Celle membran

Cellemembran (også cytolemma, plasmalemma eller plasmamembran) er en elastisk molekylær struktur bestående af proteiner og lipider . Adskiller indholdet af enhver celle fra det ydre miljø, og sikrer dets integritet; regulerer udvekslingen mellem cellen og miljøet; intracellulære membraner opdeler cellen i specialiserede lukkede rum - rum eller organeller , hvori visse miljøforhold opretholdes.

Grundlæggende information

Cellevæg , hvis cellen har en (normalt fundet i plante-, bakterie- og svampeceller), dækker cellemembranen.

Cellemembranen er et dobbeltlag ( dobbeltlag ) af lipidklassemolekyler , hvoraf de fleste er såkaldte komplekse lipider - fosfolipider . Lipidmolekyler har en hydrofil ("hoved") og en hydrofob ("hale") del. Når membraner dannes, vender de hydrofobe dele af molekylerne indad, mens de hydrofile dele vender  udad. Membraner er ufravigelige strukturer , meget ens i forskellige organismer. Nogle undtagelser er archaea , hvis membraner er dannet af glycerol og terpenoidalkoholer . Membrantykkelsen er 7-8 nm .

Den biologiske membran omfatter også forskellige proteiner : integral (penetrerer membranen igennem), semi-integral (nedsænket i den ene ende i det ydre eller indre lipidlag), overflade (placeret på den ydre eller støder op til de indvendige sider af membranen). Nogle proteiner er cellemembranens kontaktpunkter med cytoskelettet inde i cellen og cellevæggen (hvis nogen) udenfor. Nogle af de integrerede proteiner fungerer som ionkanaler , forskellige transportører og receptorer .

Forskningshistorie

I 1925 opnåede Evert Gorter og François Grendel (1897-1969) de såkaldte "skygger" af erytrocytter  - deres tomme skaller - ved hjælp af en osmotisk "påvirkning" . Skyggerne blev stablet, og deres overfladeareal blev bestemt. Derefter, ved hjælp af acetone, blev lipider isoleret fra membranerne, og mængden af ​​lipider pr. arealenhed af erytrocytten blev bestemt - denne mængde var nok til et kontinuerligt dobbeltlag. Selvom dette eksperiment førte forskerne til den rigtige konklusion, begik de flere grove fejl - for det første kan absolut alle lipider ikke isoleres med acetone, og for det andet blev overfladearealet bestemt forkert, ved tørvægt. I dette tilfælde gav minus for minus et plus, forholdet mellem de bestemte indikatorer viste sig at være korrekt tilfældigt, og lipid-dobbeltlaget blev opdaget.

Forsøg med kunstige bilipidfilm har vist, at de har en høj overfladespænding, meget højere end i cellemembraner. Det vil sige, at de indeholder noget, der mindsker spændinger – proteiner. I 1935 præsenterede James Danielli og Hugh Dawson "sandwich"-modellen for det videnskabelige samfund, som siger, at membranen er baseret på et lipid-dobbeltlag, på begge sider af hvilket der er kontinuerlige lag af proteiner, der er intet inde i dobbeltlaget. De første elektronmikroskopiske undersøgelser i 1950'erne bekræftede denne teori - mikrofotografierne viste 2 elektrontætte lag - proteinmolekyler og lipidhoveder og et elektrongennemsigtigt lag imellem dem - lipidhaler. J. Robertson formulerede i 1960 teorien om en enhedsbiologisk membran, som postulerede en trelagsstruktur af alle cellemembraner.

Men argumenter mod "sandwichmodellen" akkumulerede gradvist:

• information om plasmamembranens globularitet blev akkumuleret;
• det viste sig, at strukturen af ​​membranen under elektronmikroskopi afhænger af metoden til dens fiksering;
• plasmamembranen kan variere i struktur selv inden for den samme celle, for eksempel i sædcellernes hoved, hals og hale;
• "sandwich" -modellen er termodynamisk ugunstig - for at opretholde en sådan struktur skal der bruges en stor mængde energi, og det er meget vanskeligt at trække et stof gennem membranen;
• antallet af proteiner elektrostatisk bundet til membranen er meget lille, generelt er proteiner meget vanskelige at isolere fra membranen, da de er nedsænket i den.

Alt dette førte til skabelsen i 1972 af S. J. Singer og G. L. Nicholson af den flydende mosaikmodel af membranstrukturen. Ifølge denne model danner proteiner i membranen ikke et kontinuerligt lag på overfladen, men er opdelt i integral , semi-integral og perifer. Perifere proteiner er faktisk placeret på overfladen af ​​membranen og er forbundet med de polære hoveder af membranlipider ved elektrostatiske interaktioner, men danner aldrig et kontinuerligt lag. Bevis på membranens fluiditet er FRAP , FLIP og somatisk cellehybridiseringsmetoder, mosaicitet er fryse-spaltningsmetoden , hvor tuberkler og gruber er synlige på spaltningen af ​​membranen, da proteinerne ikke spaltes, men går helt ind i et af membranens lag.

Funktioner

• Barriere - giver et reguleret, selektivt, passivt og aktivt stofskifte med omgivelserne [1] . For eksempel beskytter peroxisommembranen cytoplasmaet mod peroxider, der er farlige for cellen . Selektiv permeabilitet betyder, at en membrans permeabilitet for forskellige atomer eller molekyler afhænger af deres størrelse, elektriske ladning og kemiske egenskaber. Selektiv permeabilitet sikrer adskillelsen af ​​cellen og cellulære rum fra miljøet og forsyner dem med de nødvendige stoffer.
• Transport - gennem membranen sker der en transport af stoffer ind i cellen og ud af cellen [1] . Transport over membranen giver: tilførsel af næringsstoffer, fjernelse af slutprodukter af stofskiftet, udskillelse af forskellige stoffer, dannelse af ioniske gradienter, opretholdelse af optimal pH i cellen og koncentrationen af ​​ioner, der er nødvendige for at fungere af cellulære enzymer.
  Partikler, der af en eller anden grund ikke er i stand til at krydse fosfolipid -dobbeltlaget (for eksempel på grund af hydrofile egenskaber, da membranen er hydrofob indeni og ikke tillader hydrofile stoffer at passere igennem, eller på grund af deres store størrelse), men nødvendige for cellen , kan trænge ind i membranen gennem specielle bærerproteiner (transportører) og kanalproteiner eller ved endocytose .
  Ved passiv transport krydser stoffer lipid -dobbeltlaget uden energiforbrug, da stoffer overføres fra et område med høj koncentration til et område med lavt, det vil sige mod koncentrationsgradienten (koncentrationsgradienten angiver retningen af ​​stigende koncentration) ved diffusion. En variant af denne mekanisme er faciliteret diffusion , hvor et specifikt molekyle hjælper et stof med at passere gennem membranen. Dette molekyle kan have en kanal, der tillader kun én type stof at passere igennem.
  Aktiv transport kræver energi, da stoffer overføres fra et område med lav koncentration til et område med høj koncentration, det vil sige langs en koncentrationsgradient. Der er specielle pumpeproteiner på membranen, herunder ATPase , som aktivt pumper kaliumioner (K ​​+ ) ind i cellen og pumper natriumioner (Na + ) ud af den.
• Matrix - giver en vis relativ position og orientering af membranproteiner, deres optimale interaktion.
• Mekanisk - sikrer cellens autonomi, dens intracellulære strukturer samt forbindelse med andre celler (i væv). Cellevægge spiller en vigtig rolle i at tilvejebringe mekanisk funktion og i dyrs intercellulær substans .

• Energi - under fotosyntese i kloroplaster og cellulær respiration i mitokondrier opererer energioverførselssystemer i deres membraner, hvori proteiner også deltager.
• Receptor - nogle proteiner placeret i membranen er receptorer (molekyler, ved hjælp af hvilke cellen opfatter bestemte signaler).
  For eksempel virker hormoner , der cirkulerer i blodet, kun på målceller, der har receptorer, der svarer til disse hormoner. Neurotransmittere (kemikalier, der leder nerveimpulser) binder sig også til specifikke receptorproteiner på målceller.
• Enzymatisk membranproteiner er ofte enzymer . For eksempel indeholder plasmamembranerne i tarmepitelcellerne fordøjelsesenzymer.
• Implementering af generering og ledning af biopotentialer .
  Ved hjælp af membranen opretholdes en konstant koncentration af ioner i cellen: koncentrationen af ​​K + ionen inde i cellen er meget højere end udenfor, og koncentrationen af ​​Na + er meget lavere, hvilket er meget vigtigt, da dette bevarer potentialeforskellen over membranen og genererer en nerveimpuls .
• Cellemærkning - der er antigener på membranen , der fungerer som markører - "mærker", som gør, at du kan identificere cellen. Disse er glykoproteiner (det vil sige proteiner med forgrenede oligosaccharid-sidekæder knyttet til dem), der spiller rollen som "antenner". På grund af de utallige sidekædekonfigurationer er det muligt at lave en specifik markør for hver celletype. Ved hjælp af markører kan celler genkende andre celler og handle sammen med dem, for eksempel ved dannelse af organer og væv. Dette gør det også muligt for immunsystemet at genkende fremmede antigener .

Struktur og sammensætning af biomembraner

Membraner er sammensat af tre klasser af lipider: fosfolipider , glykolipider og kolesterol . Fosfolipider og glycolipider (lipider med kulhydrater knyttet til dem) består af to lange hydrofobe kulbrinte "haler", der er forbundet med et ladet hydrofilt "hoved". Kolesterol stivner membranen ved at optage det frie rum mellem de hydrofobe lipidhaler og forhindre dem i at bøje. Derfor er membraner med et lavt kolesterolindhold mere fleksible, mens dem med et højt kolesterolindhold er mere stive og skøre. Kolesterol fungerer også som en "prop", der forhindrer bevægelse af polære molekyler fra og ind i cellen.

En vigtig del af membranen består af proteiner, der trænger ind i den og er ansvarlige for forskellige egenskaber ved membraner. Deres sammensætning og orientering i forskellige membraner er forskellig. Ved siden af ​​proteinerne er ringformede lipider – de er mere ordnede, mindre mobile, indeholder flere mættede fedtsyrer og frigives fra membranen sammen med proteinet. Uden ringformede lipider virker membranproteiner ikke.

Cellemembraner er ofte asymmetriske, det vil sige, at lagene adskiller sig i lipidsammensætning, den ydre indeholder hovedsageligt phosphatidylinositol , phosphatidylcholin , sphingomyeliner og glycolipider , den indre indeholder phosphatidylserin , phosphatidylethanolamin og phosphatidylinositinolamin . Overgangen af ​​et individuelt molekyle fra et lag til et andet er vanskelig, men kan ske spontant, cirka en gang hver 6. måned, eller ved hjælp af flippase- og scramblaseproteiner i plasmamembranen . Hvis phosphatidylserin vises i det ydre lag , er dette et signal til makrofager om at ødelægge cellen.

Membranorganeller

Disse er lukkede enkelte eller indbyrdes forbundne sektioner af cytoplasmaet , adskilt fra hyaloplasmaet af membraner. Enkeltmembranorganeller omfatter endoplasmatisk retikulum , Golgi-apparat , lysosomer , vakuoler , peroxisomer ; til to-membran- kerne , mitokondrier , plastider . Strukturen af ​​membranerne i forskellige organeller adskiller sig i sammensætningen af ​​lipider og membranproteiner.

Selektiv permeabilitet

Cellemembraner har selektiv permeabilitet: glucose , aminosyrer , fedtsyrer , glycerol og ioner diffunderer langsomt gennem dem , og membranerne selv regulerer aktivt denne proces til en vis grad - nogle stoffer passerer igennem, mens andre ikke gør det. Der er fire hovedmekanismer for indtrængen af ​​stoffer i cellen eller deres fjernelse fra cellen til ydersiden: diffusion , osmose , aktiv transport og exo- eller endocytose . De to første processer er passive i naturen, det vil sige, at de ikke kræver energi; de sidste to er aktive processer forbundet med energiforbrug.

Membranens selektive permeabilitet under passiv transport skyldes specielle kanaler - integrerede proteiner. De trænger gennem og igennem membranen og danner en slags passage. Grundstofferne K, Na og Cl har deres egne kanaler. Med hensyn til koncentrationsgradienten bevæger molekylerne af disse grundstoffer sig ind og ud af cellen. Ved irritation åbner natriumionkanalerne sig , og der sker en skarp indstrømning af natriumioner ind i cellen . I dette tilfælde opstår en ubalance af membranpotentialet, hvorefter membranpotentialet genoprettes. Kaliumkanaler er altid åbne, gennem dem kommer kaliumioner langsomt ind i cellen .

Se også

• Lipider
• Ydre bakteriel membran
• Membranangrebskompleks
• handlingspotentiale

Noter

1. ↑ 1 2 Tverdislov V. A. , Yakovenko L. V. Fysik af biologiske membraner // Skolebørn om moderne fysik. Akustik. relativitetsteori. Biofysik. - M., Uddannelse, 1990. - ISBN 5-09-001323-3 . - Oplag 200.000 eksemplarer. - s. 131-158

Litteratur

• Antonov V. F. , Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Lipidmembraner under fasetransformationer / Russian Academy of Sciences , Moskva. om-in testere af naturen . — M .: Nauka , 1992. — 136 s. — ISBN 5-02-004090-8 .
• Gennis R. Biomembraner. Molekylær struktur og funktioner: oversættelse fra engelsk. = Biomembraner. Molekylær struktur og funktion (af Robert B. Gennis). - 1. udg. - M .: Mir , 1997. - ISBN 5-03-002419-0 .
• Ivkov V. G. , Berestovsky T. N. Lipid-dobbeltlag af biologiske membraner / Ed. udg. tilsvarende medlem USSR Academy of Sciences L. D. Bergelson ; Institut for Biologisk Fysik ved Videnskabsakademiet i USSR . — M .: Nauka , 1982. — 224 s. — (Teoretisk og anvendt biofysik).
• Rubin A. B. Biofysik, lærebog i 2 bind . - 3. udg., Rev. og yderligere - M . : Forlag i Moskva. un-ta, 2004. - ISBN 5-211-06109-8 .
• Bruce Alberts, et al. Cellens molekylære biologi . — 5. udg. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 .  — molekylærbiologi lærebog på engelsk
• Ammendolia, DA, Bement, WM & Brumell, JH Plasmamembranintegritet: konsekvenser for sundhed og sygdom. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Anmeldelse med flotte illustrationer

Links

• Vladimirov Yu. A. Skader på komponenterne i biologiske membraner i patologiske processer

Tematiske steder	FMA
Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk catalansk Stor russer Britannica (online) Universalis Moderne Ukraine
I bibliografiske kataloger	BNF : 11958886k GND : 4067550-6 J9U : 987007284825105171 LCCN : sh85021654 NDL : 00569973