Insektædere | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:pattedyrUnderklasse:UdyrSkat:EutheriaInfraklasse:PlacentaMagnotorder:BoreoeutheriaSuperordre:LaurasiatheriaHold:Insektædere | ||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||
Eulipotyphla Waddell , Okada & Hasegawa , 1999 |
||||||||
familier | ||||||||
|
||||||||
|
Insectivora ( lat. Eulipotyphla eller Lipotyphla; forældet navn Insectivora [1] [2] ) er en løsrivelse af klassen af pattedyr , der indgår i overordenen Laurasiatherium .
Afdelingen forener 4 moderne ( spaltetanden , muldvarp , pindsvin , spidsmus ) og et betydeligt antal uddøde familier (blandt dem en - neofontovye - uddøde i historisk tid: efter spaniernes kolonisering af De Store Antiller ved vendingen af det 15.-16. århundrede [2] ) [3] . Ifølge databasen for American Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) omfatter rækkefølgen 61 levende slægter (sandtænder - 2, muldvarpe - 19, pindsvin - 10, spidsmus - 29) og 564 levende arter ( sandtænder - 2, muldvarpe - 60, pindsvin - 26, spidsmus - 476). Databasen genkender 9 arter af insektædere, der uddøde efter 1500 (Neofontidae - 7, flinttænder - 2) [4] .
Navnene Eulipotyphla og Lipotyphla kommer fra andre græske ord. λίπω 'taber' og τυφλός 'blind' og gives i forbindelse med fravær af blindtarm hos ordenens repræsentanter. Præfiks andet græsk. εὖ 'god' giver navnet Eulipotyphla betydningen af "ægte Lipotyphla" og angiver indsnævringen af dette taxons omfang sammenlignet med den traditionelle fortolkning af omfanget af taxonet Lipotyphla [5] .
Den 10. udgave af værket Systema Naturae af grundlæggeren af den moderne biologiske klassifikation, Carl Linnaeus (i selve den, hvor han første gang udpegede klassen Pattedyr ), udsolgt i 1758, indeholdt beskrivelser af 39 slægter af pattedyr. Af disse slægter indgår nu tre slægter i rækkefølgen af insektædere: Erinaceus (eurasiske pindsvin), Talpa (almindelige muldvarpe) og Sorex (buske); Linné tilskrev dem selv den kombinerede orden Bestiae - sammen med slægterne Sus (Orne), Dasypus (ni-båndede bæltedyr) og Didelphis (Almindelige opossums) [6] [7] . I første bind af den 12. (sidste levetid) udgave af "Systema Naturae", dedikeret til dyreriget, opløste Linnaeus ordenen Bestiae og overførte slægterne Erinaceus , Talpa , Sorex og Didelphis til ordenen Ferae - sammen med kødædere [ 8] .
Den første, der foreslog at isolere slægterne Erinaceus , Talpa og Sorex i en separat taksonomisk gruppe, var den tyske zoolog Carl Illiger , som placerede dem i "familien Subterranea" i 1811. En selvstændig afdeling Insectivora blev udpeget i 1821 af den engelske naturforsker Thomas Bowditch , som fulgte Georges Cuvier (sidstnævnte anså denne gruppe af pattedyr under det franske navn insektædere allerede i 1817 , men tildelte den ikke et latinsk navn og kombinerede det til én afdeling med flagermus [9 ] ). Denne ordre omfattede nu 9 slægter: Desmana (Desman), Scapanus (vestamerikanske muldvarpe), Condylura (stjerne-næse), Tenrec (almindelige tenrecs), Setifer (store tenrecs) og Chrysochloris (Cape golden mol) blev tilføjet til de oprindelige tre [10]. ] .
