Fisk

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 11. oktober 2022; verifikation kræver 1 redigering .
Parafyletisk gruppe af dyr

1. række (uddøde klasser):
Nerepisacanthus denisoni ( acanthodes ),
Bothriolepis canadensis ( placoderms );
2. række ( bruskfisk ):
Manta (Mobula) alfredi ( rokker ), hvidhaj ( hajer );

3. række ( benfisk ):
gul aborre ( strålefinnede fisk ),
Latimeria chalumnae ( fligefinnede fisk )
Navn
Fisk
titelstatus
forældet taksonomisk
videnskabeligt navn
Fiskene  Linnaeus , 1758
Overordnet taxon
Infratype kæber (Gnathostomata)
Repræsentanter
Kladistisk indlejrede, men traditionelt udelukkede taxa
Firbenede (Tetrapoda sl )
Billeder på Wikimedia CommonsFisk på Wikimedia Commons

Fisk ( lat.  Fiskene )  er en parafyletisk gruppe (ifølge den moderne kladistiske klassifikation ) af vandlevende hvirveldyr , der tidligere blev betragtet som en superklasse . En omfattende gruppe af myg , der er karakteriseret ved gælleånding på alle stadier af organismens postembryonale udvikling . Fisk lever i både salt og ferskvand, fra dybe havgrave til bjergstrømme. Fisk spiller en vigtig rolle i de fleste akvatiske økosystemer som en del af fødekæden . Mange fiskearter bruges af mennesker til føde og er derfor af stor kommerciel betydning.

Moderne fisk varierer i størrelse fra 7,9 mm ( Paedocypris progenetica [1] ) til 20 m ( hvalhaj ).

Der er 35.768 fiskearter kendt i verden (fra 2020), men nye bliver konstant beskrevet [2]  - omkring 300-500 arter nye for videnskaben beskrives hvert år. Omkring 3000 arter lever i Rusland [3] , herunder mere end 280 arter fundet i ferskvand [4] .

Undersøgelsen af ​​fisk er helliget sektionen zoologi  - iktyologi .

Titel

Ordet "fisk" ( gammelrussisk ryba ) kommer fra proto-slavisk * ryba af obskur etymologi . Sammenlignet med D.-V.-N. rûrra , rûpa "larve", også " lake ", jfr . ruppe , rûpe "burbot". Ordet er ifølge Vasmer et tabubelagt navn i stedet for det ældre * zъvь , jfr. tændt. žuvìs "fisk", græsk. ἰχθῦς (jf . iktyologi  - "videnskaben om fisk") "fisk", Arm. jukn , som på grund af konsonansen med verbet "kalde", forsøgte fiskerne ikke at bruge [5] .  

Det latinske navn for fisk, fisk , enhed. h. piscis , kommer åbenbart af proto-indoeuropæisk * pisk- , hvorfra også engelsk kom. fisk , altså "fisk" [6] .

Oprindelse og udvikling

Man mente, at de ældste kæbeløse dyr, der ligner fisk, er kendt fra det tidlige ordovicium (ca. 450-470 millioner år siden). Ikke desto mindre blev der i 1999 fundet fossiler af det fiskelignende væsen Haikouichthys fra den kæbeløse gruppe, omkring 530 millioner år gammel (tidlig kambrium ) , i Yunnan -provinsen i Kina. Det er muligt, at lignende former var forfædre til alle hvirveldyr .

Forskellen mellem den første fisk og de kæbeløse var kæben, et derivat af en af ​​gællebuerne. Ud over kæber har fisk parrede finner, et indre øre med tre halvcirkelformede kanaler og gællebuer. På trods af udseendet af den første kæbefisk så tidligt som i Ordovicium, indtog de en underordnet position indtil Devonian . Fisk og agnathans eksisterede således i mere end 100 millioner år under overvægt af agnathans, i modsætning til nutiden. Bruskfisk dukkede op ved overgangen til Silur og Devon for omkring 420 millioner år siden og nåede deres højdepunkt i Carbon . Lobefinnede fisk har levet i verdenshavene siden i det mindste Devon; det er muligt, at de allerede eksisterede i Silur. Guiyu oneiros  er den tidligst kendte fligefinnede fisk [7] .

Mere end halvdelen af ​​alle levende hvirveldyrsarter , nemlig ifølge FishBase- databasen , tilhører omkring 31 tusinde arter fisk. Antallet af anerkendte arter fortsætter med at ændre sig på grund af opdagelsen af ​​nye arter, samt taksonomiske revisioner af individuelle grupper. Levende fisk er repræsenteret af tre klasser: bruskfisk (Chondrichthyes), fligefisk ( Sarcopterygii) og strålefinnefisk (Actinopterygii). De sidste to klasser udgør benfiskgruppen .

Moderne bruskfisk er opdelt i to underklasser: Holocephali (helhovedet) og Elasmobranchii (pladeforgrenet, som omfatter hajer og rokker ). Nu er der 900-1000 arter af bruskfisk.

Anatomi og fysiologi

Ydre omslag

Fiskens ydre integument er repræsenteret af hud med skæl (nogle fisk har ikke skæl). Som alle andre hvirveldyr er fiskens hud opdelt i dermis og epidermis (det øverste lag af huden af ​​ektodermal oprindelse, bestående af epitelvæv). Fiskens epidermis er ikke-keratiniseret. Kirtler i epidermis producerer en slimlignende hemmelighed (slim), der beskytter dyrets ydre integument.

I dannelsen af ​​skalaer spilles hovedrollen af ​​det indre lag af huden - dermis. Bruskfisk har placoide skæl, der er homologe med tænderne på alle hvirveldyr; bevæger sig i løbet af evolutionen til kæberne, placoide skæl bliver faktisk til tænder hos hajer og rokker. Placoide skæl er sammensat af dentin , som danner bunden af ​​skæl, og er dækket af emalje på toppen. Haj dentin og emalje ligner kemisk menneskelig dentin og emalje. Tabte placoide skæl fornyes ikke, men deres antal stiger med fiskens vækst. Finpiggene hos nogle bruskfisk (for eksempel i Sortehavets katran ) er også transformerede placoide skæl.

