gennem blodkarrene i allantois , men mangler villi, der er karakteristiske for placenta). Som et resultat er perioden med intrauterint liv hos pungdyr kort, der spænder fra 8 til 42 dage (i opossums  - 12-13, koalaer  - 30-35, kæmpe kænguruer  - omkring 36 dage), og ungen er født meget for tidligt ( størrelsen af ​​en unge af en to meter kæmpe kænguru overstiger ikke 25 mm, og den vejer mindre end 1 g). Efter fødslen er ungen så svag, at den hænger i ugevis, fastgjort til brystvorten og ikke engang er i stand til at sutte; moderen selv indsprøjter med jævne mellemrum, og trækker musklerne i mælkemarken sammen, mælk ind i munden [321] [322] .

Arrangementet af den chorioallantoiske placenta i placenta er meget mere perfekt. Deres embryo har et unikt ydre lag - trofoblasten , som danner talrige chorionvilli, der vokser dybt ind i livmoderepitelet. Samtidig skaber trofoblastceller en aktiv barriere mellem moderens og embryonale væv , som forhindrer afstødning af fosteret på grund af vævsinkompatibilitet; dette gør det muligt betydeligt at forlænge perioden med intrauterin udvikling, hvor fosteret er pålideligt beskyttet mod ugunstige miljøforhold [321] .

Betingelserne for drægtighed og graden af ​​udvikling af nyfødte hos forskellige arter af placentadyr afhænger af dyrets størrelse: hos den syriske hamster er det 16 dage, og hos elefanter - næsten to år (i den indiske elefant 623-729 dage) , i buske elefanten  - 640-673 dage) [ 323] [324] .

Drægtighedsvilkårene afhænger dog endnu stærkere af ungernes livsbetingelser efter fødslen, og i den forbindelse taler de om umodne (umodne fødsel) og modne (modne fødsel) dyr [325] . Den første gruppe omfatter primært dyr med veloplagte krisecentre. Deres graviditet er kortere, og nyfødte fødes hjælpeløse, blinde, ofte nøgne; således, hos en husmus varer graviditeten 19 dage, hos en kanin  - 28-32, egern  - 35-40, ræve  - 49-58, katte  - 58-65, ulve  - 60-68. Dyr, der ikke har sådanne krisecentre, hører normalt til den anden gruppe: deres graviditet varer længere, og ungerne er født seende, dækket af hår og i stand til at bevæge sig; sådan er for eksempel ungerne af den hvide hare og nutria (hos disse arter varer graviditeten henholdsvis 49-51 og 128-133 dage) [326] [327] . Drægtighed er især lang hos dyr, hvis unger er i stand til at følge deres mor inden for få timer efter fødslen ( hovdyr , hvaler ): gris  - 112-115 dage, elg  - 240-250, ko  - 279-292, hest  - 330-342 , blåhval  - 330-360, giraf  - 420-450 [326] [328] .

Embryonal diapause (forsinket implantation af embryonet i livmodervæggen) fører til en betydelig forlængelse af svangerskabsalderen . Det er blevet fundet i næsten hundrede arter, der tilhører 7 ordener af pattedyr (hovedsageligt kødædende og skæredyr ) [329] . Hos den canadiske odder , på grund af en forsinkelse i implantationen, stiger fosterets drægtighedsperiode til 10-12 måneder (mens drægtighed hos almindelig odder varer i gennemsnit 63 dage) [330] . Hos den amerikanske mink er implantationen forsinket med 8 til 45 dage, hvilket resulterer i en drægtighedsperiode på 40 til 75 dage. Hos grævlingen gør forsinkelsen i implantation, der når 10 måneder, det muligt, uanset tidspunktet for parring, at time implantationen til februar og ungernes fødsel til slutningen af ​​marts eller begyndelsen af ​​april. På trods af en så lang graviditet er alle de nævnte arter umodne [331] .

Seksuel dimorfi

Hos næsten alle arter af pattedyr observeres seksuel dimorfi  - forskelle mellem hanner og hunner af samme biologiske art , eksklusive forskelle i strukturen af ​​kønsorganerne . Nogle eksempler på seksuel dimorfi hos pattedyr er givet nedenfor.

  • Kropsstørrelse . Som regel er voksne hanner hos pattedyr større end hunner (i buskeelefanten er hanmassen i gennemsnit cirka dobbelt så stor som hunnens [332] , og den nordlige hanpelssæl vejer 4,5 gange mere end de kvinde [333] ). Der kendes dog undtagelser: for eksempel hos blåhvalen er hunnen tungere end hannen og 1-2 m længere [334] .
  • Pels farve . Hos pattedyr er seksuel dikromatisme mindre udtalt end hos fugle , hvor hanner som regel er mere farvestrålende end hunner. Hos de pattedyrarter, hvor seksuel dikromatisme er til stede, har hunner en tendens til at foretrække mere farvestrålende hanner. Dette kan for det første forklares med, at en lysere farve indikerer hannens gode helbred og hans evne til at give sunde afkom, og for det andet med det faktum, at en farvestrålende han overlever indtil forplantningsperioden angiver hans evne til at undgå rovdyr [335] .
  • Sygdomme . Nogle sygdomme distribueres udelukkende eller overvejende blandt individer af kun ét køn af én biologisk art. Dette gælder både sygdomme, der er genetisk forbundet med køn (især hæmofili hos mennesker), og sygdomme, der rammer organer, der er unikke for kvinder eller mænd eller kun er fuldt udviklede hos individer af samme køn (f.eks. livmoderen og mælkekirtlerne) [336] .

Noter

  1. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 369-370.
  2. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 309-311.
  3. ↑ 1 2 Proksch E. , Brandner JM , Jensen JM  Huden: en uundværlig barriere  // Eksperimentel dermatologi. - 2008. - Bd. 17, nr. 12. - P. 1063-1072. - doi : 10.1111/j.1600-0625.2008.00786.x . — PMID 19043850 .
  4. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 65, 293, 371.
  5. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 371.
  6. ↑ Khanna D. R., Yadav P. R. . Pattedyrs biologi. - New Delhi: Discovery Publishing House, 2005. - viii + 445 s. — ISBN 81-7141-934-8 .  — S. 97.
  7. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 24-25, 312.
  8. ↑ 1 2 3 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 372-373.
  9. ↑ Carroll, bind 2, 1993 , s. 236, 238.
  10. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 364.
  11. ↑ Mednikov, 1994 , s. 343.
  12. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 313-314.
  13. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 365.
  14. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 314.
  15. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 314-315.
  16. ↑ Gevirer // Hall BK   Knogler og brusk: Udviklings- og evolutionær skeletbiologi. - San Diego, London: Elsevier Academic Press, 2005. - xxviii + 760 s. — ISBN 0-12-319060-6 .  - S. 103-114.
  17. ↑ Carroll, bind 3, 1993 , s. 87.
  18. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 373.
  19. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 366.
  20. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del III, 2004 , s. 811.
  21. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 371.
  22. ↑ 1 2 Carroll, bind 2, 1993 , s. 236.
  23. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 118, 315.
  24. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 293, 375.
  25. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 367.
  26. ↑ Walcott B.  Lacrimal Gland and Its Veil of Tears  // News in Physiological Sciences. - 1998. - Bd. 13. - S. 97-103. — PMID 11390770 .
  27. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 315.
  28. ↑ Francis C. M., Anthony E. L. P., Brunton J. A., Kunz T. H.  Laktation hos hanfrugtflagermus   // Nature . - 1994. - Bd. 367, nr. 6465 . — S. 691–692 . - doi : 10.1038/367691a0 . .
  29. ↑ Kunz TH , Hosken DJ  Mandlig laktation: hvorfor, hvorfor ikke og er det pleje?  // Tendenser i økologi og evolution. - 2009. - Bd. 24, nr. 2. - S. 80-85. - doi : 10.1016/j.tree.2008.09.009 . — PMID 19100649 .
  30. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 315-316.
  31. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 375, 417.
  32. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del III, 2004 , s. 682, 690, 722.
  33. ↑ Kielan-Jaworowska Z. . I jagten på tidlige pattedyr . - Bloomington: Indiana University Press, 2013. - xvii + 272 s. - ISBN 978-0-253-00817-6 .  - S. 219-220.
  34. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 371-372.
  35. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 48.
  36. ↑ 1 2 Carroll, bind 2, 1993 , s. 238.
  37. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 371.
  38. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 303, 377.
  39. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 378-379.
  40. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 255, 379-380, 438.
  41. ↑ 1 2 Rubidge B. S., Sidor C. A.  Evolutionære mønstre blandt Permo-Trias-terapier  // Årlig gennemgang af økologi, evolution og systematik  . - Årlige anmeldelser , 2001. - Vol. 32 . - S. 449-480 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . Arkiveret fra originalen den 19. december 2012.
  42. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 255-256, 305, 379-380.
  43. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 372.
  44. ↑ Hvalernes fremkomst: Evolutionære mønstre i hvalvalernes oprindelse / Ed. af J.G.M. Thewissen . - New York: Plenum Press, 1998. - xii + 479 s. — (Fremskridt i hvirveldyrpaleobiologi). — ISBN 0-306-45853-5 .  - S. 44, 47.
  45. ↑ Hautier L. , Weisbecker V. , Sánchez-Villagra MR e. en.  Skeletudvikling hos dovendyr og udviklingen af ​​pattedyrs hvirvelmønstre  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Bd. 107, nr. 44. - P. 18903-18908. - doi : 10.1073/pnas.1010335107 . — PMID 20956304 .
  46. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 375, 377.
  47. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 369-370.
  48. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 317-318.
  49. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 320.
  50. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 380.
  51. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 348.
  52. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 373.
  53. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 373-374.
  54. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 379.
  55. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 192, 317.
  56. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 374, 498.
  57. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 64.
  58. ↑ Daniel E. E., Tomita T., Tsuchida S., Watanabe M. . Sphincters: Normal funktion - ændringer i sygdomme. - Boca Raton: CRC Press, 1992. - 464 s. - ISBN 0-8493-6748-4 .  — S. 3.
  59. ↑ 1 2 3 Tkachenko, 2009 , s. 36.
  60. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 76.
  61. ↑ 1 2 Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 310.
  62. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 385.
