Predatory ( lat. Carnivora ) - en løsrivelse af placenta pattedyr , bestående af underordner af hunde (Caniformia) og katte (Feliformia). Den traditionelle underopdeling af kødædende dyr i to grupper, der er meget forskellige fra hinanden i deres levevis - landkødædere (Fissipedia) og pinnipedia (Pinnipedia) - betragtes i øjeblikket som taksonomisk ukorrekt, da den modsiger de tilgængelige data om ordenens fylogeni [1] [2] . American Society of Mammal Diversity Database (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9) genkender 16 familier, 130 slægter og 307 moderne kødædende arter, samt 7 arter, der uddøde efter 1500 [3] . Der kendes også omkring 300 fossile slægter af kødædende dyr [4] .
Langt størstedelen af medlemmerne af ordenen er klassiske kødædere , der hovedsageligt jager hvirveldyr . Det videnskabelige navn Carnivora på latin betyder "kødædende dyr" og består af to rødder - caro ( gen . n. carnis ) ' kød ' og vorare 'fortære, sluge'. På slaviske sprog omtales kødædere ofte som udyr ( serbiske bæster , bosn. Zvijeri , Maked. Sverovi , slovensk. Zveri ).
Kort sagt: "Carnivores" er en taksonomisk rækkefølge af dyr, der ikke omfatter alle rovdyr og ikke kun. Og "rovdyr" er en type ernæring , hvor kroppen fuldstændig dræber en anden for mad. Det sidste led kan erstattes af ordet "kødædende". |
Zoologer skelner mellem kødædere ( carnivores ) i betydningen fødevarespecialisering og kødædere som en taksonomisk enhed ( taxon ). I daglig tale kaldes ikke kun kødædende pattedyr selv (Carnivora), men også alle andre moderne og fossile kødædende hvirveldyr, såsom hajer , krokodiller , rovfugle og mange ikke-aviære theropoder , ofte "rovdyr" . Blandt pattedyr, der ikke tilhører ordenen Carnivora, er der også dem, der jager andre dyr til føde: mennesker , grå rotter , pindsvin , muldvarpe , spidsmus , hamstere , egern , hjorte , tandhvaler , nogle aber ( bavianer , chimpanse ), bæltedyr , possums og andre.
Rovdyr er meget forskellige i udseende, biologiske egenskaber og vaner. Blandt repræsentanterne for løsrivelsen er sådanne ydre ulige dyr som en slank surikat og en tung hvalros , en ihærdig kinkajou , der suser gennem træernes grene, og et tordenvejr på savannerne - en majestætisk løve , "dyrenes konge". Ud over pinnipeds omfatter kødædende alle store kødædende landdyr såvel som talrige arter af mellem og lille størrelse. Kødædernes fysik varierer fra tung og klodset, som bjørnens , til let og yndefuld, som mårens . Kroppen er dækket af tykt hår i forskellige farver (med undtagelse af voksne hvalrosser, hvis hud er næsten nøgen) [5] [6] .
Kropsvægten hos kødædere varierer fra 100-150 g i væselen til 1 ton hos isbjørnen og 3,5 ton hos hvalrossen (legemsvægten er endnu større hos hannerne af den sydlige elefantsæl , hvor den når 3,7 tons [7 ] [8] ) [9] [10] .
Hos langt de fleste moderne kødædere er mellemørehulen dækket af en knogleformet auditiv bulla , en hul struktur placeret på den indre overflade af kraniets bagside [11] [12] [13] . Tidlige kødædere ( viverravids , miacider ), ligesom creodonts , havde ikke en forbenet auditiv bulla. Dannelsen af en sådan bulla fandt sted i to underordner, der dannede kronegruppen af kødædende orden uafhængigt. Moderne kødædere har tre zoner med forbening i nærheden af mellemøret - den ydre trommeknogle ( ectotympanicum ) og to indre trommeknogler ( entotympanicum ): rostral og kaudal. Hos hjørnetænder er den auditive bulla hovedsageligt dannet af den ydre trommeknogle. Hos kattedyr er den auditive bulla dannet i fællesskab af de ydre og caudale indre trommeknogler, som danner en skillevæg, der adskiller bullaen i for- og bagkammer (mens en sådan skillevæg hos hyæner hovedsageligt dannes af den ydre trommeknogle); en sådan opdeling er ikke typisk for hjørnetænder, da deres skillevæg enten er ufuldstændig (hos hunde ) eller helt fraværende (i repræsentanter for andre familier) [14] [15] . I de basale grupper af kattedyr, hos uddøde nimravider og moderne nandinere forbenes den auditive bulla ikke, og der er ingen septum i den (tilstedeværelsen af en bruskagtig auditiv bulla hos nandinere er et unikt tilfælde blandt moderne kødædere) [16] [17 ] .
Antallet af tænder hos kødædende dyr varierer meget, især hos hjørnetænder [18] . Hos hundehunde og bjørne er det normalt 42, mens det i andre familier af landlevende hunde er mindre og kan falde til 28 (i patagoniske og afrikanske væsler, mustelidfamilien ) . Disse variationer involverer næsten altid præmolarer og kindtænder ; antallet af hugtænder hos terrestriske hjørnetænder forbliver altid uændret, og antallet af fortænder falder kun hos to arter: Havodderen mangler to centrale nedre fortænder, og dovendyrsbjørnen har to centrale øverste [19] [20] .
