Halede padder

Halede padder

gulplettet ambistom
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeKlasse:PadderUnderklasse:SkalløsInfraklasse:BatrachiaHold:Halede padder
Internationalt videnskabeligt navn
Urodela Fischer von Waldheim , 1813
Synonymer
Urodela latreille , 1825
areal

Halede padder ( lat.  Caudata eller lat.  Urodela ) er en af ​​de tre moderne ordener af padder . På russisk kaldes de fleste af repræsentanterne for detachementet enten salamandere eller salamandere . Nogle arter har adopteret neoteny . Der er lysløse typer. Halede padder er relativt primitive.

Morfologi

Krop med udviklede hoved-, krops- og kaudale sektioner, valky, nogle gange stærkt aflangt, omdannet til en forholdsvis lang, mere eller mindre sideværts sammenpresset eller afrundet hale, nogle gange med en kølformet hudkant. Som en undtagelse har amfium og sirener en serpentinskrop. Hovedet går glat ind i kroppen. Den mindste repræsentant for halepadder anses for at være individuelle typer af lungeløse salamandere - 3 cm i længden [1] . Kroppen er op til 180 cm lang og vejer op til 50 kg - den kinesiske kæmpesalamander ) [2] . Hos de fleste arter er kropslængden i intervallet 10-30 cm.

De svømmer i vandet, laver sidebevægelser med halen, presser deres lemmer mod kroppen og trækker dem tilbage. Samtidig bruger de praktisk talt deres lemmer, når de svømmer, med hvilke de afviser eller bremser ved brug af svømmefælge, som øger støtteområdet mod vandsøjlen. Lemmerne er veludviklede hos de fleste, for det meste korte, hos nogle arter meget svage (f.eks. amfium ). Det forreste og det bageste par er normalt lige lange. Arter, der lever i hurtigt strømmende vandløb, har stærke lemmer udstyret med kløer. Hos nogle arter er bagbenene fraværende (sirene). Forbenene har 3-4 tæer, bagbenene har 2 til 5 tæer [1] .

Ryghvirvlerne er bikonkave (amphicoelous) i mere primitive former, eller opisthocoelous (kun konkave bagtil) i ægte og de fleste lungeløse salamandere , i resten - procoelous hvirvler (har en konkav overflade foran og en konveks bagside). Antallet af ryghvirvler varierer fra 35 (i terrestriske arter) til 98 (i overvejende akvatiske). De rudimentære korte øvre ribben er fastgjort til stammehvirvlerne. Der er ingen sande kanter [1] .

Det knoglede kranium er mere differentieret end hos anuraner: de frontale og parietale knogler er parret, ikke smeltet sammen, der er parrede okellære knogler. Den quadratojugale knogle er fraværende; i nogle former er der ud over det forreste øre 1-2 øreknogler. Palatin-knoglerne er smeltet sammen med vomererne og danner den palatine-vomerøse knogle (knogler), hvorpå tænderne er placeret. Der er også tænder på kæberne.

Nøgleben er fraværende. Coracoids overlapper hinanden fleksibelt. I bæltet på forbenene er mange bruskelementer bevaret. Bækkenbækkenet indeholder præpubisk brusk. I modsætning til anuraner har underarmen og underbenet en typisk struktur og består af to knogler (radius og ulna, tibia og tibia ikke smeltet sammen) [1] .

Kredsløbssystemet er relativt enkelt. En mere eller mindre komplet septum i atriet er kun karakteristisk for den højere caudatum. Alle 4 aortabuer er bevaret. Sammen med den posteriore vena cava er også rester af de posteriore kardinalvener bevaret. Hos nogle er gæller bevaret for livet, oftere ydre, sjældnere indre. Hudens respiration er højt udviklet. Med en udviklet stigbøjle er der ingen trommehule og ingen trommehinde. I mange caudates er organerne i sidelinjen bevaret for livet. Hos nogle terrestriske arter og former, der lever i hurtigtstrømmende vandområder, er lungerne normalt mere eller mindre reducerede eller fraværende, og vejrtrækningen sker hovedsageligt gennem slimhinderne i munden og svælget samt gennem huden. Meget få arter selv i voksenalderen trækker vejret med gæller (Amphiums, Proteus, etc.). Afvisning af lungeånding førte til tilbagevenden af ​​et to-kammer hjerte i stedet for et tre-kammer [1] .

Af stor betydning i søgningen efter murværk og seksuel partner er lugtesansen. Rester af trommehulen og membranen er kun til stede i primitive former. Høringen er dårligt udviklet, men nogle træsalamandre kan give et knirken, og Stillehavs-ambistoma kan lave  gøende lyde med en frekvens på 400 til 700 Hz. Som fisk er medlemmer af ordenen i stand til at opfange lyde i vandet ved hjælp af venøse kapillærer i hovedbunden og endolymfatisk kanal. Det visuelle system er unikt. Antallet af fotoreceptorer af stænger og kegler er i intervallet 30 - 80 tusinde pr. 1 mm 2 af nethinden. Typisk akvatiske repræsentanter ( Amphiumidae , Proteidae , Sirenidae ) har veludviklede sidelinjeorganer , hvis antal stiger med alderen [1] .

Udviklingen forløber uden metamorfose . I nogle repræsentanter ( Proteus , sirener, etc.), i den voksne tilstand, er nogle træk, der er karakteristiske for larver (gællespalter, ydre gæller , laterale linjeorganer ) bevaret. Larverne af halede padder ligner i kropsform til voksne. Hos larver vises forbenene først. Larverne har balancere - tynde taktile udvækster, 3 gæller på hver side af kroppen (normalt - 4 par gællespalter, i sirenen - 3, og i proteus og lungeløs brøndsalamander, Typhlomolge rathbuni  - 2 spalter) [1] .

Rækkevidde og habitat

Fordelt hovedsageligt i den tempererede zone på den nordlige halvkugle , i Afrika  - 4 arter, nogle få arter lever i Central- og Sydamerika [1] .

Næsten altid udvikler larverne sig i vand. Cirka hos 2/3 af arterne gik de voksne former også over til en akvatisk livsstil for anden gang. De fleste repræsentanter for gruppen lever konstant i vand, herunder hulereservoirer (Proteus, Typhlomolge rathbuni osv.). Nogle repræsentanter lever kun i vand i ynglesæsonen eller fører konstant en terrestrisk livsstil. Få medlemmer af slægten Aneides lever i træer.

6 arter fra 3 slægter lever i Rusland. I faunaen i landene i det tidligere USSR kendte man 12 arter fra 6 slægter [1] [3] .

Reproduktion

Seksuel modenhed sker normalt i 2-3. leveår. Reproduktion sker ved at lægge befrugtede æg, larver eller levendefødte. Nogle repræsentanter for gruppen er karakteriseret ved neoteny  - opnåelsen af ​​seksuel modenhed og slutningen af ​​ontogenese sker i de tidlige udviklingsstadier, for eksempel i larvestadiet. Et typisk eksempel på neoteni er axolotler , neoteniske larver af halede padder af slægten Ambystoma , som på grund af en arvelig mangel på skjoldbruskkirtelhormonet forbliver i larvestadiet. Axolotler er ikke ringere i størrelse end voksne. Nogle gange opstår axolotl - metamorfose - med en gradvis ændring i eksistensbetingelserne ( tørring af reservoiret ) eller med en hormoninjektion . Sirener, Proteus og Amphiums er muligvis neoteniske larver, hvis voksne er uddøde [1] .

I yngletiden udvikler nogle halepadder deres parringsdragt, og selve perioden ledsages af parringsleg. Hos mange arter af caudate amfibier bemærkes artsspecifikke ritualer for frieri af en mand til en kvinde - "frieridans", elementer af social kommunikation og nogle gange aktiv pleje af afkom. Parringstiden foregår i vandet [1] .

For de fleste er befrugtningen intern - ved hjælp af en slimpose med spermatozoer (spermatophor) fastgjort til undervandsgenstande, som hunnen absorberer i cloaca sædbeholderen . Sjældent, ekstern befrugtning. Hunnen lægger fra 3-10 til flere hundrede æg, og hos nogle arter observeres levende fødsel eller ovoviviparitet. Terrestriske arter lægger deres æg i fordybninger i jorden, i rådne stubbe, under blade, i fordybninger osv.

Biologi

De lever hovedsageligt af forskellige hvirvelløse dyr, de spiser også æg fra fisk og andre padder, og store individer kan også sluge små hvirveldyr. Nogle få (såsom Mertensiella ) kan kaste deres hale ( autotomi ).

Palæontologi

På grund af de skrøbelige skeletter er de dårligt bevaret i fossil tilstand. De ældste halede padder, i familie med salamandere , er kendt fra Trias i Kasakhstan [4] . En af de ældste repræsentanter for gruppen er Karaurus ( Karaurus sharovi ) fra Jurassic skifre i Karatau Range i Kasakhstan , som er mere end 150 millioner år gammel. Dens skelet ligner meget skelettet af repræsentanter for en af ​​de mest primitive familier af halede padder - Cryptobranchidae .

Halede padder nåede deres maksimale mangfoldighed i eocæn ( 58-37 millioner år siden) [1] .

Fylogeni

Et kladogram, der skildrer forhold mellem moderne familier af halede padder ifølge Pyron og Wiens (2011) [5] .

Klassifikation

Carl Linnaeus klassificerede halepadder som firben på trods af mange anatomiske og fysiologiske forskelle. Den østrigske naturforsker Joseph Nicholas Laurenti kombinerede dem i 1768 til en selvstændig gruppe Gradientia. I moderne forstand blev løsrivelsen først identificeret af den franske zoolog André-Marie Dumeril i 1807.

Ordren er opdelt i tre underordner:

Ifølge Amphibia- webstedet omfatter rækkefølgen i august 2017 10 familier, 68 slægter og 704 arter.

Noter

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Dunaev E. A. Mangfoldighed af padder (ifølge udstillingen fra Moscow State Universitys Zoologiske Museum) Moskva: Moscow State University. 199. - 304 s. ISBN 5-211-04072-4
  2. "Konservering af kinesisk kæmpe salamander". Kinesisk kæmpe salamander konservering.  (ikke tilgængeligt link) Np, 2014. Web. 23 okt. 2014.
  3. Bannikov A. G., Darevsky I. S., Ishchenko V. G., Rustamov A. K., Shcherbak N. N. 'Nøglen til amfibier og krybdyr i USSR's fauna' - Moskva: Uddannelse, 1977-415 s.
  4. Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. En trias stamme-salamander fra Kirgisistan og oprindelsen af ​​salamandere  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2020-05-06. - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2001424117 .
  5. R. Alexander Pyron; John J. Wiens. En storstilet fylogeni af amfibier inklusive over 2800 arter og en revideret klassifikation af eksisterende frøer, salamandere og caecilianer  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal  . - Academic Press , 2011. - Vol. 61 , nr. 2 . - S. 543-583 . - doi : 10.1016/j.impev.2011.06.012 . — PMID 21723399 .