  63. ↑ 1 2 Nervevæv - artikel fra Medical Encyclopedia
  64. ↑ 1 2 Nervevæv - artikel fra Great Soviet Encyclopedia . 
  65. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 48.
  66. ↑ Bean BP  Handlingspotentialet i pattedyrs centrale neuroner  // Naturanmeldelser. neurovidenskab. - 2007. - Bd. 8, nr. 6. - S. 451-465. doi : 10.1038 / nrn2148 . — PMID 17514198 .
  67. ↑ Bennett MV , Zukin RS  Elektrisk kobling og neuronal synkronisering i pattedyrhjernen  // Neuron. - 2004. - Bd. 41, nr. 4. - S. 495-511. - doi : 10.1016/S0896-6273(04)00043-1 . — PMID 14980200 .
  68. ↑ Sidorov, 2008 , s. 116.
  69. ↑ Campbell, 2011 , s. 1057.
  70. ↑ 1 2 Life of animals, bind 6, 1971 , s. 13.
  71. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 387.
  72. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 246, 386.
  73. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 229, 333.
  74. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 313, 386-387.
  75. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , s. 263.
  76. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 387-389.
  77. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 333.
  78. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 283, 301, 554.
  79. ↑ McFarland D. . Dyres adfærd: Psykobiologi, etologi og evolution. — M .: Mir, 1988. — 520 s. — ISBN 5-03-001230-2 .  - S. 460-461.
  80. ↑ Mednikov, 1994 , s. 13-14.
  81. ↑ Burlak S. A. , Starostin S. A.  . Komparativ-historisk lingvistik. - M . : Forlag. center "Academy", 2005. - 432 s. — ISBN 5-7695-1445-0 .  - S. 276-277, 281-282.
  82. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , s. 263-264.
  83. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 59.
  84. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 59-60.
  85. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , s. 268-269.
  86. ↑ 1 2 Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 340-341.
  87. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 391.
  88. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 336.
  89. ↑ Campbell, 2011 , s. 1099.
  90. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 341-344.
  91. ↑ Judd D., Wysecki G.  . Farve i videnskab og teknologi. — M .: Mir, 1978. — 592 s.  - S. 16-18.
  92. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 209, 273, 391.
  93. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 389.
  94. ↑ Campbell, 2011 , s. 1097.
  95. ↑ Bowmaker JK  Udvikling af farvesyn hos hvirveldyr  // Eye (London, England). - 1998. - Bd. 12 (Pt 3b). - S. 541-547. - doi : 10.1038/eye.1998.143 . — PMID 9775215 .
  96. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 391.
  97. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 23.
  98. ↑ Lysov, Ippolitova, Maksimov, Shevelev, 2012 , s. 79, 116.
  99. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 390.
  100. ↑ 1 2 3 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 389.
  101. ↑ Nida Sophasarun. Eksperter debunk Bats' Bad Rap . Online ekstra . National geografi. Hentet 30. april 2013. Arkiveret fra originalen 26. januar 2018.
  102. ↑ Rachel Kaufman . Flagermus styrter mere, når de stoler på vision  (15. december 2010). Arkiveret fra originalen den 1. april 2013. Hentet 30. april 2013.
  103. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 372-373.
  104. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 35, 335.
  105. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 389, 514.
  106. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 340-341, 372-373, 383.
  107. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 376.
  108. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 242.
  109. ↑ Campbell, 2011 , s. 1093.
  110. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , s. 408-412.
  111. ↑ Campbell, 2011 , s. 1091.
  112. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 376-377.
  113. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 375-377.
  114. ↑ Kelly M.C., Chen Ping.  At forme pattedyrets høresanseorgan ved hjælp af den plane celle polaritetsvej  // The International Journal of Developmental Biology. - 2007. - Bd. 51, nr. 6-7. - S. 535-547. - doi : 10.1387/ijdb.072344mk . — PMID 4158833 . .
  115. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 377-380.
  116. ↑ Roy D.  Udvikling af hørelse hos hvirveldyr med særlig reference til Anuran Acoustic Communication  // Journal of Biosciences. - 1994. - Bd. 19, nr. 5. - P. 629-644.
  117. ↑ Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M.  Inner Ear Anatomy is a Proxy for Deducing Auditory Capability and Behavior in Reptiles and Birds  // Proc. af Royal Society. B. - 2009. - Bd. 276, nr. 1660. - S. 1355-1360. - doi : 10.1098 / rspb.2008.1390 Arkiveret fra originalen den 24. september 2015. .
  118. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 376-379.
  119. ↑ 12 Campbell , 2011 , s. 1091-1092.
  120. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 406-408.
  121. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 27.
  122. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 352.
  123. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 363.
  124. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 335.
  125. ↑ Planteliv. Encyklopædi i 6 bind. T. 2: Svampe / Ch. udg. A. A. Fedorov . - M . : Uddannelse, 1976. - 479 s.  - S. 205.
  126. ↑ Meisami E., Bhatnagar K. P.  Struktur og mangfoldighed i pattedyrs tilbehørs-olfaktoriske pære  // Mikroskopiforskning og -teknik. - 1998. - Bd. 43, nr. 6. - S. 476-499. - doi : 10.1002/(SICI)1097-0029(19981215)43:6<476::AID-JEMT2>3.0.CO;2-V . — PMID 9880163 .