Gennem tiden er omfanget af Insectivora-truppen blevet revideret flere gange; ved midten af det 20. århundrede havde løsrivelsen et meget bredere (sammenlignet med den for tiden fornemme løsrivelse Eulipotyphla) volumen og sammen med pindsvin, flinttandede, spidsmus og muldvarpe omfattede (ifølge J. Simpson , 1945) tenrec , gyldne muldvarpe , hoppende insekter , samt deltatheridianer , paleoricts , zalambdalestovyh , leptiktid , pantolestovye og nogle andre sene kridt- og tidlige cenozoiske grupper af pattedyr [11] .
Ernst Haeckel i 1866 underinddelte rækkefølgen af insektædere i to grupper: Lipotyphla og Menotyphla (sidstnævnte omfattede jumpere og tupai , adskilt i det 20. århundrede i uafhængige ordener) [12] . Repræsentanter for den første gruppe var karakteriseret ved fraværet af en blindtarm , repræsentanter for den anden - dens tilstedeværelse. I løbet af det 20. århundrede blev strukturen og omfanget af ordenen Insectivora gentagne gange revideret, og de fleste af de uddøde familier blev afledt af den (det første forsøg på at fjerne Menotyphla-gruppen fra ordenen Insectivora blev lavet i 1910 af William Gregory [9] , som også indførte opdelingen af insektædere i to "sektioner": Erinaceomorpha og Soricomorpha ; rangen af underordner til disse grupper blev givet i 1954 af Roger Saban [13] [14] ). I 1972 underinddelte den britiske zoolog Percy Butler den reducerede orden i fire underordner : Erinaceomorpha (pindsvin), Soricomorpha ( smus, muldvarpe, slidtand), Tenrecomorpha (tenrecs) og Chrysochlorida (guldmol) [15] [16] .
I systemet af pattedyr, der blev foreslået i 1997 af palæontologerne Malcolm McKenna og Susan Bell, svarer ordenen Insectivora til den store orden Lipotyphla, som omfatter tre ordener: Chrysochloridea , Erinaceomorpha og Soricomorpha (tenrec McKenna og Bell inkluderet i denne orden) [17] . McKenna-Bell-systemet har modtaget anerkendelse fra mange palæontologer, selvom det ikke er meget brugt af andre biologer. Ifølge en række taksonomer, selvom dette system fungerede som en syntese af de resultater, der var opnået i pattedyrtaksonomien i slutningen af det 20. århundrede, var det ikke altid baseret på en nøjagtig fylogenetisk analyse af de karakterer, der blev taget i betragtning [18] .
Allerede i slutningen af det 20. århundrede undergik ideer om placentafylogeni betydelige ændringer på grund af brugen af molekylære fylogenetiske metoder [19] . Især i 1998 fastslog M. Stanhope og hans kolleger på baggrund af molekylærgenetiske undersøgelser, at tenrec og golden mole er søstergrupper, der med hensyn til fylogeni er meget fjerne fra resten af Lipotyphla, og identificerede disse to familier i ordenen Afrosoricida (Afrosoricida) [20] . I 1999 kombinerede P. Weddell, N. Okada og M. Hasegawa de resterende repræsentanter for Lipotyphla i ordenen Eulipotyphla med underordenerne Erinaceomorpha og Soricomorpha [21] ; monofylien af denne orden blev bekræftet af efterfølgende undersøgelser [22] . En række biologer mener imidlertid, at tildelingen af afrosoricidae til en separat orden ikke er så væsentlig en ændring i mængden af taxonen, at den giver det et nyt navn, og fortsætter med at bruge det traditionelle navn Lipotyphla [2] [19 ] . Uanset valget mellem de to latinske navne, anser russiske zoologer det for rimeligt at bruge navnet "insektædere" [1] [2] [23] i forhold til løsrivelsen .
Fra resultaterne opnået i den indledende fase af molekylærgenetiske undersøgelser fulgte det, at blandt moderne familier af insektædere er familien Erinaceidae (pindsvin) den tidligste adskilte gren af det fylogenetiske træ af Eulipotyphla. Efterfølgende undersøgelser bekræftede ikke dette: Erinaceidae viste sig at være en søstergruppe af Soricidae, og Solenodontidae- familien var den første, der forgrenede sig for 73,6 millioner år siden [24] [25] ; således viste Soricomorpha-gruppen sig at være parafyletisk [26] [27] . Selvom fylogenien af insektædere kræver yderligere undersøgelse, rejser de tilgængelige data alvorlig tvivl om eksistensen af Erinaceomorpha / Soricomorpha dikotomien (og følgelig legitimiteten af at skelne mellem disse underordner) [28] .
Fylogenetiske forhold mellem fire nyere (dvs. inklusive levende eller historisk uddøde arter ) familier af insektædere, identificeret ved molekylær fylogenetik, kan vises i form af følgende kladogram [29] [30] :
Eulipotyphla |
| ||||||||||||||||||||||||
Der er i øjeblikket ingen almindeligt accepteret opdeling af ordenen Eulipotyphla i underordner. S. Brace et al. (2016) foreslog at hæve taxa Solenodonota og Erinaceota til rang af underordner [30] . En række forfattere foreslår at adskille hver af de moderne familier i en selvstændig underorden (henholdsvis Solenodontomorpha , Talpomorpha , Erinaceomorpha og Soricomorpha ) [31] ; nogle uddøde familier af insektædere indtager dog en isoleret position i ordenssystemet og kan ikke indgå i nogen af disse fire underordner.
I klassifikationen nedenfor, som inkluderer en komplet liste over både nyere og uddøde familier, skelnes niveauet af underordner ikke, men grupperingen af familier i superfamilier er angivet , foreslået i arbejdet af A. V. Lopatin (2006) [14] ; samtidig blev overfamilien Erinaceoidea tilføjet i dens traditionelt forståede omfang [32] . Fra listen over familier givet af Lopatin blev afrosoricidfamilierne Tenrecidae og Chrysochloridae (samt paleocæn Adapisoriculidae , som i øjeblikket klassificeres som basale eutherianere [33] [34] ), fjernet, men nogle tilføjelser blev foretaget i i overensstemmelse med senere undersøgelser [35] .
Bemærk, at ikke alle de ovenfor nævnte familier har modtaget enstemmig anerkendelse fra teriologer involveret i klassificeringen af insektædere. Så i monografien af M. McKenna og S. Bell (1997) inkluderede taxonet af insektædere (i dets moderne bind) kun 16 familier fra listen [36] . I 2002 identificerede Robert Asher, Malcolm McKenna og deres kolleger nye familier Oligoryctidae og Parapternodontidae fra Apternodontidae, idet de påpegede sidstnævntes fylogenetiske nærhed til Soricidae (A.V. Lopatin mener dog, at konklusionerne fra Usher7 skal bekræftes yderligere og kolleger ) ) [38] [39] . Underfamilierne Sespedectinae og Scenopagee, som udgjorde familien Sespedectidae, fik senere rangen som separate familier [40] , og de nyligt opdagede slægter Chambilestes og Vastania blev adskilt i selvstændige familier [41] [42] . Familien Dormaaliidae er nogle gange inkluderet i Amphilemuridae [43] [44] , nogle gange betragtes begge familier separat [32] [45] .
I monografien af M. McKenna og S. Bell er slægterne Adunator , Talpavoides , Talpavus , Seia og Geomana , som ikke indgår i nogen familier, også nævnt som en del af Erinaceomorpha og Soricomorpha [13] .
Der er ingen fuldstændig klarhed i forholdet mellem ordenens uddøde familier (især fylogenien af Erinaceoidea kræver yderligere forskning), selvom deres gruppering i superfamilier er mere eller mindre almindeligt accepteret [46] . Kladogrammet nedenfor afspejler de foreløbige resultater af den nuværende fase af undersøgelsen af fylogeni af insektædere; topologien af relationer mellem nyere familier bringes i overensstemmelse med resultaterne af molekylærgenetiske undersøgelser, og relationerne mellem uddøde familier er givet hovedsageligt i henhold til arbejdet af A. V. Lopatin (2006) [47] , under hensyntagen til senere tilføjelser [48] . Fordelingen efter geologiske epoker er angivet i henhold til den allerede nævnte monografi af M. McKenna og S. Bell [36] (rettelser, der er foretaget til den, er noteret i separate fodnoter).
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bemærk, at familien Geolabididae ofte omfatter slægten Batodon fra den øvre kridt i Nordamerika ( Maastrichtian ); dog anerkender en række palæontologer den slet ikke som placenta og tilskriver den Cimolestidae familien af basale eutherianere [50] [51] , og søstergruppen for den er Maelestes fra Øvre Kridt i Centralasien [52] [53] . Den fylogenetiske analyse udført af A. V. Lopatin peger på parafilien af Geolabididae i forhold til Nesophontidae og paraphylien af Nyctitheriidae i forhold til Soricidae (og muligvis også til Plesiosoricidae) [54] .
Insektædere har længe været betragtet som de mest arkaiske moderkager . En række af deres træk vidner virkelig til fordel for arkaisme: lille hjerne (med glatte halvkugler, der ikke er dækket af lillehjernen ), mangel på pungen , generel primitivitet af kraniet (ingen postorbital bue), primitiv tandformel . Imidlertid har palæontologer fundet ud af, at insektædere stadig er væsentligt forskellige fra de mest primitive placenta [55] . Adskillelsen af ordenen af insektædere i en selvstændig gren skete allerede efter opdelingen af placenta i 4 superordener [26] .
Repræsentanter for ordenen er dyr af små (kropslængde 50-450 mm) og meget små (mindre end 50 mm) størrelser (en undtagelse er miocæn Deinogalerix , som nåede størrelsen af en lille ulv [56] ). Insektædere omfatter de mindste repræsentanter for klassen af pattedyr - pygmæ-polytanden ( Suncus etruscus ) og den lille spidsmus ( Sorex minutissimus ), hvis kropslængde ligger i området 30-50 mm, og deres vægt varierer fra 1,2 til 3,3 g [ 57] . Batodonoides vanhouteni ( familie Geolabididae ) fra den tidlige eocæn i USA (53 mya) har en anslået kropsmasse på 1,3 gram (0,93 til 1,82 g).
Udseende - "muselignende" eller "pindsvinelignende": en langstrakt næseparti, der ofte ender i en mobil følsom snabel, små øjne og ører. Kroppen er dækket af kort og blød pels eller rygsøjler [58] .
De vigtigste føde for insektædere er ifølge navnet insekter og andre små leddyr samt orme og små hvirveldyr [1] . Insektædere spiller en væsentlig rolle i mange biocenoser , da de spiser en betydelig mængde hvirvelløse dyr, blander jordlag og fungerer som naturlige ordensmænd. Som regel har de ingen direkte økonomisk betydning for en person. Nogle medlemmer af ordenen fungerer som reservoirværter for vektorer af en række overførbare sygdomme hos mennesker og dyr [59] .
Normalt er insektædere aktive om natten. Mange af deres arter går i dvale i ugunstige perioder . Insektædere har en levetid på 1 til 5-6 år. I en alder af 3 til 12 måneder opstår puberteten . Hunnerne kan give 1-2 (sjældent 3) kuld i løbet af året , hvor der kan være fra 1 til 14 unger, i starten blinde og tandløse. Graviditet hos kvindelige insektædere varer fra 11 til 43 dage [60] .
Ordbøger og encyklopædier |
|
---|---|
Taksonomi |
af pattedyr (Mammalia) | Moderne ordener|||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Kongerige Dyr Type akkordater Undertype Hvirveldyr infratype kæbe Superklasse firbenede | |||||||||
Prototheria (First Beasts) | Monotremata (enkelt forbipasserende eller oviparous) | ||||||||
Metatheria (Metatheria) |
| ||||||||
Eutheria (Euterii) Placentalia (placental) |
|