Benfisk har flere forskellige typer skæl.

Ganoid skæl findes i de mest primitive af de strålefinnede fisk, såsom stør . Det er dannet af knogleplader, som er dækket på toppen med et lag af et stof, der ligner dentin - ganoin; ofte dækker sådanne skæl fiskens krop med en kontinuerlig beskyttende skal, som i repræsentanter for familierne Polypteridae og Lepisosteidae .

Fossile og moderne lob -finnede og lungefisk er karakteriseret ved cosmoid skæl , hvis ydre overflade er dannet af et lag af cosmin (hvor navnet kommer fra), og over det - dentin. Cosmin er underlagt et lag af svampet knogle. Hos moderne arter af lapfinnede og lungefisk reduceres det ydre dentin og de indre svampede lag gradvist: hos moderne arter af slægten Latimeria er der kun bevaret enkelte knolde af dentin på overfladen af ​​skællene.

Farven på fisk kan variere over en meget bred vifte: fra monofoniske næsten alle mulige farver til camouflage "camouflage" eller omvendt, eftertrykkeligt lys "advarsel".

Skelet og muskelsystem

Fiskenes bevægeapparat er et system af organer og væv hos fisk, der giver dem mulighed for at ændre deres position i miljøet og bevæge sig. Dele af bevægeapparatet er takket være evolutionære modifikationer også tilpasset til at udføre andre specialiserede funktioner.

I modsætning til terrestriske hvirveldyr, hvis kranium består af sammensmeltede knogler, kan mere end 40 knogleelementer af fiskekraniet bevæge sig uafhængigt. Dette giver dig mulighed for at strække kæberne, flytte dem fra hinanden, sænke gælleapparatet og gulvet i mundhulen.

De bevægelige elementer er fastgjort til et mere stift artikuleret neurokranium , der omgiver storhjernen . Knoglefiskens neurokranium i evolution opstår fra bruskkraniet hos bruskfisk , som hudbenede plader klæber til.

Kæber i klasserne knogle- og bruskfisk udviklede sig fra det tredje par gællebuer (som det fremgår af rudimenterne af de to første buepar hos hajer - de såkaldte labiale brusk).

Hos benfisk bærer kæberne hovedgrupperne af tænder på premaxilla ( premaxilla ) og maxillary knogler ( maxilla , overkæbe"), på dentale og articulare (underkæbe).

Flere specialiserede grupper af knogler danner mundbunden og forbinder kæberne med andre dele af kraniet. Den mest rostrale (foran) er hyoidbuen, som spiller en vigtig rolle i at ændre volumen af ​​mundhulen. Det efterfølges af gællebuerne , som bærer de forgrenede luftvejsstrukturer, og mest kaudalt er de såkaldte svælgkæber , som også kan bære tænder.

Under fodring forskyder musklerne, der sænker mandibularkomplekset, dette kompleks på en sådan måde, at kæberne bevæger sig fremad. I dette tilfælde skabes en sugekraft i mundhulen på grund af sænkningen af ​​bunden af ​​munden. Gælledækslerne dækker gællerne . Denne kombination af bevægelser fører til absorption af vand og tilbagetrækning af mad ind i munden.

Drivkraften ved svømmende fisk skabes af finner : parrede (pectoral og ventral) og uparrede (dorsal, anal, caudal). Samtidig består finnerne hos benfisk af knoglede (i nogle primitive - af brusk ) stråler forbundet med en membran. Muskler knyttet til hovedstrålerne kan udfolde eller folde finnen, ændre dens orientering eller generere bølgende bevægelser. Halefinnen , som hos de fleste fisk er hovedbevægelsen, understøttes af et sæt specielle flade knogler ( urostyle , etc.) og tilhørende muskler ud over kroppens laterale muskler. Med hensyn til forholdet mellem størrelserne af den øvre og nedre lap kan halefinnen være homocercal (når begge lapper er lige store; dette er typisk for de fleste strålefinnede fisk) eller heterocercal (når den ene lap, normalt den øverste) den ene er større end den anden; typisk for hajer og rokker , såvel som stører ; hos sådanne repræsentanter for benfisk som sværdhaler er halefinnen heterocercal med en større nedre lap).

Fiskens rygrad består af separate, usammensmeltede ryghvirvler . Fiskenes ryghvirvler er amfikoløse (det vil sige, at begge deres endeflader er konkave), der er et brusklag mellem hvirvlerne; neurale buer, placeret over hvirvellegemerne, danner rygmarvskanalen , der beskytter rygmarven . Rygsøjlen er opdelt i to dele: stamme og hale. Fra kroppens ryghvirvler strækker costal processer sig til siderne, hvortil ribbenene er fastgjort. Der er ingen laterale processer i den kaudale rygsøjle, men ud over neuralbuen er der en vaskulær (hemal) bue, der sætter sig fast på hvirvlen nedefra og beskytter det store blodkar, der passerer gennem den - abdominalaorta . Spidse rygprocesser strækker sig lodret op og ned fra neurale og hæmale buer.

Finner

Fiskens finner tjener hovedsageligt som de vigtigste bevægelser til aktiv svømning, såvel som til stabilisering og manøvrering i vandsøjlen, og endda til støtte og gang på jorden. I evolutionsprocessen har strukturen af ​​finnerne hos nogle fisk ændret sig for at udføre andre livsfunktioner. For eksempel kan bækkenfinnerne eller analfinnen eller deres individuelle stråler eller dele omdannes til specielle kopulatoriske organer , der tjener til intern befrugtning. Den første stråle af rygfinnen hos nogle dybhavsrovfisk kan forvandles til en slags stang - ilicia , som tjener til at lokke potentielle ofre. Der er parrede og uparrede finner.

Uparrede finner omfatter: rygfinnen ( lat.  pinna dorsalis , betegnet med det store latinske bogstav D ), som i forskellige fisk kan repræsenteres med et tal fra en til tre, er yderst sjældent fraværende overhovedet; anal , eller caudal, finne ( lat.  pinna analis , betegnet med bogstavet A ), kan være i forskellige fisk i mængden af ​​en til to, lejlighedsvis helt fraværende; halefinnen ( lat.  pinna caudalis , betegnet med bogstavet C ) er fraværende hos nogle fisk; fedtfinne ( lat.  pinna adiposa ), findes i nogle grupper af fisk.

