Embryonal diapause

Embryonal diapause ( andre græsk ἔμβρυον  - embryo og διάπαυσις  - pause) er et fænomen med dyb forsinkelse i udviklingen af ​​embryonet , der sker under det normale udviklingsforløb [1] . Fra art til art varierer det stadie af ontogeni , hvor forsinkelsen opstår, meget. Ydre tilstande påvirker embryonal diapause indirekte; det er ikke forårsaget direkte af ugunstige ydre påvirkninger. [2] [3] . I placenta er denne proces mere almindeligt omtalt som forsinket implantation [4] .

Findes i arter, der tilhører ikke-beslægtede taksonomiske grupper  - fra insekter til pattedyr [2] [5] : i hjuldyr , lavere krebsdyr , græshopper , silkeorme [6] , i fugle og fisk [1] , i omkring hundrede arter af pattedyr , tilhørende til forskellige ordener , for eksempel hos gnavere og kødædere [4] . Planter har en lignende mekanisme kaldet frøhvile [5] .

Det kan forekomme på forskellige stadier af embryonal udvikling. Så for insekter skelnes tidlig, mellem og sen embryonal diapause. Hos langt de fleste pattedyr forekommer diapause kun på et udviklingsstadium - på blastocystens stadium før implantation i livmodervæggen . [2]

Den definerende egenskab ved embryonal diapause i planter og dyr er et radikalt fald i antallet eller ophør af mitoser (en type celledeling) i embryonet, som kan forekomme i G0/G1- eller G2-fasen af ​​cellecyklussen . Genoptagelse af division betyder afslutningen på diapause. [2]

Evolutionær betydning

Egenskaberne ved forløbet af embryonal diapause adskiller sig væsentligt fra art til art, hvilket giver grundlag for at hævde, at dets udbredelse ikke kun skyldes fylogenetiske forhold, men også af uafhængig forekomst i forskellige arter under evolutionen, på grund af det faktum, at i nogle økologiske situationer giver det en seriøs selektiv fordel . . Arten af ​​denne fordel for de fleste taxaer er ikke blevet afsløret, og endnu mindre er kendt om de evolutionære forhold mellem diapause-mekanismen blandt eksisterende arter. [7]

Som en evolutionær mekanisme gør embryonal diapause det muligt at adskille processerne med befrugtning og aktiv udvikling af embryoet i tide. Dette gør det muligt at udføre begge processer på de mest gunstige tidspunkter for en given art, hvilket øger overlevelsesraten for afkom [8] op til det punkt, at hos nogle arter overlever embryoner i en tilstand af embryonal diapause under forhold, hvor voksne er ude af stand til at eksistere, for eksempel i fisk og krebsdyr i fuldstændigt udtørrende vandområder [9] eller efter at have passeret gennem mave-tarmkanalen hos et rovdyr [10] :270 .

Studiehistorie

Tilsyneladende er den første omtale af forsinket implantation (embryonal diapause hos pattedyr) i midten af ​​det første årti af det 17. århundrede i feltnoterne af William Harvey , skrevet mens han ledsagede kong Charles I af England på hans rådyrjagttur . [11] Bischoff menes at have givet den første videnskabelige beskrivelse af forsinket implantation i 1854 [K 1] mens han studerede europæiske rådyr [12] [13] . Nogle gange prioriteres Ziegler , 1843 [K 2] [13] .

Embryonal diapause hos insekter er blevet undersøgt sammen med andre typer diapause (larve og imaginal). [fjorten]

Udtrykket " diapause " blev introduceret af Wheeler i 1893 for at beskrive visse tilstande under udviklingen af ​​det langhornede orthopteran ( Xiphidium ensiferum ) embryo. I hans arbejde blev diapause forstået som hvilestadiet mellem embryonets multidirektionelle bevægelser i blommen. Udtrykket fik en ny betydning af Henneguy i et papir fra 1904; i den blev diapause forstået som en tilstand af ophør af udvikling af både embryonet og det voksne insekt. Sondringen mellem to typer diapause - fakultativ og obligat - blev foreslået af Steinberg og Kamensky i 1936. [femten]

Til den embryonale pause hos leddyr bruges ofte udtrykket "ægdiapause" ( engelsk  egg diapause , ovariediapause ) . [16] Forslag om, at embryonal diapause kan være forbundet med hormoner, findes i Kopecs værker ( 1917 og 1922). [17] I 1924 konkluderede den japanske forsker Watanabe , at diapause i silkeormsæg skyldtes erhvervelsen af ​​et "hæmmende" stof fra modermølen. [18] Studiet af hormonelle processer forbundet med embryonal diapause i silkeormen ( Bombyx mori ) er forbundet med navnene på følgende forskere: Fukuda , Kinsaku Hasegawa , Lees og de Wilde . [17] Fukuda og Hasegawa rapporterede uafhængigt fund i 1951 om en neurohormonel mekanisme, der kontrollerer diapause. [19] [20] I begyndelsen af ​​1990'erne blev strukturen af ​​"diapausehormonet" afsløret [16] . Men tilsyneladende er denne diapausemekanisme ikke universel for insekter [21] .

Udtrykket "embryonic diapause" ( engelsk  embryonic diapause ) blev foreslået af den australske zoolog Cecil Hugh Tyndale -Biscoe i 1963 i hans arbejde "The role of the corpus luteum in delayed implantation in pungdyr " [22] . Hans forslag var baseret på det faktum, at blastocysten , der har genoptaget udviklingen hos pungdyr, i modsætning til placentale pattedyr, ikke umiddelbart implanteres i livmodervæggen, og derfor var det tidligere brugte udtryk "forsinket implantation" ( eng.  delayed implantation ) ikke nøjagtigt . beskrive processen. [23] . Senere blev udtrykket udvidet til alle pattedyr og andre organismer. [fire]

Diskussionen om mangfoldigheden af ​​manifestationer af forsinket implantation hos nært beslægtede arter i 1980'erne er forbundet med navnene på Mikael Sandell og Carolyn M. King . [11] Deres arbejde omhandlede spørgsmålet om, hvorfor hoven ( Mustela erminea ) har embryonal diapause, mens den lille væsel ( Mustela nivalis ) ikke har. [24] En grundig opsummerende analyse blev lavet i begyndelsen af ​​2000'erne af Michael Thom og andre baseret på konstruktionen af ​​et mustelid fylogenetisk træ [ 1] :112 .

Frøhvile hos planter

Embryonal diapause hos planter kaldes frødvale [5] . Det henviser til tilstanden af ​​levedygtige frø , hvor de ikke spirer. Hvis årsagen til dvaletilstand er manglen på betingelser for spiring, kaldes en sådan tilstand tvungen dvale. Dvale forbundet med embryonernes særlige egenskaber kaldes organisk og viser sig i fravær af spiring eller et fald i spiring under gunstige ydre betingelser for spiring. [25]

Der er tre hovedtyper af organisk frøhvile [26] :

• Morfologisk - frøene falder ud umodne, og en periode med vækst eller differentiering er påkrævet før spiring .
• Fysisk - frøene har en vandtæt skal, og for spiring kræves en krænkelse af dens integritet.
• Fysiologisk - hvile opretholdes, indtil der sker kemiske ændringer i embryonet.

Dvaletyper kan kombineres i et frø. Morfofysiologisk dvale er udbredt - det vil sige samtidig relateret til både morfologiske og fysiologiske typer. Kombinationen af ​​fysisk og fysiologisk hvile er sjælden, og kombinationen af ​​den morfologiske type med den fysiske er umulig. [26]

Frøhvilens funktioner er at forhindre frøspiring under forhold, der er gunstige for spiring, men ugunstige for plantens efterfølgende vækst og overlevelse, samt at øge mangfoldigheden af ​​udviklingsmuligheder - frøfordeling i bredere områder og frøspiring kl. forskellige tider. [5]

I nogle planter kan frø forblive i dvale i meget lang tid, op til tusinder af år. Så i 1951, i den nordøstlige del af Kina , blev der fundet lotusfrø på omkring tusind år gamle, som viste sig at være levedygtige [27] .

Embryonal diapause hos leddyr

Blandt hvirvelløse dyr er embryonal diapause blevet fundet hos forskellige arter af insekter , krebsdyr og arachnider ( mider ) [28] [29] .

Diapause (både embryonal og imaginal ) er udbredt blandt leddyr og er blevet undersøgt hos copepoder ( dafnier og artropoder ); spindemider og forskellige insekter . På trods af at diapause hos leddyr er blevet undersøgt bredt i mere end et halvt århundrede, er mekanismerne for dens regulering ikke fuldt ud forstået fra 2010 [30] .

Embryonal diapause hos insekter

Hos insekter kan embryonal diapause forekomme på forskellige stadier af embryonal udvikling. Ofte kaldes det "æg diapause" ( engelsk  egg diapause , ovarie diapause ). [16]

• Tidlig embryonal (i de tidlige stadier af embryoudvikling).
• Midt-embryonisk (på de senere stadier af embryoudvikling, efter dannelsen af ​​det neuroendokrine system ).
• Sen embryonal (fuldt udviklet larve, før den forlader æggeskallen). [fjorten]

Men hos de fleste arter forekommer diapause kun på et af disse stadier. [31]

I regioner med store temperaturudsving gør diapause det muligt at overleve frostvintre eller tørkeperioder på grund af embryonets større modstand i diapausetilstanden over for ugunstige forhold sammenlignet med voksne. [31]

Mekanismen for diapause tillader tidspunktet for voksenudklækning, hvilket øger chancerne for parring. En sådan synkronisering er vigtig, for eksempel for langlivede arter som vigilantes , hvor larvestadiet varer to år, mens udviklingshastigheden for individuelle individer varierer betydeligt. [31]

I mange tilfælde bestemmes diapauseforløbet af den fotoperiode , som moderen oplever. Hos nogle arter, for eksempel hos silkeormen ( Bombyx mori ) eller den gamle ulvebær ( Orgyia antiqua ), sættes embryonal diapause til embryonet af "diapausehormonet", som produceres i moderens subesophageal ganglion og overføres til ægget . [16]

Mekanismen for embryonal diapause hos insekter er blevet mest grundigt undersøgt hos silkeormen ( Bombyx mori ). Det er sandsynligvis på denne organisme, at mekanismerne for diapause-undertrykkelse bedst studeres. [17] Hos en række silkeormearter observeres obligatorisk diapause; sådanne arter er monovoltine . Andre har en fakultativ diapause og kan have flere generationer inden for et enkelt år. Hvorvidt et embryo af denne art vil gå gennem et stadium af diapause afhænger af fotoperioden, hvor fosteret fra sin mor udviklede sig. Hvis moderens embryonale udvikling fandt sted i en periode med høje temperaturer og lange dagslystimer, vil de æg, hun lægger, gå igennem diapause i de tidlige udviklingsstadier. Hvis moderen udviklede sig i en periode med lave temperaturer og korte dage, vil hendes æg udvikle sig uden diapause. Således vil de, der er født om foråret, når dagene er korte, føde afkom opdrættet om sommeren og uden pause. Den vil til gengæld lægge æg, der skal igennem diapause og dermed overleve vinteren til at udvikle sig om foråret. Som et resultat er sådanne arter bivoltin, der producerer to generationer om året. [tyve]

Et endokrint forhold mellem en mors udviklingsfotoperiode og diapause af hendes æg blev identificeret af Fukuda og Hasegawa i 1951 . [18] Ved histologiske metoder viste de, at hvis udviklingen af ​​embryoner og tidlige larver af silkeormen ved en relativt høj temperatur (25°C) og lange dagslystimer, så kan et særligt diapausehormon (betegnet DH ) isoleres . i den subesophageal ganglion af puppe udviklet fra dem . Det fører til en stigning i indholdet af glykogen og pigment i deres æg ; sådanne æg i deres udvikling passerer gennem diapausestadiet. Introduktionen af ​​dette hormon til hunpupper fører til, at de lægger både diapasiske og ikke-diapasiske æg, uanset hvilke æg der skulle have været lagt efter betingelserne for deres egen udvikling. [20] [32]

I 1991 blev silkeorms diapausehormon isoleret og syntetiseret af Imai. Hormonet har en molekylvægt på 2645 amu . m.u. [33] , består af 24 aminosyrer (TDMKDESDRGAHSERGALWFGPRL-amid), med amidering i carboxylenden. [28]

Det er dog usandsynligt, at reguleringen af ​​embryonal udvikling gennem diapausehormonet er en universel mekanisme blandt insekter. Dette peptid blev kun fundet i nogle repræsentanter for Lepidoptera ( Lepidoptera ) [21] .

Embryonal diapause hos krebsdyr

Et af undersøgelsesfagene er krebsdyret Artemia franciscana . Dens diapasiske embryo, også kaldet en cyste , er i stand til at overleve under ekstreme forhold [34] . Ved stuetemperatur kan dens diapasiske embryoner gå uden ilt i årevis [35] :306 .

Forskellige faktorer påvirker begyndelsen og afslutningen af ​​embryonal diapause hos krebsdyr. Den vigtigste er dog fotoperioden  - sæsonbestemte ændringer i længden af ​​dagslystimer (for eksempel for cladocerans ( Cladocera ), for Diaptomus sanguineus ). Der er andre faktorer, men de virker normalt sammen med fotoperioden. [10] :272-273 Udgang fra embryonal diapause påvirkes også af forskellige faktorer - ændringer i temperatur, fotoperiode og iltkoncentration. Disse faktorer påvirker både varigheden af ​​sommer- og vinterdiapause, men har forskellige grader af betydning. Således er fotoperioden vigtigere for slutningen af ​​sommerdiapausen, og ændringen i temperatur er vigtigere for vinterdiapausen. [10] :278

Embryonal diapause letter spredningen af ​​mange krebsdyr med ballastvand under forsendelse. Og måske var det denne fysiologiske egenskab, der gjorde det muligt for nogle oprindeligt marine krebsarter at befolke kontinentale vandområder [36] :58 .

Hos de decapoder, hvor embryonal diapause blev observeret, forekom det i gastrulafasen [37] :43 .

I lat.  Corystes cassivelaunus og Hyas coarcticus , som har nogle af de længste inkubationsperioder blandt krabber - ved 10 måneder - er der fundet embryonal diapause, og det antages, at det skete for at øge larvernes overlevelse, hvilket sikrer deres udvikling i perioder, hvor føden er mest tilgængelig [38] :759 .

Embryonal diapause hos hvirveldyr

Tilsyneladende, hos en række forskellige repræsentanter for hvirveldyr, opstod embryonal diapause uafhængigt i løbet af evolutionen som et resultat af det faktum, at arter, hvis udvikling af embryoner kunne suspenderes afhængigt af eksterne forhold, fik en selektiv fordel :

• for det første gør diapause det muligt at forsinke udviklingen af ​​embryonet, indtil de ydre forhold bliver mere gunstige for dets overlevelse;
• for det andet gør diapause det muligt at øge tidsintervallet mellem befrugtning og fødsel uden at ændre hastigheden af ​​processer med aktiv udvikling af embryonet.

Den ses blandt karper , skildpadder , pungdyr og højerestående dyr . [9]

Levende eksempler på diapause er fundet i en række karpetænder i Afrika og Sydamerika: repræsentanter for slægterne Austrofundulus , Aphyosemion , Cynolebias , Nothobranchius lever i vandområder, der kun eksisterer i regntiden og udtørrer fuldstændigt resten af tid. Voksne gyder i regntiden, og embryonerne synker ned i silt i reservoirets dybde. Med sin tørring dør alle voksne individer, men embryonernes celler, før fuldstændig dehydrering, adskilles delvist fra hinanden, spredes og falder i en lang diapause. Dette præparat gør det muligt for embryonerne at undgå fuldstændig udtørring gennem en mekanisme, der endnu ikke er forstået. Når reservoiret fyldes med vand i regntiden, genopretter befugtning af embryoerne med vand deres integritet, og deres udvikling genoptages [9] :250 .

En anden form for diapause er blevet observeret hos nogle arter af havskildpadder, hvor parring og befrugtning kan forekomme så langt som 3.000 km fra redepladser. Udviklingen af ​​embryoet stopper ved neurulastadiet i migrationsperioden. I denne situation bærer hunnen embryoet i sig selv uden at bruge energi på at støtte dets udvikling. Når hunnen først lægger sådanne embryoner i form af "æg", fortsætter de deres udviklingsprogram i reden [9] . Nogle skildpadder er karakteriseret ved to perioder med embryonal diapause. Den første, der forekommer før æglægning, kaldes også "primær diapause" eller " forlængelse af preovipositional  arrestation "; den er vidt udbredt blandt skildpadder. Den anden, observeret efter æglægningen, kaldes korrekt embryonal diapause [39] .

Hos mange arter udtrykkes diapause kun i et fald i mitotisk aktivitet i de tidlige stadier af embryonal udvikling, og der er næsten ingen effekt på efterfølgende udviklingsprocesser. [9] Hos det overvældende flertal af pattedyr afhænger hastigheden af ​​embryonal udvikling ikke af temperaturen, mens den gør det hos andre hvirveldyr og nogle flagermus  . [40]

Embryonal diapause hos pattedyr

Hos langt de fleste pattedyr forekommer embryonets udviklingsforsinkelse kun før implantation i livmodervæggen . For placenta kaldes denne forsinkelse traditionelt ofte for "forsinket implantation" , for pungdyr bruges navnet "embryonal diapause", da blastocysten, der har genoptaget sin udvikling, implanteres i livmoderen ikke umiddelbart, i modsætning til placenta [23] .

Også hos mange arter af flagermus er der en forsinkelse i udviklingen af ​​embryoet efter implantation. Det kaldes "forsinket udvikling" ( eng.  forsinket udvikling ), fundet blandt repræsentanter for flagermus og blandt repræsentanter for frugtflagermus . [11] Hos kortnæsede frugtflagermus ( Cynopterus sphinx ) reguleres denne proces af melatonin . [41]

Der er obligatorisk ( obligat , sæsonbestemt ) og valgfri ( valgfri , lakterende ) embryonal diapause. I det første tilfælde forekommer diapause under hver graviditet (især på et bestemt tidspunkt af året), og i det andet tilfælde under forhold med metabolisk stress (hovedsageligt under amning ). [2] [4]

Af pungdyrene observeres embryonal diapause hos alle kænguruer , wallabies og kængururotter , med undtagelse af den vestlige grå kænguru ( Macropus fuliginosus ), Lumholtz's kænguru ( Dendrolagus lumholtzi ) og den moskuskængururotte ( Hypsiprymno ), forekommer i nogle arter af pygmæ couscous , pygmæ flyvende couscous , og honning grævling possums . Selv hos kødædende pungdyr , hvor diapause som sådan ikke observeres, sker der en væsentlig ændring i udviklingen af ​​blastocysten. Mekanismen for diapauseregulering er kun blevet undersøgt i detaljer for Tammars ( Macropus eugenii ). [42]

Nogle arter har begge diapausemekanismer, både obligatoriske og fakultative, og de manifesterer sig afhængigt af årstiden. Sådanne arter indbefatter for eksempel tammar; Mekanismen for regulering af forskellige typer diapause er forskellig: bilateral fjernelse af den cervikale ganglion hos Tammar-hunner eliminerer sæsonbetinget embryonal diapause, men påvirker ikke amning. [43]

Forsinket implantation i pattedyr

Forsinket implantation  er en forsinkelse i udviklingen af ​​et antal placentale embryoner på blastocyststadiet før implantation i livmodervæggen. Rigtigheden af ​​udtrykket "forsinket implantation" er blevet sat spørgsmålstegn ved, men det bliver fortsat brugt sammen med det foreslåede erstatningsbegreb "embryonal diapause" [4] .

Forsinket implantation skyldes ikke utilsigtet manglende binding af embryonet til livmoderslimhinden, men på grund af livmoderens hæmmende virkning på blastocystudviklingen. [44] Det udviklende æg, der har passeret perioden med knusning i æggelederne og når blastocystens stadium, går ind i livmoderhulen. Her er det i nogen tid i en ophængt stilling i væsken i livmoderens lumen, uden kontakt med livmoderens epitel. Hos forskellige pattedyr kan denne situation vare fra flere timer (hos hamstere ) og 2-3 dage (hos mennesker) til flere måneder (hos sable , bæltedyr og andre) - det sidstnævnte tilfælde er ledsaget af embryonal diapause. For at starte implantationsprocessen i livmoderen skal der forekomme både generelle ændringer, bestemt af den hormonelle baggrund, og lokale, forbundet med interaktion med blastocysten. I området for kontakt med embryonet (eller en kort afstand til det) omdannes cellerne i livmoderens bindevævsstroma til decidualceller . Sandsynligvis spiller immunologiske faktorer sammen med andre faktorer en afgørende rolle i denne proces. [45]

Morfologien af ​​det arresterede embryo er forskellig i forskellige arter af dem, hvor forsinket implantation forekommer. Hos mange af dem gennemgår embryonet en udklækningsproces før diapause , mens antallet af celler i det kan variere fra 30-40 hos rådyr og 130 hos mus til 700 hos ni-båndede bæltedyr. [2]

Forsinket implantation er fundet i omkring hundrede arter af pattedyr, der tilhører 7 ordener, i 17 ud af 139 familier [K 3] : artiodactyls ( Artiodactyla ), pungdyr ( Marsupalia ), insektædere ( Insectivora ), flagermus ( Chiroptera ), ( edentulous ). Edentata ), kødædende dyr ( Carnivora ) og gnavere ( Rodentia ). [13] (En række kilder, der citerer Aitken, giver nummer 8 ordrer; dette skyldes det faktum, at tidligere pinnipeds ( pinnipeds ) tilhørte en separat orden.) [12] Obligat diapause blev påvist hos mindst 53 arter i 7 ordrer, 10 familier [K 3] ; desuden hører næsten halvdelen af ​​disse arter til samme familie - skaldyr . Forsinket implantation ses hos 34 % af muslingeliderne, mens det generelt kun blev fundet hos mindre end 0,05 % for pattedyr, hvilket gør skaldyr til et emne af særlig interesse for forskere. [4] [7]

Fordelingen af ​​forsinket implantation blandt pattedyr er uregelmæssig. Et betydeligt antal underfamilier og endda slægter omfatter både arter, hvori det er observeret, og arter, hvor det ikke er det. Fremtrædende eksempler på sådanne par af beslægtede arter, der ofte deler lignende levesteder, men adskiller sig i tilstedeværelsen og fraværet af forsinket implantation, er: den canadiske odder ( Lontra canadensis ) og den almindelige odder ( Lutra lutra ); stoat ( Mustela herminea ) og væsel ( Mustela nivalis ); vestlige ( Spilogale gracilis ) og østlige ( Spilogale putorius )  plettede stinkdyr (i hvert par kommer arten med embryonal diapause først). [7]

Der er en hypotese, bekræftet af forskning, at forsinket implantation overvejende forekommer i klimaer med udtalte årstider, såvel som i langlivede organismer [7] . Forsinket implantation giver dig mulighed for at adskille processerne for parring og drægtighed, hvilket faktisk øger graviditetsperioden. Dette gør det muligt at udføre begge processer på de mest gunstige tidspunkter for en given art, hvilket øger overlevelsesraten for afkom [8] .

Hypoteser om muligheden for forsinket implantation hos mennesker

Selvom der ikke er direkte beviser for, at det menneskelige embryo kan komme ind i en diapausetilstand, kan muligheden for dette under visse omstændigheder ikke udelukkes. [46]

Hvis der kan udvikles en metode til kunstigt at fremkalde diapause, kan dette øges: [46]

• embryo-overlevelse efter forskellige procedurer;
• sandsynligheden for implantation af et in vitro-fertiliseret (IVF) embryo.

Adskillige undersøgelser har fundet forsinkelser i produktionen af ​​humant choriongonadotropin i livmoder- og ektopiske graviditeter , selvom disse forsinkelser kan være mere tilbøjelige til at blive forklaret af udviklingsforsinkelser snarere end diapause. [47]

En undersøgelse fra 1996 beskrev et tilfælde af forsinket implantation med 5 uger efter IVF . Processen foregik i en klinik med regelmæssig måling af niveauet af choriongonadotropin og ultralyd . Denne patient havde tidligere født fire børn, og baseret på datoen for den sidste menstruation blev det tredje barn født fem uger, og det fjerde to uger senere end den sædvanlige varighed af en menneskelig graviditet. [46]

Forskning i denne retning er hæmmet af etiske overvejelser. Undersøgelser i makakaber har vist, at administration af diclofenac (en hæmmer af prostaglandinsyntesen ) sammen med misoprostol (en analog af prostaglandin E 1 ) fører til en forsinkelse af implantationen på op til 6 dage, men det er ikke vist, at forsinkelsen er forårsaget af diapause. [47]

Mekanisme for forsinket implantation

I hver familie af pattedyr er karakteristikaene for diapause forskellige, og de faktorer, der regulerer den, kan være forskellige: diapause kan være lakterende eller sæsonbestemt, baseret på produktionen af ​​østrogen eller progesteron afhængig af fotoperioden eller fødevaresammensætningen. Et af de vigtigste endokrine bestemmende hormoner i mange arter er prolaktin ; dog kan det både stimulere og hæmme corpus luteum . [otte]

Hypofysens sekretion af prolaktin forhindrer således implantation i tammar, men fremtvinger genoptagelse af udvikling og implantation hos mink og plettede skunke. Fjernelse af æggestokkene (ooforektomi) - forhindrer diapause i mustelids, men fremskynder i bæltedyr. Corpus luteums funktion forbliver konstant hos rådyr og bæltedyr, men den fuldender ikke differentiering og udskiller lave niveauer af progesteron hos kødædere. Progesteron inducerer implantation hos tammarer, men hos gnavere kræver det østrogen. Hos kødædere ser det ud til, at hverken progesteron eller østrogen kan stimulere implantation. [40]

Melatonin er involveret i reguleringen af ​​sæsonbetinget diapause . Dens virkning er bedst undersøgt hos vestlige plettede skunks, tammars og mink, hvor fjernelse eller denervering af pinealkirtlen fører til fravær af sæsonbetinget embryonal diapause, og introduktionen af ​​melatonin påvirker varigheden af ​​diapause. Men tilsyneladende har melatonin ikke en direkte effekt på embryonet, men forårsager en ændring i den neuroendokrine regulering af moderen. [48]

I perioden med forsinket implantation er livmoderen i ro. De molekylære mekanismer, der regulerer processen med forsinket implantation, er dårligt forstået. [49]

Mus og rotter blev ovariektomiseret før frigivelsen af ​​betydelige mængder østrogen , hvilket førte til udviklingen af ​​blastocystdiapause i livmoderens lumen. Hos gnavere kan forsinket implantation opretholdes i lang tid med progesteron . I dette tilfælde fører en enkelt indsprøjtning af østrogen til hurtig aktivering af blastocysten. På trods af at mekanismen for regulering af denne proces af østrogen er blevet lidt undersøgt, er nogle molekylære markører blevet identificeret [49] .

På trods af tilstedeværelsen af ​​morfologiske forskelle mellem blastocysten i den normale tilstand og i tilstanden af ​​diapause, regulerer nogle af de molekylære markører reversibelt dens udviklingsstadier [49] . Således kan 4-hydroxyestradiol (4-OH-E2 ) , prostaglandin E2 ( PGE2 ) og cAMP aktivere den hvilende blastocyst in vitro og aktivere eller undertrykke ekspressionen af ​​markører, som vist på illustrationen. Hvis en normal blastocyst går i diapause før den sætter sig fast i livmoderen, sker en lignende proces i den modsatte retning [49] .

Liste over arter med kendt embryonal diapause

Kommentarer

1. ↑ I Bischoff, TLW Entwicklungsgeschichte des Rehes.  (neopr.) . — Rickersche Buchhandlung Gießen, 1854.
2. ↑ Baseret på følgende værk: Ziegler, L. Beobachtungen über die Brunst und den Embryo der Rehe.. - Hannover: Hellweg`sche Hofbuchhandlung, 1843.
3. ↑ 1 2 Systematik ændres med jævne mellemrum. De angivne tal er vejledende.

Kilder til information

1. ↑ 1 2 3 John C. Avise. Evolutionære veje i naturen: en fylogenetisk tilgang  (neopr.) . - Cambridge University Press 2006. - S. 110. - 298 s. — ISBN 0521674174 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Flavia L. Lopes, Joëlle A. Desmarais og Bruce D. Murphy. Embryonal diapause og dens regulering  (engelsk)  // Reproduktion. - 2004. - Udgave. 128 . - s. 669-678. Arkiveret fra originalen den 6. september 2008.
3. ↑ Ægginkubation: dens virkninger på embryonal udvikling hos fugle og krybdyr. — Cambridge University Press.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Mikael Sandell. Udviklingen af ​​sæsonbetinget forsinket implantation  //  The Quarterly Review of Biology. - Mar., 1990. - T. 65 , nr. 1 . - S. 23-42.
5. ↑ 1 2 3 4 Frantisek Baluska. Plante-miljø interaktioner. Fra sensorisk plantebiologi til aktiv  planteadfærd (neopr.) . - Springer, 2009. - S. 107. - ISBN 978-3-540-89229-8 .
6. ↑ Diapause / V. A. Sveshnikov // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
7. ↑ 1 2 3 4 5 Michael D. Thom, Dominic D.P. Johnson og David W. Macdonald. Udviklingen og vedligeholdelsen af ​​forsinket implantation i Mustelidae (Mammalia: Carnivora)  (engelsk)  // Evolution. - Jan., 2004. - T. 58 , nr. 1 . - S. 175-183.
8. ↑ 1 2 3 M. B. Renfree, G. Shaw. Diapause  (engelsk)  // Annual Review of Physiology. - Mar., 2000. - T. 62 . - S. 353-375.
9. ↑ 1 2 3 4 5 Julian Lombardi. Komparativ reproduktion af hvirveldyr  (ubestemt) . - Springer, 1998. - S. 249. - ISBN 0792383362 , 9780792383369.
10. ↑ 1 2 3 Victor R. Alekseev, Jiang-Shiou Hwang og Mei-Hui Tseng. Diapause hos hvirvelløse vanddyr: Hvad er kendt, og hvad er det næste inden for forskning og medicinsk anvendelse?  (engelsk)  // Journal of Marine Science and Technology. - 2006. - T. 14 , nr. 4 . - S. 269-286.  (utilgængeligt link)
11. ↑ 1 2 3 G. Feldhamer, L. Drickamer, S. Vesery. Mammalogi: tilpasning, mangfoldighed, økologi, 3. udgave  (neopr.) . - The Johns Hopkins University Press, 2007. - S. 220. - ISBN 0801886953 .
12. ↑ 1 2 R. J. Aitken. Embryonal diapause  (engelsk)  // Udvikling hos pattedyr. - 1977. - T. 1 . - S. 307-308.
13. ↑ 1 2 3 Hermes, Robert. Sonographie der Trächtigkeit beim Europäischen Reh (Capreolus capreolus) und Quantifizierung endometrialer Veränderungen während der Diapause mittels computergestützter Graustufenanalyse  (neopr.) . J. Berlin: Diss. med.vet. FU-Berlin, 1997.
14. ↑ 1 2 V. A. Zaslavsky. Fotoperiodisk og temperaturkontrol af insektudvikling . - L . : Videnskab Leningrad. afdeling, 1984.
15. ↑ AD Læs. fysiologien af ​​diapause hos leddyr  (neopr.) . — Cambridge: University Press, 1955.
16. ↑ 1 2 3 4 David Stanley Saunders. Insekt ure  (neopr.) . - Oxford - New York: Pergamon Press, 1982. - S. 284.
17. ↑ 1 2 3 D. R. Khanna. Biologi af Arthropoda  (neopr.) . - New Delhi, Indien: Discovery Publishing House, 2004. - S. 291-315. — ISBN 817141897X , 9788171418978.
18. ↑ 1 2 Kinsaku Hasegawa. Silkeormens diapausehormon, Bombyx mori  (engelsk)  // Nature. - 22. jun., 1957. - Udgave. 179 . - S. 1300-1301.
19. ↑ Toshio Ichikawa, Satoshi Kamimoto. Affyringsaktiviteter af neurosekretoriske celler, der producerer diapausehormon og dets beslægtede peptider i den kvindelige silkemutte, Bombyx mori. II. Underkæbe- og kæbeceller  (engelsk)  // Zoologisk videnskab. - 2003. - Udgave. 20 . - s. 979-983.
20. ↑ 1 2 3 H. Frederik Nijhout. Insekthormoner  (neopr.) . - Princeton University Press, 1998. - S. 166. - ISBN 0691059128 , 9780691059129.
21. ↑ 1 2 Julie A. Reynolds, Steven C. Hand. Embryonal diapause fremhævet af differentiel ekspression af mRNA'er for ecdysteroidogenese, transkription og lipidbesparelse i cricket Allonemobius socius  //  The Journal of Experimental Biology. - 12. juni 2009. - Udl. 212(13) . - S. 2075-2084. - doi : 10.1242/jeb.027367 .
22. ↑ Tyndale-Biscoe, CH Rollen af ​​corpus luteum i den forsinkede implantation af pungdyr  (Eng.)  // Delayed Implantation / Enders, A. S. - University of Chicago Press, 1963. - S. 15-28.
23. ↑ 1 2 Patricia J. Berger. Elleve måneders "Embryonic Diapause" Pungdyr  (engelsk)  // Nature. - 23. jul., 1966. - Udgave. 211 . - S. 435-436.
24. ↑ Carolyn M. King. Oprindelsen og de adaptive fordele ved forsinket implantation i Mustela erminea  (engelsk)  // Oikos 42. - 1984. - Udgave. 20 . - S. 126-128.
25. ↑ M. G. Nikolaeva, M. V. Razumova, V. N. Gladkov. En guide til at spire hvilende frø . - L . : Forlaget "Nauka", 1985.
26. ↑ 1 2 Michael Fenner, Ken Thompson. Frøens økologi  (neopr.) . - Chicago Natural History Museum, 2005. - S. 97.
27. ↑ Chicago Natural History Museum  Bulletin . — Springer, 1953.
28. ↑ 1 2 Takashi Homma, Ken Watanabe, Shuichiro Tsurumaru, Hiroshi Kataoka, Kunio Imai, Mari Kamba, Teruyuki Niimi, Okitsugu Yamashita og Toshinobu Yaginuma. G-proteinkoblet receptor for diapausehormon, en inducer af Bombyx embryonal diapause  (engelsk)  // Biochemical and Biophysical Research Communications. - San Diego, CA, USA: Elsevier, 26. maj 2006. - Vol. 344 , nr. 1 . — ISSN 0006-291X .
29. ↑ Richard W. Hill, Gordon A. Wyse og Margaret Anderson. Animal Physiology, anden udgave  (ubestemt) . - Sinauer Associates, Inc., 4. april 2008. - ISBN 978-0-87893-317-4 .  (utilgængeligt link)
30. ↑ Julie Annette Reynolds. [ http://etd.lsu.edu/docs/available/etd-10262007-115116/unrestricted/Dissertation%5Bfinal%5D.pdf Dyremetabolisme og genekspression under embryonal diapause hos leddyr (A Dissertaion)]  (uspecificeret) . - December 2007. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Dato for adgang: 27. december 2010. Arkiveret fra originalen 2. juli 2010.  (ubestemt)  .
31. ↑ 1 2 3 R. F. Chapman. Insekterne: Struktur og funktion, 4. udgave  (ubestemt) . - Cambridge University Press, 1998. - ISBN 0521578906 .
32. ↑ Skema for neuroendokrin kontrol af metamorfose  (utilgængeligt link) på webstedet "Animal Embryology", 18/10/2009
33. ↑ Kunio Imai, Takamichi Konno, Yoshitaka Nakazawa, Takashi Komiya, Minoru Isobe, Kazushi Koga, Toshio Goto, Toshinobu Yaginuma, Kiyoshi Sakakibara, Kinsaku Hasegawa, Okitsugu Yamashita. Isolering og struktur af diapausehormon fra silkeormen, Bombyx mori  (engelsk)  // Proceedings of the Japan Academy. Ser. B: Fysiske og biologiske videnskaber. - 1991. - T. 67 , nr. 6 . - S. 98-101. — ISSN 0386-2208 . - doi : 10.2183/pjab.67.98 .  (utilgængeligt link)
34. ↑ Robert A. Browne, Patrick Sorgeloos, Clive N. A. Trotman. Artemia biologi  (neopr.) . - CRC Press, 1991. - S. 94-118. — 374 s. - ISBN 0849367298 , 9780849367298.
35. ↑ Menze MA, Fortner G., Nag S. og Hand SC Mechanisms of apoptosis in Crustacea: hvilke forhold inducerer versus undertrykker celledød?  (engelsk)  // Apoptose. - 2010. - T. Mar; 15 (3) . - S. 293-312.
36. ↑ Vadim E. Panov, Piotr I. Krylov og Nicoletta Riccardi. Diapauses rolle i spredning og invasionssucces af hvirvelløse vanddyr  (engelsk)  // Journal of Limnology. - 2004. - T. 63 (Suppl. 1) . - S. 56-69.  (utilgængeligt link)
37. ↑ 1 2 William Duguid. Laboratorieundersøgelse af reproduktion og udvikling af Lopholithodes foraminatus (brun æskekrabbe), med en diskussion af omvendt asymmetri. - University of Victoria, 2002.
38. ↑ 1 2 3 4 5 Robert G. Wear. Inkubation i British Decapod Crustacea, and the Effects of Temperature on the Rate and Success of Embryonal Development  //  Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. - 1974. - Bd. 54 . — S. 745-762 .
39. ↑ David T. Booth. The Breaking of Diapause in Embryonic Broad-Shell River Turtles (Chelodina expansa  )  // Journal of Herpetology. - Selskab til undersøgelse af padder og krybdyr. - T. 36 , nr. 2 .
40. ↑ 1 2 Rodney A. Mead. Embryonal diapause hos  hvirveldyr . - 1993. - T. 266 , nr. 6 . - s. 629-641.  (utilgængeligt link)
41. ↑ Arnab Banerjee, KJ Meenakumari, S. Udin og A. Krishna. Melatonin regulerede forsinket embryonal udvikling hos den kortnæsede frugtflagermus, Cynopterus sphinx  (engelsk)  // Reproduktion. - 2009. - Udgave. 138 . - S. 935-944.  (utilgængeligt link)
42. ↑ C. Hugh Tyndale-Biscoe. Pungdyrs liv  (neopr.) . - Victoria, Australien: CSIRO Publishing, 2005. - 442 s. - ISBN 0-643-06257-2 .
43. ↑ Marilyn B. Renfree, DW Lincoln, OFX Almeida, RV Short. Afskaffelse af sæsonbetinget embryonal diapause i en wallaby ved pineal denervering   // Nature . - 10. sep., 1981. - Udgave. 293 . - S. 138-139.
44. ↑ I. N. Vagina, S. V. Evsikov, A. P. Solomko. Genetisk kontrol af tidlig embryogenese  // Biopolimeri i klitina. - 2003. - T. 19 , nr. 1 . — ISSN 0233-7657 .
45. ↑ B.P. Tokin. Generel embryologi: Proc. for biol. specialist. Univ. - 4. udg., revideret. og yderligere - M . : Højere skole, 1987.
46. ↑ 1 2 3 Jørgen Grinsted, Birthe Avery. Et sporadisk tilfælde af forsinket implantation efter in vitro-fertilisering hos mennesker?  (engelsk)  // Human Reproduction. - 1996. - T. 11 , nr. 3 . - S. 651-654.
47. ↑ 1 2 Juan J. Tarin, Antonio Cano. Har menneskelige koncepter potentiale til at gå i diapause?  (engelsk)  // Human Reproduction. - 1999. - T. 14 , nr. 10 . - S. 2434-2436.
48. ↑ James Olces. Melatonin efter fire årtier: en vurdering af dets potentiale; 1 oplag  (neopr.) . - Springer, 2000. - S. 206. - 488 s. - ISBN 030646134X , 978-0306461347.
49. ↑ 1 2 3 4 Ernst Knobil, Jimmy D. Neill. Knobil og Neills reproduktionsfysiologi  (neopr.) . - Elsevier Academic Press, 2006. - S. 154.

Litteratur

• John C. Avise. Evolutionære veje i naturen: en fylogenetisk tilgang  (neopr.) . - Cambridge University Press 2006. - S. 110-113. — 298 s. — ISBN 0521674174 .
• Flavia L. Lopes, Joelle A. Desmarais og Bruce D. Murphy. Embryonal diapause og dens regulering  (engelsk)  // Reproduktion. - 2004. - Udgave. 128 . - s. 669-678. Arkiveret fra originalen den 6. september 2008.

Links

• http://www.diapausefoundation.org - Diapause Research Foundation, en non-profit organisation dedikeret til at studere diapausemekanismerne og støtte andre kvalificerede videnskabsmænd, der arbejder inden for dette felt.