  127. ↑ Brennan P. A., Keverne E. B. . Det vomeronasale organ // Handbook of Olfaction and Gustation. 2. udg./udg. af R. L. Doty. - New York: Marcel Dekker, 2003. - xiv + 1121 s. - (Neurologisk sygdom og terapi. Bog 32). - ISBN 0-8247-0719-2 .  - s. 967-979.
  128. ↑ Swaney W. T., Keverne E. B.  Udviklingen af ​​feromonal kommunikation  // Behavioural Brain Research. - 2009. - Bd. 200, nej. 2. - S. 239-247. - doi : 10.1016/j.bbr.2008.09.039 . — PMID 18977248 .
  129. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 352-353.
  130. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , s. 415.
  131. ↑ Vorotnikov S. A. Informationsenheder i robotsystemer. - M . : Forlag af MSTU im. N. E. Bauman, 2005. - 384 s. — ISBN 5-7038-2207-6 .  - S. 307-322.
  132. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 368.
  133. ↑ Beauchamp GK  Sensoriske og receptorresponser på umami: en oversigt over banebrydende arbejde  // The American Journal of Clinical Nutrition. - 2009. - Bd. 90, nr. 3. - P. 723-727. - doi : 10.3945/ajcn.2009.27462E . — PMID 19571221 .
  134. ↑ 12 Campbell , 2011 , s. 1102.
  135. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 350.
  136. ↑ Chandrashekar J. , Hoon MA , Ryba NJP , Zuker CS  . Receptorerne og cellerne til pattedyrsmag  // Nature. - 2006. - Bd. 444, nr. 7117. - S. 288-294. - doi : 10.1038/nature05401 . — PMID 17108952 .
  137. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 303-305.
  138. ↑ 1 2 Lysov, Ippolitova, Maksimov, Shevelev, 2012 , s. 107-109.
  139. ↑ Halata Z. , Grim M. , Bauman KI  Friedrich Sigmund Merkel og hans "Merkel celle", morfologi, udvikling og fysiologi: Gennemgang og nye resultater  // The Anatomical Record. Del A. - 2003. - Vol. 271, nr. 1. - S. 225-239. - doi : 10.1002/ar.a.10029 . — PMID 12552639 .
  140. ↑ Halata Z., Baumann K.I., Grim M. . Merkel nerveender, der fungerer som mekanoreceptorer hos hvirveldyr // Merkel-cellen: Struktur - Udvikling - Funktion - Kræftdannelse / Udg. af K. I. Baumann, Z. Halata, I. Moll. - Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 2003. - xiv + 248 s. - ISBN 978-3-642-05574-4 .  - s. 307-322.
  141. ↑ Paus R. , Cotsarelis G.  The biology of hair follicles  // The New England Journal of Medicine. - 1999. - Bd. 341, nr. 7. - S. 491-497. - doi : 10.1056/NEJM199908123410706 . — PMID 10441606 .
  142. ↑ Campbell, 2011 , s. 1089.
  143. ↑ Pettigrew JD  Elektroreception i monotremes  // The Journal of Experimental Biology. - 1999. - Bd. 202, nr. 10. - P. 1447-1454. — PMID 10210685 .
  144. ↑ Czech-Damal NU , Liebschner A. , Miersch L. e. en.  Elektromodtagelse i Guyana-delfinen ( Sotalia guianensis )  // Proceedings. Biologiske videnskaber / The Royal Society. - 2012. - Bd. 279, nr. 1729. - S. 663-668. - doi : 10.1098/rspb.2011.1127 . — PMID 21795271 .
  145. ↑ Baker RR , Mather JG , Kennaugh JH  Magnetiske knogler i menneskelige bihuler  // Nature. - 1983. - Bd. 301, nr. 5895. - S. 79-80. - doi : 10.1038/301078a0 . — PMID 6823284 .
  146. ↑ Burda H., Begall S., Červený J. e. en.  Ekstremt lavfrekvente elektromagnetiske felter forstyrrer magnetisk justering af drøvtyggere  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2009. - Bd. 106, nr. 14. - P. 5708-5713. - doi : 10.1073/pnas.0811194106 . .
  147. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 621-623.
  148. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 380-381, 504-505.
  149. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 327-328.
  150. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 627, 630, 636.
  151. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , s. 227.
  152. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , s. 226-227.
  153. ↑ Mednikov, 1994 , s. 361.
  154. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 381.
  155. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 328.
  156. ↑ 1 2 Life of animals, bind 6, 1971 , s. 12.
  157. ↑ Campbell, 2011 , s. 925-926.
  158. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 78-80, 263-265, 401-403.
  159. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 203-204, 362, 382.
  160. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 81, 400-401.
  161. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 420-421.
  162. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 174-175.
  163. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 383.
  164. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 24.
  165. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 226.
  166. ↑ Mednikov, 1994 , s. 356-357.
  167. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 79-81.
  168. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 359.
  169. ↑ 1 2 3 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 224-225.
  170. ↑ Shostak S. Foredrag 3. Bindevæv Arkiveret 21. oktober 2018 på Wayback Machine
  171. ↑ Schmaier AA , Stalker TJ , Runge JJ e. en.  Okklusive tromber opstår hos pattedyr, men ikke hos fugle som reaktion på arteriel skade: evolutionær indsigt i menneskelig kardiovaskulær sygdom  // Blod. - 2011. - Bd. 118, nr. 13. - P. 3661-3669. - doi : 10.1182/blood-2011-02-338244 . — PMID 21816834 .