Parrede finner er faktisk parrede lemmer baseret på deres tilsvarende indre skeletelementer - finnebælter. Langt de fleste fisk er repræsenteret af to finnerpar: brystfinnen ( lat.  pinna pectoralis , betegnet med det latinske bogstav P ) og bugfinnen ( lat.  pinna ventralis , betegnet med det store latinske bogstav V ). Nogle fisk kan mangle bugfinner og i sjældne tilfælde brystfinner. Ifølge positionen på kroppen skelnes der sædvanligvis 3 hovedtyper af bugfinner: abdominal - placeret i den midterste del af kroppen bag brystfinnerne, thorax - placeret under brystfinnerne og jugular - placeret foran brystfinnerne finner på halsen.

Muskler

En bindevævsmembran kaldet den horisontale septum (septum) strækker sig til højre og venstre side af rygsøjlen og adskiller musklerne i fiskekroppen, kaldet myomerer , i dorsale (øvre) og ventrale (nedre) dele.

Svømning af fisk udføres på grund af sammentrækningen af ​​musklerne, der er forbundet med sener til rygsøjlen. Myomerer i fiskekroppen er i form af kegler, der er indlejret i hinanden og adskilt af bindevævspartitioner (myoseptae). Sammentrækningen af ​​myomererne overføres gennem senen til rygsøjlen, hvilket får den til bølgelignende bevægelse (undulation) langs hele kroppens længde eller kun i dens kaudale region.

Generelt er fiskens muskler repræsenteret af to typer muskler. "Langsomme" muskler bruges til rolig svømning. De indeholder meget myoglobin , hvilket giver dem deres røde farve. Metabolismen i dem er hovedsageligt aerob, det vil sige fuldstændig oxidation af næringsstoffer forekommer i dem. Sådanne røde muskler kan ikke blive trætte i lang tid og bruges derfor til lang monoton svømning. I modsætning til de røde er "hurtige" hvide muskler med et overvejende glycolithinstofskifte i stand til hurtig, men kortvarig sammentrækning. De bruges i hurtige pludselige ryk; samtidig kan de give mere kraft end røde muskler, men de bliver hurtigt trætte.

Hos mange fisk kan muskler også udføre en anden funktion udover bevægelse. Hos nogle arter er de involveret i termoregulering (termogenese). Hos tun ( Scombridae ) holder muskulaturaktiviteten hjernetemperaturen på et højere niveau end temperaturen i andre dele af kroppen, når tunen jager blæksprutte i dybt koldt vand.

De elektriske strømme, der genereres af muskelsammentrækning, bruges af elefantens tryne som et kommunikationssignal; i elektriske stråler bruges elektriske impulser genereret af modificerede muskler til at besejre andre dyr. Ændringen af ​​muskelceller til at udføre funktionen af ​​et elektrisk batteri har udviklet sig uafhængigt og gentagne gange i forskellige taxa : øjenmuskler hos stjernekiggere ( Uranoscopidae ), tyggemuskler ( elektriske stråler ) eller aksiale muskler ( elektriske ål ).

Nervesystem og sanseorganer

Fiskens hjerne er normalt opdelt i tre store dele: forhjernen, mellemhjernen og baghjernen. Forhjernen består af telencephalon og diencephalon. I den rostrale (forreste) ende af telencephalon er lugteløgene, som modtager signaler fra lugtereceptorer. Lugteløgene er normalt forstørrede hos fisk, der aktivt bruger duften, såsom hajer. Optiske lapper er placeret i midthjernens cortex. Den bageste sektion er opdelt i den egentlige baghjernen (den omfatter pons og cerebellum ) og medulla oblongata .

Rygmarven løber inde i ryghvirvlernes neurale buer langs hele fiskens rygsøjle . I lighed med myomerer og rygsøjlen observeres segmentering i strukturen af ​​rygmarven. I hvert kropssegment kommer sensoriske neuroner ind i rygmarven gennem de dorsale rødder, og motoriske neuroner forlader den gennem de ventrale rødder.

Fiskens øjne minder meget om andre hvirveldyrs øjne i strukturen . En vigtig forskel mellem fisks øje og pattedyrs øje er, at fisk ikke ændrer linsens krumning til akkommodation , men bringer den tættere på nethinden eller væk fra den. Strukturen af ​​nethinden hos fisk varierer afhængigt af, hvor de lever: hos dybhavsarter er øjnene tilpasset til at opfatte lys overvejende i den røde del af spektret , mens fisk, der lever på lavt vand, opfatter et bredere spektrum. Hos nogle dybhavsfisk, såsom perleøjede fisk, har øjet en teleskopisk struktur, der gør det muligt at fange det mest minimale lys i havets dysfotiske zone (tusmørkezone). Derudover har disse fisk et helt unikt "perleorgan", der eksternt repræsenterer en hvid plet på øjets overflade, som, der er forbundet med den sekundære nethinde, udvider sektoren for fiskens sædvanlige synsfelt betydeligt. Der er også mange typer blinde fisk - marine dybhavs- eller ferskvands "hule" (underjordiske) fisk, der har mistet hele eller dele af synets funktion. I 2011 blev en anden ny art af lignende blind fisk opdaget - Bangana musaei .

Lugte- og smagssansen gør det muligt for fisk at navigere i den kemiske sammensætning af miljøet. Fiskens evne til at fornemme kemiske signaler er godt illustreret af laks , som, når de gyder fra havet til flodsystemer, ved lugten af ​​vand bestemmer nøjagtigt det vandløb eller den flod, som de selv engang gydede. De lugtereceptorer af fisk er placeret i næseborene. De, i modsætning til næseborene hos andre hvirveldyr, forbinder sig ikke med nasopharynx ( kun lungefisk har choanae ). Mange fisk har smagsløg ikke kun i mundhulen, men også på gællestrukturer, antenner og endda finner, og simpelthen på overfladen af ​​kroppen.

Fiskens mekanoreceptorer findes i det indre øre (parrede høre- og balanceorganer) samt organerne i sidelinjen . Det indre øre af elasmobranchs (hajer og rokker) og benfisk består af tre halvcirkelformede kanaler placeret i tre indbyrdes vinkelrette planer og tre kamre, som hver indeholder otolitter . Nogle typer fisk (for eksempel sølvkarper og forskellige typer havkat ) har et kompleks af knogler ( Weber-apparat ), der forbinder øret med svømmeblæren . Gennem denne tilpasning forstærkes eksterne vibrationer af svømmeblæren som en resonator. Otolitten i det tredje kammer giver fisken orientering i rummet.

Vandets bevægelse hen over fiskens overflade mærkes af strukturer kaldet neuromaster . Disse organer kan være spredt enkeltvis eller samlet under skæl i en samling af kanaler kaldet sidelinjen . Neuromaster omfatter en gel-lignende halvkugle (kapul) og sensoriske hårceller, samt synapser af nervefibre, der er placeret på hårceller. Vandstrømmen bøjer de hårlignende celler, hvilket forårsager nerveimpulser. Disse impulser gør det muligt at opbygge et ret detaljeret billede af miljøet: nogle fiskearter, blottet for øjne, orienterer sig og bevæger sig helt, kun afhængige af organerne i sidelinjen.

Elektroreception og elektriske organer

Fornemmelsen af ​​et elektrisk felt - elektromodtagelse -  er iboende i mange typer fisk, ikke kun dem, der selv kan generere elektriske udladninger . Elektriske signaler fanges ved hjælp af specielle gruber på overfladen af ​​kroppen. Disse gruber er fyldt med et gel-lignende stof, der leder elektricitet og indeholder elektroreceptorceller, der danner synapser med neuroner .

Ifølge arten af ​​de genererede elektriske impulser opdeles fisk i ikke-elektriske (de fleste fisk), svagt elektriske ( mormyr , hymnarch ) og stærkt elektriske ( elektriske havkat , ål , rokke ).

Ikke-elektriske fisk som følge af neuromuskulær aktivitet skaber svage elektriske impulser på 100-200 mikron. I en fiskestime dannes et fælles bioelektrisk felt, dannet af individuelle individers summerede elektriske felter, hvilket påvirker fiskens adfærd og orientering. Ikke-elektriske fisk (med undtagelse af brusk , nogle stør , havkat ) har ikke elektroreceptorer. De opfatter en elektrisk strøm, der virker på andre receptorer og frie nerveender [8] .

Svage og stærke elektriske fisk opfatter elektriske felter ved hjælp af lateral linje elektroreceptorer. Specialiserede elektriske organer tjener dem til beskyttelse, angreb på bytte og orientering. De er parrede strukturer symmetrisk placeret på siderne af kroppen, bestående af plader samlet i søjler. Hos rokker ligner elektriske organer, som udgør op til 25 % af kropsvægten, honningkager . Hvert organ består af cirka 600 lodrette prismer med 6 flader. Hvert prisme er dannet af cirka 40 elektriske skiveformede plader adskilt af gelatinøst bindevæv. Hvert prisme er et separat elektrisk batteri [8] .

Nervecentrene i de elektriske organer hos fisk er de elektriske lapper i medulla oblongata og rygmarven [8] .

Kredsløbssystem og gasudveksling

De fleste fisk har ét kredsløbssystem og et to-kammer hjerte. Lungefisk har to cirkulationer og ufuldstændige septa i atrium og ventrikel. Kredsløbssystemet er lukket og transporterer blod fra hjertet gennem gæller og kropsvæv. I modsætning til hjertet af andre hvirveldyr, er fiskens hjerte ikke tilpasset til at adskille (selv delvist) iltet blod (arterielt) fra ikke-beriget blod (venøst). Strukturelt er fiskehjertet en sekventiel serie af kamre fyldt med venøst ​​blod: sinus venosus, atrium , ventrikel og conus arteriosus . Hjertets kamre er adskilt af ventiler, som tillader blodet at bevæge sig i kun én retning (fra den venøse sinus til arteriekeglen), når hjertet trækker sig sammen, men ikke omvendt.

Det vigtigste organ for gasudveksling i fisk er gællerne , som er placeret på siderne af munden. Hos benfisk er de lukket af et gælledæksel; i andre klasser åbner de sig let udad. Under gælleventilation kommer vand ind i mundhulen gennem munden, og passerer derefter mellem gællebuerne og kommer ud under gælledækslerne. Anatomisk er gællerne sammensat af semipermeable membraner og blodkar, der er placeret på knoglede gællebuer. Gældefilamenter er en specifik struktur tilpasset til gasudveksling , hvor der under det tynde epitel er stærkt forgrenede kapillærer .

Ud over gæller kan fisk bruge andre metoder til gasudveksling. På larvestadiet udføres en betydelig del af gasudvekslingen gennem huden; flere typer fisk har "lunger", hvor fugtet luft opbevares ( amiya ); nogle arter kan indånde luft direkte ( gourami ).

Fordøjelsessystem og ernæring

Fiskens føde fanges og holdes af tænderne (normalt udifferentieret) placeret i munden. Fra munden gennem svælget og videre gennem spiserøret kommer maden ind i maven, hvor den behandles af enzymer indeholdt i mavesaften. I nærheden af ​​krydset mellem mave og tyndtarm har mange fisk blindt ende udvækster - pyloriske vedhæng , som tjener til at øge fordøjelsesoverfladen, samt at neutralisere føden, når den passerer fra det sure miljø i maven til det alkaliske miljø i maven. tarm. Efter maven kommer mad ind i tyndtarmen med lever- og bugspytkirtlens kanaler , og derfra, gennem anus eller cloaca, bringes uforarbejdede madrester ud.

Fisk har en bred vifte af fødegenstande og måder at fodre på. Generelt kan alle fisk opdeles i planteædere, rovdyr, detritivorer og altædende. Planteædende fisk kan leve af både makro- og mikroalger, såvel som vandlevende blomstrende planter. Nogle af disse fisk er tilpasset til at fodre med plankton og filtrere det med specialiserede gællerivere på gællebuerne: for eksempel lever forskellige typer sølvkarper ( Hypophthalmichthys molitrix , Hypophthalmichthys nobilis ) udelukkende af denne ressource og er strengt definerede filterfødende fisk . af mikroskopiske alger, der lever i tykkelsen vand. Havfisk fra Pomacentridae- familien lever af bentiske makroalger, og hver fisk har et bestemt område, hvor den trækker alle algerne ud og efterlader kun de arter, som den lever af til vækst, mens den ikke river dem ud under fodring, men kun delvist spiser dem. .

Rovfisk bruger en bred vifte af genstande som føderessource. Planktonfilterfødere (såsom hvalhajen ) filtrerer zooplankton fra vandsøjlen; derudover kan fisk leve af krebsdyr , bløddyr , fladorme , rundorme og annelids , såvel som andre fisk. De mest specialiserede af rovfisk er dem, der lever af ektoparasitter fra andre fisk ( Labridae , Chaetodontidae og andre): de vælger parasitter og døde hudstykker fra overfladen af ​​kroppen af ​​"klient" fisk, der specifikt besøger levesteder for "rensere" .

Mange fiskearter ændrer deres kost i løbet af deres liv, for eksempel lever de af plankton i en ung alder og senere af fisk eller store hvirvelløse dyr .

Udskillelsessystem og osmoregulering

At leve i et vandmiljø resulterer i en række osmoreguleringsproblemer, som både ferskvands- og havfisk står over for. Det osmotiske tryk i fiskens blod kan enten være lavere (i havfisk) eller højere (i ferskvand) end det osmotiske tryk i det ydre miljø. Bruskfisk  er isoosmotiske, men samtidig er koncentrationen af ​​salte i deres krop meget lavere end i miljøet. Justeringen af ​​osmotisk tryk opnås på grund af det øgede indhold af urinstof og trimethylaminoxid (TMAO) i blodet. Opretholdelse af en lav koncentration af salte i kroppen af ​​bruskfisk udføres på grund af udskillelsen af ​​salte fra nyrerne, såvel som en specialiseret endetarmskirtel, som er forbundet med fordøjelseskanalen. Endetarmskirtlen koncentrerer sig og fjerner både natrium- og kloridioner fra blodet og kropsvævet.

Benfisk er ikke isosmotiske. Den store epiteloverflade af gællerne , der er nødvendig for den effektive udførelse af funktionen af ​​gasudveksling, krævede udvikling af særlige evolutionære mekanismer til at modvirke osmotisk stress i et hypo- eller hypertonisk miljø.

Benfiskens gæller spiller en ledende rolle i osmoreguleringen, takket være chloridepitelceller , som tillader fjernelse eller tilbageholdelse af chlorid- og natriumioner på grund af aktiviteten af ​​Na + -K + -ATPa [9] . Chloridceller spiller gennem aktiviteten af ​​enzymer såsom transaminaser og glutamatdehydrogenaser en vigtig rolle i udskillelsen af ​​nitrogenholdige affaldsprodukter.

Marine benfisk med en lav (i forhold til miljøet) koncentration af ioner i kroppen mister konstant vand, som under påvirkning af osmotisk tryk efterlader deres væv til ydersiden. Disse tab kompenseres ved at drikke og filtrere saltvand. Natriumkationer og chloridioner udskilles fra blodet gennem kloridcellerne i gælleepitelet, mens magnesiumkationer og sulfatanioner udskilles af nyrerne . Ferskvandsfisk står over for det modsatte problem (fordi de har en højere koncentration af salte i deres krop end i miljøet). Deres osmotiske tryk udlignes på grund af indfangning af ioner fra vandmiljøet gennem gællemembranerne, samt på grund af frigivelsen af ​​en stor mængde urinstof.

Fiskearter, der migrerer mellem miljøer med stor forskel i osmotisk tryk , retningen af ​​saltoverførsel gennem gælleepitelet ændres afhængigt af miljøets saltholdighed: i hypertone miljøer udskiller organismen, og i et hypotonisk miljø omorganiseres den til at absorbere salte. Det er eksperimentelt blevet fastslået, at processen med fysiologisk tilpasning af fiskeorganismen er en gradvis proces, der fører til en betydelig omstrukturering af de biokemiske komponenter og morfologien af ​​gælleepitelet [9] .

Osmoregulatoriske ændringer i fisk såsom laks involverer steroid-stresshormonet cortisol , som er ansvarlig for overgangen til hypertone habitater (dvs. overgangen fra ferskvand til saltvand), såvel som prolaktin , som er ansvarlig for overgangen til hypotoniske habitater. (fra hav til ferskvand). ) [9] .

Reproduktion

Typer

Biseksuel reproduktion

Biseksuel formering er den mest almindelige og udbredte form. Med denne reproduktionsmetode er begge køn tydeligt adskilt. Hos nogle arter er sekundære seksuelle karakteristika meget udtalte, og seksuel dimorfisme observeres . Karakteristika for sekundære seksuelle karakteristika vises normalt af kun det ene køn (i de fleste tilfælde mænd). De er ikke relateret til puberteten, kan intensiveres i løbet af parringssæsonen og bidrager ikke til individuel overlevelse. Sekundære seksuelle karakteristika kan vise sig som forskelle i kropsstørrelse, kropsdele (f.eks. aflange finner), kropsstruktur (f.eks. hovedforlængelser), tandposition, farve og også forekomme som forskelle mellem akustiske, kemiske, elektriske og andre egenskaber ved hanner og hunner. Biseksuel reproduktion kan være monogam , polygam og promiskuitet .