Antallet af tænder hos pinnipeds er stærkt reduceret: hos øresæler er det 34-38, hos ægte sæler - 30-36, og hos hvalrosser falder det til 18, og sidstnævnte har normalt ingen nedre fortænder overhovedet (dog yderligere rudimentært tænder kan forekomme hos hvalrosser). tænder, og så kan deres antal nå op til 38). Kindtænder hos alle pinnipeds er af samme type, forskellene mellem kindtænder og præmolarer er svagt udtrykt [21] .
På den anden side har storøret ræv normalt 46 tænder (i forhold til almindelig ræv er der en ekstra kindtand på top og bund) [22] . Nogle gange tilføjes en ekstra kindtand, og så stiger antallet af alle tænder til 50; dette er den maksimale værdi blandt kødædere og andre levende moderkager (sådanne beregninger tager ikke højde for tandhvaler og bæltedyr , hvis tænder, der har mistet heterodonitet , kan findes i meget større antal) [23] .
Hos kattedyr varierer antallet af tænder også, men der er en generel tendens til en reduktion i antallet af postcanine tænder [18] . Især hos alle repræsentanter for denne underorden, i begge kæber, er den tredje præmolar (bevaret hos mange hjørnetænder) tabt [24] , således at det maksimale antal tænder hos kattedyr er 40; minimumsantallet er 28 [19] . Hugtænderne, der bruges til at fange og dræbe byttedyr, er stærkt udviklede [25] .
Alle kødædere på landet har desuden en fælles karakteristisk kæbeforskel : de såkaldte rovtænder, der består af to kindtænder tilpasset til at skære kød. I hver halvdel af kæben danner de kødædende tænder en lignende funktionel enhed. Hos hyæner er disse tænder særligt stærke og kan endda knække knogler. Hos altædende arter (såsom bjørn og vaskebjørn ) er de mindre udtalte. Resten af de kødædende kindtænder er i modsætning til de kødædende tænder mindre.
Pinnipeds kæber er væsentligt forskellige fra kæberne på landlevende kødædere. De er tilpasset til at holde på glatte fisk og bærer et eller to par fortænder, relativt upåfaldende hjørnetænder og 12 til 24 præmolarer og kindtænder. Ekstreme modifikationer er stødtænderne fra hvalrosser , såvel som kindtænderne på krabbesæler .
Kraniet af et rovdyr er kendetegnet ved vidt adskilte zygomatiske buer og store tindingehuler , hvori de temporale muskler er placeret , ansvarlige for at åbne og lukke kæberne og vigtige for et stærkt bid. Fordybningerne er forbundet med øjenhulerne rettet fremad [26] . Hos store arter er kraniekamme sædvanligvis veludviklede, der tjener som et fastgørelsespunkt for kraftige tyggemuskler [18] . Underkæben er så rodfæstet i overkæben, at den stort set kun kan bevæge sig op og ned. Bevægelser til siden, som f.eks. opstår ved tygning, er mulige hos kødædende dyr i yderst begrænset omfang og forekommer hovedsageligt hos altædende.
I skulderbæltet hos kødædere er kravebenet reduceret og ikke fuldstændigt forbenet (hos hunde , kattedyr ), eller er helt fraværende (f.eks. hos pinnipeds ) [27] . Bemærk, at nøglebenet er udviklet hos de pattedyr, hvis forlemmer er i stand til at udføre forskellige komplekse bevægelser; for de arter, hvor forbenene bevæger sig (som hos kødædere) hovedsageligt frem og tilbage (som det sker, når man forfølger bytte), er reduktion af kravebenet karakteristisk [28] .
Hos kødædere er navikulær- , mave- og centrale knogler sammensmeltet i carpus . Ulna og radius er altid adskilte; skinneben og fibula er også sædvanligvis adskilte , og kun hos pinnipeds er de normalt sammensmeltede af de proksimale epifyser . Der er 5 mellemhåndsknogler , men tommelfingeren står ikke i modsætning til resten, hos nogle arter er den forkortet (hønsedyr, jordulv ), rudimentær (de fleste hyæner ) eller helt tabt (hos hyæne-lignende hunde ) [27] . De distale phalanges af lemmerne hos de fleste kødædende dyr har store kløer , og hos de fleste kattedyr er de tilbagetrækkelige, mens de hos viverrids og vaskebjørne er semi-tilbagetrækbare. Hos øresæler og hvalrosser er forlemmernes kløer stærkt reducerede eller fraværende; kløer er heller ikke udviklet hos nogle oddere (slægter Amblonyx og Aonyx ) [29] .
