Hvirveldyr

Hvirveldyr

Øverst: Amerikansk atlantisk stør ( bonyfish ),
buskelefant ( firebenede );
Nederst: tigerhaj ( bruskfisk ), flodlampret ( kæbeløs ).
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:Hvirveldyr
Internationalt videnskabeligt navn
Vertebrata Lamarck , 1801 [1]
Synonymer
  • Ossea  Batsch, 1788 [1]
Infratyper

Hvirveldyr ( lat.  Vertebrata ) er en undertype af akkordater . Dominerende (sammen med insekter ) på jorden og i luften, en gruppe dyr. Overfloden og mangfoldigheden af ​​hvirveldyr gør dem til en vigtig økologisk faktor.

Hvirveldyrenes rolle i det moderne dyrerige er så stor, at alle andre dyr kombineres i en gruppe (ikke systematiske ) hvirvelløse dyr , på trods af at de har meget lidt til fælles med hinanden.

Hvirveldyr er den højeste subfylum af kordater . Sammenlignet med de lavere kordater  - ikke- kraniale og sækdyr  - er de karakteriseret ved et væsentligt højere organiseringsniveau, hvilket tydeligt kommer til udtryk både i deres struktur og i fysiologi. Hvis de nedre chordater fører en stillesiddende (tilknyttet) eller stillesiddende livsstil, så er hvirveldyrs adfærd usammenlignelig mere kompleks. Blandt dem er der ingen arter med en stillesiddende livsstil; de bevæger sig bredt, søger aktivt efter og fanger føde, flygter efter fjender, leder efter individer af det modsatte køn til reproduktion [2] . Den aktive livsstil for repræsentanter for subtypen svarer til et højt udviklingsniveau af deres nervesystem [3] .

Bygning

Strukturelle funktioner

Aktive bevægelser giver hvirveldyr mulighed for at ændre levesteder afhængigt af ændringer i levevilkår og behov på forskellige stadier af deres livscyklus, for eksempel under udvikling, pubertet, reproduktion, overvintring osv. De angivne generelle biologiske træk ved hvirveldyr er direkte relaterede . til funktionerne i deres morfologiske organisation og med fysiologi.

Nervesystemet er meget mere differentieret end i de lavere akkordater. Alle hvirveldyr har en ret kompleks hjerne , der udvikler sig fra tre boblelignende hævelser i den forreste ende af neuralrøret og er beskyttet af kraniet [3] . Hjernens funktion bestemmer den højere nervøse aktivitet  - grundlaget for adaptiv adfærd. Hvirveldyr er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​forskellige og komplekse sanseorganer, som tjener som hovedforbindelsen mellem en levende organisme og det ydre miljø.

Udviklingen af ​​hjernen og sanseorganerne er forbundet [3] med fremkomsten af ​​kraniet , som fungerer som en pålidelig sag for disse ekstremt sarte og vigtige organer. Som et aksialt skelet , i stedet for en akkord , fungerer i langt de fleste dyr en mere perfekt og holdbar formation - hvirvelsøjlen , som spiller rollen som ikke kun kroppens støttestang, men også en sag, der indeholder rygsøjlen ledning .

I området af den forreste del af tarmrøret opstår bevægelige dele af skelettet, hvoraf det orale apparat er dannet , og hos langt de fleste arter kæbeapparatet , som sørger for greb og tilbageholdelse af føde, og i højere hvirveldyr, maler det [2] .

Den evolutionære fremgang af hvirveldyr i forhold til de nedre kordater er bestemt af træk forbundet med tre vævstyper: den ventrale hypomere , placodes og neurale crest - celler . Den ventrale hypomere danner muskulaturen i munden, svælget, hjertet og tarmene. Plakoder er involveret i dannelsen af ​​parrede sensoriske organer i hovedet og sidelinjen . Neurale kamceller giver anledning til melanocytter , viscerale buer , kranium og andre skeletelementer , såvel som ganglier af kranie- og spinalnerver [4] .

Den generelle metabolisme hos hvirveldyr er usammenlignelig højere end hos de lavere kordater. I denne henseende er det nødvendigt at påpege de karakteristiske træk ved organisationen: hjertets tilstedeværelse bestemmer den hurtige blodgennemstrømning; i udskillelsessystemet sikrer nyrerne pålideligt udskillelsen af ​​en øget mængde stofskifteprodukter fra kroppen.

Hvirveldyr er forenet af en fælles morfofysiologisk organisation. I alle disse dyrs organsystemer kan man spore træk ved successive ændringer i forbindelse med den evolutionære transformation af organer. Nedenfor er en generel plan over strukturen, funktionen og lægningen i de enkelte organsystemers ontogeni .

Hud

Huden  er et meget vigtigt funktionssystem. Huden og musklerne dækker dyrets krop, giver det form og holder på de indre organer. Hudbeklædningerne beskytter kroppen mod ydre mekaniske, fysiske og kemiske skader, eksponering for temperatur, udtørring, indtrængning af mikrober. Huden deltager i termoregulering, gasudveksling og udskillelse af henfaldsprodukter. Derivater af huden kan deltage i dannelsen af ​​bevægelsesorganer ( hove ), tjene til at gribe ( kløer ), angreb og forsvar ( horn , nåle , osv.), flyvning (folder, vinger), svømning ( spind ). Huden indeholder taktile receptorer, den har mange kirtler til forskellige formål (slim, fedt, lugtende, sved osv.).

Huden på hvirveldyr er karakteriseret ved en tolagsstruktur (i en mere primitiv lancelet , der tilhører de ikke-kraniale kordater, er kroppens ydre dæksel stadig enkeltlags [5] ). Dets ydre lag, epidermis  , er af ektodermal oprindelse og er altid flerlagsrigt: dets nederste lag forbliver levende og aktivt hele livet, hvilket producerer nye lag af celler, og de øverste lag af epidermis er normalt sammensat af fladtrykte celler (som i terrestriske hvirveldyr bliver keratiniserede, dør og afskalles konstant). Epidermis giver anledning til liderlige derivater - hornskæl , fjer , hår , kløer , hove . Der udvikles forskellige hudkirtler i epidermis [6] .

Det indre fibrøse lag af huden, corium  , udvikler sig fra det mesodermale primordium. Den er tyk og udgør hoveddelen af ​​huden, som har stor styrke. Forskellige forbeninger udvikler sig i corium i form af fiskeskæl, integumentære knogler, der danner det såkaldte hudskelet (i modsætning til det chondrale skelet ); i den nederste del af corium ophobes et subkutant fedtlag [6] .

Muskelsystem

Det lag af muskler, der er placeret under huden , udgør hovedparten af ​​musklerne , kaldet kroppens muskulatur eller somatisk. Det giver dyrene evnen til at bevæge sig i omgivelserne og består af tværstribet muskelvæv . Hos lavere hvirveldyr, som hos ikke-kranielle, er muskulaturen segmenteret. Hos højere hvirveldyr forstyrres segmenteringen på grund af den generelle komplikation af kropsbevægelser med udvikling af lemmer, og trunkmusklerne grupperes og danner dele af kroppen som torso, hoved og bevægelsesorganer.

Ud over de somatiske muskler har hvirveldyr musklerne i tarmene og nogle andre indre organer (kar, kanaler). Denne muskel kaldes visceral. Det er sammensat af glat muskelvæv og sørger især for bevægelsen af ​​mad i tarmene, sammentrækningen af ​​væggene i blodkarrene.

Trunkmuskulaturen opstår embryonisk fra myotomets indre ark , det vil sige den dorsale mesoderm . Den viscerale muskulatur er et derivat af den laterale plade, det vil sige den abdominale mesoderm.

Skelet

Det indre skelet  er den understøttende base af hvirveldyrets krop. Skelettet er involveret i kroppens bevægelse, beskytter de indre organer. Muskulaturen er fastgjort til skelettet. I skelettets knogler er hæmatopoietiske væv - især rød knoglemarv. Skelettet fungerer også som et depot af stoffer - det opbevarer reserver af calcium og andre stoffer.

Topografisk kan skelettet af hvirveldyr opdeles i aksiale, viscerale, lemmerbælte og frie lemmerskeletter.

Det aksiale skelet i sin oprindelige form er repræsenteret af en akkord omgivet af en tyk bindevævsskede; sidstnævnte dækker ikke kun akkorden, men også nerverøret, der ligger over den. Notokorden udvikler sig fra rudimentet af den dorsale side af den primære tarm, det vil sige, den har en endodermal oprindelse. I det aksiale skelet skelnes hvirvelsøjlen og hjerneskallen.

I de fleste repræsentanter for undertypen erstattes akkorden af ​​rygsøjlen , som først består af brusk og derefter knoglehvirvler. De lavere hvirveldyr beholder korden hele deres liv, mens der hos de højere hvirveldyr kun er elastiske mellemhvirvelskiver tilbage fra den , hvilket giver rygsøjlen styrke og elasticitet [7] . Brusk- og knogleskeletter udvikler sig som derivater af den førnævnte bindevævsmembran (mesoderm-oprindelse) (denne membran er således skelet).

Parrede processer strækker sig op og ned fra hver hvirvel - øvre og nedre buer . De øverste buer, der lukker i enderne, danner en kanal, hvori rygmarven er placeret ; ribben er fastgjort til de nederste i stammedelen , og i haledelen lukker de også ind i en kanal, hvorigennem halearterierne og venen passerer [5] .

Lemmer er af to typer: uparrede og parrede. Skelettet af uparrede lemmer  - ryg-, kaudale, analfinner -  består af en række brusk- eller knoglestråler, der ikke er forbundet med andre dele af skelettet. Skelettet af parrede lemmer er opdelt i skelettet af lemmerbælterne (altid placeret inde i dyrets krop) og i skelettet af det frie lemmer , som er af to typer: finnen af ​​fisk og (normalt) fem- fingrede lem af terrestriske hvirveldyr (hos acanthostegi  - ottefingret, i ichthyostegi  - syvfingret, hos fugle sædvanligvis firefingret; antallet af fingre er ofte reduceret hos hovdyrpattedyr ) [ 8] . Samtidig er finnens skelet repræsenteret af flere rækker af brusk eller knogler, der bevæger sig i forhold til bæltet som et enkelt håndtag, og skelettet af det femfingrede lem består af et antal håndtag (i stand til at bevæge både sammen i forhold til lemmernes bælte og hver for sig - den ene i forhold til den anden). Lægningen af ​​lemmerskelettet sker i hudens bindevævslag.

Fordøjelsesorganer

Fordøjelsessystemet er repræsenteret af et rør, der starter ved munden og slutter ved anus . Epitelet i fordøjelseskanalen er endodermalt . Kun i området for de orale og anale åbninger passerer det endodermale epitel umærkeligt ind i ektodermalt .

Fordøjelseskanalen er opdelt i følgende hovedafsnit:

  1. mundhuleservering til spisning;
  2. svælg  - en afdeling, der altid er forbundet med åndedrætsorganerne: hos fisk åbner gællespalter sig ind i svælget , hos terrestriske hvirveldyr er en larynxspalte placeret i svælget; svælget kaldes med rette åndedrætssektionen af ​​fordøjelsesrøret;
  3. spiserøret ;
  4. mave  - en udvidelse af tarmkanalen, som i nogle tilfælde har en meget kompleks enhed;
  5. tarm , typisk underopdelt i den forreste eller lille, mellemste eller store, og posterior eller endetarm.

Den morfologiske komplikation af tarmkanalen hos en række hvirveldyr følger vejen for dens forlængelse og differentiering i sektioner. Kanalerne i tre typer fordøjelseskirtler åbner ind i fordøjelsesrøret : spyt, lever, bugspytkirtel .

Spytkirtlerne  er en erhvervelse af landlevende hvirveldyr. De omdanner slimkirtlerne i mundhulen . Deres hemmelighed fugter mad og fremmer nedbrydningen af ​​kulhydrater.

Leveren og bugspytkirtlen udvikles ved fremspring af den forreste del af den embryonale tarm. Begge kirtlers funktioner er bredere end blot fordøjelseskanalen. Så leveren, udover at udskille galde , som emulgerer fedtstoffer og aktiverer virkningen af ​​andre fordøjelsesenzymer, tjener som et vigtigt metabolisk organ. Her neutraliseres nogle skadelige nedbrydningsprodukter, glykogen ophobes . Bugspytkirtelenzymer nedbryder proteiner, fedt og kulhydrater. På samme tid tjener bugspytkirtlen som et organ for intern sekretion. En nedbrydning af denne funktion fører til tab af kroppens evne til at bruge sukker. Resultatet er en alvorlig sygdom - diabetes .

Misdannelser af fordøjelsessystemet hos mennesker er indsnævring og atresi (manglende lumen) i spiserøret, mikro- og makroøsofagus, gastroptose (prolaps i maven), Meckels divertikel , omvendt arrangement af indre organer, kort mesenteri. Nogle gange, når gællespalternes rudimenter ikke vokser, fortsætter medfødte fistler i nakken.

Åndedrætsorganer

Åndedrætsorganerne hos hvirveldyr er af to typer - gæller og lunger , og hos en betydelig del af hvirveldyr er huden afgørende for vejrtrækningen .

Gælleapparatet er et system af parrede, sædvanligvis symmetrisk placerede spalter, der tjener til at kommunikere svælget med det ydre miljø. Gællespalternes for- og bagvægge er beklædt med en slimhinde, der danner lamellære udvækster; udvækster er opdelt i kronblade, kaldet gælle. Hver gælleplade over kronbladene kaldes en halvgælle. Mellem gællespalterne (i gælleseptaen) findes de viscerale gællebuer. Således er hver gællebue forbundet med to halvgæller af to forskellige gællespalter.

Åndedrætsorganerne hos terrestriske hvirveldyr - lungerne - i diagrammet er et par sække, der åbner sig ind i svælget gennem larynxfissuren. Embryonalt opstår lungerne i form af et fremspring af svælgets bugvæg på bagsiden af ​​gælleapparatet, det vil sige, at de er af endodermal oprindelse. I de tidlige stadier af embryonal udvikling ligner lungeknopperne et par indre (endodermale) gællespalter. Disse omstændigheder, såvel som blodforsynings- og innervationstræk, der er fælles for lunger og gæller, tvinger os til at betragte lungerne som homologer af det bageste par af gællesække.