  172. ↑ Strict T. V., Evtukhova L. A. . Histologi . - Gomel: GGU im. F. Skorina, 2010. - 80 s. — ISBN 978-985-439-458-9 . Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 2. maj 2020. Arkiveret fra originalen 13. april 2014.    - S. 34-35.
  173. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 166-167, 176, 185-189.
  174. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 403.
  175. ↑ Campbell, 2011 , s. 911.
  176. ↑ Windberger U. , Bartholovitsch A. , Plasenzotti R. ea Fuldblodsviskositet, plasmaviskositet og erytrocytaggregation hos ni pattedyrsarter: Referenceværdier og sammenligning af data  // Eksperimentel fysiologi. - 2003. - Bd. 88, nr. 3. - S. 431-440. — PMID 12719768 .
  177. ↑ Baskurt OK , Marshall-Gradisnik S. , Pyne M. ea Vurdering af den hæmorheologiske profil af koala og echidna  // Zoologi (Jena). - 2010. - Bd. 113, nr. 2. - S. 110-117. - doi : 10.1016/j.zool.2009.07.003 . — PMID 20138490 .
  178. ↑ Wickham L. L., Costa D. P., Elsner R.  Journal of Zoology Blodreologi hos fangede og fritgående nordlige elefantsæler og havoddere . - 1990. - Bd. 68, nr. 2. - S. 375-380. - doi : 10.1139/z90-053 . .
  179. ↑ Castellini MA , Baskurt O. , Castellini JM , Meiselman HJ Blood rheology in marine pattedyr  // Frontiers in Physiology. - 2010. - Bd. 1. - S. 146-1-146-8. - doi : 10.3389/fphys.2010.00146 . — PMID 21423386 .
  180. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 166, 190.
  181. ↑ National Cancer Institute: The Immune System (link ikke tilgængeligt) . Hentet 25. juni 2014. Arkiveret fra originalen 6. juli 2014. 
  182. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 100.
  183. ↑ Campbell, 2011 , s. 930.
  184. ↑ Ellis S. A.  Immunology: Comparative Immunology of Mammals // Wiley Online Library . - 2012. - doi : 10.1002/9780470015902.a0001284.pub3 .
  185. ↑ 1 2 Burmester, Petzutto, 2014 , s. elleve.
  186. ↑ Galaktionov, 2004 , s. ti.
  187. ↑ Galaktionov, 2004 , s. 10-11.
  188. ↑ Galaktionov, 2004 , s. 13.
  189. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 102.
  190. ↑ Burmester, Petzutto, 2014 , s. en.
  191. ↑ Campbell, 2011 , s. 937.
  192. ↑ Campbell, 2011 , s. 942.
  193. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 102-104.
  194. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 104.
  195. ↑ Campbell, 2011 , s. 943.
  196. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 162-163.
  197. ↑ Campbell, 2011 , s. 944.
  198. ↑ 1 2 Burmester, Petzutto, 2014 , s. fjorten.
  199. ↑ Taylor F. A.  Dyr har også allergier!  // The Journal of NAET® Energetics and Complementary Medicine. - 2007. - Bd. 3, nr. 4. - P. 849-854. Arkiveret fra originalen den 14. juli 2014.
  200. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 106.
  201. ↑ Williams Z.  Fremkaldelse af tolerance over for graviditet  // The New England Journal of Medicine. - 2012. - Bd. 367, nr. 12. - P. 1159-1161. - doi : 10.1056/NEJMcibr1207279 . — PMID 22992082 .
  202. ↑ 1 2 Clark DA , Chaput A. , Tutton D.  Aktiv undertrykkelse af vært-vs-transplantat-reaktion i gravide mus. VII. Spontan abort af allogene CBA/J x DBA/2 - fostre i livmoderen på CBA/J - mus korrelerer med mangelfuld ikke - T -suppressorcelleaktivitet  // Journal of Immunology (Baltimore). - 1986. - Bd. 136, nr. 5. - P. 1668-1675. — PMID 2936806 .
  203. ↑ Moffett A. , Loke C.  Immunology of placentation in eutherian pattedyr  // Nature Reviews. Immunologi. - 2006. - Bd. 6, nr. 8. - P. 584-594. doi : 10.1038 / nri1897 . — PMID 16868549 .
  204. ↑ Clark G.F. , Dell A. , Morris H.R. e. en.  Artsgenkendelsessystemet: en ny konsekvens af hypotesen om det menneskelige føtombryonale forsvarssystem  // Celler, væv, organer. - 2001. - Bd. 168, nr. 12. - S. 113-121. — PMID 11114593 .
  205. ↑ Robertson SA , Bromfield JJ , Tremellen KP  Seminal 'priming' til beskyttelse mod præeklampsi - en samlende hypotese  // Journal of Reproductive Immunology. - 2003. - Bd. 59, nr. 2. - S. 253-265. - doi : 10.1016/S0165-0378(03)00052-4 . — PMID 12896827 .