De fleste kødædere er digitigrade, bjørne er plantigrade. Lemmerne af akvatiske former (pinnipeds, sea odders ), under betingelser for tilpasning til habitatet, forvandles til fladtrykte svømmefødder , hvor fingrene er forbundet med læderagtige membraner (i havodderen undergik kun bagbenene en sådan transformation) [30] . Dette komplicerede bevægelsen af pinnipeds på land: øresæler og hvalrosser træder langsomt fra fod til fod og læner sig op ad begge svømmefødder, mens rigtige sæler , når de bevæger sig, enten klæber sig til ruheden af den støttende overflade med kløerne på deres forben, eller kravle, bøje deres torso, uden deltagelse af deres forlemmer [31] .
Grundet som regel lav specialisering til adoption af visse fødevarer er fordøjelsessystemet ligesom kæberne meget arkaisk sammenlignet med mange planteædere, men giver samtidig store tilpasningsmuligheder. Den består af en mave og en relativt kort tarm . Hunnerne har en bicornuate livmoder , og mælkekirtlerne er placeret på maven. Hanner, med undtagelse af hyæner , har en baculum , og testiklerne er placeret uden for kroppen. Hjernen er forholdsvis stor og har riller i hjernebarken [32] .
Mange kødædere har duftkirtler . De udsender lugtende hemmeligheder, ved hjælp af hvilke dyr markerer deres territorium, skelner individer af deres egen art og finder et individ af det modsatte køn. Skunks , manguster , afrikanske væsler bruger sådanne kirtlers stinkende hemmelighed til at skræmme fjender af [33] [34] .
Kødædere er en af de mest udbredte ordener af pattedyr. De findes på alle kontinenter, da de kun har undladt at mestre de centrale dele af iskapperne på Grønland og Antarktis . Rovdyr lever i en bred vifte af landskaber : fra pakisbæltet og tundraen til tropiske skove [35] .
Alle kattefamilier , med undtagelse af selve kattedyrene , som også lever i den nye verden , er begrænset til den gamle verden . To familier af kattedyr - Madagaskar viverras og nandiniaceae - har meget små udbredelser i henholdsvis Madagaskar og Centralafrika . Blandt hjørnetænder er hjørnetænder , bjørne og mustelider fordelt næsten over hele verden (i første omgang er de kun fraværende i Australien og Antarktis). Bjørnene, repræsenteret i Afrika af Atlas-bjørnen , er relativt nyligt uddøde på det kontinent. Skunks findes i Sydøstasien og Amerika , pandaer findes i Asien , vaskebjørne findes næsten udelukkende i Amerika. Tre familier af pinnipeds bebor kysterne og de tilstødende farvande på alle kontinenter, såvel som nogle ferskvandsreservoirer .
Af de fem adaptive typer identificeret hos pattedyr - de vigtigste økologiske grupper svarende til tilpasningsevne til liv i et bestemt miljø (terrestriske, underjordiske, akvatiske, trælevende og flyvende former) [36] , er det kun den sidste type, der ikke er repræsenteret i rovdyrrækkefølgen [ 5] .
Inden for den adaptive type af landdyr er det sædvanligt at skelne mellem to hovedgrene: skovdyr og dyr af åbne levesteder . For mange rovdyr er habitatet skoven , hvor de finder både mad og ly mod fjender og dårligt vejr. Nogle af rovdyrene, der lever i skoven, fører en strengt terrestrisk livsstil ( jerv , fritter ), mens andre - de såkaldte semi-arboreale former - også er i stand til at klatre i træer, hvor de kan fouragere og hvile ( sabel , los , nogle bjørne ). Andre kødædende arter lever i åbne områder ( græsarealer , stepper , savanner , ørkener ); nogle af dem tilpassede sig hurtigt løb på fire lemmer: løve , gepard , prærieulv . Nogle kødædere har ikke en snæver specialisering til miljøet; så ulven og den almindelige ræv lever i skoven, steppen, ørkenen, bjergene og endda tundraen [37] .
Hvad angår underjordiske dyr , kan grævlingen tjene som eksempel på dem blandt de rovdyr . Strengt taget er dette et semi-underjordisk dyr (en gruppe, der med hensyn til organisation og levevis indtager en mellemposition mellem terrestriske og underjordiske former): sådanne dyr graver mere eller mindre komplekse huller , men får deres føde på jordens overflade [38] .
En række kødædere tilhører semi-akvatiske former - dyr, hvor livet passerer dels på land, dels i vand. Det er de europæiske og amerikanske mink og isbjørnen , som er fremragende svømmere og dykkere, men bevarer deres generelle terrestriske udseende [39] [40] . Repræsentanter for den næste (ifølge graden af tilpasning til livet i vandet) gruppe af semi-akvatiske dyr har en mere eller mindre udviklet svømmemembran mellem fingrene på lemmerne ; sådan er odderen , som kun arrangerer sine huller langs bredden af reservoirer, og deres indgang er placeret under vand. Odderen er karakteriseret ved afkortning af auriklerne og tilstedeværelsen af tyk pels, der modstår at blive våd [41] .
En endnu højere grad af tilpasning til livet i vandmiljøet kendetegner havodder og pinnipeds . Disse er allerede næsten fuldstændigt vandlevende dyr : de får kun mad i vandet, men de parrer sig og yngler (og nogle gange hviler) uden for vandmiljøet. Den tykke læderhinde mellem fingrene er så udviklet i dem, at deres lemmer (hos havodderen - kun de bagerste) bliver til svømmefødder ; et lag af subkutant fedt giver varmeisolering, og auriklen er enten reduceret eller helt fraværende [41] .
Endelig er der blandt kødædende dyr også trælevende dyr , som omfatter pattedyr, der tilbringer det meste af deres liv i træernes kroner, hvor de får mad, flygter fra fjender og bygger reder til reproduktion og hvile. Blandt kødæderne er nogle bjørne (sydasiatiske), fyrremår , leopard ; de bruger lange, buede kløer til at klatre i træer. I kinkajou (såvel som i binturong [42] ) tjener den lange hale som et gribeorgan til at fiksere kroppens position på grenen [43] [44] .
Udvalget af forskellig social adfærd er bredt, ikke kun blandt kødædere generelt, men varierer også betydeligt inden for individuelle familier. Former for social adfærd afhænger ofte af artens former for jagt og fodring. Nogle arter lever i jagtflokke (for eksempel ulve eller løver ), andre i kolonier ( søløver , surikater, væsler), andre har en ensom livsstil ( leoparder , bjørne ).
De fleste kødædere er kødædere , der lever af en række hvirveldyr, og de dækker deres behov for kød ved at jage eller fodre ådsler . Hos mange små kødædere (og nogle gange større - for eksempel dovendyr ) er en betydelig del af kosten hvirvelløse dyr . Jordulven og storøret ræv lever næsten udelukkende af insekter . Pinnipeds og havoddere får deres føde i vandet (hovedsageligt fisk , bløddyr , krebsdyr , pighuder ) [45] [46] .
For kosten af forskellige typer kødædende kødædere er en vis specificitet karakteristisk. Så grundlaget for ulvens ernæring er hovdyr , såvel som murmeldyr , harer , grævlinger ; almindelig ræv - små gnavere , sjældnere - fugle og fisk; polarræv - lemminger og fugle [47] .
Hvis kattedyr næsten udelukkende lever af kød, så er en stor del af kødæderne altædende arter, det vil sige, at deres kost er suppleret med andre typer foder - såsom bær , frugter eller urter . Bjørne er opportunistiske altædende dyr , og en række arter (såsom de små og kæmpe pandaer , brillebjørne , kinkajou , olingo , palmecivet [48] ) specialiserer sig endda i planteernæring , som er stærkt fremherskende i deres kost [9] [49] . Nogle repræsentanter for løsrivelsen (for eksempel en ulv, en sjakal , en stribet hyæne ) spiser vandmeloner og meloner på meloner [50] [51] . Den middelalderlige arabiske rejsende Ibn Battuta beskriver i sine erindringer tilfældet med en flok hyæner, der angreb en karavane , mens de krydsede Sahara-ørkenen - en af hyænerne slæbte en pose dadler væk og spiste det meste [52] .
Metoderne til at dræbe byttedyr er meget forskellige. Canids jager deres bytte til udmattelse, mens kattedyr har en tendens til stille og roligt at snige sig ind på deres bytte og bedøve det med et hurtigt angreb [53] . Fyrremåren er i stand til at følge egern, der bevæger sig hurtigt i træernes kroner , ildere kommer ind i gnavergrave, og sæler jager efter fisk. Samtidig kan store repræsentanter for sælerne dykke til meget betydelige dybder ( den nordlige elefantsæl - til en dybde på op til 1250 m) [54] .
Nogle kødædere er i stand til at dræbe byttedyr, der er meget større end dem selv. For eksempel angriber tigre gaurs - store tyre i Sydøstasien [55] , og en hermelin kan dræbe en kanin, der vejer flere gange sin egen vægt [56] . Ulve kan også på egen hånd nogle gange dræbe små hjorte . Nogle arter jager i samarbejde, mens andre jager alene [57] .
Der er kendte tilfælde af coyote og amerikanske grævlinger på jagt efter Uint jordegern , hvor grævlingerne river indgangen til jordegernet op og driver dens indbygger direkte til prærieulven. Undersøgelser har vist, at et sådant partnerskab mellem disse rovdyr, hvilket indebærer gensidig tolerance og fleksibilitet i adfærd, øger byttets sårbarhed betydeligt, sparer tid og energi [58] .
I kampen om føderessourcer indgår kødædende ofte i interspecifik konkurrence , som nogle gange bliver til et forhold mellem rovdyr og bytte . Så skovilderen er både en konkurrent til hermelinen og dens fjende. Sobler derimod driver både hermelinen og søjlen ud fra de områder, den indtager , og nogle gange jager den dem og spiser dem efter at have fanget dem [59] og bliver selv ofte offer for harzaen . Solongoy indgår til gengæld i skarpe konkurrenceforhold med hermelin, sibirisk væsel og sabel og er dem underlegen overalt [60] . Når de arbejder sammen, tager røde ulve regelmæssigt bytte fra leoparder , sjældnere fra tigre; klaner af den plettede hyæne genfanger også ofte bytte fra geparden eller leoparden [61] .
Tidspunktet for starten af seksuel modenhed hos kødædere varierer meget. Her er betingelserne for pubertet for nogle arter (omtrentlig forventet levetid i naturen, år er angivet i parentes): hermelin - 3 måneder. (4-7), mårhund - 1 år (op til 10), almindelig ræv - 1 år (op til 11-12), fyrremår - 2-3 år (op til 15-17), ulv - 2-3 år (op til 15-20), los - 3 år (op til 20), nordlig pelssæl - 2-3 år hos hunner og 4 år hos hanner (op til 15), brun bjørn - 4 år (30-50) [62] .
Når man søger efter individer af det modsatte køn, finder rovdyr oftest hinanden ved lugt, og i løbet af parringssæsonen intensiveres aktiviteten af lugtende kirtler. Lydsignaler bruges også ( ræve , katte ); både hanner og hunner giver stemme [63] .
Hos nogle rovdyr (for eksempel ægte sæler ) holder hannerne ikke hunnerne i nærheden af sig efter parring. En række arter er karakteriseret ved polygami i form af polygyni : i ynglesæsonen danner øresæl harems med en enkelt voksen han i hovedet, og løver har stoltheder - komplekse familier af flere hanner og hunner med et system af rækker og opgavefordeling. Der er rovdyr og monogame arter blandt rovdyr, og par forbliver normalt i en ynglesæson ( sjakaler , ræve , polarræve ), og hos ulve kan en stærk han holde en hun nær sig i flere år. Hunlige plettede hyæner lever i klaner - familiegrupper med en stiv social struktur, mens hannerne holdes alene uden for klanen [64] [65] .
Rovdyr adskiller sig også markant med hensyn til drægtighedsvarigheden : for eksempel holder den i en hun - steppepæl i gennemsnit 36 dage, hos en tiger - 104 dage, hos en hunhvalros - omkring 300 dage og hos en grønlandssæl - omkring 350 dage. Hos nogle mustelider (fyr mår, hermelin, sabel ) og pelssæler omfatter graviditet en ret lang latent fase ( embryonal diapause ), når udviklingen af embryoet er forsinket et stykke tid. Denne mekanisme forlænger den samlede varighed af graviditeten, hvilket sikrer fødslen af en unge på det mest gunstige tidspunkt af året [66] .
De fleste kødædere føder unger en gang om året. Hunbrune bjørne, hvalrosser og tigre gør dette hvert 2.-3. år. Størrelsen på kuldet er også forskellig: hvis hvalrosser og grønlandssæler har en unge hver, så i kuldet af en los, en tiger, en brun bjørn, normalt 2-3 unger hver, en sobel og en odder - fra 2 til 4 , en ulv - fra 3 til 8, en steppeilder - fra 8 til 11. Afkom er født ekstremt små, blinde og ude af stand til selvstændig overlevelse (men hos pinnipeds fødes unger fuldt dannede [5] ) [67] .
På grundlag af molekylærgenetiske undersøgelser klassificeres kødædere i øjeblikket af videnskabsmænd som en gruppe af laurasiatherianere , pattedyr, der har en fælles oprindelse fra det gamle kontinent Laurasia [68] . Som en del af denne superorden skiller kødædere sig sammen med pangoliner og uddøde creodonter ud i en separat gruppe kaldet Ferae , hvis søstergruppe er hovdyr (Euungulata). Nedenfor er et af de mest sandsynlige kladogrammer af moderne Laurasiatherian-ordener [69] [70] :
Laurasiatheria (Laurasiatheria) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Selvom der næsten ikke er nogen uenigheder om legitimiteten af taxonet Ferae, forbliver resten af taksonomien inden for overordenen Laurasiotherium genstand for videnskabelige diskussioner [69] [70] . Særlige vanskeligheder opstår med at fastslå den nøjagtige position på kladogrammet af uddøde ordener; foruden Creodonta er ordenerne Mesonychia , Tillodontia , Pantodonta , familierne Arctocyonidae , Palaeoryctidae , Pantolestidae og nogle andre grupper nogle gange inkluderet i Ferae [71] .
Allerede i det 19. århundrede begyndte biologer at identificere familiebånd mellem individuelle familier af kødædende dyr, hvilket resulterede i opdelingen af ordenen i separate underordnede taxa . I 1869 underinddelte W. Flower terrestriske rovdyr (de akvatiske blev derefter betragtet separat - i rækkefølgen Pinnipedia ) i superfamilierne Cynoidea, Arctoidea og Aeluroidea. I 1895 kombinerede H. Winge Cynoidea og Arctoidea til taxonet Arctoidei og omdøbte Aeluroidea Herpestoidei; dette blev prototypen for den senere opdeling af kronegruppen af ordenen Carnivora i canis og kattedyr . Navnene på disse to grupper adskilte sig imidlertid ikke i stabilitet [72] .
I mellemtiden forenede palæontologen E. Cope en række slægter af uddøde kødædende pattedyr, der var opdaget på det tidspunkt, til en taxon (dengang en underorden ) Creodonta ; han inkluderede den i detachementet Insectivora , men J. Worthman overførte denne underorden til Carnivora i 1901 [73] . I hans system var denne orden opdelt i tre underordener: Creodonta, Pinnipedia og Carnassidenia (som han kaldte Fissipedia ), og det var i den sidste underorden, Wortman inkluderede den uddøde familie Miacidae , tidligere tilskrevet Creodonts [74] [75] .
J. G. Simpson omdøbte i 1931 to superfamilier af terrestriske kødædere til Canoidea og Feloidea og tilføjede dem superfamilien Miacoidea Miacidaeeneste familieden [76] ). Således fik underordenen Fissipedia (som Simpson gik ind for stavemåden Fissipedia [76] ) for en tredelt struktur [77] [78] . Inden for rammerne af klassificeringen af pattedyr foreslået af Simpson i 1945, blev ordenen Carnivora præsenteret i følgende form: 1) underordenen Creodonta; 2) underordenen Fissipedia, som omfattede overfamilierne Miacoidea, Canoidea med familierne Canidae , Ursidae , Procyonidae , Mustelidae ( på russisk: ulv , bjørn , vaskebjørn , mår [79] ) og Feloidea med familierne Felidae , Hyveraenae ( på russisk: ulv, bjørn, vaskebjørn, mår [79]) russisk: kattedyr , viverrider , hyæner [79] ); 3) underorden Pinnipedia (pinnipedia) med moderne familier Otariidae , Odobenidae , Phocidae (på russisk: øresæl , hvalross , sæler [80] ) [81] [82] . Kreodonter blev hurtigt identificeret som en separat orden [83] (pinnipeds blev dog også ofte betragtet som en selvstændig orden [80] [84] ), men listen over 10 moderne familier af kødædende dyr forblev praktisk talt generelt accepteret indtil slutningen af 20. århundrede [85] , skønt gennem hele århundredet er spørgsmålet om at adskille fra Viverridae i en separat familiemanguster [86] .
I 1976 kasserede R. Tedford opdelingen af Carnivora i Fissipedia og Pinnipedia og hævede rang af Canoidea og Feloidea til rang af en underorden, og omdøbte dem til henholdsvis Caniformia og Feliformia (på russisk: hundelignende og kattelignende [5] ), og alle familier af pinnipeds tilskrev han Caniformia, og afskaffede Pinnipedia som en særskilt taksonomisk gruppe (han samlede ægte sæler med skaldyr og øresæler og hvalrosser med bjørne). Da Tedford valgte navnene på underordenerne, fulgte Tedford M. Cretzoi , som foreslog dem i 1945 som navnene på to afdelinger (som skulle erstatte den enkelte Carnivora-afdeling) [86] [87] . Opdelingen af kødædende dyr i Caniformia og Feliformia blev støttet i 1982 af J. Flynn og G. Galliano , hvorefter den blev anerkendt [24] [88] . Samtidig betragtede Flynn og Galliano miacider som tidlige Caniformia, og viverravider som tidlige Feliformia [24] [89] ; efterfølgende undersøgelser har ikke bekræftet dette, og moderne fylogenetiske forhold mellem tidlige kødædere kan repræsenteres af følgende kladogram [90] [91] :
Carnivora |
| ||||||||||||||||||
Kladogrammet er noget vilkårligt, da myrsyrerne (i den traditionelle fortolkning af deres volumen ) viser sig at være en parafyletisk gruppe, og i virkeligheden burde være repræsenteret af flere grene: kladen , som omfatter de fleste af familiens slægter ( Uintacyon , Zodiocyon , Xinyuictis , Gracilocyon , Oodectes , Dormaalocyon , Vassacyon , Vulpavus , Miacis , Dawsonicyon ), og derefter grene med separate slægter Procynodictis , Tapocyon og Quercygale (ifølge andre kilder tilhører de sidste to slægter allerede den basale Feliformia [91] ). Lad os i forbifarten bemærke, at nogle moderne forskere begrænser volumen af ordenen Carnivora kun til dens kronegruppe, mens viverravider og miacider er inkluderet i det bredere taxon Carnivoramorpha [90] .
Molekylær fylogenetiske undersøgelser, der udfoldede sig ved overgangen til det 20. og 21. århundrede ændrede betydeligt forståelsen af den interne taksonomi af ordenen Carnivora. Det har vist sig, at familierne skaldyr, vaskebjørn og civet i deres traditionelle omfang er parafyletiske. Derfor blev Mephitidae -familien isoleret fra Mustelidae, Ailuridae fra Procyonidae og Nandiniidae- familierne (med den eneste art Nandinia binotata - basalgruppen af kattedyr ), Prionodontidae (med den eneste slægt Prionodon , som viste sig at være en søstergruppe til Felidae [92] ), Herpestidae og Eupleridae . Monofilien af Pinnipedia-gruppen blev også bekræftet , som dog nu behandles som en underafdeling af hjørnetænder af ret lav rang [93] [94] .
Listen over moderne familier, der udgør hundeunderordenen ( Caniformia ) tog formen [5] [95] :
Feliformia- underordenen omfatter følgende moderne familier [5] [96] :
Derudover tilhører de uddøde familier Amphicyonidae , Enaliarctidae og Desmatophocidae [97] den hundelignende familie ; til kattedyr - Stenoplesictidae , Nimravidae , Barbourofelidae og Percrocutidae [98] .
I begyndelsen af palæocæn var der ingen store rovdyr blandt pattedyr ; Ved slutningen af palæocæn var denne økologiske niche besat af mesonychia , hovdyr rovdyr relateret til moderne hovdyr og hvaler. Det var dem, der spillede rollen som store terrestriske rovdyr i den tidlige cenozoikum og gav plads til de store creodonter , der dukkede op ved slutningen af eocæn (rovdyrene forblev relativt små indtil oligocæn , og først da indtog de en førende position blandt terrestriske rovdyr). Den største blandt mesonychia var den eocæne Andrewsarchus , hvis kranielængde var 83 cm (i den moderne brune bjørn - ikke mere end 55 cm [99] ), og kraniets bredde i niveau med de zygomatiske buer var 56 cm ( det antages, at den samlede kropslængde af Andrewsarchus var 3,8 m [100] ), så Andrewsarchus var det største landrovpattedyr nogensinde [101] .
De tidligst kendte medlemmer af ordenen Carnivora tilhører familien Viverravidae; de fossile rester af de første viverravider går tilbage til begyndelsen af den sene palæocæn. Først og fremmest taler vi om slægterne Protictis (de levede af træer, fodrede af insekter) og Didymictis (små, hurtigt løbende landrovdyr). I begyndelsen af eocæn blev repræsentanter for familien Miacidae føjet til dem; ved slutningen af eocæn, sejrede miacider over viverravider [102] [103] . Blandt de tidligste repræsentanter for miacider fortjener Dormaalocyon latouri at blive nævnt , kendt fra de eocæne aflejringer (55 millioner år siden) i den belgiske by Dormaal nær byen Sint-Truiden [104] .
Fossile rester af kødædende dyr, der stammer fra Paleocæn - Oligocæn , findes i Nordamerika og Eurasien ; dette bekræfter konceptet om løsrivelsens laurasiske oprindelse. Kun i miocænet trænger kødædende dyr ind i Afrika og Sydamerika [105] .
Yderligere udvikling af kødædere førte til adskillelsen af de evolutionære linjer af hunde og katte. Ifølge resultaterne af molekylærgenetiske undersøgelser fandt denne begivenhed sted for omkring 43 millioner år siden (den lutetiske alder af eocæn) [106] .
En tidlig udløber af amphicyoniderne fra hundens evolutionære hovedstamme understøttes af palæontologiske beviser . De tidligste fossiler af amphicyonid-arten Daphoenus lambei (ca. 42 millioner år gammel - slutningen af den lutetiske) blev fundet i Saskatchewan og Wyoming . Lidt yngre er resterne af Angelarctocyon australis (38 Ma, Texas ) og Gustafsonia cognita (37 Ma, ibid.). Familiens hjemland anses for at være Nordamerika, hvorfra Amphicyoniderne hurtigt trængte ind i Eurasien [91] . De uddøde relativt for nylig - i begyndelsen af Pleistocæn : de seneste rester af arten Amphicyon lydekkeri 1,8 millioner år gamle blev fundet på det moderne nordlige Pakistans territorium [107] .
Ret hurtigt forgrenet og hundeagtig; dette skete for omkring 40 millioner år siden. Deres tidlige udvikling fandt også sted i Nordamerika, og de trængte først ind i Eurasien i slutningen af Miocæn. Senere stråling af kødædere førte til isolering af bjørne, og de resterende kødædere blev opdelt i to klader : Pinnipedia (pinnipedia) og Musteloidea (mår) [94] [108] .
En af de ældste familier af kattedyr er nimravider , som var meget lig kattedyr (Felidae), men de skelnes i en separat familie af basale kattedyr. De dukkede op i den sene eocæn i Nordamerika og Eurasien. En anden familie kaldet barburofelids blev tidligere betragtet som en underfamilie af nimraviderne, men i dag er den placeret på samme systematiske niveau med dem og betragtes som en søstergruppe til Felidae. Barbourofelid uddøde først i slutningen af Miocæn, da deres sidste slægt Barbourofelis uddøde i Nordamerika .
Proailurus [103] (i dag omtales det normalt til familien Stenoplesictidae [90] ), som optrådte i Oligocæn og Miocæn i Europa , blev i lang tid anset for at være de første repræsentanter for kattedyr . Dens størrelse matchede en ocelots størrelse .
Repræsentanter for senere miocæne slægter (der levede i intervallet fra 20 til 10 millioner år siden) betragtes som utvivlsomme kattedyr: Hyperailurictis (han blev den første repræsentant for kattedyr i Nordamerika, hvor kattedyr ret hurtigt erstattede nimraviderne, der levede der) og Eurasian Pseudaelurus (danner en søstergruppe for den uddøde underfamilie af sabeltandede katte Machairodontinae ) og Styriofelis (danner til gengæld en søstergruppe for alle moderne katte: store og små ) [109] . I Pliocæn optrådte katte også i Sydamerika. Udvalget af andre kattefamilier, med undtagelse af en nordamerikansk slægt af hyæner , har altid været begrænset til den gamle verden .
Fossiler (fossiler) af arten Panthera blytheae , som levede for 6 millioner år siden, blev fundet i Zanda -bassinet på det tibetanske plateau . En analyse af fossilerne viste, at der allerede eksisterede mindst tre separate linjer af katte på dette tidspunkt, og store kattes udseende fandt sted for 16,4 millioner år siden [110] .
Selv i begyndelsen af menneskelig udvikling var en af former for menneskelig økonomisk aktivitet jagt . Som analysen af dyreknogler fundet på steder af mennesker fra den nedre palæolitiske æra viser , var rovdyr allerede dengang blandt de vigtigste genstande for jagt: hulebjørne , huleløver osv. [111] Siden den neolitiske revolution , på jagt efter vilde dyr. pattedyr i de fleste regioner af Jorden ophører med grundlaget for økonomien, men bevarer en vis betydning indtil videre [112] . I øjeblikket repræsenterer kødædere (sammen med gnavere og artiodactyler ) det største antal pattedyrarter, der tjener som genstand for kommerciel og sportsjagt [113] ; især er pelshandel udviklet i Rusland , og sabel og polarræv er af særlig betydning for kommercielle formål [114] .
Man bør også nævne havjagtindustrien. Jagt på havdyr - havoddere , hvalrosser , øresæler og ægte sæler - har længe tjent som grundlaget for den traditionelle økonomi i kystchukchi- , koryak- , inuit- , inupiat- , yupik-folkene , aleuterne såvel som indianerne på den nordvestlige kyst. Nordamerika [115] [116] . Nu er størrelsen af havdyrets byttedyr begrænset af internationale aftaler [117] .
Pelsdyravl er en relativt ny gren af økonomien (den dukkede op i slutningen af det 19. århundrede og har udviklet sig betydeligt over tid), der involverer opdræt af pelsbærende dyr (fra kødædere, disse er sabel, polarræv, mink , ræv osv.) på pelsfarme , hvor dyr placeres i netbure [118] . De første forsøg med sådan avl blev udført i 1895 i Canada med sølvsorte ræve , meget sjældne i naturen [119] . I Rusland oversteg andelen af pelse opnået fra pelsfarme allerede i 2. halvdel af det 20. århundrede betydeligt andelen af pelse opnået ved jagt [118] .
Kødædere er ikke særlig modtagelige for domesticering (selv når de blot er tæmmede, forbliver de aggressive), og af alle typer husdyr tilhører tre denne orden: hund , kat og ilder [120] .
Hunden blev det første kæledyr. Den blev tæmmet tilbage i den øvre palæolitikum - og i begyndelsen af den (som det fremgår af DNA- analyseresultaterne offentliggjort i 2008-2013 af fossile rester fra Goya-hulen i Belgien , hvis alder var 31,7 tusind år [121] [122] , og fra Razboynichya-hulen i Altai , hvis alder er anslået til 33 tusind år [123] ). I starten tjente det som vagtdyr, men begyndte hurtigt at blive brugt til jagt. Til dato har antallet af hunderacer opdrættet af mennesker til en række forskellige formål oversteget 350 [124] ; mens Fédération Cynologique Internationale (FCI) anerkender 343 af dem [125] .
Katten blev tæmmet meget senere. Det antages normalt, at dette blev gjort af det neolitiske folk i Badari -kulturen ( Øvre Egypten , 5. årtusinde f.Kr.), som brugte katte til at beskytte deres høstede byg- og hvedeafgrøder mod gnavere [126] . Status for fund relateret til en tidligere tid ( Cypern , Palæstina [127] ) er fortsat kontroversiel [128] [129] ; ofte tolkes disse fund kun som bevis på tidlige forsøg på domesticering [130] . International Cat Association (TICA) anerkendte 71 katteracer i 2017 [131] .
Endelig, midt i det 1. årtusinde f.Kr. e. for omkring 2500 år siden dukkede en domesticeret form af skovpælen , ilderen , op i Middelhavet [128] . Ildere er tilbøjelige til at være større end den vilde skovpæve og have et roligere gemyt [132] . Blandt ildere er det ikke sædvanligt at udskille separate racer; de er opdelt efter grundfarven (ifølge American Ferret Association, AFA, er der otte sådanne grundfarver) og efter den karakteristiske fordeling af striber og pletter på dyrets pels, som i nuance er anderledes end den fremherskende farve [ 133] .
Ordbøger og encyklopædier |
| |||
---|---|---|---|---|
Taksonomi | ||||
|
af pattedyr (Mammalia) | Moderne ordener|||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Kongerige Dyr Type akkordater Undertype Hvirveldyr infratype kæbe Superklasse firbenede | |||||||||
Prototheria (First Beasts) | Monotremata (enkelt forbipasserende eller oviparous) | ||||||||
Metatheria (Metatheria) |
| ||||||||
Eutheria (Euterii) Placentalia (placental) |
|