Huden er involveret i respiration i tilfælde, hvor der ikke er tætte liderlige eller knogleske skæl i den, for eksempel hos padder, nøgenhudede fisk.

Funktionelt er åndedrætssystemet involveret i berigelse af blod med ilt og i fjernelse af kuldioxid. Ammoniak frigives gennem luftvejene i lavere vandlevende dyr. Hos varmblodede dyr er det involveret i processerne med termoregulering. Åndedrætssystemets funktionsprincip er udvekslingen af ​​CO 2 og O 2 mellem strømmene af gas og blod, rettet modstrøm mod hinanden.

Hos mennesker, i processen med nedsat embryogenese, gællespalter, trakeal atresi, trakeøsofageale fistler, agenesi (fravær) eller hypoplasi (underudvikling) af en lap eller hele lungen, underudvikling af bronkierne, yderligere lapper eller hele lungen, lungecyster er mulige.

Kredsløbsorganer

Alle hvirveldyr har et lukket kredsløb - ligesom ikke- kranielle , men (i modsætning til ikke-kranielle) hvirveldyr har et hjerte  - et muskelorgan, der skubber blod gennem karrene med dets sammentrækninger [5] . Kredsløbssystemet hos hvirveldyr består af indbyrdes forbundne blodkar, som (nogenlunde) kan reduceres til to stammer: den dorsale, hvor blodet strømmer fra hovedet til halen, og den ventrale, hvorigennem det bevæger sig i den modsatte retning.

Hjertet af hvirveldyr er en tykvægget muskelsæk, opdelt i flere sektioner - kamre. Hjertets hoveddele er atriet, som modtager blod, og ventriklen, som leder det gennem kroppen. Antallet af hjertekamre er forskelligt i forskellige klasser af hvirveldyr.

Embryonalt opstår hjertet som en udvidelse af den bageste del af abdominalaorta, som på dette sted vikler sig sammen til en buet løkke. Den forreste del af løkken giver anledning til hjertets ventrikel, den bageste del af atriumet.

Hjertet har tværstribede muskler, der arbejder i automatisk tilstand, og dets sammentrækning er ikke underlagt viljemæssige impulser. Hjertets størrelse er relateret til intensiteten af ​​dets arbejde, og dets størrelse i forhold til kroppens størrelse stiger i hvirveldyrserien.

Blodkar er opdelt i to systemer: arteriel, hvor blod strømmer fra hjertet, og venøs, hvorigennem blodet vender tilbage til hjertet. I processen med komplikation af hvirveldyr er der en overgang fra dyr, der har en blodcirkulationscirkulation, til ejere af to cirkulationscirkler.

Blodet fra hvirveldyr henviser i sin natur til det bindevæv, der trænger ind i blodbanen fra det intercellulære rum. Blodet består af en farveløs væske - plasma, hvori de dannede elementer af blod er placeret: røde blodlegemer eller erytrocytter indeholdende et farvestof - hæmoglobin , og hvide blodlegemer - leukocytter . Røde blodlegemer transporterer ilt . Leukocytter er involveret i ødelæggelsen af ​​mikroorganismer, der er kommet ind i kroppen. Derudover er der blodplader i blodet, som spiller en vigtig rolle i blodkoagulationen, samt andre celler. Blodmassen i den evolutionære serie af hvirveldyr øges.

Kredsløbssystemet er multifunktionelt. Det er involveret i modtagelse af organer, væv, celler af ilt, organiske og mineralske stoffer, væsker og fjernelse af henfaldsprodukter, toksiner, kuldioxid, i overførslen af ​​hormoner i de endokrine kirtler osv.

Mekanismen for transport af CO 2 i blodet

I væv dannes der i cellernes levetid kuldioxid , hvorfra det kommer ind i vævsvæsken og blodplasmaet . Imidlertid diffunderer det meste af CO 2 fra blodplasmaet ind i erytrocytterne . Der reagerer en del af CO 2 molekylerne med vand under påvirkning af enzymet kulsyreanhydrase , hvilket giver kulsyre H 2 CO 3 , som dissocierer i H + og HCO 3 - ioner . Derefter går bicarbonationer ind i plasmaet, og i stedet kommer Cl - ioner ind i erytrocytten (denne anionbytning kaldes Hamburger shift ). I mellemtiden afgiver oxyhæmoglobin oxygen i erytrocytter, da ved et højt partialtryk af CO 2 falder hæmoglobins affinitet til oxygen ( Holden-effekten ). Det frigivne hæmoglobin binder en del af kuldioxiden, der er diffunderet ind i erytrocytten (det er sådan carboxyhæmoglobin dannes ), og andre hæmoglobinmolekyler binder to protoner, hvilket forhindrer forsuring af blodet og forekomsten af ​​Bohr-effekten (med et fald i pH). (det vil sige en stigning i koncentrationen af ​​CO 2 ), hæmoglobins affinitet for ilt falder, hvilket forstyrrer den effektive optagelse af ilt i lungerne). I lungekapillærerne forløber disse reaktioner i den modsatte retning. Da partialtrykket af kuldioxid i alveolerne er mindre end i venøst ​​blod , går CO 2 ind i alveolerne fra carboxyhæmoglobin i erytrocytter; udover carboxyhæmoglobin frigives også hæmoglobin, som har bundet to protoner. Samtidig stiger partialtrykket af kuldioxid i alveolerne, og på grund af dette øges hæmoglobins affinitet til ilt, som hæmoglobin begynder at binde (Bohr-effekt). I bytte for chloridioner kommer HCO 3 - ioner ind i erytrocytten, under påvirkning af kulsyreanhydrase binder de sig til protonerne frigivet af hæmoglobin, hvilket giver kulsyre. Sidstnævnte nedbrydes til vand og kuldioxid, som også efterlader erytrocytterne i alveolerne [9] [10] .