  206. ↑ Daly TJ, Buffenstein R. Hudmorfologi  og dens rolle i termoregulering hos mole-rotter, Heterocephalus glaber og Cryptomys hottentotus  //  Journal of Anatomy. - 1998. - Bd. 193, nr. 4 . — S. 495–502 . - doi : 10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x . .
  207. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 369, 399.
  208. ↑ Romanovsky  A.A. Termoregulering: nogle begreber har ændret sig. Funktionel arkitektur af det termoregulatoriske system  // American Journal of Physiology. Regulatorisk, integrativ og komparativ fysiologi. - 2007. - Bd. 292, nr. 1. - S. 37-46. - doi : 10.1152/ajpregu.00668.2006 . — PMID 17008453 .
  209. ↑ Terrien J. , Perret M. , Aujard F.  Behavioural thermoregulation in pattedyr: en anmeldelse  // Frontiers in Bioscience (Landmark-udgave). - 2011. - Bd. 16. - P. 1428-1444. — PMID 21196240 .
  210. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 385-387.
  211. ↑ Lyutinsky S.I. Dyrenes patologiske fysiologi. - M. : GEOTAR-Media, 2011. - 559 s. — ISBN 978-5-9704-1908-3 .  - S. 202-203.
  212. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 269, 379.
  213. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 385.
  214. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 310, 343.
  215. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del I, 2004 , s. 192.
  216. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 102.
  217. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 471.
  218. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 66.
  219. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 322.
  220. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 215.
  221. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 66-67.
  222. ↑ Mednikov, 1994 , s. 351-354.
  223. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 60, 132, 152.
  224. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 375.
  225. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 323.
  226. ↑ Carroll, bind 2, 1993 , s. 231.
  227. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 49, 322.
  228. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 215, 304, 358, 580.
  229. ↑ Mednikov, 1994 , s. 351, 401.
  230. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 121, 276.
  231. ↑ Diastema // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  232. ↑ 1 2 3 Tkachenko, 2009 .
  233. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 322-323.
  234. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 354.
  235. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 74.
  236. ↑ Ligabue-Braun R. , Verli H. , Carlini CR  Giftige pattedyr: en anmeldelse  // Toxicon. - 2012. - Bd. 59, nr. 7-8. - S. 680-695. - doi : 10.1016/j.toxicon.2012.02.012 . — PMID 22410495 .
  237. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 217.
  238. ↑ 1 2 3 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 217-219.
  239. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 132, 410.
  240. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 250.
  241. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 252-253.
  242. ↑ Carroll, bind 3, 1993 , s. 85.
  243. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 127, 406, 433, 438, 445, 448.
  244. ↑ Naumov, 1982 , s. 304.
  245. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 11, 130.
  246. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. elleve.
  247. ↑ Mednikov, 1994 , s. 353-355.
  248. ↑ 1 2 3 4 Naumov, Kartashev, 1979 , s. 219-220.
  249. ↑ Dennis EA  Mangfoldighed af gruppetyper, regulering og funktion af phospholipase A2  // The Journal of Biological Chemistry. - 1994. - Bd. 269, nr. 18. - P. 13057-13060. — PMID 8175726 .
  250. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 257-258.
  251. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 254.
  252. ↑ Bile - en artikel fra Scientific and Technical Dictionary
  253. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 259.
  254. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 256.
  255. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 262.
  256. ↑ Barret K. E. . Gastrointestinal fysiologi. - New York: McGraw-Hill, 2005. - xiv + 295 s. - (Lange Physiology Series). — ISBN 0-07-142310-9 .  — S. 156.
  257. ↑ Romer A. S., Parsons T. S. . Hvirveldyrets krop. 5. udg. - Philadelphia: W. B. Saunders, 1977. - viii + 624 s. — ISBN 0-03-910284-X .  - S. 353-354.
  258. ↑ Dyreliv, bind 6, 1971 , s. 58.
  259. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del II, 2004 , s. 379.
  260. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 133.
  261. ↑ Hirakawa H.  Coprophagy in leporids and other mammalian herbivores  // Mammal Review. - 2001. - Bd. 31, nr. 1. - S. 61-80. - doi : 10.1046/j.1365-2907.2001.00079.x . .
  262. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , s. 355.
  263. ↑ 1 2 Naumov, 1982 , s. 305.
  264. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 220.
  265. ↑ Campbell, 2011 , s. 962.
  266. ↑ Mednikov, 1994 , s. 362.
  267. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 338.
  268. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 305.
  269. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 692-693.
  270. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 337.
  271. ↑ 1 2 Histology, Cytology and Embryology, 2004 , s. 678-679.
  272. ↑ 1 2 3 Tkachenko, 2009 , s. 305-310.
  273. ↑ 1 2 3 Campbell, 2011 , s. 963-965.
  274. ↑ Campbell, 2011 , s. 969-971.
  275. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 306-307.
  276. ↑ Campbell, 2011 , s. 967.
  277. ↑ D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologi: i 3 bind. T. 3. - M. : Mir, 2010. - 451 s. - ISBN 978-5-03-003828-5 .  - s. 7.
  278. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , s. 235.
  279. ↑ Campbell, 2011 , s. 988.
  280. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 81-82.
  281. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 103, 112.
  282. ↑ 12 Campbell , 2011 , s. 986.
  283. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 121.
  284. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 123.
  285. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 113-115.
  286. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 126-127.
  287. ↑ Elayat A. A. , el-Naggar M. M. , Tahir M.  En immunocytokemisk og morfometrisk undersøgelse af rottepancreas-øerne  // Journal of Anatomy. - 1995. - Bd. 186 (Pkt. 3). - s. 629-637. — PMID 7559135 .
  288. ↑ Hormoner i leveren (ikke tilgængeligt link) . Hentet 11. august 2014. Arkiveret fra originalen 6. juli 2014. 
  289. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 127-128.
  290. ↑ Campbell, 2011 , s. 976.
  291. ↑ 1 2 3 4 Tkachenko, 2009 , s. 133.
  292. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 264.
  293. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 312.
  294. ↑ Humbio: Thymushormoner (utilgængeligt link) . Arkiveret fra originalen den 7. marts 2014. 
  295. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , s. 129.
  296. ↑ MedicineNet: erythropoietin . Hentet 21. juni 2014. Arkiveret fra originalen 9. august 2012.
  297. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 132.
  298. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 406-407.
  299. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 340-346.
  300. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 394.
  301. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , s. 86-88, 267.
  302. ↑ Ovariecyklus - en artikel fra Big Medical Dictionary
  303. ↑ 1 2 3 4 Campbell, 2011 , s. 1010.
  304. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 469-470.
  305. ↑ Tkachenko, 2009 , s. 470-471.
  306. ↑ 1 2 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 392.
  307. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 392-395.
  308. ↑ Estrous Cycle Learning Module . Dato for adgang: 23. juni 2014. Arkiveret fra originalen 1. marts 2014.
  309. ↑ Østrus cyklus (utilgængeligt link) . Hentet 23. juni 2014. Arkiveret fra originalen 5. marts 2016. 
  310. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 392-394.
  311. ↑ Laboratorierotten. 2. udg./udg . af M. A. Suckow, S.H. Weisbroth, C.L. Franklin. - London: Elsevier Academic Press, 2006. - xvi + 912 s. — ISBN 978-0-12-074903-4 .  — S. 149.
  312. ↑ Engelking L. R. . Gennemgang af Veterinær Fysiologi. - Jackson: Teton NewMedia, 2002. - 657 s. — ISBN 1-893441-69-5 .  — S. 436.
  313. ↑ Grodnitsky D. L.  August Weismanns begreb om kimplasma som hovedårsagen til neodarwinismens utilstrækkelighed // Journal of General Biology. - 2000. - T. 61, nr. 4 . - S. 371-380 .
  314. ↑ Warren WC , Hillier LW , Marshall Graves JA e. en.  Genomanalyse af næbdyret afslører unikke signaturer af evolution  // Naturen. - 2008. - Bd. 453, nr. 7192. - S. 175-183. - doi : 10.1038/nature06936 . — PMID 18464734 .
  315. ↑ Marshall Graves JA   SRY 's stigning og fald  // Trends in Genetics. - 2002. - Bd. 18, nr. 5. - S. 259-264. - doi : 10.1016/S0168-9525(02)02666-5 . — PMID 12047951 .
  316. ↑ Kuroiwa A. , Handa S. , Nishiyama C. ea Yderligere kopier af CBX2 i genomerne fra hanner af pattedyr, der mangler SRY , Amami-pigrotten ( Tokudaia osimensis ) og Tokunoshima-pigrotten ( Tokudaia tokunoshimensis Research )  //. - 2011. - Bd. 19, nr. 5. - P. 635-644. - doi : 10.1007/s10577-011-9223-6 . — PMID 21656076 .
  317. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 408.
  318. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 25, 389.
  319. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del I, 2004 , s. 90-91, 95.
  320. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 408-410.
  321. ↑ 1 2 Carroll, bind 3, 1993 , s. 5-6, 241.
  322. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del I, 2004 , s. 109, 114, 136, 142, 176.
  323. ↑ Chelini M. O., Souza N. L., Rocha A. M. e. en.  Kvantificering af fækal østradiol og progesteronmetabolitter i syriske hamstere ( Mesocricetus auratus )  // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2005. - Bd. 38, nr. 11. - P. 1711-1717.
  324. ↑ Hautier L. , Stansfield FJ , Allen WR , Asher RJ  Skeletudvikling i den afrikanske elefant og ossifikationstiming hos placentale pattedyr  // Proceedings. Biologiske Videnskaber / The Royal Society. - 2012. - Bd. 279, nr. 1736. - P. 2188-2195. - doi : 10.1098/rspb.2011.2481 . — PMID 22298853 .
  325. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 410.
  326. ↑ 1 2 Gennemsnitlige dyrs drægtighedsperioder og inkubationstider
  327. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del II, 2004 , s. 390, 398, 412, 571.
  328. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del III, 2004 , s. 815.
  329. ↑ Yamaguchi N. , Dugdale HL , Macdonald DW  Kvindemodtagelighed, embryonal diapause og superfetation hos den europæiske grævling ( Meles meles ): implikationer for mænds og kvinders reproduktive taktik  // The Quarterly Review of Biology. - 2006. - Bd. 81, nr. 1. - S. 33-48. — PMID 16602273 .
  330. ↑ Larivière S., Walton L. R.  Lontra canadensis  (engelsk)  // Mammalian Species. - American Society of Mammalogists , 1998. - Nej. 587 . — S. 1–8 .
  331. ↑ Vilde pattedyr i Nordamerika: Biologi, forvaltning og bevaring. 2. udg./udg. af G. A. Feldhamer, B. C. Thompson, J. A. Chapman. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2003. - xiii + 1216 s. - ISBN 0-8018-7416-5 .  - S. 664, 685, 714.
  332. ↑ Pattedyrs mangfoldighed, del III, 2004 , s. 906.
  333. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 311.
  334. ↑ Sears R., Perrin W. F. . Blåhval. Balaenoptera musculus // Encyclopedia of Marine Mammals. 2. udg./udg. af W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. - New York: Academic Press, 2005. - xxxiv + 1316 s. — ISBN 978-0-12-373553-9 .  - S. 120-125.
  335. ↑ Barton N. H., Briggs D. E. G., Eisen J. A. . evolution . - Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press, USA, 2007. - 833 s. - ISBN 978-0-87-969684-9 .  - S. 581-583.
  336. ↑ McPherson F. J., Chenoweth P. J.  Mammalian sexual dimorphism // Animal Reproduction Science. - 2012. - Bd. 131, nr. 3–4. - S. 109-122. - doi : 10.1016/j.anireprosci.2012.02.007 .

Litteratur

På russisk

  • Barabash-Nikiforov I.I. ,  Formozov A.N. Teriologi. - M . : Højere skole, 1963. - 396 s.
  • Burmester G.-R., Petsutto A. Visual Immunology = Color Atlas of Immunology: [trans. fra  engelsk. ] / udg. professor, doktor i biol. videnskab Kozlova L. V .. - 3. udg. — M.  : BINOM. Videnlaboratoriet, 2014. - 320 s. : syg. — (Visuel medicin). - LBC  52,54 . - UDC  612.017 . — ISBN 978-5-9963-1731-8 .
  • Galaktionov V. G. . Immunologi. - M . : Forlag. Center "Academy", 2004. - 528 s. — ISBN 5-7695-1260-1 .
  • Histologi, cytologi og embryologi. 6. udg. / Udg. Yu. I. Afanas'eva, S. L. Kuznetsova, N. A. Yurina. - M. : Medicin, 2004. - 768 s. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Dzerzhinsky F. Ya  . Sammenlignende anatomi af hvirveldyr. - M . : Aspect press, 2005. - 304 s. — ISBN 5-7567-0360-8 .
  • Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Zoologi af hvirveldyr. 2. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Dyrenes liv. Encyklopædi i 6 bind. T. 6: Pattedyr / Generelt. udg. L. A. Zenkevich . - M . : Uddannelse, 1971. - 628 s.
  • Silbernagl S., Despopoulos A. . Visuel fysiologi. — M. : BINOM. Videnlaboratoriet, 2013. - 408 s. — ISBN 978-5-94774-385-2 .
  • Konstantinov V. M. , Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Zoologi af hvirveldyr. 7. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. . Zoologi af hvirveldyr. - M . : Humanitært forlagscenter VLADOS, 2004. - 527 s. — ISBN 5-691-01293-2 .
  •  Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 2. - M. : Mir, 1993. - 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  •  Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 3. - M. : Mir, 1993. - 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Lysov V. F., Ippolitova T. V., Maksimov V. I., Shevelev N. S. . Dyrenes fysiologi og etologi. 2. udg. - M. : KolosS, 2012. - 605 s. — ISBN 978-5-9532-0826-0 .
  • Mednikov B. M.  . Biologi: livsformer og niveauer. - M . : Uddannelse, 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .
  • Naumov N. P. , Kartashev N. N.  . Zoologi af hvirveldyr. Del 2. Krybdyr, fugle, pattedyr. - M . : Højere skole, 1979. - 272 s.
  • Naumov S. P.  . Zoologi af hvirveldyr. - M . : Uddannelse, 1982. - 464 s.
  • Diversitet af pattedyr  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Del I. - 366 s. — (Dyrenes mangfoldighed). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Diversitet af pattedyr  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Forlag, 2004. - Del II. — 218 s. — (Dyrenes mangfoldighed). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Diversitet af pattedyr  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Del III. — 408 s. — (Dyrenes mangfoldighed). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Sidorov A. V. . Fysiologi af intercellulær kommunikation. - Minsk: BGU , 2008. - 215 s. - ISBN 978-985-485-812-8 .
  • Tkachenko B. I., Brin V. B., Zakharov Yu. M., Nedospasov V. O., Pyatin V. F. . Menneskets fysiologi. Kompendium / Udg. B. I. TKACHENKO. - M. : GEOTAR-Media, 2009. - 496 s. — ISBN 978-5-9704-0964-0 .
  • Flint V. E. , Chugunov Yu. D., Smirin V. A. . Pattedyr i USSR. 2. udg. / Hhv. udg. A. N. Formozov . - M . : Tanke, 1970. - 437 s.

På engelsk

  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. en. . Biologi. 9. udg. - Benjamin Cummings, 2011. - 1263 s. — ISBN 978-0-321-55823-7 .
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogi. 5. udg. - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 s. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Links