| Struktur af en typisk kemisk synapse |
|---|
|
postsynaptisk membran Elektroafhængig Ca 2+ kanal synaptisk vesikel Genfang pumpen Receptor neurotransmitter Terminal synaptisk spalte Dendrit |
| Grundlæggende elementer i en kemisk synapse: synaptisk spalte, vesikler (synaptiske vesikler), neurotransmittere , receptorer |
Synapse ( græsk σύναψις , af συνάπτειν - forbindelse, forbindelse) - et kontaktpunkt mellem to neuroner eller mellem en neuron og en effektorcelle , der modtager et signal . Det tjener til at transmittere en nerveimpuls mellem to celler , og under synaptisk transmission kan amplituden og frekvensen af signalet reguleres. Transmissionen af impulser udføres kemisk ved hjælp af mediatorer eller elektrisk gennem passage af ioner fra en celle til en anden.
Udtrykket blev introduceret i 1897 af den engelske fysiolog Charles Sherrington . Sherrington hævdede dog selv at have fået ideen til udtrykket i samtale fra fysiologen Michael Foster [1] .
De mest almindelige kemiske synapser. For pattedyrs nervesystem er elektriske synapser mindre karakteristiske end kemiske.
Efter placering og tilknytningsstrukturerSamtidig produceres der kun én mediator i synapsen. Normalt skydes hovedmediatoren ud sammen med en anden, som spiller rollen som en modulator.
Hvis førstnævnte bidrager til forekomsten af excitation i den postsynaptiske celle (som følge af modtagelsen af en impuls depolariserer membranen i dem, hvilket kan forårsage et aktionspotentiale under visse forhold), så stopper sidstnævnte tværtimod eller forhindre dens forekomst, forhindre yderligere udbredelse af impulsen. Normalt hæmmende er glycinerge (mediator - glycin ) og GABA-erge synapser (mediator - gamma-aminosmørsyre ).
Inhiberende synapser er af to typer: 1) en synapse, i hvis præsynaptiske slutninger en mediator frigives, som hyperpolariserer den postsynaptiske membran og forårsager fremkomsten af et hæmmende postsynaptisk potentiale; 2) axo-axonal synapse, der giver præsynaptisk hæmning.
Nogle synapser har postsynaptisk fortætning , en elektrontæt zone, der består af proteiner. I henhold til dets tilstedeværelse eller fravær skelnes asymmetriske og symmetriske synapser . Det er kendt, at alle glutamaterge synapser er asymmetriske, mens GABAerge synapser er symmetriske.
I tilfælde, hvor flere synaptiske forlængelser kommer i kontakt med den postsynaptiske membran, dannes der flere synapser .
Særlige former for synapser omfatter spiny apparatur , hvor korte enkelte eller multiple fremspring af dendrittens postsynaptiske membran er i kontakt med den synaptiske forlængelse. Spiny apparatur øger markant antallet af synaptiske kontakter på neuronen og følgelig mængden af behandlet information. "Ikke-spidse" synapser kaldes "fastsiddende". For eksempel er alle GABAerge synapser fastsiddende.
En typisk synapse er en axodendritisk kemisk synapse . En sådan synapse består af to dele: præsynaptisk , dannet af en kølleformet forlænget ende af axonen af den transmitterende celle og postsynaptisk , repræsenteret af den kontaktende sektion af plasmamembranen i den modtagende celle (i dette tilfælde dendritsektionen ) .
Mellem begge dele er der et synaptisk mellemrum - et mellemrum på 10-50 nm mellem de postsynaptiske og præsynaptiske membraner, hvis kanter er forstærket med intercellulære kontakter.
Den del af aksolemmaet af den kølleformede forlængelse, der støder op til den synaptiske kløft, kaldes den præsynaptiske membran . Den del af cytolemmaet i den opfattende celle, som begrænser den synaptiske kløft på den modsatte side, kaldes postsynaptisk membran , i kemiske synapser er den præget og indeholder adskillige receptorer .
I den synaptiske ekspansion er der små vesikler , de såkaldte synaptiske vesikler , indeholdende enten en mediator (en mediator i transmissionen af excitation) eller et enzym , der ødelægger denne mediator. På de postsynaptiske, og ofte på de præsynaptiske membraner, er der receptorer for en eller anden mediator.
Når den præsynaptiske terminal er depolariseret, åbnes spændingsfølsomme calciumkanaler , calciumioner kommer ind i den præsynaptiske terminal og udløser mekanismen for fusion af synaptiske vesikler med membranen. Som et resultat går mediatoren ind i den synaptiske kløft og binder sig til receptorproteinerne i den postsynaptiske membran, som er opdelt i metabotrop og ionotrop. Førstnævnte er forbundet med et G-protein og udløser en kaskade af intracellulære signaltransduktionsreaktioner. Sidstnævnte er forbundet med ionkanaler, der åbner sig, når en neurotransmitter binder sig til dem , hvilket fører til en ændring i membranpotentialet . Mediatoren virker i meget kort tid, hvorefter den ødelægges af et specifikt enzym. For eksempel i kolinerge synapser er enzymet, der ødelægger mediatoren i den synaptiske kløft, acetylcholinesterase . Samtidig kan en del af mediatoren bevæge sig ved hjælp af bærerproteiner gennem den postsynaptiske membran (direkte capture) og i den modsatte retning gennem den præsynaptiske membran (reverse capture). I nogle tilfælde optages neurotransmitteren også af tilstødende neurogliaceller .
To frigivelsesmekanismer er blevet opdaget: med den fuldstændige sammensmeltning af vesiklen med plasmalemmaet og det såkaldte "kys-og-løb" ( eng. kiss-and-run ), når vesiklen forbindes med membranen, og små molekyler komme ud af det i den synaptiske kløft, mens store forbliver i vesiklen. Den anden mekanisme er formodentlig hurtigere end den første, ved hjælp af hvilken synaptisk transmission sker ved et højt indhold af calciumioner i den synaptiske plak.
Konsekvensen af denne struktur af synapsen er den ensidige ledning af nerveimpulsen. Der er en såkaldt synaptisk forsinkelse - den tid, der kræves for overførsel af en nerveimpuls. Dens varighed er omkring -0,5 ms .
Det såkaldte " Dale -princip " (én neuron - én mediator) blev anerkendt som fejlagtigt. Eller, som det nogle gange antages, det er raffineret: ikke én, men flere mediatorer kan frigives fra den ene ende af en celle, og deres sæt er konstant for en given celle.