Lymfesystemet

Sammen med kredsløbssystemet har hvirveldyr et andet vaskulært system forbundet med det - lymfe . Den består af lymfekar og lymfekirtler. Lymfesystemet er ikke lukket. Kun dens store kar har uafhængige vægge, mens deres grene åbner sig ind i de intercellulære rum i forskellige organer. Lymfekar indeholder en farveløs væske- lymfe , hvori lymfocytter flyder , som dannes i lymfekirtlerne. Lymfebevægelsen bestemmes af sammentrækningen af ​​væggene i nogle sektioner af store kar (de såkaldte lymfehjerter) og periodisk skiftende tryk på karrene i forskellige organer. Lymfesystemet tjener som mellemled i udvekslingen af ​​stoffer mellem blod og væv.

Nervesystemet

Nervesystemets funktioner er opfattelsen af ​​ydre stimuli og overførslen af ​​nye excitationer til celler, organer, væv samt forening og koordinering af aktiviteterne i individuelle organsystemer og kroppen som helhed til et enkelt fungerende liv. system. Nervesystemet hos hvirveldyr i embryonalperioden opstår, som i ikke-kranielle, i form af et hult rør lagt i ektodermen på den dorsale side af embryoet. Efterfølgende sker dets differentiering, hvilket fører til dannelsen af: a) centralnervesystemet , repræsenteret ved hjernen og rygmarven , b) det perifere nervesystem , bestående af nerver , der strækker sig fra hjernen og rygmarven, og c) det sympatiske nervesystem , bestående hovedsageligt af nerveknuder beliggende nær rygsøjlen og forbundet med langsgående tråde.

Hjernen er repræsenteret hos hvirveldyr af fem sektioner: anterior, intermediate, middle, cerebellum og medulla oblongata. Det begynder embryonalt som en hævelse af det forreste neuralrør, som snart deler sig i tre primære cerebrale vesikler . I fremtiden giver den forreste del af den første hjerneblære anledning til forhjernen; dens bagside omdannes til diencephalon. Mellemhjernen er dannet ud fra den anden hjerneblære. Ved fremspring af taget af den tredje hjerneblære dannes lillehjernen, under hvilken medulla oblongata er placeret. Forhjernen er yderligere opdelt i venstre og højre halvdel.

Samtidig med væksten og differentieringen af ​​hovedsektionen af ​​neuralrøret sker der en tilsvarende transformation af neurocoel . Dens to forlængelser i forhjernens halvkugler er kendt som hjernens laterale ventrikler. Den udvidede del af neurocoel i den mellemliggende del af hjernen er udpeget som den tredje ventrikel, hulrummet i mellemhjernen - som den sylviske akvædukt, hulrummet i medulla oblongata - som den fjerde ventrikel eller rhomboid fossa. 10 eller 12 par kranienerver forlader hjernen.

Forhjernen har to symmetrisk placerede fremspring foran, hvorfra det første par hovednerver, de olfaktoriske, udgår. Optiske nerver afgår fra bunden af ​​diencephalon. På taget af diencephalon udvikles to fremspring, der sidder på ben: den forreste er parietalorganet og den bagerste er epifysen .

Et uparret fremspring vokser fra bunden af ​​diencephalon - en tragt, som støder op til en kompleks struktur og funktion af formationen - hypofysen . Den forreste hypofyse udvikler sig fra epitelet i mundhulen, den bageste - fra medullaen. Hypothalamus er også placeret der .

Taget af mellemhjernen danner parrede hævelser - synslapper (tuberkler). Det tredje par hovednerver (oculomotoriske) afgår fra mellemhjernen. Det fjerde par hovednerver (trochlear) afgår ved grænsen mellem midten og medulla oblongata, alle andre hovednerver afgår fra medulla oblongata.

Rygmarven er ikke skarpt afgrænset fra medulla oblongata. I midten af ​​rygmarven (langs organets hovedakse) er en neurocoel bevaret, kendt hos hvirveldyr som rygmarvskanalen.

Rygmarvsnerverne afgår fra rygmarven metamerisk (i henhold til antallet af segmenter). De begynder med to rødder: dorsal - sensorisk og abdominal - motorisk. Disse rødder smelter sammen kort efter at de forlader rygmarven og danner spinalnerverne, som derefter deler sig igen i de dorsale og abdominale grene.

Sanseorganer

Denne gruppe af organer opstår som derivater af forskellige dele af embryonet og på forskellige stadier af dets udvikling. Disse er lugteorganer, syn, hørelse, vestibulære apparater , laterale linjeorganer, smagsorganer, berøring, specifikke organer, der opfatter jordens magnetfelt , elektriske felter, termisk stråling osv.

Data fra sammenlignende embryologi tyder på, at lugtesansen  er en af ​​hjernens ældste funktioner. Lugteorganerne lægges i embryonet som en fortykkelse af ektodermen samtidig med neuralpladen. Parallelt hermed dannes skelettet af lugtekapslerne, som er en del af hjerneskallen. I første omgang kommunikerer de olfaktoriske kapsler kun med det ydre miljø og har eksterne næsebor. Efterfølgende, på grund af den jordiske eksistens, bliver næseborene igennem.

Synsorganerne hører også til de gamle sanseorganer. Alle hvirveldyr har øjne med en fokuserende linse - en linse , der giver et omvendt billede på nethinden (nedre hvirveldyr har nogle gange et parietaløje , dækket af hud og kun skelner lys fra mørke) [3] . Fotoreception forekommer på et meget tidligt stadium i udviklingen af ​​chordater og dannes i tidlig embryogenese.

Synsorganerne hos hvirveldyr er opdelt i parrede og uparrede. Begge er udvækster af diencephalon. Parrede øjne lægges ned som udvækster af de laterale dele af diencephalon, uparrede - som sekventielt placeret i taget af diencephalon ( pinealkirtlen og parietalorganet). Lægningen af ​​parrede øjne ledsages af dannelsen af ​​visuelle kapsler omkring dem, som er en del af hjernens kranium.

Høreorganerne hos hvirveldyr har en kompleks oprindelse. Det indre øre dannes tidligst i evolutionen , som lægges i embryoets ektoderm , dybere i form af en fossa og tager form som en auditiv vesikel, der ligger i den auditive kapsel. Den auditive vesiklen er opdelt ved indsnævring i to dele. Den øverste sektion bliver til det vestibulære apparat. Det er balanceorganet. Det giver dig mulighed for at mærke kroppens position i tredimensionelt rum. Dette organ er de 3 halvcirkelformede kanaler i det indre øre. Den nederste del af den auditive vesikel er selve det indre øre - høresækken. Mellemøret og det ydre øre dannes i de sene stadier af fremkomsten af ​​hvirveldyr i forbindelse med landfald.

Sidelinjeorganerne er kun ejendommelige for primære vandlevende hvirveldyr; de er også lagt ned i ektodermen. Det er hudens sanseorganer, som er riller, der strækker sig langs siderne af hovedet og langs kroppen; de kan være dækket (eller ej - i nøgen hud) af knogleskæl. Sidelinjeorganerne er et seismosensorisk system; de opfatter lette bevægelser og vibrationer af vand nær vibrationskilderne: hastigheden og retningen af ​​strømme, bevægelser af deres egen krop og tilstedeværelsen af ​​genstande i dyrets vej i vandet [3] .

Smagsorganerne er lagt i endodermen og opfatter smagen af ​​mad, der indtages i området: sød, bitter, sur, salt. De er placeret på smagsløgene i mundhulen.

Berøringsorganerne har ikke sanseceller, men er nerveender forgrenede i huden, som opfatter genstande i omgivelserne ved berøring.

Udskillelsesorganer

Hos alle hvirveldyr er udskillelsesorganerne repræsenteret af nyrerne, designet til at fjerne overskydende vand, mineralsalte og nedbrydningsprodukter af nitrogenmetabolisme fra kroppen i form af urinstof eller urinsyre og allantoin . De er af mesodermal oprindelse og ligger på somitternes ydre væg. Imidlertid er strukturen og mekanismen for funktion af nyrerne i forskellige grupper af hvirveldyr ikke den samme. I processen med evolution af hvirveldyr ændres tre typer nyrer: hovedet eller pronephros ( pronephros ), stammen eller primær nyre ( mesonephros ) og bækken eller sekundær nyre ( metanephros ). Forskellige typer nyrer har forskellige principper for udskillelsesprocessen: udskillelse fra kropshulen, blandet udskillelse (fra kropshulen og fra blodet), og endelig kun fra blodet. Samtidig sker der ændringer i mekanismen for vandreabsorption. Frigivelsen af ​​vand og produkterne af proteinmetabolisme opløst i det fra kropshulen er mulig på grund af de mange tragtformede nefrostomer, der åbner sig ind i kropshulen. Udskillelse fra blodet sker gennem nyrernes malpighiske kroppe . De primære udskillelseskanaler kaldes ulvekanaler , i bækkennyren er de erstattet af sekundære urinledere . De fleste hvirveldyr har en blære. I primære akvatiske områder kan ammoniak dumpes gennem gællerne.

Kønsorganer

Kønskirtlerne hos hvirveldyr - æggestokkene hos hunner og testiklerne hos mænd - er normalt parrede. Embryonalt udvikler de sig fra mesodermsektionen på stedet for opdelingen af ​​dette rudiment i somit- og lateralpladen.

I starten (i kæbeløse) havde kønskirtlerne ikke udskillelseskanaler, og reproduktionsprodukterne faldt ud gennem sprængninger i kønskirtlernes vægge ind i kropshulen, hvorfra de blev udskilt i det ydre miljø gennem specielle porer. Efterfølgende opstod forplantningsorganerne, som hos mænd er forbundet med udskillelsesorganerne ( Ulvens kanal ). Og hos kvinder fungerer mullerkanalen som en æggeleder , der opretholder forbindelsen mellem coelom og det ydre miljø.

Hermafroditisme hos hvirveldyr er sjælden og er iboende hos kun nogle få arter af lavere hvirveldyr; alle højere repræsentanter for hvirveldyr har separate køn [11] .

Embryologi

Hvirveldyr (såvel som andre deuterostomer ) er karakteriseret ved radial spaltning af et befrugtet æg , ubestemt udvikling af blastomerer og en enterocoelous måde at danne coelom på , mens spaltningen hos progressive segmenterede hvirvelløse dyr er spiral, udviklingen er deterministisk, og helheden dannes på en skisokoelisk måde [4] .

Genetik

Sammenligning af hvirveldyrgenomer med genomer fra sækdyr og lancet Branchiostoma floridae viste , at hvirveldyr har spor af helgenomduplikationer , det vil sige genomfordoblinger. Hos kæbeløse dyr (lamprettere og hagfish) blev der kun fundet én duplikation, mens der hos kæbedyr også forekom en anden. I nogle grupper (i benfisk, dele af frøer) var der yderligere hele genomduplikationer. Som følge af duplikationer steg mængden af ​​genetisk materiale, for eksempel blev der fundet 4 klynger af Hox-gener i musegenomet i stedet for én. Og selvom nogle af de nyerhvervede paralog-gener efterfølgende gik tabt, ændrede resten sig i evolutionsprocessen og fik nye funktioner. Dybest set er disse funktioner forbundet med reguleringen af ​​aktiviteten af ​​andre gener, reguleringen af ​​embryonal udvikling, aktiviteten af ​​nervesystemet og signaltransmission. Således har duplikationer på hele genomet gjort det muligt at komplicere organiseringen af ​​hvirveldyr [12] [13] .

Relationer mellem basale hvirveldyr ifølge Miyashita et al. , 2019 [14]

Oprindelse og udvikling

Hvirveldyr dukkede op i Nedre Kambrium [15] , og i Jura var der allerede repræsentanter for alle deres traditionelle klasser kendt i dag. Det samlede antal moderne arter er omkring 40 tusind.

Lidt er kendt om de tidlige stadier af hvirveldyrs evolution. Både deres første former og deres umiddelbare forfædre var næsten helt sikkert bløde organismer, der ligner moderne lancetter og praktisk talt ude af stand til at blive bevaret i en fossil tilstand. Denne mulighed opstod først efter fremkomsten af ​​knogler , skæl og tænder . Tilsyneladende udviklede forudsætningerne for knoglefossilisering sig meget senere end den indledende stråling fra hvirveldyr [16] .

I 2014 blev Megamastax amblyodus  , en benfisk op til en meter lang , fundet i siluriske aflejringer, der går mindst 423 millioner år tilbage ; fra 2014 anses det for at være det første hvirveldyrs rovdyr , der har specialiseret sig i at spise andre hvirveldyr [17] .

Klassifikation

Evolutionær taksonomi

Evolutionær taksonomi anerkender generelt mellem 7 og 9 moderne klasser af hvirveldyr. Lignende klassifikationssystemer bruges ofte i videnskabelige opslagsbøger såvel som i skole- og universitetslærebøger.

Traditionel klassifikation (ifølge A. Sh. Romer ) [19] [20] IUCN klassifikation [ 21]

Fylogenetisk systematik

Det er problematisk, at evolutionær taksonomi primært er baseret på morfologiske karakterer, og ikke på direkte evolutionær sammenhæng. Mange af de traditionelle klasser er parafyletiske , det vil sige, at de kun omfatter en del af efterkommerne af en fælles forfader, mens resten af ​​efterkommerne skelnes i mere "avancerede" klasser. I øjeblikket mener mange eksperter, især palæontologer, at den beskrevne tilgang er evolutionært ukorrekt og søger derfor at slippe af med enhver parafyletisk taxa [22] . Fylogenetiske forhold mellem moderne hvirveldyr kan repræsenteres af følgende kladogram [23] [24] [25] :

At slippe af med parafyletiske taxa er ofte ledsaget af afvisningen af ​​begrebet taksonomisk rangering som sådan, da rangeringen af ​​et taxon afhænger af forfatterens subjektive mening. På den anden side forsøgte nogle kilder at kombinere principperne for fylogenetisk og traditionel taksonomi. Således overholder Taxonomicon- webstedet følgende klassificering af hvirveldyr [26] :

Noter

  1. ↑ 1 2 Nielsen C. The authorship of higher chordate taxa  // Zoologica Scripta  : journal  . - 2012. - Bd. 41 , udg. 4 . - S. 435-436 . — ISSN 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . — .
  2. ↑ 1 2 Naumov, 1982 , s. 24.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Mednikov, 1994 , s. 257.
  4. ↑ 1 2 Carroll, bind 1, 1992 , s. 34.
  5. ↑ 1 2 3 Mednikov, 1994 , s. 258.
  6. ↑ 1 2 Naumov, 1982 , s. 26.
  7. ↑ Mednikov, 1994 , s. 257-258.
  8. ↑ Naumov, 1982 , s. 28-29.
  9. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , s. 130-131.
  10. ↑ Campbell, 2011 , s. 925.
  11. ↑ Naumov, 1982 , s. 41.
  12. ↑ Markov A.V., 2008 .
  13. ↑ Markov A.V., 2013 .
  14. ↑ Miyashita T., Coates MI, Farrar R., Larson P. , Manning PL, Wogelius RA, Edwards NP, Anné J., Bergmann U., Palmer AR, Currie PJ Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of den morfologisk-molekylære konflikt i tidlig hvirveldyrs fylogeni  (engelsk)  // PNAS  : journal. - 2019. - Bd. 116 , udg. 6 . - S. 2146-2151 . — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1814794116 . Arkiveret fra originalen den 31. december 2021. — .
  15. ↑ Shu D.-G., Luo H.-L., Conway Morris S., Zhang X.-L., Hu S.-X. Nedre kambriske hvirveldyr fra det sydlige Kina  (engelsk)  // Nature  : journal. - 1999. - Bd. 402 , udg. 6757 . - S. 42-46 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/46965 . Arkiveret fra originalen den 4. august 2021. — .
  16. ↑ Carroll, bind 1, 1992 , s. 25.
  17. ↑ Gammelt hvirveldyrs rovdyr fundet i siluraflejringer i Kina . Hentet 10. juli 2014. Arkiveret fra originalen 26. juni 2014.
  18. ↑ Evolutionær systematik : Spindeldiagrammer  . Palaeos . Hentet 5. juli 2021. Arkiveret fra originalen 25. februar 2021.
  19. ↑ Romer AS Hvirveldyrets krop. - Philadelphia: WB Saunders , 1949. (2. udg. 1955; 3. udg. 1962; 4. udg. 1970).
  20. ↑ Hvirveldyr  / Ananyeva N. B. // Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / kap. udg. Yu. S. Osipov . - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
  21. ↑ Chordata - Phylum  . IUCNs rødliste over truede arter . Hentet 4. august 2021. Arkiveret fra originalen 4. august 2021.
  22. ↑ For en omfattende liste over referencer, se webstedet for International Society for Phylogenetic Nomenclature [1] Arkiveret 3. august 2021 på Wayback Machine  (eng.) .
  23. ↑ Marjanović D. Fremstillingen af ​​kalibreringspølse eksemplificeret ved at genkalibrere det transkriptomiske tidstræ for kæbede hvirveldyr  //  Frontiers in Genetics : journal. - 2021. - Bd. 12 . - ISSN 1664-8021 . - doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . — PMID 34054911 . Arkiveret fra originalen den 10. juli 2021. — .
  24. ↑ Betancur-R R., Wiley EO, Arratia G., Acero A., Bailly N., Miya M., Lecointre G., Ortí G. Phylogenetic classification of bony fish   //  :Evolutionary BiologyBMC - 2017. - Bd. 17 , iss. 1 . - S. 162 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/s12862-017-0958-3 . — PMID 28683774 . Arkiveret fra originalen den 19. marts 2021. — .
  25. ↑ Chakra MA, Hall BK, Stone JR Brug af information i taksonomers hoveder til at løse forhold mellem hagfish og lamprey og rekapitulere kraniat-vertebrat fylogenetisk historie  // Historical Biology  : journal  . - 2014. - Bd. 26 , udg. 5 . - S. 652-660 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912963.2013.825792 . Arkiveret fra originalen den 4. august 2021. — .
  26. ↑ Subphylum Vertebrata  (engelsk) på Taxonomicons hjemmeside .

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi