Refleks (biologi)

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 27. januar 2020; checks kræver 33 redigeringer .

Refleks (fra lat.  reflexus - reflekteret) er en stereotyp (standard, identisk under identiske forhold) reaktion fra en levende organisme på enhver virkning (stimulus), der finder sted med deltagelse af receptorer og under kontrol af nervesystemet [1] . Reflekser findes i flercellede levende organismer, der har et nervesystem og udføres gennem en refleksbue [2] . Refleks er nervesystemets vigtigste aktivitetsform.

Forveksle ikke reflekser med instinkter , som er kompleks automatiseret adfærd.

Historisk information

Begrebet en refleks opstod først i Descartes ' fysik . Descartes udviklede et generelt mekanisk billede af verden og ønskede også at inkludere levende væseners adfærd i den. Descartes' koncept blev skabt i en æra, hvor forskellige videnskabsmænd gav materialistiske forklaringer på fænomener, der opstår i naturen: for eksempel beskrev lægen William Harvey det kredsløbssystem, han opdagede, som en simpel mekanisme med elementer kendt af menneskeheden på det tidspunkt - en pumpe, "rør " osv. Descartes' teori styrkede princippet om materialistisk determinisme yderligere, eftersom Harvey kun betragtede dyrekroppens indre struktur som en mekanisme, og Descartes overførte også dette princip til organismernes interaktion med omverdenen, dvs. faktisk til mental aktivitet. Descartes mente, at interaktionen mellem organismer og de omgivende kroppe medieres af nervemaskinen, hvor hjernen fungerer som et center, og "neuralrør" divergerer fra den. Ifølge hans skema virker ydre faktorer på enderne af nerve-"trådene" placeret i kroppen, som, når de strækkes, åbner ventilerne i åbningerne, der fører fra hjernen til nerverne [3] .

Antagelsen om en fuldstændig refleks karakter af aktiviteten i de højere dele af hjernen blev først udviklet af fysiologen I. M. Sechenov . Før ham turde fysiologer og neurologer ikke rejse spørgsmålet om muligheden for en fysiologisk analyse af mentale processer, som var overladt til at løse psykologien.

Yderligere blev I. M. Sechenovs ideer udviklet i værker af I. P. Pavlov , som åbnede vejen for en objektiv eksperimentel undersøgelse af cortex funktioner, udviklede en metode til udvikling af betingede reflekser og skabte læren om højere nervøs aktivitet. Pavlov introducerede i sine skrifter opdelingen af ​​reflekser i ubetingede, som udføres af medfødte, arveligt fikserede nervebaner og betingede, som ifølge Pavlovs synspunkter udføres gennem nerveforbindelser, der dannes i processen med et individ. en persons eller et dyrs liv.

Et stort bidrag til dannelsen af ​​doktrinen om reflekser blev ydet af Charles S. Sherrington ( Nobelprisen i fysiologi eller medicin , 1932). Han opdagede koordination, gensidig hæmning og facilitering af reflekser.

Betydningen af ​​læren om reflekser

Læren om reflekser har givet meget for at forstå selve essensen af ​​nervøs aktivitet. Refleksprincippet i sig selv kunne dog ikke forklare mange former for målrettet adfærd. På nuværende tidspunkt er begrebet refleksmekanismer blevet suppleret med ideen om behovets rolle i organiseringen af ​​adfærd; det er blevet almindeligt accepteret, at dyrs adfærd, herunder mennesker, er aktiv og ikke kun bestemmes af visse stimuli, men også af planer og intentioner, der opstår under påvirket af bestemte behov. Disse nye ideer blev udtrykt i de fysiologiske begreber om det "funktionelle system" af P. K. Anokhin eller "fysiologisk aktivitet" af N. A. Bernshtein . Essensen af ​​disse begreber bunder i det faktum, at hjernen ikke kun kan reagere tilstrækkeligt på stimuli, men også forudse fremtiden, aktivt planlægge adfærd og implementere dem i aktion. Ideer om "handlingens acceptor" eller "model for den krævede fremtid" giver os mulighed for at tale om "forud for virkeligheden."

Generel mekanisme for refleksdannelse

Neuroner og veje til passage af nerveimpulser under en reflekshandling danner den såkaldte refleksbue :

stimulus - receptor - neuron - effektor - reaktion.

Hos mennesker udføres de fleste reflekser med deltagelse af mindst to neuroner - følsomme og motoriske (motorneuron, udøvende neuron). I de fleste refleksers refleksbuer er interneuroner (interneuroner) også involveret - en eller flere. Enhver af disse neuroner hos mennesker kan være lokaliseret både inde i CNS (for eksempel reflekser med deltagelse af centrale kemo- og termoreceptorer) og uden for det (for eksempel reflekser af den metasympatiske opdeling af ANS).

Klassifikation

Efter en række træk kan reflekser inddeles i grupper [4] .

  1. Efter uddannelsestype: betingede og ubetingede reflekser.
  2. Efter typer af receptorer: eksteroceptive (hud, visuelle, auditive, olfaktoriske), interoceptive (fra receptorerne i indre organer) og proprioceptive (fra receptorerne i muskler, sener, led)
  3. Ved effektorer: somatisk eller motorisk (reflekser af skeletmuskler), for eksempel flexor, ekstensor, lokomotorisk, statokinetisk, etc.; vegetativ - fordøjelsessystemet, kardiovaskulær, svedtendens, pupil osv.
  4. Af biologisk betydning: defensiv eller beskyttende, fordøjelseskanal, seksuel, vejledende.
  5. I henhold til graden af ​​kompleksitet af den neurale organisation af refleksbuer skelnes der mellem monosynaptiske, hvis buer består af afferente og efferente neuroner (for eksempel knæ ) og polysynaptiske, hvis buer også indeholder en eller flere interkalære neuroner og har to eller flere synaptiske kontakter (for eksempel bøjesmerter).
  6. Af arten af ​​påvirkningerne på effektorens aktivitet: excitatorisk - forårsager og forstærker (faciliterer) dens aktivitet, hæmmer - svækker og undertrykker den (f.eks. refleksacceleration af hjertefrekvensen af ​​den sympatiske nerve og sinker dens fart eller hjerte arrestation - ved vagus).
  7. Ifølge den anatomiske placering af den centrale del af refleksbuerne skelnes spinale reflekser og reflekser i hjernen. Rygmarvsreflekser involverer neuroner placeret i rygmarven. Et eksempel på den enkleste rygmarvsrefleks er at trække hånden væk fra en skarp stift. Hjernereflekser udføres med deltagelse af hjerneneuroner. Blandt dem skelnes bulbare, udført med deltagelse af neuroner i medulla oblongata; mesencephalic - med deltagelse af mellemhjerneneuroner; cortical - med deltagelse af neuroner i hjernebarken. Der er også perifere reflekser udført af den metasympatiske opdeling af ANS uden deltagelse af hjernen og rygmarven.
Ubetinget

Ubetingede reflekser er arveligt overførte (medfødte) reaktioner af kroppen, der er iboende i hele arten. De udfører en beskyttende funktion såvel som funktionen til at opretholde homeostase (konstansen af ​​kroppens indre miljø).

Ubetingede reflekser er arvelige, uændrede reaktioner af kroppen på visse påvirkninger af det ydre eller indre miljø, uanset betingelserne for forekomsten og forløbet af reaktioner. Ubetingede reflekser sikrer organismens tilpasning til uforanderlige miljøforhold. De vigtigste typer af ubetingede reflekser: mad, beskyttende, vejledende, seksuelle.

Et eksempel på en beskyttende refleks er den refleksmæssige tilbagetrækning af hånden fra en varm genstand. Homeostase opretholdes, for eksempel ved en refleksstigning i vejrtrækningen med et overskud af kuldioxid i blodet . Næsten alle dele af kroppen og hvert organ er involveret i refleksreaktioner.

De enkleste neurale netværk, eller buer (som Sherrington udtrykker det), involveret i ubetingede reflekser, lukker sig i det segmentale apparat i rygmarven , men kan lukke højere (for eksempel i de subkortikale ganglier eller i cortex). Andre dele af nervesystemet er også involveret i reflekser: hjernestamme, cerebellum , cerebral cortex.

Buer af ubetingede reflekser dannes ved fødslen og varer ved hele livet. De kan dog ændre sig under påvirkning af sygdommen. Mange ubetingede reflekser optræder først i en vis alder; Således falmer den griberefleks, der er karakteristisk for nyfødte , i en alder af 3-4 måneder.

Et eksempel på en ubetinget refleks hos katte er deres evne til at lande på alle fire , uanset hvilken position katten var i ved begyndelsen af ​​faldet, og fra hvilken højde den faldt. Refleksen ved landing på poterne begynder at dukke op hos killinger i en alder af 3-4 uger og fikseres efter 6-7 uger [5] .

Neuronal organisering af den enkleste refleks

Den enkleste refleks af hvirveldyr anses for at være monosynaptisk. Hvis buen af ​​spinalrefleksen er dannet af to neuroner, er den første af dem repræsenteret af en celle i rygmarvens ganglion, og den anden er en motorcelle (motoneuron) af det forreste horn af rygmarven. En lang dendrit af spinalganglion går til periferien og danner en følsom fiber i en nervestamme og ender med en receptor . Axonet af en neuron i spinalganglion er en del af rygmarvens bagerste rod, når det forreste horns motoneuron og er gennem en synapse forbundet med neuronens krop eller en af ​​dens dendritter. Axonet af motorneuronen i det forreste horn er en del af den forreste rod, derefter den tilsvarende motoriske nerve og ender med en motorisk plak i musklen.

Rene monosynaptiske reflekser eksisterer ikke. Selv knærefleksen , som er et klassisk eksempel på en monosynaptisk refleks, er polysynaptisk, da den sensoriske neuron ikke kun skifter til den motoriske neuron i ekstensormusklen, men også afgiver en axon-kollateral, der skifter til den interkalære inhiberende neuron af antagonistmuskel, bøjeren.

Betinget

Betingede reflekser opstår i løbet af individuel udvikling og akkumulering af nye færdigheder. Udviklingen af ​​nye midlertidige forbindelser mellem neuroner afhænger af miljøforholdene. Betingede reflekser dannes på basis af ubetingede reflekser med deltagelse af højere dele af hjernen.

Udviklingen af ​​doktrinen om betingede reflekser er primært forbundet med navnet IP Pavlov. Han viste, at en ny stimulus kan starte en refleksreaktion, hvis den præsenteres i nogen tid sammen med en ubetinget stimulus. For eksempel, hvis en hund får en snert af kød , udskilles mavesaft fra den (dette er en ubetinget refleks). Ringer man på en klokke samtidig med kød, så forbinder hundens nervesystem denne lyd med mad, og der vil blive frigivet mavesaft som reaktion på klokken, selvom der ikke præsenteres kød. Betingede reflekser ligger til grund for erhvervet adfærd . Disse er de enkleste programmer. Verden omkring os ændrer sig konstant, så kun dem, der hurtigt og hensigtsmæssigt reagerer på disse ændringer, kan med succes leve i den. Efterhånden som livserfaring erhverves, dannes et system af betingede refleksforbindelser i hjernebarken. Et sådant system kaldes en dynamisk stereotype . Det ligger til grund for mange vaner og færdigheder. For eksempel efter at have lært at skate, cykle, tænker vi efterfølgende ikke længere over, hvordan vi bevæger os for ikke at falde.

Axon refleks

Aksonrefleksen udføres langs aksonets grene uden deltagelse af neuronens krop . Aksonrefleksens refleksbue indeholder ikke synapser og neuronlegemer. Ved hjælp af axonreflekser kan reguleringen af ​​aktiviteten af ​​indre organer og blodkar udføres (relativt) uafhængigt af centralnervesystemet [6] [7] .

Patologiske reflekser

Patologiske reflekser er en neurologisk betegnelse for refleksreaktioner, der er usædvanlige for en rask voksen. I nogle tilfælde er de karakteristiske for tidligere stadier af fylo- eller ontogenese.

Reflekser af oral automatisme er en af ​​manifestationerne af pseudobulbar syndrom , som opstår med bilateral skade på pyramidale kanaler, der fører til de motoriske kerner i glossopharyngeal , vagus , accessoriske og hypoglossale nerver (kaudal gruppe af kranienerver ). Disse omfatter: Proboscis refleks , afstand-oral refleks af Karchikyan, Naso-labial refleks af Astvatsaturov, Palmar-hage refleks af Marinescu -Radovici (Marinescu-Radovici), "Bulldog" refleks af Yanyshevsky.

Patologiske karpalreflekser omfatter: Tremnerrefleks, Jacobson-Lask, Zhukovsky, Bekhterev karpalfingerrefleks, overlegen Rossolimo -refleks, Klippel-Weyl tommelfingerfleksionsrefleks.

Patologiske fodreflekser opdeles i ekstensor og fleksion. De førstnævnte omfatter: Oppenheim -refleks , Gordon -refleks , Schaeffer -refleks , Babinsky- refleks , Chaddock -refleks , Bing -refleks , Strumpel-refleks . Sidstnævnte omfatter: lavere refleks Rossolimo , Bekhterev-Mendel refleks , Zhukovsky-Kornilov refleks , Bekhterev refleks, Puusepp refleks .

Et af de patognomoniske tegn på beskadigelse af pyramidekanalen er kloner . De kommer til udtryk ved hurtige og rytmiske sammentrækninger af en muskel eller gruppe af muskler som reaktion på deres strækning. Klonus af foden - er forårsaget af en patient, der ligger på ryggen, og klonen af ​​knæskallen - hos en patient, der ligger på ryggen med rette ben.

Den refleksvenlige bevægelse af et lem, der ledsager den frivillige bevægelse af et andet lem, kaldes synkinesia . Synkinesier kan enten være fysiologiske (for eksempel at vifte med armene, mens du løber eller går hurtigt) eller patologisk. Patologisk synkinesis er opdelt i 3 typer: global synkinesis, imiteret synkinesis, koordinerende synkinesis. Synkinesis udvikler sig ikke i den akutte, men i den fjerntliggende periode af den underliggende sygdom, hvilket førte til nederlaget for pyramidekanalen. Deres patogenese er ikke fuldt ud forstået. De opfattes ofte af patienter med rygmarvsskade som et tegn på genoprettelse af nerveledningen i rygmarven .

Interessante fakta

Der er en opfattelse af, at mental afhængighed af noget er forårsaget af dannelsen af ​​en betinget refleks. For eksempel er mental afhængighed af stoffer forbundet med det faktum, at indtagelsen af ​​et bestemt stof er forbundet med en behagelig tilstand (der dannes en betinget refleks, der varer ved i næsten hele livet).

Kharlampy Tiras, en ph.d. i biologi, mener, at "ideen om betingede reflekser, som Pavlov arbejdede med, er fuldstændig baseret på tvungen adfærd, og dette giver fejlregistrering [af resultater i eksperimenter]." "Vi insisterer på: genstanden skal studeres, når den er klar til det. Så agerer vi som observatører uden at voldtage dyret, og dermed får vi mere objektive resultater” [8] .

Se også

Noter

  1. ↑ V. V. Raevsky. Reflekser  // Great Russian Encyclopedia  : site / red. S. L. Kravets, L. I. Petrovskaya. - Den Russiske Føderations Kulturministerium , 2005-2019.
  2. ↑ Gazenko, 1987 , s. 320.
  3. ↑ Pavlov I. Frihedsrefleks S. 163.
  4. ↑ Nozdrachev, 1991 , s. 95.
  5. ↑ Sechzera et al., 1984 .
  6. ↑ Gazenko, 1987 , s. 19.
  7. ↑ [bse.sci-lib.com/article007461.html Artikel i Great Soviet Encyclopedia]
  8. ↑ Harlampy Tiras. Ikke-menneskelig personlighed . Hvorfor mennesker ikke længere er overlegne væsener og hvilke rettigheder dyr har (8. maj 2018) .

Litteratur

  • Skoromets A. A., Skoromets A. P., Skoromets T. A.  Propædeutik af klinisk neurologi. St. Petersborg: Polyteknisk Læreanstalt, 2004
  • Kositsky G.I. , "Human Physiology". Ed. "Medicin", 1985.
  • Ordbog over fysiologiske termer / otv. udg. Gazenko O.G. - M . : "Nauka", 1987. - 32.000 eksemplarer.
  • Fundamental og klinisk fysiologi: Lærebog for studerende på videregående uddannelsesinstitutioner / red. Kamkin A.G., Kamensky A.A. - M. : Publishing Center "Academy", 2004. - 1072 s. - 5000 eksemplarer.  — ISBN 5-7695-1675-5 .
  • Nozdrachev A.D., Barannikova I.A., Batuev A.S. Fysiologi af nerve-, muskel- og sansesystemer // Generelt kursus i menneske- og dyrfysiologi. I 2 bøger: Proc. for biol. og honning. specialist. universiteter. - M . : "Højskole", 1991. - T. 1. - 512 s. - 48.000 eksemplarer.  - ISBN 5-06-000650-6 .
  • Sergeev B.F. Stadier af intellektets udvikling. - M . : Nauka, 1986. - 192 s.
  • Sechzera, Jerry A.; Folstein, Susan E.; Geiger, Eric H.; Mervis, Ronald F.; Michana, Suzanne M. Udvikling og modning af posturale reflekser hos normale killinger   // Experimental Neurology  : journal. - 1984. - December ( bind 86 , nr. 3 ). - S. 493-505 . - doi : 10.1016/0014-4886(84)90084-0 . — PMID 6499990 .
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger