Krebsdyr

Krebsdyr

1. række: Grapsus grapsus krabbe , europæisk hummer ; 2. række: Procambarus clarkii , Lysmata amboinensis reje ; 3. række: Antarktisk krill , skovlus Hemilepistus reaumuri ;





4. række: Kalyanoid (Calanoida indet.), havand
Lepas sp .
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Krebsdyr
Internationalt videnskabeligt navn
Crustacea brunnich , 1772
Klasser

Krebsdyr [1] ( lat.  Crustacea )  er en stor gruppe leddyr , der i øjeblikket betragtes som en undertype [2] . Krebsdyr omfatter velkendte dyr som krabber , hummere , jomfruhummere , bredtåede krebs , rejer og krill . Omkring 73.000 arter er blevet beskrevet [3] [4] . Krebsdyr har mestret næsten alle typer reservoirer. De fleste af dem er aktivt bevægende dyr, men der er også ubevægelige former - søagern (balyanus) og havænder . Nogle krebsdyr er landboende ( skovlus , nogle krabber og craboider ), og amfipoder findes i jorden i fugtige tropiske områder. En række taxaer er karakteriseret ved en parasitisk livsstil, deres værter er hvirvelløse vanddyr og fisk [5] . Videnskaben om karcinologi er helliget krebsdyr .

Krebsdyr har ligesom andre leddyr et chitinøst eksoskelet . Da det begrænser dyrets vækst, udskilles eksoskeletet med jævne mellemrum under smeltningen, indtil krebsdyret når den ønskede størrelse. Krebsdyr adskiller sig fra andre leddyr (chelicerae, insekter, tusindben) ved tilstedeværelsen af ​​biramøse lemmer og en speciel form for larve - nauplius. Derudover har krebsdyr samtidigt 2 par antenner: antenner og antenner. Vejrtrækning i de fleste repræsentanter udføres ved hjælp af gæller, som er udvækster af benene - epipoditter [6] .

Uddøde krebsdyr efterlod adskillige fossiler , hvoraf de ældste stammer fra den kambriske periode [7] .

Mange krebsdyr bruges af mennesker som føde, især rejer. Krebsdyr som copepoder og krill kan have den største biomasse af noget dyr på planeten. De er det vigtigste led i fødekæden.

Struktur og fysiologi

Ekstern struktur

Kropsmål

Størrelsen og formen på krebsdyrenes krop varierer meget. De mindste krebsdyr er parasitter og tilhører gruppen tantulocarid; deres kropslængde er 0,15-0,3 mm [8] [9] . Denne gruppe omfatter også den mindste leddyr, det parasitære krebsdyr Stygotantulus stocki , hvis kropslængde er mindre end 0,1 mm [10] . Kongekrabbe ( Paralithodes camtschatica ) vejer op til 10 kg, kæmpe Tasmansk krabbe ( Pseudocarcinus gigas ) op til 14 kg [11] , og japansk edderkoppekrabbe ( Macrocheira kaempferi ) op til 20 kg og 3,8 m i benspænd. Stillesiddende former med kalkholdig skal samt parasitære krebs har et stærkt modificeret udseende [12] .

Segmentering og lemmer

Oprindeligt omfatter krebsdyrets krop 3 sektioner: hoved, thorax og abdominal. Hos nogle primitive arter er thorax- og abdominalregionerne segmenteret næsten homogent (det vil sige, de består af næsten identiske segmenter) [12] . Antallet af kropssegmenter varierer meget: fra 5-8 til 50. Det menes i øjeblikket, at der i processen med evolution af krebsdyr, ligesom andre leddyr, var et fald i antallet af segmenter . Hos højere krebs er antallet af segmenter konstant: akron, fire hovedsegmenter, otte thoraxsegmenter og seks abdominale segmenter [6] .

lemmer

Kropssegmenter bæres af et par biramøse lemmer. I et typisk tilfælde består lemmen af ​​et krebsdyr af en basal del - protopodit , der bærer to grene: ekstern - exopodit og intern - endopodit . Protopoditten omfatter to segmenter: coxopoditen , som normalt bærer et gællevedhæng, og basipoditten , hvortil exopoditten og endopoditten er knyttet. Eksopoden er ofte reduceret, og lemmen får en enkeltforgrenet struktur. Oprindeligt udførte krebsdyrenes lemmer flere funktioner: motoriske, respiratoriske og også hjælpemidler i ernæringen, men størstedelen har en morfofunktionel differentiering af lemmerne [12] .

Hoved

Hovedet består af en hovedlap - en akron og fire segmenter. Hovedet bærer vedhæng af acron - de første antenner ( antenner ) og lemmerne af de næste fire segmenter: den anden antenne , mandibler eller mandibler [14] (overkæber) og to par maxillae (underkæber) [12] . Nogle gange kaldes det første par mandibler maxillae , og det andet par kaldes maxillae [15] . Antennler er normalt enkeltforgrenede og homologe med polychaete-palper [16] . Exopoden af ​​den anden antenne kaldes en scaphocerite . Antennerne udfører funktionen af ​​sanseorganer, nogle gange bevægelser, resten af ​​hovedvedhængene er involveret i indfangning og maling af mad [14] . Mandibles spiller en stor rolle ved maling af mad. Hos naupliuslarven er underkæben et typisk togrenet lem med en tyggeproces. Voksne har sjældent en lignende form af underkæben, men normalt er begge grene reduceret, og protopoditen med tyggeprocessen danner overkæben, som musklerne er knyttet til. Maxillae ligner sædvanligvis sarte bladlignende ben med tyggeprocesser på protopoditen og noget reducerede grene [17] .

Hovedet kan enten være sammensmeltet ( syncephalon [15] ), eller opdeles i to leddede sektioner: protocephalon , som dannes ved sammensmeltningen af ​​acron og det første hovedsegment og bærer de to første par antenner, og gnathocephalon , som er dannet af sammensmeltningen af ​​de sidste tre hovedsegmenter og bærer mandibles og maxillas. Sidstnævnte variant forekommer i følgende rækkefølger: branchiopoder, mysider, euphausiae, decapoder og stomatopoder [14] . Mundåbningen er dækket foran af en uparret fold af neglebåndet - overlæben [16] . Ofte hos højere krebs (som f.eks. hos krebs) smelter gnatocephalon sammen med thoraxregionen og danner kæbebrystet ( gnatothorax ), dækket af en dorsal skal - skjold . Kroppen af ​​højere kræftformer er opdelt i følgende sektioner: hoved - protocephalon (acron og et segment), kæbe-thorax - gnatothorax (tre hoved- og otte thoraxsegmenter) og abdomen (6 segmenter og telson ). I andre tilfælde er der en sammensmeltning af hele hovedet, ikke opdelt i protocephalon og gnatocephalon, med et eller flere thoraxsegmenter. Dette danner cephalothorax , efterfulgt af thorax og abdomen [18] . Hos nogle krebsdyr (for eksempel cladocerans) er hovedet forlænget til et næb rettet nedad - talerstolen [15] .

Thorax

Brystregionen kan ligesom maveregionen have et andet antal segmenter. Nogle krebs, såsom branchiopoder, har multifunktionelle ventrale lemmer, mens andre viser adskillelse af funktioner. Så hos krebs er de første tre par thoraxben to-grenede mandibler , som tjener til at holde og sile mad, de næste tre er enkeltgrenede gående og samtidig gribende, med en klo for enden, dog alle thoraxben ved bunden bærer gæller [19] .

Abdominal

Abdominalregionen består af flere segmenter og en telson; som regel er den blottet for lemmer. Kun hos højere krebs [15] er svalehalelemmer placeret på maven, som udfører forskellige funktioner: hos rejer - svømning, hos stomatopoder - respiratoriske, hos hankrebs er de to første par modificeret til kopulatoriske organer, og hos hunner er det første par reduceret, mens resten er abdominale, er benene designet til at bære unge. Hos de fleste decapoder er det sidste par ventrale ben pladeformet ( uropoder ) og danner sammen med telson en femlappet "finne" [19] .

Krebsdyr, blottet for abdominale lemmer, har normalt en gaffel (furka) for enden af ​​kroppen, dannet af telsonens ledvedhæng. Samtidig er både gaffelen og bugbenene kun til stede i krebsdyret Nebalia . Hos krabber er abdominalregionen reduceret [20] .

Hos nogle parasitære krebsdyr reduceres kroppens lemmer betydeligt eller forsvinder endda helt ( Sacculina , hun Dendrogaster ) [17] .

Slør

Ligesom andre leddyr har krebsdyr et sejt, chitinøst eksoskelet ( kutikula ). Kutikulaen består af flere lag, dens perifere lag er imprægneret med kalk, og de indre består hovedsageligt af blødt og elastisk kitin. I mindre lavere former er skelettet blødt og gennemsigtigt [21] . Derudover omfatter sammensætningen af ​​den chitinøse kutikula en række pigmenter, der giver dyret en beskyttende farve. Pigmenter findes også i hypodermis. Nogle krebsdyr er i stand til at ændre farve ved at ændre fordelingen af ​​pigmentkorn i celler (hvis pigmentet er koncentreret i midten af ​​cellen, så forsvinder farven, men hvis pigmentet er jævnt fordelt i cellen, så vil farven fremstå i integumenterne). Denne proces reguleres af neurohumorale faktorer [20] .

Funktionen af ​​det ydre skelet er ikke begrænset til beskyttelsen af ​​dyret; forskellige muskler er også knyttet til neglebåndet. Ofte, for deres fastgørelse, på undersiden af ​​neglebåndet er der specielle processer i form af kamme og tværstænger [22] .

Mobiliteten af ​​sådanne dele af krebsdyrets krop er tilvejebragt af specielle bløde membraner placeret mellem de smeltede dele af kroppen, segmenter eller segmenter af lemmer og vedhæng. De komprimerede sektioner af segmenterne på den dorsale side kaldes tergites , og på de ventrale side- sternites . Den skjold, der allerede er nævnt ovenfor, er en særlig fold af integument. Det kan være i form af et skjold, en toskallet skal eller en halvcylinder [15] . Skuldskjoldet kan dække forskellige sektioner: hovedet, brystet (krebs, skjold) eller hele kroppen (dafnier, skalkrebs), hos højere krebs dækker dens sidedele gællerne [20] .

Intern struktur

Muskulatur

Muskulaturen hos krebsdyr er repræsenteret af tværstribet muskelvæv, ligesom i alle leddyr. De har ikke en eneste hudmuskulær sæk, og musklerne er repræsenteret af separate mere eller mindre store bundter. Normalt er den ene ende af musklen fastgjort til væggen af ​​et segment af kroppen eller et segment af lemmen, den anden - til væggen af ​​et andet segment. Skaldyr, som har en toskallet skal, har en speciel låsemuskel, der løber på tværs af kroppen og forbinder de to skalventiler [22] .

Fordøjelsessystem

Fordøjelsessystemet hos krebsdyr er veludviklet og ligner et lige eller let bøjet rør [23] . Som alle leddyr består den af ​​en ektodermal fortarm, en endodermal mellemtarm og en ektodermal bagtarm [20] .

Fortarmen er repræsenteret af spiserøret og maven og er foret med en kitinøs kutikula. Mavesækken kan opdeles i tygge (hjerte) , hvor maden knuses ved hjælp af tyggeplader - takkede, kalkgennemblødte fortykkelser af neglebåndet på mavens vægge, og pylorus , hvor maden filtreres ved hjælp af tynde kutikula . udvækster, der danner noget som et filter, afdelinger (for eksempel krebs) [20] [23] .

Kanalerne af parrede hepatiske vedhæng, som er laterale fremspring af væggen, strømmer ind i mellemtarmen. I tilfælde af rigelig udvikling kaldes disse vedhæng for leveren. Krebsdyrenes lever udskiller ikke kun fordøjelsesenzymer, men absorberer også fordøjet mad. Dens enzymer virker på fedt, proteiner og kulhydrater. Funktionelt svarer krebsdyrenes lever til leveren og bugspytkirtlen hos hvirveldyr. I leveren udføres både kavitær og intracellulær fordøjelse. Der er et omvendt forhold mellem størrelserne af mellemtarmen og leveren [24] . Hos copepoder ligner mellemtarmen et simpelt rør og er blottet for leverfremspring. I sin vorden er leveren til stede hos nogle cladocerans; hos amfipoder og isopoder ligner leveren to par lange rørformede sække [25] .

Bagtarmen er lige, foret med kitinøs kutikula. Anus åbner på den ventrale side af telson (anallap) [23] . Under smeltning i krebsdyr, ud over det ydre kitinholdige dæksel, udskilles foringen af ​​de forreste og bageste sektioner også. Indtil de nye integumenter hærder, føder kræften ikke [26] .

Hos nogle parasitære krebsdyr (for eksempel Sacculina ) er tarmene fuldstændig atrofieret [25] .

Åndedrætssystem

De fleste krebsdyr trækker vejret med hudgæller, som er pinnate eller lamelformede udvækster - epipoditter, der strækker sig fra protopoditterne i benene. Som regel er de placeret på thoraxlemmerne, kun hos stomatopoder og isopoder er mavebenene fuldstændigt omdannet til gæller. Hos decapoder dannes der også gæller på kropsvæggen i gællehulerne under skjoldet, der gradvist går fra protopoditer til kropsvæggen. Samtidig er gællerne i decapods arrangeret i tre langsgående rækker: i den første række bevarer gællerne deres primære placering på kroppens protopoditter, i den anden række sidder de ved overgangene mellem protopoditerne og kroppen, i tredje række er de allerede helt flyttet til kroppens sidevæg. I gællerne fortsætter kropshulen, hvori hæmolymfen trænger ind. Gasudveksling sker gennem gællernes meget sarte neglebånd [25] .

Vandstrømmen i gællerne udføres som følger. Vand kommer ind i gællehulerne fra den ene ende af kroppen gennem mellemrummet mellem skjoldet og kroppen og skubbes ud fra den anden, og vandstrømmens retning kan ændre sig. Ledningen af ​​vand lettes også af bevægelsen af ​​specielle processer af det andet par maxillae, som laver op til 200 flagrende bevægelser i minuttet [25] .

Mange små krebsdyr med et tyndt skjold har ikke gæller, og vejrtrækningen går gennem hele kroppens overflade. Landkrebs har særlige tilpasninger til at indånde atmosfærisk ilt, for eksempel pseudotracheae (dybe fremspring) på bugbenene på skovlus. Lemhulen er fyldt med hæmolymfe, som bader invaginationerne og udfører gasudveksling [27] . Landkrabber indånder ilt opløst i vand, som dækker gællehulen med en tynd hindefilm og er beskyttet mod fordampning af et skjold. Landlevende krebsdyr har dog stadig brug for høj luftfugtighed til respiration [26] .

Kredsløbssystem

Som alle leddyr har krebsdyr et blandet kropshulrum (myxocoel) og et åbent kredsløbssystem (det vil sige hæmolymfe strømmer gennem myxocoels kar og bihuler). Hjertet er placeret over tarmene, på den dorsale side af kroppen [15] og er placeret i nærheden af ​​åndedrætsorganerne (hvis gæller kun er til stede på thoraxbenene, er hjertet i thoraxregionen osv.). Hos de mest primitive krebsdyr er hjertet metamerisk, flerkammeret og repræsenteret af et langt rør, der løber langs hele kroppen (nogle branchipoder) og har et par markiser (huller) i hvert segment (kammer). Hos andre krebsdyr er hjertet forkortet: i vandlopper er hjertet forkortet til en tøndeformet sæk med et par markiser, hos dekapoder er hjertet en lille sæk med tre par markiser. Blandt de højere kræftformer er der repræsentanter med både lange og forkortede hjerter [27] .

Krebsdyrets hjerte er placeret i perikardial sinus af mixocoel. Derfra kommer hæmolymfen ind i hjertet gennem ostia. Med sammentrækningen af ​​hjertekamrene lukker ostiaklapperne, hjertekamrenes klapper åbner, og hæmolymfen udstødes i arterierne: anterior og posterior [27] . Derfra strømmer hæmolymfen ind i mellemrummene mellem organerne, hvor den afgiver ilt og er mættet med kuldioxid. Det udfører funktionen af ​​gasudveksling på grund af tilstedeværelsen af ​​åndedrætspigmenter - hæmocyanin (hos højere krebs) eller hæmoglobin (i copepoder, barnacles, barnacles og branchiopoder), som binder ilt [28] . Delvist vasker hæmolymfen nyrerne, hvor den frigives fra stofskifteprodukter. Yderligere opsamles det i et system af venøse kar, leveres til gællesystemet af kapillærer, afgiver kuldioxid og er mættet med ilt. De efferente grenkar leverer det derefter til sinus perikardiet [29] .

Graden af ​​udvikling af kredsløbssystemet er relateret til udviklingen af ​​åndedrætssystemet. Hos små krebsdyr, der udfører gasudveksling gennem kropsvæggen, er kun hjertet tilbage af kredsløbet, eller det forsvinder helt.

Udskillelsessystem

Krebsdyrenes udskillelsessystem er repræsenteret af nyrer, som er modificerede coelomoducts. Hver nyre består af en sæk af coelomisk oprindelse og en indviklet ekskretorisk tubuli, som kan udvide sig til at danne blæren. Afhængigt af det sted, hvor udskillelsesporerne åbner, skelnes der mellem to typer nyrer: antennale (første par; ekskretoriske porer åbner ved bunden af ​​den anden antenne) og maksillære (andet par; ved bunden af ​​det andet par maxillae). Højere kræftformer i voksen tilstand har kun antenneknopper, alle de andre har kun maxillære knopper [30] . Begge nyrepar er kun til stede i det allerede nævnte krebsdyr Nebalia fra gruppen af ​​højere krebs, såvel som i marineskalkrebsdyr. Resten af ​​krebsdyrene har kun et af to par nyrer, og i processen med ontogenese ændrer de sig: Hvis maksillærkirtlerne fungerer i larvetilstanden, fungerer antennekirtler hos den voksne. Tilsyneladende havde krebsdyr i starten 2 par nyrer, som Nebalia , men i løbet af den efterfølgende udvikling beholdt de kun ét [31] .

Nervesystemet

Nervesystemet hos krebsdyr, som alle leddyr, er repræsenteret af parrede supraøsofageale ganglier, nerveringen og den ventrale nervesnor. Hos primitive gillopoder er nervesystemet af stigetypen: parrede ganglier er vidt fordelt i segmenter og er forbundet med kommissurer. Hos de fleste krebsdyr nærmede de ventrale stammer sig, højre og venstre ganglier smeltede sammen, kommissurerne forsvandt, og kun dualiteten af ​​de langsgående broer mellem ganglierne af nabosegmenter indikerer en parret oprindelse af den ventrale nervekæde [32] . Ligesom de fleste leddyr har krebsdyr en tendens til at oligomerisere (sammensmelte) ganglier fra forskellige segmenter, hvilket adskiller den ventrale nervestreng hos leddyr fra den hos annelid [33] . Krebs, hvis krop består af 18 segmenter, har således kun 12 nerveknuder [34] .

Krebsdyrhjernen er repræsenteret af parrede lapper af protocerebrum (innervation af acron og øjne) med svampelegemer og deutocerebrum (innervation af antennerne). Normalt smelter de fremadgående ganglier i segmentet, der bærer det andet par antenner, sammen med hjernen. I dette tilfælde er den tredje sektion isoleret - tritocerebrum (innervation af antennerne), i de resterende krebsdyr styres antennerne af den perifaryngeale ring [33] [35] .

Krebsdyr har et veludviklet sympatisk nervesystem, der hovedsageligt innerverer tarmene. Den består af et cerebralt snit og en uparret sympatisk nerve, langs hvilken adskillige ganglier er placeret [35] .

Krebsdyrenes nervesystem er tæt forbundet med det endokrine system. Sammensætningen af ​​ganglierne i cancer omfatter neurosekretoriske celler, der udskiller hormoner, der kommer ind i hæmolymfen. Disse hormoner påvirker stofskiftet, smeltning og udvikling. Neurosekretoriske celler er placeret i forskellige dele af protocerebrum, tritocerebrum og ganglier i den ventrale nervestreng [35] . Hos nogle krebsdyr kommer hormoner fra synsnervernes neurosekretoriske celler ind i en speciel sinuskirtel og derfra ind i hæmolymfen. De er ansvarlige for mekanismen for kropsfarveændring beskrevet ovenfor [33] .

Sanseorganer synsorganer

Næsten alle krebsdyr har veludviklede øjne: enkle eller facetterede (komplekse), øjne er kun fraværende i dybhavs-, fastsiddende og parasitære arter. Nogle krebsdyr (cyclops) har kun simple øjne, mens de fleste højere krebs kun har sammensatte øjne, og carpoider har øjne af begge typer [36] .

Et simpelt øje er en pigmentbæger, som synscellerne vendes ind i. Den er dækket af et gennemsigtigt neglebånd, der danner linsen. Lys passerer først gennem linsen, synsceller, og først derefter - til deres lysfølsomme ender. Sådanne øjne kaldes omvendte (det vil sige omvendte). Simple ocelli samles i 2-4 og danner et uparret nauplius (nauplial) øje , karakteristisk for krebsdyrslarven - nauplius [37] . Hos voksne nauplier er øjet placeret mellem bunden af ​​antennerne [38] .

Sammensatte øjne består af simple ocelli- ommatidia . Hvert enkelt øje er et kegleformet glas afgrænset af pigmentceller og toppet med en sekskantet hornhinde. Den lysbrydende del af ommatidium består af krystalkegleceller , og den lysfølsomme del er nethindeceller , hvor der dannes en lysfølsom stav - rhabdom . Krebsdyr med sammensatte øjne har mosaiksyn , det vil sige, at den overordnede visuelle opfattelse består af dele, der opfattes af individuelle ommatidier [39] . Sammensatte øjne sidder ofte på særlige mobile udvækster af hovedstilkene [40] .

Hos nogle krebs er visuel opfattelse af visse lysstimuli nødvendig for at udløse mekanismen for kropsfarveændring beskrevet ovenfor [40] .

Balanceorganer

Nogle krebsdyr har balanceorganer - statocyster . Hos krebs er de placeret i bunden af ​​antennerne. I løbet af smelteperioden ændres statocystens slimhinde, og dyret mister bevægelseskoordinationen [39] . Statocyster er karakteristiske for decapoder og nogle andre højere krebs [38] .

Andre sanser

Berørings- og lugteorganerne hos krebsdyr er talrige sensilla og taktile hår, hovedsageligt placeret på antennerne, lemmerne og furcula [39] . Følesansen er kun begrænset til de områder af integumentet, hvor følsomme hår er placeret. I bunden af ​​disse hår under det hypodermale epitel er bipolære neuroner. Hår med en særlig permeabel neglebånd, lokaliseret på antennerne, er lugteorganerne [35] .

Reproduktive system

Krebsdyr er i overvejende grad toeboende dyr og formerer sig seksuelt [41] . Tilfælde af hermafroditisme er også kendte - hos nogle smykker, remipedia [42] , cephalocarids [43] . Seksuel dimorfi kommer ofte til udtryk: for eksempel er hannerne hos nogle parasitære krebsdyr flere gange mindre end hunnerne [39] . Nogle krebsdyr er i stand til at skifte køn i løbet af deres levetid [43] . Derudover er parthenogenese udbredt blandt krebsdyr [41] . Den forekommer blandt mange branchiopoder, nogle havmudder, cladocerans (dafnier) [44] , isopoder og også blandt nogle højere krebsdyr, for eksempel i Procambarus fallax subsp. virginalis .

Nogle gange hos hanner fungerer antennerne eller antennerne som gribeorganer, mens hos krebs fungerer 1-2 par maveben som kopulatoriske organer. Gonader i primitive former, genitale kanaler og åbninger er parret. Meget oftere er kønskirtlerne helt eller delvist sammensmeltede. Æggeledernes vægge udskiller en tæt skal omkring æggene. I nogle tilfælde har hunner sædbeholdere. I dette tilfælde sker befrugtning, når hunnen lægger æg og sprøjter dem med sæd fra åbningerne af frøbeholderne. Nogle kræftformer har spermatophoric befrugtning; under parring klæber hanner af disse arter spermatoforer til hunnens krop eller indsætter dem i hendes kønsåbning [45] [30] .

Hos krebsdyr varierer formen og størrelsen af ​​sædceller meget. Så hos nogle småskalkrebsdyr er længden af ​​sædceller 6 mm, hvilket er 10 gange længere end dyret selv. I Galatea ( Galathea ) og højere krebs ligner sædcellerne et timeglas. Under befrugtningen er sæden fastgjort til ægget ved processer, derefter haledelen af ​​sæden, der absorberer fugt, svulmer og eksploderer, og hovedenden med kernen gennemborer ægget [46] .

De fleste krebs er kendetegnet ved omsorg for afkom, selvom nogle af dem blot smider deres æg i vandsøjlen. Hunnerne klækker ofte æg, der er limet til kønsåbningerne i form af æggesække (typisk for copepoder) eller lange tråde. Decapods limer æg til lemmerne af maven. Hos peracarider, scutes, branchiopoder og mange isopoder dannes en yngelpose (marsupium) fra skjold og brystben [41] . De fleste af de tyndskallede og krillkrebsdyrene bærer deres æg mellem brystbenene [41] . Hunkarpespisere bærer ikke æg, men lægger dem i rækker på sten og andre genstande [47] .

Krebsens frugtbarhed er anderledes [30] .

Æggene fra nogle krebs (skjold og branchiopoder) er meget modstandsdygtige: de tåler let tørring, frysning og bæres af vinden [48] .

Livscyklus

Embryonal udvikling

Karakteren af ​​at knuse krebsdyr afhænger af mængden af ​​blomme i æggene. Når der er lidt blomme i ægget (f.eks. nogle copepoder), forløber spaltningen som spaltningen af ​​annelider: den er fuldstændig, ujævn, bestemt med en teloblastisk vinkling af mesodermen (det vil sige fra en celle - teloblast) [ 49] .

Hos de fleste krebs er æggene rige på blomme, og knusningen bliver delvis og overfladisk. I løbet af flere kernedelinger uden celledeling dannes datterkerner, der går til periferien og er placeret der i ét lag (derfor kaldes fragmentering af krebsdyr overfladisk ). Yderligere adskilles et afsnit af cytoplasmaet omkring hver kerne, og der dannes en lille celle; den centrale masse af blommen forbliver udelt. Denne fase er analog med blastulaen med blastocoel fyldt med blomme. Derefter går en del af blastula-cellerne på den fremtidige ventrale side under det ydre lag og danner en flercellet plade - germinal strimmel . Dets ydre lag er dannet af ektodermen, de dybere er mesodermen, det dybeste, der støder op til blommen, er endodermen [50] .

Yderligere udvikling af embryonet sker hovedsageligt på grund af den embryonale streak. Det begynder at segmentere, og parrede hovedganglier dukker op fra dets mest forreste og kraftige afsnit, på grund af hvilke sammensatte øjne opstår. Bag det er rudimenterne af acron-, antenne- og mandibularsegmenterne lagt. Nogle gange lægges mesodermen i form af parrede coelomiske sække, som i annelider, som efterfølgende ødelægges: deres celler går til at bygge mesodermale organer (muskler, hjerte osv.), og hulrummene smelter sammen med resterne af det primære kropshulrum . Det er sådan en mixocoel eller blandet kropshulrum dannes. I nogle tilfælde mister mesodermen tydelig segmentering, og der dannes slet ikke en udtalt coelom [51] .

Postembryonisk udvikling

Postembryonal udvikling af de fleste krebsdyr sker med metamorfose. Som regel kommer der en planktonisk larve ud af ægget - nauplius , denne larve er mest karakteristisk for krebsdyr. Strukturen af ​​nauplius er karakteriseret ved følgende funktioner. Kroppen består af et akron, to kropssegmenter og en anallap; der er enkeltforgrenede antenner og 2 par biramificerede svømmeben, som er holologe til antennerne og underkæbene på voksne krebs. Nauplius har tarme, nyrer (normalt antennale), hovedganglier og det allerede nævnte uparrede naupliære øje på hovedlappen. Foran anallappen er der en vækstzone, hvor nye segmenter lægges. Nauplius-stadiet efterfølges af metanauplius- stadiet , der har alle hovedsegmenter med lemmer og forreste thoraxsegmenter med mandibler. Larver gennemgår flere molts, hvorunder deres ydre og indre struktur når det udviklingsniveau, der er karakteristisk for voksne [52] .

Hos højere krebsdyr efterfølges metanauplius-stadiet af et særligt larvestadium - zoea (larven fik dette navn, da videnskabsmænd anså den for en separat art [53] ). Denne larve har udviklet hoved og protorakale lemmer, der er rudimenter af de resterende thoraxben og en velformet mave med det sidste par ben. Derudover har zoea sammensatte øjne. Yderligere udvikler zoea sig til en mysid larve med dannede brystben og rudimenter af alle abdominale lemmer. Herefter smelter mysidlarven og forvandles til et voksent dyr [52] .

Nogle højere krebs har forskelle fra den ovenfor beskrevne livscyklus. Så hos mange krabber kommer en zoea straks ud af ægget, mens udviklingen hos krebs er direkte: Et ungt krebsdyr med en komplet sammensætning af segmenter og lemmer kommer ud af ægget, så vokser og smelter det og bliver til en voksen [54 ] .

Endelig kan forskellige grupper af krebsdyr have forskellige larvestadier.

Shedding

Fyldning hos krebsdyr er bedst undersøgt hos højere krebs. Det er ledsaget af både morfologiske og fysiologiske ændringer [55] .

Før smeltning ophobes en række organiske (lipider, proteiner, vitaminer, kulhydrater osv.) og mineralske forbindelser i dyrets væv og hæmolymfe. De kommer delvist fra det gamle neglebånd. Iltforbruget stiger, intensiteten af ​​metaboliske processer stiger [55] .

Samtidig begynder cellerne i hypodermis at udskille et nyt neglebånd på grund af stoffer fra hæmolymfen og væv. Den nye neglebånd bliver gradvist tykkere, samtidig med at den bevarer fleksibiliteten og elasticiteten. Til sidst brister det gamle kutikulære dæksel, dyret kommer ud af det og efterlader et tomt dæksel - exuvium . Den smeltede kræft vokser hurtigt i størrelse, men ikke på grund af væksten af ​​væv, men ophobningen af ​​vand i dem. På grund af celledeling øges vævsvolumen kun mellem molts. Nogen tid efter udskillelsen af ​​exuvium aflejres mineralsalte i det nye neglebånd, og det hærder hurtigt [55] .

Molteprocessen reguleres af hormonsystemet. En vigtig rolle i det spilles af neurosekretoriske celler forbundet med sinuskirtlen nævnt ovenfor og en lille endokrin hovedkirtel. Dens hormoner starter og fremskynder smeltning, og i de neurosekretoriske celler i øjenstilkene produceres hormoner, der undertrykker dens aktivitet, det vil sige forhindrer smeltningen. Deres indhold er særligt højt i perioden efter fældning og mellem fældninger, så aktiveres hovedkirtlens aktivitet og forberedelserne til en ny fældning begynder. Ud over de ovenfor beskrevne, deltager også andre hormoner i reguleringen af ​​smeltning [56] .

Andre funktioner i livscyklusser

Nogle krebsdyr, såsom dafnier, er karakteriseret ved komplekse livscyklusser med skiftevis parthenogenetisk og seksuel reproduktion. Derudover gennemgår generationer af dafnier, der lever på forskellige tidspunkter af året, sæsonbestemte ændringer, som kommer til udtryk i ændringer i hovedets form, talerstolens længde, rygsøjler osv. [57] .

Økologi og livsstil

Fordeling

Det menes i øjeblikket, at den oprindelige morfoadaptive type krebsdyr var små pelago-bentiske former, der førte en flydende livsstil. Fra dem kom grupper, der specialiserede sig i planktonisk, nektonisk og bentisk livsstil. Nogle af grupperne har tilpasset sig en parasitisk levevis, nogle er flyttet ind på land [58] .

Snylteformer findes i mange grupper af krebsdyr: copepoder, havfugle, parasitordenen carpoeda, hvis repræsentanter lever på fiskens hud [59] . Samtidig gennemgår de forenklinger i organisationen i varierende grad: copepoden Ergasilus ligner udadtil en kyklop, Lamproglena bevarer stadig delvis segmentering, og fiskeparasitten Lernaeocera branchialis og havbarkler - parasitter af decapods Sacculina og Peltogaster er karakteriseret ved en så dyb forenkling. af organisationen, at deres systematiske tilknytning er blevet etableret. , kun ved at observere udviklingshistorien [60] . En anden parasitisk orden af ​​krebsdyr, sækbryst, parasiterer koralpolypper og pighuder [61] . Der er også parasitære højere krebs, for eksempel nogle isopoder. Blandt dem er der midlertidige ( Aega ) og permanente ( Cymothoa , Livoneca ) ektoparasitter af fisk [62] . Som det fremgår af eksemplerne, er der blandt krebsdyr både ektoparasitter og endoparasitter.

I havene og oceanerne er krebsdyr lige så udbredt som insekter på land. Krebsdyr er forskellige i ferskvandsområder, og nogle branchiopoder findes i midlertidige vandpytter, der er tilbage efter snesmeltning. Et andet gællebenet krebsdyr, Artemia salina  , lever i saltholdige vandområder i stepperne og halvørkenerne: i flodmundinger, saltsøer [63] .

Mad

De fleste planktoniske krebsdyr lever af bakterier, såvel som encellede organismer, detritus. Levende på bunden lever af partikler af organisk stof, planter eller dyr. Amfipoder spiser lig af dyr og bidrager derved til rensningen af ​​vandområder [14] .

Der er foretaget en række undersøgelser af fødeadfærden hos krabben Portunus pelagicus , hvor dyrets reaktioner på specifikke fødestoffer er blevet undersøgt, samt sammenlignet med reaktioner på naturlig føde (fisk, skaldyr). Som et resultat fandt man ud af, at krebsdyrets reaktion på nogle aminosyrer og sakkarider var den samme som på naturlig mad, og reaktionerne på aminosyrer og sakkarider var meget ens. Et særligt stærkt respons blev observeret for alanin, betan, serin, galactose og glucose. Disse data kan være nyttige til opdræt af krabber i akvakultur [64] .

Skjoldinsekterne er karakteriseret ved en ældgammel type fodring, som også fandt sted blandt trilobitter: de lever af stykker af detritus og små bunddyr, som fanges af alle bens tyggeprocesser og derefter overføres langs den ventrale rille til munden [65] .

Praktisk værdi

Krebsdyr er en vigtig fiskerivare, herunder rejer , krabber , jomfruhummere , jomfruhummere , krebs , hummere (hummere), forskellige balanus , herunder havand (eller persebes), som er den dyreste af delikatessekrebsdyrene.

I fiskeklækkerier opdrættes krebsdyr som føde til fisk. Derudover er små krebsdyr en af ​​hovedtyperne af føde for mange kommercielle fisk. Krebsdyrenes rolle i den biologiske rensning af vand er vigtig; de repræsenterer en af ​​de mest talrige grupper af biofilterfødere og detritofager. På den anden side kan nogle krebsdyr være bærere af forskellige infektioner. Stillesiddende former for krebsdyr binder sig til bunden af ​​skibe og bremser dem. Nogle krebsdyr er parasitære ( karpelus ).

Klassifikation

I øjeblikket kendes mere end 73.000 arter af krebsdyr (herunder mere end 5 tusind fossile arter), forenet i 1003 familier, mere end 9500 slægter (Zhang, 2013) [3] , 42 ordener og 6 klasser [4] :

Ifølge de seneste data stammer insekter fra krebsdyr  - klassen Hexapoda, som er søstergruppen af ​​branchiopoder. Hvis dette begreb accepteres (begrebet Pancrustacea eller Tetraconata, se f.eks. [66] [67] ), skal den taksonomiske position ændres.[ klargør ] krebsdyr (for eksempel er tilstedeværelsen af ​​to par antenner ikke længere et fællestræk for dem). Ellers viser sig krebsdyr at være et parafyletisk taxon .

Alternativ klassifikation

Ovenstående klassifikation deles ikke af alle taksonomer. World Register of Marine Species- webstedet bruger en anden, som primært adskiller sig ved opløsning af affaldsklassen maxillopoder og tildeling af to superklasser. Klassifikation op til og inklusive underklasser [2] :

Se også

Noter

  1. ↑ Skaldyr  / Chesunov A.V.  // Motherwort - Rumcherod. - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2015. - S. 201-202. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 28). - ISBN 978-5-85270-365-1 .
  2. ↑ 1 2 Undertype Crustacea  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 2. februar 2019) .
  3. ↑ 1 2 Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)  (engelsk)  // Zootaxa: monografi; magasin / Zhang Z.-Q. (Red.). - Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703 , nr. 1 . - S. 17-26 . - ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.6 .  (Få adgang: 7. marts 2015)
  4. ↑ 1 2 Martin JW, Davis GE An Updated Classification of the Recent Crustacea . (engelsk)  - Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. - 132 s. ( PDF )
  5. ↑ Sharova, 2002 , s. 348.
  6. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 293.
  7. ↑ Sharova, 2002 , s. 363.
  8. ↑ Kornev P. N. Det første fund af repræsentanter for underklassen Tantulocarida i Hvidehavet  // Zoologi af hvirvelløse dyr: tidsskrift. - 2004. - T. 1 , nr. 1 .  ( PDF )
  9. ↑ Kornev P. N., Chesunov A. V. Tantulocarids - mikroskopiske indbyggere i Hvidehavet  // Natur  : journal. - Videnskab , 2005. - Nr. 2 .  ( PDF )
  10. ↑ McClain CR, Boyer AG Biodiversitet og kropsstørrelse er forbundet på tværs af metazoer  // Proceedings of the Royal Society B  : Biological Sciences  : tidsskrift. - 2009. - Bd. 296 , nr. 1665 . - P. 2209-2215 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0245 . — PMID 19324730 .  (Få adgang: 2. marts 2015)
  11. ↑ Crustacea – Nationalhistorisk Museum
  12. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 349.
  13. ↑ 1 2 Illustration fra Willy Georg Kückenthal : Leitfaden für das Zoologische Praktikum , 1912.  (tysk)
  14. ↑ 1 2 3 4 Krebsdyr // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 Krebsdyr - en artikel fra Biological Encyclopedic Dictionary
  16. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 295.
  17. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 296.
  18. ↑ Sharova, 2002 , s. 349-351.
  19. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 351.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , s. 352.
  21. ↑ Dogel, 1981 , s. 296-297.
  22. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 297.
  23. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 298.
  24. ↑ Sharova, 2002 , s. 352-353.
  25. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , s. 299.
  26. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 353.
  27. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 300.
  28. ↑ Urich K. Respiratoriske pigmenter // Sammenlignende dyrebiokemi / K. Urich; Oversat fra tysk af PJ King. - Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag , 1994. - S. 249-287. — 782 s. — ISBN 3-540-57420-4 .  (eng.)  (Få adgang: 31. januar 2017)
  29. ↑ Sharova, 2002 , s. 354.
  30. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 306.
  31. ↑ Sharova, 2002 , s. 355-356.
  32. ↑ Dogel, 1981 , s. 301.
  33. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , s. 356.
  34. ↑ Dogel, 1981 , s. 302.
  35. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , s. 303.
  36. ↑ Sharova, 2002 , s. 357.
  37. ↑ Sharova, 2002 , s. 357-358.
  38. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 304.
  39. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , s. 358.
  40. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , s. 305.
  41. ↑ 1 2 3 4 Krebsdyr (leddyr) //Encyclopædia Britannica .
  42. ↑ G.L. Pesce. Remipedia Yager, 1981 .
  43. ↑ 1 2 Aiken DE, Tunnicliffe V., Shih CT, Delorme LD Crustacean . The Canadian Encyclopedia . Hentet: 11. december 2009.
  44. ↑ Sharova, 2002 , s. 364.
  45. ↑ Sharova, 2002 , s. 358-359.
  46. ↑ Sharova, 2002 , s. 359-360.
  47. ↑ Alan P. Covich & James H. Thorp. Introduktion til Subphylum Crustacea // Økologi og klassificering af nordamerikanske hvirvelløse ferskvandsdyr  (engelsk) / James H. Thorp & Alan P. Covich. — 2. - Academic Press , 2001. - P. 777-798. — ISBN 978-0-12-690647-9 .
  48. ↑ Dogel, 1981 , s. 313.
  49. ↑ Dogel, 1981 , s. 307.
  50. ↑ Dogel, 1981 , s. 307-308.
  51. ↑ Dogel, 1981 , s. 308-309.
  52. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , s. 360.
  53. ↑ William Thomas Calman krabbe // Encyclopædia Britannica ellevte udgave . - 1911. Arkiveret kopi (utilgængeligt link) . Hentet 11. november 2013. Arkiveret fra originalen 29. maj 2013. 
  54. ↑ Sharova, 2002 , s. 360-361.
  55. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , s. 310.
  56. ↑ Dogel, 1981 , s. 311.
  57. ↑ Dogel, 1981 , s. 314.
  58. ↑ Sharova, 2002 , s. 383.
  59. ↑ Dogel, 1981 , s. 317.
  60. ↑ Dogel, 1981 , s. 317-319.
  61. ↑ Dogel, 1981 , s. 320.
  62. ↑ Dogel, 1981 , s. 326.
  63. ↑ Dogel, 1981 , s. 312.
  64. ↑ Archdale MV, Anraku K. Fodringsadfærd hos scyphozoa, krebsdyr og blæksprutter  //  Chemical Senses : journal. - 2005. - Bd. 30 , nej. Suppl. 1 . - S. 303-304 . — ISSN 0379-864X . - doi : 10.1093/chemse/bjh235 . — PMID 15738170 .
  65. ↑ Dogel, 1981 , s. 312-313.
  66. ↑ Shultz JW , Regier JC Fylogenetisk analyse af leddyr ved hjælp af to nuklear protein-kodende gener understøtter en krebsdyr + hexapod clade   // Proceedings . biologiske videnskaber. - L. : The Royal Society, 2000. - Vol. 267 , nr. 1447 (22. maj) . - S. 1011-1019 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 .  ( PDF )
  67. ↑ Elements - videnskabsnyheder: Nye data gjorde det muligt at klarlægge dyrerigets slægtsforskning

Litteratur

  • Dogel V. A. Zoologi af hvirvelløse dyr. - 7. udg. - M . : Højere skole, 1981. - 614 s.
  • Pimenova I.N., Pimenov A.V. Zoologi af hvirvelløse dyr. Teori. Opgaver. Svar. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Sharova I.Kh. Zoologi af hvirvelløse dyr. - M. : Vlados, 2002. - 592 s. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Shevyakov V. T. Shellfish // Brockhaus og Efron Encyclopedic Dictionary  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  • Carbonnier P. L'écrevisse: mœurs - reproduktion - uddannelse.  - Paris, 1869.  (fr.)
  • Huys R., Boxshall GA Copepod Evolution. - The Ray Society, 1991. - 468 s. (Engelsk)
  • McLaughlin PA Comparative Morphology of Recent Crustacea. - San Francisco: W. H. Freeman and Company, 1979. - 177 s. (Engelsk)

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
 Moderne leddyr : undertyper, superklasser og klasser
Kongerige Dyr Underrige Eumetazoi Skat Bilateria Skat protostomer Skat Fyldning
Krebsdyr (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Tusindbenede (Myriapoda)
Seksbenet (Hexapoda)