Epitel

Epitel ( latin  epithelium , fra græsk ἐπι-  - "super-" og θηλή  - "brystvorten af ​​mælkekirtlen"), eller epitelvæv  - et sæt polære differentierede celler , tæt op ad hinanden i form af en lag liggende på basalmembranen . Epitelet ligger på grænsen til kroppens ydre eller indre miljø og danner de fleste af kirtlerne [1] . I epitelet er der ingen intercellulær substans og blodkar , men der er rigelig innervation . Epitel kan afledes fra alle tre kimlag : endoderm , ektoderm og mesoderm , selvom de fleste epitel stammer fra endoderm og ektoderm. Der er flere klassifikationer af epitelvæv, men den mest almindelige er den morfologiske klassifikation, hvor epitelet er opdelt efter antallet af lag (enkelt- eller flerlags) og formen af ​​cellerne (flade, kubiske, prismatiske) samt som evnen til at keratinisere . Epitelvæv har en høj regenerativ kapacitet.

Morfofysiologiske egenskaber

Ifølge morfofysiologiske egenskaber er epitelceller meget forskellige, dog er der en række træk, der er iboende i alle epitelceller ( epitelocytter ). Der er praktisk talt intet intercellulært stof i epitelet , cellerne passer tæt til hinanden og danner forskellige intercellulære kontakter med hinanden  - tight junctions , gap junctions og desmosomer . Tight junctions sikrer selektiv permeabilitet af epitelet [2] . Epitelet er placeret på en ca. 1 µm tyk basalmembran , hvis komponenter danner både selve epitelcellerne og det underliggende bindevæv [3] .

Formen af ​​epitelceller kan være kubisk, cylindrisk, flad og afhænger af mængden af ​​cytoplasma og organeller i det, som er forbundet med niveauet af metabolisk aktivitet af celler. De mindst aktive er pladeepitelocytter. I søjleformede celler er det endoplasmatiske reticulum meget aktivt, og der er talrige mitokondrier . Nogle gange indeholder epitelceller pigment , for eksempel omfatter disse celler celler i iris , nethinde , hud [4] .

Basalmembranen er opdelt i en subepitelial elektrontransparent lysplade med en tykkelse på 20 til 40 nm ( lamina lucida ) og en mørk plade ( lamina densa ) med en tykkelse på 20-60 nm (iflg. andre kilder, 20-100 nm [5] ). Den lyse plade kan være placeret på begge sider af den mørke plade eller kun på den ene side [5] og er dannet af et amorft stof, der er rig på calcium og fattigt på proteiner . Sammensætningen af ​​den mørke plade inkluderer en amorf matrix , hvis mekaniske styrke er tilvejebragt af fibrillær type IV kollagen  , et markør basalmembranprotein. Den amorfe basalmembransubstans er rig på glycoproteiner , proteoglycaner (f.eks. perlecan ) og kulhydrater (især glycosaminoglycaner ). Epitelceller er forbundet med basalmembranen af ​​hemidesmosomer med deltagelse af glykoproteinerne fibronectin , laminin og nidogen , som danner et klæbende substrat. Derudover er actin- mikrofilamenterne i cytoskelettet af epiteliocytter forbundet med basalmembranen gennem fokale kontakter [6] . Calciumioner spiller en vigtig rolle i vedhæftning til basalmembranen . Basalmembranen har, udover at tjene som en mekanisk støtte for epitellaget, en trofisk funktion - den overfører næringsstoffer til epitelcellerne, da der ikke er blodkar i epitelet. Basalmembranen fungerer også som en barriere, hvorigennem selektiv transport af stoffer finder sted, begrænser muligheden for invasiv vækst af epitelet og er involveret i regenereringen af ​​epitelet [7] . Basalmembranen er forbundet med det underliggende bindevæv ved hjælp af ankerfibriller dannet af type VII kollagen . I tilfælde, hvor lagene af epitelet ikke er adskilt af bindevæv (f.eks. i alveolerne i lungen ), smelter basalmembranerne i hvert lag sammen og danner en fælles fortykket basalmembran. Nogle gange er den retikulære plade (lamina retucularis), dannet af retikulære fibre , tæt forbundet med basalmembranen . I nogle kilder kaldes den ovenfor beskrevne struktur den basale lamina, og udtrykket "basal membran" bruges i relation til det lag, der dannes ved sammensmeltningen af ​​to basal laminae eller den basale og retikulære lamina og positivt farvet af PAS-reaktionen [5] .

Epiteliocytter har en udtalt polaritet: deres apikale og basale dele adskiller sig skarpt fra hinanden, og derfor har de apikale og basolaterale domæner, som også adskiller sig funktionelt. Cellernes polaritet er mest udtalt i enkeltlags epitel, for eksempel bærer de apikale overflader af tarmepitelocytter adskillige mikrovilli , og der er ingen mikrovilli i den basale del og absorption af næringsstoffer og udskillelse af stofskifteprodukter i blodet eller lymfe forekommer . Microvilli er fingerlignende udvækster omkring 1 µm lange og 0,08 µm brede. Komplekset af mikrovilli og glycocalyxen , der dækker dem , kan ses under et lysmikroskop ; det er kendt som en børstet eller stribet kant [8] . Meget lange mikrovilli, blottet for mobilitet, kaldes stereocilia . Stereocilia kan findes i epididymis i det mandlige reproduktive system og i hårcellerne i det indre øre [9] . Nogle gange bærer de apikale domæner af epiteliocytter cilia . Det apikale domæne af epiteliocytten bærer mange ionkanaler , bærerproteiner , membran ATPase-molekyler , glycoproteiner, hydrolytiske enzymer og aquaporiner [10] . Det basale domæne kan indeholde invaginationer af cellemembranen og danne hemidesmosomer, der forankrer cellen til substratet. Invaginationer af basalmembranen øger overfladearealet involveret i transporten af ​​stoffer [11] . Invaginationer kan også dannes på de laterale ( laterale ) overflader af epitelceller [12] . I stratificeret epitel manifesteres polariteten af ​​individuelle lag: epitelceller i basallaget og overfladiske lag adskiller sig skarpt fra hinanden [13] .

Epitel har en høj evne til at regenerere på grund af mitotiske opdelinger og differentiering af stamceller , som bevarer evnen til at dele sig gennem hele organismens liv [14] .

Der er rigelig innervation i epitelet, og mange følsomme nerveender ( receptorer ) er lokaliseret [15] .

Som cytogenetisk markør for epitelceller anvendes cytokeratinproteinet , som er en del af de mellemliggende filamenter . Der kendes mere end 20 former for cytokeratin, som findes i forskellige typer epitel. Takket være den histokemiske påvisning af cytokeratinformer i det undersøgte væv kan det fastslås, at dets oprindelse er forbundet med epitelet, hvilket er af stor betydning i den histologiske undersøgelse af tumorer [3] .

Funktioner

Epitelvæv udfører mange vigtige funktioner i kroppen. De beskytter kroppens indre miljø, sørger for transcellulær transport af stoffer, udskiller slim , hormoner , enzymer og andre stoffer, absorberer stoffer fra organets lumen (i tarmene eller nyretubuli ). På grund af den selektive permeabilitet af kontakter mellem epitelceller kontrollerer de transporten af ​​stoffer mellem forskellige organer . Nogle derivater af epitelet, såsom smagsløg , nethinden og specialiserede ørehårceller , udfører en sensorisk funktion [16] .

Klassifikation

Der er flere klassifikationer af epitel, der tager højde for forskellige træk ved epitelvæv: morfologisk, funktionel, ontofylogenetisk [13] .

Morfologisk klassifikation

Den mest udbredte morfologiske klassifikation baseret på cellernes form og deres forbindelse med basalmembranen. Ifølge denne klassifikation er alle epitel opdelt i enkeltlag, hvor alle celler er forbundet med basalmembranen, og multilag, hvor kun det nederste lag af celler interagerer direkte med basalmembranen. Efter cellernes form opdeles enkeltlagsepitelet i fladt (pladeepitel), kubisk og prismatisk (søjleformet, cylindrisk [17] ), i tilfælde af lagdelt epitel kun formen af ​​cellerne i det ydre lag. er taget i betragtning i klassificeringen [18] .

Monolag epitel

Enkeltlags-epitel er opdelt i enkeltrækker, hvor epitheliocytkernerne ligger på samme niveau, og multi-rækkede eller pseudo -stratificerede , hvor cellekernerne ligger på forskellige niveauer, selvom alle celler forbliver forbundet med basalmembranen [19] .

Celler af et enkeltrækket epitel har samme form (flad, kubisk, søjleformet), kernerne indtager en central position [16] . Pladeceller er stærkt fladtrykte, cytoplasmaet danner et tyndt lag, og kernerne danner buler på celleoverfladen [20] . Enkeltlags pladeepitel er mesothelium , som dækker de serøse membraner ( pleura , perikardiesæk ( pericardium ), visceral og parietal peritoneum ), såvel som ifølge nogle forskere endotel , der forer blodet og lymfekarrene indefra (nogle forskere henviser endotel til bindevæv). Et enkelt-lags epitel dækker kroppen af ​​nogle dyr, såsom lancetten eller hemichordater [21] . Mesotelcellerne bærer mikrovilli, er flade, har en polygonal form og takkede kanter. Mesothelium er involveret i sekretion og absorption af serøs væske . Det enkeltlagede pladeepitel, der beklæder perikardialsækken, kaldes endokardiet [20] . Endotelet er et lag af flade celler (endoteliocytter), der er relativt fattige på organeller, men som indeholder pinocytiske vesikler i cytoplasmaet . Endotelet er involveret i udvekslingen af ​​stoffer og gasser mellem blod, lymfe og andet væv [22] . Derudover beklæder et enkelt-lags pladeepitel lungernes alveoler, løkken af ​​Henle , og danner parietalbeklædningen af ​​Bowmans kapsler i renal glomeruli [16] .

Celler af et enkeltlags kubisk epitel har en kubisk form, indeholder en centralt placeret afrundet kerne. Et enkelt lag kubisk epitel beklæder de proksimale og distale nyretubuli. Cellerne i de proksimale tubuli bærer en børstekant, som består af mange mikrovilli og en glykokalyx, der dækker dem. I de basale sektioner af cellerne i de proksimale tubuli er der dybe folder af cellemembranen, mellem hvilke der er mitokondrier, hvilket giver den basale del af epitelet af de proksimale tubuli en tværstriber. Nyretubulis epitelforing er involveret i reabsorptionen af ​​en række stoffer fra primær urin [23] . Et enkeltlags kubisk epitel beklæder også kanalerne mange kirtler og dækker æggestokkene [24] . Det enkeltlagede kubiske epitel, der dækker æggestokkene, kaldes det germinale epitel . Typisk kubisk epitel kan findes i skjoldbruskkirtlens follikler , på den indre overflade af linsen og på det retinale pigmentlag 25] . Et enkelt lag kubisk epitel dækker lancettens krop [26] .

Celler af et enkeltlags prismatisk epitel har en aflang form, deres ægformede, ofte også aflange kerner, er som regel placeret på samme niveau i cellernes basale dele [20] . Et enkeltlags prismatisk epitel er karakteristisk for mange dele af fordøjelseskanalen - maven , tynd- og tyktarmen , galdeblæren , nogle leverkanaler , bugspytkirtlen og nogle andre kirtler. De apikale overflader af cellerne bærer mikrovilli. Talrige kontakter mellem epitelceller, der beklæder fordøjelseskanalen, forhindrer indholdet af de tilsvarende organer i at trænge ind i kropshulen [27] . Cellerne i det enkeltlagede prismatiske epitel, som beklæder livmoderen , æggeledere og små bronkier , bærer cilia [24] . Det ciliære prismatiske epitel beklæder indersiden af ​​spinalhulen og hjernens ventrikler [28] .

Multi-row (pseudo-stratificeret, falsk-stratificeret) epitel er karakteristisk for luftvejene - næsehulen , luftrøret , bronkierne og nogle andre organer. Epitel med flere rækker er heller ikke ualmindeligt blandt hvirvelløse dyr ; for eksempel, hos toskallede , pseudostratificeret epitel langs fordøjelseskanalen [29] , mens det i nøgengrene dækker det meste af kroppen [30] . Selvom alle celler i det lagdelte epitel er i kontakt med basalmembranen, kommer kun få til overfladen. Celler, der ikke er i kontakt med overfladen, har som regel en bred base og smalle i den apikale del, kernerne er placeret i de udvidede dele af cellerne og ligger derfor ikke i samme niveau [25] . I luftvejene bærer en række celler i det flerlagede epitel cilia, og de resterende celler er opdelt i interkalære, basale og bægerceller , der producerer slim. Basalceller er involveret i regenereringen af ​​epitelet, da de differentieres til ciliære og bægerceller. Ciliarcellerne er høje, prismatiske, og ved hjælp af flimmerhårenes bøjebevægelser renser de den indåndede luft for støvpartikler [31] . Hos mennesker kan stratificeret epitel, der ikke bærer cilia, findes i den mandlige urinrør , epididymis og store kirteludskillelseskanaler [32] .

Stratificeret epitel

I stratificeret epitel er kun cellerne i det nederste (basale) lag forbundet med basalmembranen. I det stratificerede pladeformede ikke-keratiniserende epitel skelnes der mellem tre lag: basal, spiny (mellemliggende) og flad (overfladisk). Cellerne i basallaget er kubiske eller prismatiske, blandt dem er der stamceller, der bevarer evnen til mitose; det er takket være delingen af ​​disse celler, at populationen af ​​epiteliocytter genoprettes på trods af den konstante død af epitelets overfladeceller. Det tornede lag er dannet af epitelceller med uregelmæssig polygonal form. Cellerne i de basale og spinøse lag indeholder veldefinerede bundter af keratin tonofilamenter . De pladecelleceller, der danner overfladelaget af epitelet, dør konstant og falder af overfladen af ​​epitelet, men i modsætning til de hornede skæl af det keratiniserede lagdelte pladeepitel kan kerner skelnes i dem. Stratificeret pladeepitel, der ikke er keratiniseret, dækker øjets hornhinde , beklæder mundhulen og spiserøret [33] og skeden [17] og dækker de sande stemmebånd [34] . Stratificeret ikke-keratiniseret epitel indeholdende mange encellede slimkirtler dækker kroppen i cyclostomer og bruskfisk [35] .

Overfladen af ​​huden er dækket af keratiniseret lagdelt pladeepitel, som danner epidermis . I epidermis sker der keratinisering (keratinisering), hvorved epitelceller keratinocytter differentieres til hornskæl. Under keratinisering syntetiseres specifikke proteiner og akkumuleres i cytoplasmaet af keratinocytter - sure og alkaliske keratiner, filaggrin , keratolinin og andre. De fleste af cellerne i epidermis er repræsenteret af keratinocytter, som, når de differentierer, bevæger sig fra det basale lag til de øvre lag af epidermis. Ud over keratinocytter indeholder epidermis melanocytter , specialiserede epidermale makrofager ( Langerhans-celler ), lymfocytter og Merkel-celler ( taktile celler). Stratificeret pladeepitel er opdelt i flere lag: basal, spiny, granulær, skinnende og liderlig. De sidste tre lag er mest udtalte i tyk hud, såsom huden, der dækker fodsålerne. Det basale lag er repræsenteret af prismatiske keratinocytter, i hvilken cytoplasma der dannes keratin, som danner tonofilamenter. Der er også stamceller i basallaget, så nogle gange kaldes basallaget for vækstlaget eller kimlaget. Det spinøse lag er sammensat af polygonale keratinocytter, som er fast forbundet med hinanden ved hjælp af desmosomer. Ved fiksering skrumper cellerne i ryglaget sammen og bevæger sig væk fra hinanden, og desmosomerne bliver tydeligt synlige i form af rygsøjler (deraf navnet på laget). Spiny keratinocytter indeholder tonofibriller , bestående af keratin tonofilamenter og keratinosomer eller lamellære granulat indeholdende lipider . Indholdet af keratinosomer frigives gennem exocytose og danner et lipidrigt cementerende stof. Det granulære lag er sammensat af fladtrykte keratinocytter indeholdende basofile keratohyalin granulater. I det granulære lag begynder nedbrydningen af ​​organeller og cellekerner under påvirkning af hydrolytiske enzymer, forbundet med deres død. I det granulære lag syntetiseres specifikke proteiner - filaggrin og keratolinin, som styrker cellemembraner. Det skinnende lag er kun til stede i områder med udtalt keratinisering af epidermis (på såler og håndflader ). Det er dannet af flade døde keratinocytter, blottet for kerner og organeller. Under cellemembranen ligger et lag af det styrkende protein keratolinin, og i cytoplasmaet smelter keratohyalingranulat sammen og danner en enkelt lysbrydende masse af keratinfibriller, som holdes sammen af ​​en amorf matrix indeholdende filaggrin. Stratum corneum er dannet af døde flade polygonale keratinocytter, som er blevet til hornskæl. De har en tæt skal af keratolinin og er fuldstændig fyldt med keratinfibriller limet sammen af ​​en amorf matrix; de har ikke kerner og cytoplasma [34] . Skællene er limet sammen af ​​et cementerende stof dannet af indholdet af keratinoer og beriget med lipider, som giver det vandafvisende egenskaber. Stratum corneum er også modstandsdygtigt over for mekaniske og kemiske påvirkninger, uigennemtrængeligt for vand og mange vandopløselige stoffer (inklusive giftige), og har lav varmeledningsevne . De øverste keratinocytter mister kontakten med epidermis og forlader den. Sammensætningen af ​​epidermale keratinocytter fornyes fuldstændigt hver tredje til fjerde uge [36] . Hos nogle padder, krybdyr og fugle er døde hornskæl forbundet med hinanden og adskilt i form af store fragmenter af stratum corneum [37] .

Overhuden på sækdyr har en meget usædvanlig struktur . Hos disse dyr bærer epidermis et tæt, fleksibelt og holdbart ydre lag, en tunika, bestående af polysaccharidet tunicin, tæt på plantecellulose . Tunicin udskilles af epidermisceller, og de kan synke ned i det i små grupper og enkeltvis, samtidig med at de ved hjælp af processer og specielle blodkar bevarer kontakten med hovedlaget af epidermis. Takket være tunikaen kan tunikatens krop fastgøres solidt til underlaget [38] . Hos benfisk indeholder epidermis mange encellede kirtler, og under den, i dermis, ligger knogleskæl [ 39] . Hos padder er huden blottet for hornede formationer, men epidermis er dækket af et enkelt lag af keratiniserede celler, hvilket gør det umuligt for encellede knoglekirtler at arbejde, så padder har kun komplekse flercellede kirtler [40] . Hos krybdyr er stratum corneum i epidermis tynd, hård, glat og uelastisk; dens celler afskalles og fornyes på grund af celledeling af de underliggende lag. Periodisk dannes der specielle celler i kimlaget af epidermis hos krybdyr, som gennemgår ufuldstændig keratinisering og ødelægges, på grund af hvilke det tynde overfladelag eksfolierer og smeltning begynder [41] .

Der er også et lagdelt pladeepitel parakeratineret, som ligger tæt på det lagdelte pladeepitel, men dets øverste celler bevarer pyknotiske kerner. Graden af ​​keratinisering af et sådant epitel indtager således en mellemposition mellem keratiniserende og ikke-keratiniserende epitel. Parakeratiniseret epitel dækker den hårde gane og tandkødet [34] .

Stratificeret kubisk epitel består af kun to lag kubiske epitelceller og beklæder svedkirtlens kanaler [34] . Stratificeret søjleepitel er dårligt repræsenteret i den menneskelige krop; det findes kun i øjets bindehinde , kanaler i spytkirtlerne [17] og nogle dele af urinrøret. I tilfælde af stratificeret søjleepitel kommer kubiske eller polygonale celler med et lille antal flader i kontakt med basalmembranen, og det øverste lag er sammensat af prismatiske epiteliocytter [32] .

Særlige typer af epitel

Urinorganer ( , , blære , urinrør ) er foret med et særligt overgangsepitel , som gør det muligt for disse organer at strække sig meget, når de er fyldt med urin . Det har fået sit navn på grund af det faktum, at man tidligere troede, at det er en overgangsform mellem lagdelt søjleformet og lagdelt pladeepitel. Da overgangsepitelet kun findes i urinvejene, kaldes det også urothelium [42] . Overgangsepitelet er normalt 4-6 celler tykt [43] . Der er tre lag i overgangsepitelet: basal, mellemliggende og overfladisk. Basallaget er dannet af lave cylindriske eller kubiske celler [32] . Mellemlaget er dannet af polygonale celler. Cellerne i det overfladiske lag er meget store, ofte indeholdende to eller tre kerner, og afhængigt af graden af ​​strækning af organvæggen og dens fyldning med urin har de en kuppelformet eller fladtrykt form. Når organets væg trækker sig sammen, kommer nogle celler i det mellemliggende lag til grænsen til overfladelaget og får en pæreformet form, og de overfladiske celler, der er placeret over dem, bliver kuppelformede. Når organet er fyldt med urin, men dets væg ikke trækker sig sammen, bliver epitelet tyndere, overfladecellerne får en fladtrykt form [44] .

Cnidarians epitel har også en række træk, der adskiller det fra epitelet af højere dyr. Cnidarians epitel er arkaisk, da dets celler er dårligt differentierede: for eksempel i hydra kan det ydre epitel opstå på grund af dedifferentieringen af ​​kirtelcellerne i mavehulen og deres efterfølgende differentiering til integumentære celler. Hos cnidarians er epitelmuskelceller også udbredt: deres kernebærende dele danner et lag på kropsoverfladen, og de aflange basale dele indeholder kontraktile filamenter [30] .

Hos parasitære fladorme fra grupperne af cestoder og trematoder er kroppen dækket med specialiseret pseudocutikulært nedsænket epitel. Pseudocutikulært nedsænket epitel udtrykkes særligt godt i cestoder, der mangler tarme, og deres integumentære epitel udfører samtidig både barriere- og sugefunktioner og beskytter også ormen mod virkningen af ​​værtens hydrolytiske enzymer . De apikale dele af epitelcellerne smelter sammen med deres laterale dele og danner en strukturel og funktionel syncytium  - tegument eller pseudocutikulær plade. Tegumentet er adskilt fra parenkymet , der fylder ormens krop med en basalmembran. Basalmembranen afbrydes kun de steder, hvor de apikale dele af epitelcellerne forbinder sig med de basale dele, der bærer kernen og ligger i parenkymet. Et enkeltlags epitel af en syncytial struktur er karakteristisk for nogle andre hvirvelløse dyr: nogle turbellarians , hjuldyr , acanthocephalans og de fleste nematoder [45] .

Cutikulært epitel er den mest almindelige type hudepitel hos moderne flercellede dyr . De kommer godt til udtryk i sækdyr, annelids , priapulider , bløddyr, leddyr , nematoder og andre hvirvelløse dyr. Kutikulær epitel består af et enkeltlags epitel og det ekstracellulære stof, der udskilles af det, og som danner kutikulær plade. Kutikulærpladen består af fibrillære strukturer og en amorf matrix, der cementerer dem. Fibrillære strukturer kan være af polysaccharid - protein karakter (arthropode type af cutikulært epitel) eller bestå af kollagen (annelid type). Nematoder har en flerlags kutikula, der er heterogen i sammensætning (nematodetype) [46] .

Funktionel klassifikation

Ifølge deres funktioner skelnes der mellem to nøgletyper af epitel: overfladisk eller integumentær og glandulær. Denne opdeling er dog betinget, da der er integumentære epiteler, hvis celler er i stand til at sekretere (f.eks. integumentære epitel i maven eller epitelet, der dækker kroppen af ​​hemichordater, som indeholder både ciliære og kirtelceller [21] ), og i nogle epitel, for eksempel i slimhinden i tyndtarmen og luftrøret, veksler integumentære celler med slim-udskillende bægerceller [47] . Overfladeepitel dækker kroppens overflade, danner slimhinderne i de indre organer (mave, tarme, blære, livmoder og andre) og beklæder de sekundære kropshulrum . Epitelet, der forer hulrum i indre organer, er underlagt et lag af bindevæv kendt som lamina , som udfører en støttende og trofisk funktion. Kontaktområdet mellem epitelet og lamina propria øges på grund af særlige strukturer - papiller, som er en invagination af bindevæv ind i epitelet [5] . Overfladeepitelets hovedfunktion er adskillelsen af ​​kroppen og dens organer fra det ydre miljø og udvekslingen af ​​stoffer mellem dem. Derudover udfører overfladeepitelet en beskyttende funktion. Kirtelepitelet danner mange af kroppens kirtler og udfører en sekretorisk funktion, der frigiver fordøjelsesenzymer , hormoner i de endokrine kirtler [1] .

Kirtelepitelet har en udtalt sekretorisk funktion. De celler, der danner kirtelepitelet, kaldes granulocytter. De syntetiserer og udskiller specifikke stoffer ( hemmeligheder ) på overfladen af ​​huden, slimhinderne , i hulrummet i nogle indre organer (eksokrin sekretion) eller i blodet og lymfen (endokrin sekretion). Epitel danner en række forskellige kirtler i kroppen, selvom nogle kirtler har en encellet struktur - for eksempel bægerceller, der udskiller slim [48] . Oftest findes bægerceller i slimhinder (for eksempel tarmslimhinden), men hos nogle dyr, for eksempel nemerteaner og bløddyr, er de også talrige i huden [49] . De fleste af hudkirtlerne er encellede hos primære akvatiske hvirveldyr , såsom ben- og bruskfisk [37] . Hos padder er alle hudkirtler flercellede, og nogle af dem er giftige og udskiller toksiner af proteinkarakter [50] . Granulocytter er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​sekretoriske indeslutninger i cytoplasmaet, et udviklet endoplasmatisk retikulum (ER) og Golgi-apparatet (AG), polaritet i arrangementet af organeller og sekretoriske granuler. Ifølge sekreternes kemiske egenskaber opdeles eksokrine kirtler i protein (serøst), slim og blandede [51] . Granulocytter er foret med en basalmembran, og deres form kan varieres og afhænger af fasen af ​​sekretionscyklussen. Kernerne er normalt store, kan have en uregelmæssig form. Celler, der udskiller en proteinhemmelighed, har en udviklet groft ER, og granulocytter, der udskiller en lipidhemmelighed, har en udtalt glat ER. Formen og placeringen af ​​AG i cellen afhænger af stadiet af den sekretoriske cyklus. Mitokondrier er talrige og akkumuleres som regel på de steder i cellen, hvor sekretion dannes. Størrelsen og strukturen af ​​sekretoriske granula afhænger af hemmelighedens kemiske sammensætning. Nogle gange har granulocytter intracellulære sekretoriske tubuli, som er dybe invaginationer af cellemembranen dækket med mikrovilli (for eksempel i celler, der danner saltsyre i maven). På cellernes basale overflader danner membranen små folder, der stikker ud i cytoplasmaet, som er mest udtalt i granulocytter, hvis hemmelighed er rig på salte . Den apikale overflade af granulocytter er dækket med mikrovilli. Generelt har granulocytter en udtalt polaritet, som skyldes retningen af ​​sekretoriske processer. Periodiske ændringer i kirtelcellen forbundet med sekretoriske processer kaldes sekretorisk cyklus. Stoffer, der er nødvendige for dannelsen af ​​en hemmelighed, granulocytter opnås fra blodet og lymfen fra siden af ​​den basale overflade. Dannelsen af ​​en hemmelighed sker i ER, hvorfra den flytter til AG, hvor den efter yderligere modifikationer dannes i form af granulat. Der er tre hovedmekanismer for sekretionssekretion fra granulocytter [52] :

  • merokrin (eccrin) indebærer frigivelse af stoffer på grund af eksocytose, mens kirtelcellerne bevarer deres struktur fuldstændigt. De fleste af kirtlerne udskiller ifølge den merokrine mekanisme, for eksempelspytkirtlerneog bugspytkirtlen [53] ;
  • apokrin type sekretion involverer delvis ødelæggelse af kirtelceller, da hemmeligheden forlader cellen som en del af den apikale del af cytoplasmaet (makroapokrin sekretion) eller toppen af ​​mikrovilli (mikroapokrin sekretion). Et eksempel på en apokrin kirtel er denlakterendemælkekirtel [51] ,ciliærkirtlerne (Moll's glands), samt de kirtler, der producerer ørevoks idenydre øregang;
  • den holokrine type sekretion er ledsaget af akkumulering af lipidsekretion i cytoplasmaet og fuldstændig ødelæggelse af kirtelceller under sekretion (for eksempel i talgkirtlerne , meibomiske kirtler i øjenlåget [53] ). Granulocytter genoprettes på grund af stamcellernes aktivitet [54] .

Der er celler af epiteloprindelse specialiseret i sensoriske funktioner - neuroepitelceller . Disse omfatter celler af smagsløg og celler i den olfaktoriske slimhinde . Myoepitelceller er også af epiteloprindelse, bærer processer og indeholder myosin- og actinfilamenter . De giver kompression af kanalerne i en række kirtler (madre, sved, spyt) for at udskille sekreter [17] .

Ontofylogenetisk klassifikation

Den ontofylogenetiske klassifikation, skabt af den russiske histolog Nikolai Grigorievich Khlopin , tager højde for oprindelsen af ​​epitel fra forskellige vævsprimordier. Ifølge den ontofylogenetiske klassificering skelnes der mellem følgende typer af epitel [55] :

  • den epidermale type kommer fra ectoderm, flerlags eller multi-række, hovedfunktionen er beskyttende;
  • den enterodermale type er af oprindelse forbundet med endodermen, enkeltlags, prismatisk, udfører en kirtelfunktion eller funktionen af ​​absorption af stoffer (for eksempel i tarmen);
  • hele den nefrodermale type epitel udvikler sig fra mesoderm, enkeltlag, cellernes form er forskelligartet, hovedfunktionen er udskillelse eller barriere (mesothelium, epitel af nyretubuli );
  • ependymoglial type - specialiseret epitel, der beklæder hulrummet i hjernen , udvikler sig fra neuralrøret ;
  • den angiodermale type epitel inkluderer vaskulært endotel af mesenkymal oprindelse (nogle forfattere klassificerer endotel som bindevæv i stedet for epitel) [55] .

Derivater af epitelet

For pattedyr er liderlige formationer af epidermal oprindelse meget karakteristiske: hår, kløer, negle, hove, horn og skæl [56] .

Hår  er en formation, der er unik for pattedyr og tilsyneladende for de mest avancerede terapeuter og er ikke homolog med nogen derivater af huden på andre amnioter. Deres hovedfunktion er termisk isolering, selvom drivkraften til hårgrænsens udseende højst sandsynligt var en taktil funktion [57] . Ud over varmeisolerende og taktile funktioner, beskytter håret huden mod skader og parasitter , forbedrer kroppens aero- og hydrodynamiske egenskaber og sikrer artsspecifik farvning. Fraværet af hår hos en række pattedyr ( elefanter , sirener , nogle næsehorn , flodheste , hvaler ) er sekundært [58] .

Hos de fleste pattedyr er fingrenes terminale falanger beskyttet af kløer , som er skarpe og stærkt buede i træformede former og rovdyr, fladtrykte og udvidede i gravende former [59] . Hos mange primater har kløerne udviklet sig til flade negle, der kun dækker falanksen ovenfra; hos hovdyr , som følge af komplikationen af ​​kløer, blev der dannet hove  - tykke formationer, der spiller rollen som en slags sag for den terminale falanks, hvilket er særligt vigtigt, når man løber og hopper på hårdt underlag [56] . Mange pattedyr har liderlige skæl på halen ( bæver , murine , piggehale , desman , mange pungdyr ) eller lemmer (gravende former) . Hos pangoliner og bæltedyr dækker store hornskæl hele kroppen, og hos bæltedyr er de også beklædt med knogleskive, som er derivater af dermis og danner en skal [56] . Skæl hos pattedyr er ret homologe med skæl hos krybdyr [60] . Nogle pattedyr ( næsehorn , pronghorn , kvæg ) er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​et horn  , en massiv vækst af keratiniseret epitel, der bruges til forsvar og angreb [61] .

Epitelets derivater omfatter fuglefjer og krybdyrskæl : selve fjeren eller skællen er et derivat af epidermis, og papillaen, der fodrer den, tilhører dermis. Fjer producerer særlige follikler placeret i epidermis, der producerer keratiner. I modsætning til pattedyrshår, kløer og horn, som er sammensat af α-keratin , er fuglefjer og krybdyrskælle sammensat af β-keratin [62] [63] .

Evolution

De første cellelag tæt på epitel dukkede op i løbet af evolutionen i svampe , nemlig pinacoderm , der dækker svampens krop, og choanoderm , der beklæder grundvandsmagasinerne. Pinacocytter og choanocytter danner imidlertid ikke de bæltforbindelser , der er karakteristiske for ægte epitel , og fungerer derfor sandsynligvis ikke som kropsrumsafgrænsere (selvom der kan dannes midlertidige septatforbindelser mellem svampeceller ). Pinacoderm og choanoderma af svampe betragtes ikke som sandt epitel, også fordi de i de fleste tilfælde ikke er foret med en basalmembran. Svampe har imidlertid et gen, der koder for type IV kollagen, en basalmembranmarkør. Derudover har svampe-pinacocytter og choanocytter en apikal-basal polaritet, der er karakteristisk for Eumetazoan -epitelocytter [64] .

I modsætning til svampe, består cnidarians i virkeligheden overvejende af epitel: deres epidermis, der dækker kroppen udefra, og gastrodermis , der forer mavehulen, opfylder alle kriterierne for epitelvæv, og de eneste mesenkymal-lignende celler i cnidarians er placeret i den intercellulære matrix - mesoglea . Det antages, at for dyr i Eumetazoa-gruppen er celler som standard epiteliocytter. På trods af den betydelige morfologiske og funktionelle diversitet af epitel i dyr, er de nøgleproteiner, der kræves til epitel-differentiering og dannelsen af ​​kontakter mellem epitelceller, de samme i alle Eumetazoa og dukkede op tidligt i evolutionens forløb [64] .

Klinisk betydning

Nogle gange, som et resultat af en reaktion på stress, kronisk inflammation og andre negative stimuli, forekommer epitelmetaplasi  - den reversible transformation af differentierede epitelceller af en type til differentierede epitelceller af en anden type. Omdannelsen af ​​prismatisk epitel til søjleformet er oftest observeret. Squamous metaplasia forekommer ofte i det pseudostratificerede epitel i luftrøret og bronkierne som reaktion på langvarig eksponering for tobaksrøg. Ved kroniske protozoinfektioner og schistosomiasis kan urothelial pladeepitel metaplasi forekomme. Nogle gange vender pladeepitelet tilbage til søjleepitel, for eksempel ved gastroøsofageal refluks bliver det stratificerede pladeepitel i den nedre esophagus til et søjleformet epitel med bægerceller, der ligner tarmepitel. Metaplasi er en reversibel transformation, og når virkningen af ​​den ugunstige faktor, der forårsagede metaplasi, stopper, vender epitelet tilbage til sin oprindelige form [65] .

Nogle patogener krænker den selektive permeabilitet af epitel og ødelægger intercellulære kontakter mellem epiteliocytter. For eksempel udskiller den patogene bakterie Clostridium perfringens et enterotoksin , som ødelægger tight junctions ved at binde molekyler af deres vigtigste komponent, claudin -proteinet . Helicobacter pylori nedbryder også tight junctions i maveslimhinden. Tight junction integritet er også kompromitteret af nogle RNA-vira , der forårsager enteritis hos børn og parasitter såsom Dermatophagoides pteronyssinus mider [66] .

Ondartede tumorer, der stammer fra epitelvæv, kaldes carcinomer [67] . Karcinomer kan dannes både hos voksne og under embryogenese [68] , men hos børn er karcinomer ekstremt sjældne [69] . Adenocarcinomer (tumorer i kirtelepitel), pladecellekarcinomer (tumorer i pladeepitel), adenosquamous cellecarcinomer , anaplastiske carcinomer, storcellede carcinomer og småcellede carcinomer [70] adskilles ifølge til den berørte type epitel .

Studiehistorie

Udtrykket "epitel" blev første gang brugt af den hollandske videnskabsmand Frederick Ruysch i 1703 i hans Thesaurus Anatomicus . Han betegnede med dette udtryk det væv, han fandt på ligets læber . I midten af ​​det 19. århundrede tilpassede den schweiziske naturforsker Albrecht von Haller det af Ruysch foreslåede udtryk til varianten "epitel". Det første forsøg på at klassificere epitel blev lavet af William Sharpay . Sharpeis klassifikation blev givet i den syttende udgave af Quain's Elements of Anatomy , udgivet i 1867. Sharpei underinddelte epitelvæv i fysiologiske kategorier såsom epidermis, kirtelepitel, slimhindeepitel, vaskulært epitel og identificerede også de vigtigste morfologiske typer af epitel: søjleformet, sfærisk, "cellulært", cilieret, fladt. Selvom mange af de udtryk introduceret af Sharpay ikke er i brug i øjeblikket, er den nuværende klassificering baseret på den, Sharpay har foreslået. To år før offentliggørelsen af ​​Sharpays klassificering og systematiske beskrivelse af epitel foreslog Wilhelm Gies udtrykket "endotel" for at henvise til epitelet, der forer blodkarrene, og i 1890 foreslog den amerikanske forsker Charles Sedgwick Minot at kalde epitelet. dækker den ydre overflade af kroppen, udtrykket "ectothelium" , og epitelet, der forer kropshulrummet - udtrykket "mesothelium". Begreberne endothelium og mesothelium bruges stadig i dag. I 1870 antog den tyske videnskabsmand Heinrich Wilhelm Waldeyer , at kimcelleceller stammer fra epitelet, men denne hypotese blev ikke yderligere bekræftet. I 1960'erne blev det bevist, at epitelet er involveret i den embryonale udvikling af mange organer [71] .

Noter

  1. ↑ 1 2 Afanasiev et al., 2004 , s. 148.
  2. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 121.
  3. ↑ 1 2 Afanasiev et al., 2004 , s. 149.
  4. ↑ Singh, 2011 , s. 52.
  5. ↑ 1 2 3 4 Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 87.
  6. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 144.
  7. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 149-150.
  8. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 92.
  9. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 110.
  10. ↑ Gartner, 2017 , s. 104.
  11. ↑ Gartner, 2017 , s. 116-117.
  12. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 133.
  13. ↑ 1 2 Afanasiev et al., 2004 , s. 151.
  14. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 151, 160.
  15. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 160.
  16. ↑ 1 2 3 Gartner, 2017 , s. 99.
  17. ↑ 1 2 3 4 Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 94.
  18. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 151-152.
  19. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 152.
  20. ↑ 1 2 3 Singh, 2011 , s. 46.
  21. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 32.
  22. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 153-154.
  23. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 154.
  24. ↑ 12 Gartner , 2017 , s. 100.
  25. ↑ 12 Singh , 2011 , s. 48.
  26. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 7.
  27. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 154-155.
  28. ↑ Singh, 2011 , s. 47.
  29. ↑ Saurabh Kumar, Rakesh Kumar Pandey, Shobha Das, Vijai Krishna Das. Patologiske ændringer i hepatopancreas hos ferskvandsmuslinger (Lamellidens marginalis Lamarck) udsat for subletal koncentration af dimethoat // GERF Bulletin of Biosciences. - 2011. - Bd. 2. - S. 18-23.
  30. ↑ 1 2 Zavarzin, 1985 , s. 115.
  31. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 155-156.
  32. ↑ 1 2 3 Gartner, 2017 , s. 102.
  33. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 156-157.
  34. ↑ 1 2 3 4 Gartner, 2017 , s. 101.
  35. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 95, 110.
  36. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 157-159.
  37. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 65.
  38. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 22.
  39. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 128-129.
  40. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 248-199.
  41. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 248-249.
  42. ↑ Singh, 2011 , s. 45.
  43. ↑ Singh, 2011 , s. halvtreds.
  44. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 159-160.
  45. ↑ Zavarzin, 1985 , s. 114.
  46. ↑ Zavarzin, 1985 , s. 119.
  47. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 93.
  48. ↑ Junqueira, Carneiro, 2009 , s. 97.
  49. ↑ Zavarzin, 1985 , s. 38.
  50. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 199.
  51. ↑ 12 Gartner , 2017 , s. 120.
  52. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 160-162.
  53. ↑ 1 2 Ross, Pawlina, 2011 , s. 147.
  54. ↑ Afanasiev et al., 2004 , s. 162.
  55. ↑ 1 2 Afanasiev et al., 2004 , s. 153.
  56. ↑ 1 2 3 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 372-373.
  57. ↑ Carroll, bind 2, 1993 , s. 236, 238.
  58. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 364.
  59. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 314.
  60. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , s. 365.
  61. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , s. 314-315.
  62. ↑ Schor R. , Krimm S. Studier over fjerkeratinets struktur: II. En beta-Helix-model til strukturen af ​​fjerkeratin.  (engelsk)  // Biophysical Journal. - 1961. - Juli ( bind 1 , nr. 6 ). - S. 489-515 . - doi : 10.1016/s0006-3495(61)86904-x . — PMID 19431311 .
  63. ↑ PAULING L , COREY R.B. Strukturen af ​​fjer rachis keratin.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1951. - Maj ( bind 37 , nr. 5 ). - S. 256-261 . - doi : 10.1073/pnas.37.5.256 . — PMID 14834148 .
  64. ↑ 1 2 Tyler S. Epithelium - Den primære byggesten for metazoanisk kompleksitet  //  Integrativ og komparativ biologi. - 2003. - 1. februar ( bind 43 , nr. 1 ). - S. 55-63 . — ISSN 1540-7063 . - doi : 10.1093/icb/43.1.55 .
  65. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 109.
  66. ↑ Ross, Pawlina, 2011 , s. 129.
  67. ↑ Nigel Kirkham, Nicholas R. Lemoine. Fremskridt i patologi . - London: Greenwich Medical Media, 2001. - S.  52 . — ISBN 9781841100500 .
  68. ↑ Definition af karcinom . Hentet: 27. januar 2014.
  69. ↑ Nøglestatistikker for  børnekræft . www.cancer.org . Hentet: 6. maj 2019.
  70. ↑ Patologi og genetik af tumorer i lunge, pleura, thymus og hjerte  . - Lyon: IARC Press, 2004. - (World Health Organization Classification of Tumors). - ISBN 978-92-832-2418-1 .
  71. ↑ Embryo Project Encyclopedia: Epithelium .

Litteratur

  • Afanasiev Yu. I., Kuznetsov S. L., Yurina N. A., Kotovsky E. F. et al. Histologi, cytologi og embryologi. - 6. udg., revideret. og yderligere .. - M . : Medicin, 2004. - 768 s. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoologi af hvirveldyr. 2. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Junqueira L.C., Carneiro J. Histologi. - M. : GEOTAR-Media, 2009. - 576 s. — ISBN 978-5-9704-1352-4 .
  • Zavarzin A. A. Fundamentals of komparativ histologi. - L . : Leningrad Universitets forlag, 1985. - 400 s.
  • Konstantinov V. M. , Naumov S. P. , Shatalova S. P. Vertebrate Zoology. 7. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Konstantinov V.M. , Shatalova S.P. Vertebrate Zoology. - M . : Humanitært forlagscenter VLADOS, 2004. - 527 s. — ISBN 5-691-01293-2 .
  • Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 2. - M. : Mir, 1993. - 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Leslie P. Gartner. Lærebog i histologi. - Philadelphia: Elsevier , 2017. - ISBN 978-0-323-35563-6 .
  • Michael Ross, Wojciech Pawlina. Histologi: En tekst og atlas . — Philadelplia: Lippincott Williams & Wilkins, 2011.
  • Inderbir Singh. Lærebog i menneskelig histologi. - Indien: Jaypee Brother Medical Publishers, 2011. - ISBN 978-93-80704-34-0 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Tematiske steder
Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger
 Organer og væv , der udvikler sig fra kimlagene
ektoderm
Endoderm
Mesoderm