Hermafroditisme

Hos hermafroditfisk kan køn ændre sig i løbet af livet: de fungerer enten som en han eller en hun (tilfældigt eller sekventielt). Der er to former for sekventiel kønsskifte - protoandry og protogyny . Protandriske hermafroditter er individer, der er mænd i begyndelsen af ​​deres liv, og som senere gennemgår drastiske ændringer i det reproduktive system og bliver fuldt funktionsdygtige hunner. Denne form for kønskonvertering er udbredt i havaborrefamilien ( Serranidae ). Alle leppefisk ( Labridae ) er protogyne hermafroditter, hvor alle hanner er hunner, der forvandles med alderen. I denne familie kan både miljøfaktorer og sociale relationer i befolkningen påvirke kønsskifte. Den sociale struktur af leppefisk er tilstedeværelsen af ​​harems, som består af hunner og en stor han. Internt er gruppen struktureret efter størrelse, med manden øverst i hierarkiet. Hvis en kvinde fjernes fra gruppen, vil andre hunner (lavere i rang) ændre deres hierarkiske position, som regel rykker en position op. Hvis hannen fjernes fra gruppen, forsøger den største hun af haremet at tage hans plads, og driver aggressivt de hanner væk, der kontrollerer andre harem. Hvis det lykkes hende, og det lykkes ingen af ​​de omkringliggende hanner at forbinde dette harem med sit eget, så begynder denne hun at udvise mandlig adfærd, og efter cirka 14 dage ændres hendes reproduktive system fuldstændigt og begynder at producere mandlige kønsceller.

I taxa , hvor køn bestemmes af social struktur, varierer kønsændringsprocessen meget, og det samme individ kan skifte køn flere gange i løbet af livet. På den anden side er der taxa (f.eks. stribet bas , gul aborre , de fleste havabborre ), hvor individernes køn veksler, men ikke er påvirket af social struktur.

Tilfældige hermafroditter kan producere både æg og sæd – de har potentiale til at selvbefrugte. Kun tre arter fra ordenen Cyprinodontiformes er kendt for at fungere som selvbefrugtende hermafroditter: to arter af slægten Cynolebias og en art af Rivulus marmoratus . Samtidig er selvbefrugtning i Rivulus marmoratus intern og fører som et resultat til udseendet af homozygote , genetisk identiske afkom. En mere almindelig form for tilfældig hermafroditisme ses i slægterne Hypoplectrus og Serranus af aborrefamilien ( Percidae ). Selvom disse fisk er i stand til at producere sæd og æg på samme tid, fungerer de kun som ét køn i en gydeperiode. I betragtning af, at en gydeakt kan vare flere timer, kan fisk af et par udveksle kønsroller og skiftevis producere æg (kaviar) eller spermatozoer (mælk).

Gynogenese

Gynogenese betragtes som en særlig form for parthenogenese , som ikke forekommer i sin rene form hos fisk. I gynogenese reduceres sædcellens rolle til en mekanisk funktion, der udløser processen med ægknusning og fosterudvikling. Ved hjælp af gynogenese reproducerer nogle bestande eller arter af fisk, repræsenteret i naturen af ​​hunner alene. Sådanne enkønnede former for fisk kaldes også spermparasitter, som til deres egen reproduktion bruger sperm fra hanner af andre, normalt beslægtede biseksuelle arter, og deltager sammen med dem i fælles gydning. Samtidig er rollen for mænd af andre arter kun i produktionen af ​​spermatozoer, som rent mekanisk aktiverer begyndelsen af ​​knusningen af ​​ægget fra den kvindelige spermparasitt, der trænger ind i hendes æg gennem mikropylen i den ydre membran (chorion). ), men smelter ikke sammen med det kvindelige genom . Denne form for reproduktion kaldes også klonal-gynogenetisk. I dette tilfælde bliver alle efterkommere af en hun kvindelige kloner, genetisk identiske med moderens individ. Lignende reproduktion er blevet bemærket hos cyprinider (Cypriniformes): i nogle europæiske polyploide populationer af sølvkarpe Carassius gibelio , nogle stabile østeuropæiske polyploide former af loaches af slægten Cobitis , individuelle repræsentanter for cyprinider (Cyprinodontiformes), for eksempel i slægten Poeciliopsis og nogle andre fisk.

Avlsformer

Ud over de tre former for reproduktion er der tre forskellige former for formering inden for hver type: oviparous , ovoviviparous og viviparity .

Under ægproduktion under gydning fejes han- og hunkønsceller ud i vandet, hvor der sker befrugtning. Nogle gange kan befrugtningen være intern (som hos skorpioner  - Scorpenidae og amerikansk havkat - Auchenipteridae ), men hunnen gyder derefter befrugtede æg. Under udviklingen bruger embryonet både æggeblommen og de fedtdråber, der findes i ægget.

Under ovoviviparitet er æggene altid i hunnens krop, befrugtningen er intern. På trods af tilstedeværelsen af ​​æg i hunnens krop er der ingen placentakontakt eller kontakt med kredsløbscirkler mellem moderens organisme og embryoet. Samtidig lever embryoet under dets udvikling af de reserver af næringsstoffer, der er til stede i ægget. Ynglen kommer frem fra æggene inde i moderens krop, hvorefter de straks går udenfor. De mest berømte fisk, der er iboende i denne form for reproduktion, er repræsentanter for Poeciliidae - guppyer og sværdhaler , der  er udbredt i akvarier . Denne form for reproduktion er også karakteristisk for coelacanten .

Reproduktion i form af levende fødsel ligner på mange måder ovoviviparitet, men samtidig sker der placentakontakt eller kontakt mellem deres kredsløbscirkler mellem ægget og moderens krop. Under udviklingen modtager embryonet således de nødvendige næringsstoffer fra moderens krop. Denne form for reproduktion er mest almindelig for hajer, men den er også iboende hos nogle benfisk, for eksempel beboere i bjergreservoirer fra Goodeidae- familien og medlemmer af Embiotocidae- familien .

Ægte migrationer

Nogle fiskearter trækker regelmæssigt til steder, der er egnede til gyde. Sådanne fiskearter kan have et komplekst osmoreguleringsapparat , og afhængigt af om de migrerer til et hypertont eller hypotont miljø, kaldes arterne katadrome ( anden græsk κατά "ned", anden græsk δρόμάσ "vandrende") eller anadrom ( OE græsk αηα " tilbage", OE græsk δρόμάσ "vandrende"), hhv.

  • Laks - for eksempel chinook, chum laks eller pink laks - er katadrome fisk, der kommer ind i floder for at gyde. Chum-laks, der skal gyde, kan tilbagelægge en afstand på 1200 km langs Amur-floden. Chinook-laks kan rejse op til 4.000 kilometer langs Yukon-floden [10] .

Under migrationen til gydepladser spiser laks ikke, og bliver udtømt, således at niveauet af lipider i musklerne falder fra 10% til niveauet for tiendedele af en procent.

  • Anadrome fiskearter omfatter havlampret, europæiske og amerikanske ål, repræsentanter for sildefamilien.

Det er blevet fastslået, at individer af nogle arter vender nøjagtigt tilbage til den flod, hvor de dukkede op, og finder "deres" fiskeflod ved lugt [10] .

Pleje af afkom

Pleje af afkom, som ikke er typisk for fisk, observeres hovedsageligt hos arter i tidevandszonen, i smalle bugter og bugter samt i floder og søer.

En femten- pigget hanklæbe bygger en slags rede af algestykker og fastgør dem med en særlig hemmelighed. Derefter driver han hunnerne ind i reden, som lægger æg, og hannen bliver tilbage for at vogte æg og unger.

Den bitre hunnen kan trække en slags æglæggere ud i et langt rør og lægger æg i kappehulen på ferskvands toskallede bløddyr . Hannen frigiver sperm ved siden af ​​bløddyret, og når den fanger føde ved at trække vand ind, befrugtes æggene.

Han australske Gulliver curtus har en særlig tilpasning . Hannen har æg på panden. Klynger af æg, fastgjort af klæbrige trådformede udvækster i begge ender, holdes fast af en krog dannet af dens rygfinnes stråler.

Komplekse yngel-plejende adfærd har udviklet sig hos pibefisk og søheste .

Diskus, der lever i Amazonasbassinet, fodrer deres yngel med sekret på siden.

Sygdomme

Ligesom andre dyr kan fisk lide af infektionssygdomme, herunder parasitære. For at forhindre sygdomme har de mange beskyttelsesmidler. Ikke-specifikt forsvar omfatter hud og skæl samt et slimlag udskilt af epidermis , som forsinker og hæmmer væksten af ​​mikroorganismer . Hvis patogene mikroorganismer overtræder disse forsvarsmekanismer, reagerer fiskeorganismen med en uspecifik inflammatorisk reaktion. I de senere år er vacciner blevet meget udbredt i akvakultur såvel som prydfisk, såsom vacciner mod furunkulose hos opdrættet laks og koi herpesvirus hos koi .

Nogle arter bruger rensefisk til at fjerne eksterne parasitter. Den bedst kendte af disse er blå rensende leppefisk af slægten Labroides, der findes på koralrev i det Indiske og Stillehav . Renseadfærd er blevet observeret i en række fiskegrupper, herunder et interessant tilfælde mellem to cichlider af samme slægt, Etroplus maculatus , en renser og den meget større Etroplus suratensis[ af hvem? ] .

Immunsystemet

Kæbeløse fisk er afhængige af dele af lymfesystemet i andre organer for at producere immunceller. For eksempel dannes erytrocytter , makrofager og plasmaceller i den forreste nyre (eller pronephros ) og nogle områder af tarmen (hvor granulocytter modnes ). De ligner den primitive knoglemarv af en hage. Bruskfisk (hajer og rokker) har et mere udviklet immunsystem. De har tre specialiserede organer, der er unikke for Chondrichthies; epigonale organer (lymfoidvæv svarende til pattedyrknogler), der omgiver kønskirtlerne, Leydig-organet i spiserørets vægge og spiralklappen i tarmen. Disse organer indeholder typiske immunceller (granulocytter, lymfocytter og plasmaceller). De har også en identificerbar thymus og en veludviklet milt (deres vigtigste immunorgan), hvor forskellige lymfocytter , plasmaceller og makrofager udvikles og opbevares. Chondrostians (stør, copepoder og bichirs) har et vigtigt sted for produktion af granulocytter i en masse, der er forbundet med meninges (membraner, der omgiver centralnervesystemet). Deres hjerte er ofte dækket af væv, der indeholder lymfocytter, retikulære celler og et lille antal makrofager . Den chondrosteale nyre er et vigtigt hæmatopoietisk organ, hvori erytrocytter, granulocytter, lymfocytter og makrofager udvikles.

Som i chondrosteic fisk omfatter de vigtigste immunvæv hos benfisk (eller teleostea) nyren (især den forreste nyre), som indeholder mange forskellige immunceller. Derudover har teleostfisk thymus, milt og spredte immunregioner i slimhindevæv (f.eks. hud, gæller, tarme og kønskirtler). Ligesom pattedyrets immunsystem menes erytrocytter, neutrofiler og granulocytter at ligge i milten, mens lymfocytter er den primære celletype, der findes i thymus. I 2006 blev der beskrevet et lymfesystem, der ligner pattedyrs, hos en art af benfisk, zebrafisken . Selvom det endnu ikke er bekræftet, ser dette system ud til at være der, hvor naive (ustimulerede) T-celler akkumuleres i forventning om at møde et antigen .

B- og T-lymfocytter, der bærer henholdsvis immunglobuliner og T-cellereceptorer , findes i alle kæbefisk. Faktisk udviklede det adaptive immunsystem som helhed sig i forfaderen til alle kæbede hvirveldyr.

Klassifikation

I de tidlige klassifikationer blev fisk betragtet som en klasse eller superklasse af hvirveldyr, som omfattede alle kendte grupper af brusk-, knogle- og andre fisk. I øjeblikket betragter taksonomer fisk som en parafyletisk gruppe, da den blandt de øvrige omfatter fligefinnede fisk , de nærmeste fælles forfædre til terrestriske hvirveldyr - tetrapoder (Tetrapoda), som ikke er fisk.

Moderne fisk er opdelt i 3 klasser: bruskfisk , strålefinnede og fligefinnede fisk . Tilbage i anden halvdel af det 20. århundrede blev de sidste to grupper inkluderet som underklasser i klassen af ​​benfisk , men i de seneste årtier betragtes de fleste ikthyologer som selvstændige klasser. Imidlertid har nogle velrenommerede forskere i de senere år haft en tendens til at rekombinere strålefinnede og lobfinnede fisk til samme klasse Osteichthyes [11] .

Forholdet mellem de vigtigste undergrupper af fisk er præsenteret nedenfor:

Fiskeøkologi

Fisk lever i vand, som optager store rum. Omkring 361 millioner km², eller 71 % af hele klodens overflade, er besat af have og oceaner, og 2,5 millioner km² af indre farvande. Fisk er fordelt fra høje bjergreservoirer (mere end 6000 m over havets overflade) til verdenshavets største dybder (11022 m). Fisk findes også i polare farvande og tropiske områder.

På nuværende tidspunkt er fisk den dominerende gruppe af dyr i akvatiske biocenoser . Sammen med hvaler fuldender de fødekæden.

Fisk har tilpasset sig forskellige forhold i vandmiljøet. Faktorerne, der påvirker dem, er opdelt i:

  • biotiske faktorer  - indflydelsen af ​​levende organismer, der omgiver fisken og indgår i forskellige forhold til den;
  • abiotiske faktorer  - habitatets fysiske og kemiske egenskaber.

De vigtigste abiotiske faktorer omfatter vandtemperatur, saltholdighed, gasindhold osv.

Ifølge deres levesteder skelnes marine, ferskvands- og anadrome fisk.

Med et tilstrækkeligt stort udvalg af livsstile kan alle fisk indgå i flere økotyper:

Mange fiskearter holdes i fangenskab i akvarier . At holde og opdrætte akvariefisk hjælper i nogle tilfælde med at bevare deres sjældne arter, der dør ud i deres oprindelige levesteder.

Økonomisk betydning og trusler

Fra et økonomisk synspunkt spiller fiskeri , akvakulturopdræt og handel med akvarieprydfisk en væsentlig rolle .

I 1961, i reservoirerne i flodbassinet. I Syrdarya -floden blev græskarper med succes introduceret til at bekæmpe kanaler og samlere med plantebiomasse, som var en bio-hindring [12] , som i høj grad gjorde det muligt at genoprette sejladsen på floden.

Menneskelige økonomiske aktiviteter kan true bestandene af visse arter, direkte eller indirekte, gennem vandforurening, introduktion af fremmede arter, ændringer i flodkanaler og klimaændringer.

Se også

Noter

  1. ↑ Verdens mindste fisk - Naturhistorisk Museum  (eng.)  (utilgængeligt link) . Behandlingsdato: 2. december 2008. Arkiveret fra originalen 1. december 2008.
  2. ↑ Eschmeyer WN, Fong JD [1] Arkiveret 7. februar 2010 på Wayback Machine i: Catalog of Fishes Online-version, opdateret 1. februar 2021
  3. ↑ Højere taxa af dyr: data om antallet af arter for Rusland og hele verden (A.V. Neelov, 1995) . Hentet 13. juli 2009. Arkiveret fra originalen 26. juni 2022.
  4. ↑ Database "Vertebrates of Russia" Arkiveret 24. september 2015 på Wayback Machine , se også Liste over ferskvandsfisk i Rusland
  5. ↑ M. Vasmer. Etymologisk ordbog for det russiske sprog. Fisk. (+ kommentar af O. Trubachev)
  6. ↑ Online etymologiordbog. *pisk-  (engelsk) . Hentet 27. oktober 2019. Arkiveret fra originalen 1. maj 2019.
  7. ↑ David Tyler. Kritiske overgange i fiskenes evolution mangler fossil dokumentation  (engelsk)  // Science Literature : journal. - 2009. - S. 469-474. Arkiveret fra originalen den 12. maj 2013.
  8. ↑ 1 2 3 Ilmast N.V. Introduktion til iktyologi. - Petrozavodsk: Karelsk videnskabeligt center for det russiske videnskabsakademi, 2005. - S. 70-72. — ISBN 5-9274-0196-1 .
  9. ↑ 1 2 3 Roger Eckert, David Randell, George Augustine. Dyrenes fysiologi. Mekanismer og tilpasning: i 2 bind / udg. T.M. Turpaev. - M . : Mir, 1991. - T. 2. - S. 57-58.
  10. ↑ 1 2 Khristoforova N.K. Grundlæggende om økologi: Lærebog for biol. og økol. fakulteter for universiteter / Nauch.red. acad. A.V. Zhirmunsky. - Vladivostok: Dalnauka, 1999. - S. 84-87. — 516 s. — ISBN 5-7442-0973-5 .
  11. ↑ Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World . — 5. udg. - Hoboken: John Wiley & Sons , 2016. - S. 101. - 752 s. — ISBN 978-1-118-34233-6 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  12. ↑ AL MAJID ZUHAIR. BIOLOGI OG ØKONOMISK BETYDNING AF URTESPÆDENDE FISKEARTER I SYRDARYA-FLODENS VANDBASSIN (midtforløb): afhandling / Doctor of Biological Sciences, prof. G. K. Kamilov. - Tashkent: Tashkent State University, 1995.

Litteratur

  • Dyrenes liv. Encyklopædi i seks bind. Bind 4. Første del. (Fiskene) / Generel udgave af korresponderende medlem af USSR Academy of Sciences professor L. A. Zenkevich. - M . : Uddannelse, 1971. - 656 s.
  • Pavlov D. A. Morfologisk variabilitet i den tidlige ontogenese af benfisk. - M. : GEOS, 2007. - 262 s.
  • Pavlov D.S., Lupandin A.I., Kostin V.V. Mekanismer for nedstrøms migration af unge flodfisk. — M .: Nauka, 2007. — 212 s.
  • Popov P.A. Fisk fra Sibirien: distribution, økologi, fangst. - Novosibirsk, 2007. - 525 s.
  • Baklashova T. A. Iktyologi. - M . : Fødevareindustrien, 1980. - 324 s.
  • Vanyatinsky VF et al. Sygdomme hos fisk . - M. , 1979.

Links

  • FishBase // WorldFish Center  - DB om verdens fisk (fra december 2020 - mere end 33.000 arter, mere end 300.000 almindelige navne, mere end 55.000 billeder)
  • Fishwatching  - et russisksproget websted dedikeret til fisk
  Gå til Wikidata-elementet  Tematiske steder
Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi