Polysaccharider er kulhydrater med høj molekylvægt , polymerer af monosaccharider ( glycaner ). Polysaccharidmolekyler er lange lineære eller forgrenede kæder af monosaccharidrester forbundet med en glykosidbinding . Ved hydrolyse danner de monosaccharider eller oligosaccharider . I levende organismer udfører de reserve ( stivelse , glykogen ), strukturelle ( cellulose , kitin ) og andre funktioner.
Polysacchariders egenskaber adskiller sig væsentligt fra egenskaberne af deres monomerer og afhænger ikke kun af sammensætningen, men også af strukturen (især forgrening) af molekylerne. De kan være amorfe eller endda uopløselige i vand. [1] [2] Hvis polysaccharidet består af de samme monosaccharider, kaldes det et homopolysaccharid eller homoglycan , og hvis det består af forskellige monosaccharider, kaldes det et heteropolysaccharid eller heteroglycan . [3] [4]
Naturlige sakkarider består oftest af monosaccharider med formlen (CH 2 O) n , hvor n ≥3 (for eksempel glucose , fructose og glyceraldehyd ) [5] . Den generelle formel for de fleste polysaccharider er C x (H 2 O) y , hvor x normalt ligger mellem 200 og 2500. Oftest er monomererne seks-carbon monosaccharider , i hvilket tilfælde polysaccharidformlen ser ud (C 6 H 10 O 5 ) n , hvor 40 ≤n≤3000.
Polysaccharider omtales almindeligvis som polymerer, der indeholder mere end ti monosaccharider. Der er ingen skarp grænse mellem polysaccharider og oligosaccharider . Polysaccharider er en vigtig undergruppe af biopolymerer . Deres funktion i levende organismer er normalt enten strukturel eller reserve. Reservestoffet i højere planter er normalt stivelse , bestående af amylose og amylopectin (glukosepolymerer). Dyr har en lignende, men tættere og mere forgrenet polymer af glucose kaldet glykogen eller "dyrstivelse". Det kan bruges hurtigere, hvilket skyldes dyrenes aktive stofskifte.
Cellulose og kitin er strukturelle polysaccharider. Cellulose tjener som det strukturelle grundlag for planters cellevæg , det er det mest almindelige organiske stof på Jorden. [6] Det bruges til fremstilling af papir og tekstiler og som råmateriale til fremstilling af viskose , celluloseacetat , celluloid og nitrocellulose . Kitin har samme struktur, men med en nitrogenholdig sidegren, der øger dens styrke. Det findes i leddyrs exoskeletter og i cellevæggene hos nogle svampe . Det bruges også i mange industrier, herunder kirurgiske nåle . Polysaccharider omfatter også callose , laminarin , chrysolaminarin , xylan , arabinoxylan , mannan , fucoidan og galactomannaner .
Fungere | Egenskab |
Energi | Den vigtigste energikilde. De nedbrydes til monosaccharider, efterfulgt af oxidation til CO 2 og H 2 O. Når 1 g kulhydrater nedbrydes, frigives 17,6 kJ energi. |
Strukturel | De er en del af cellemembraner og nogle organeller. I planter udfører polysaccharider en understøttende funktion. |
Reservere | De ophobes i væv fra planter (stivelse) og dyr (glykogen). Anvendes når der er behov for energi. |
Beskyttende | De hemmeligheder, der frigives af forskellige kirtler, er beriget med kulhydrater, såsom glucoproteiner, som beskytter væggene i hule organer (spiserør, mave, bronkier) mod mekanisk skade, indtrængning af skadelige bakterier og vira. |
Diætpolysaccharider er de vigtigste energikilder. Mange mikroorganismer nedbryder let stivelse til glucose, men de fleste mikroorganismer kan ikke fordøje cellulose eller andre polysaccharider såsom kitin og arabinoxylaner . Disse kulhydrater kan optages af nogle bakterier og protister. Drøvtyggere og termitter bruger for eksempel mikroorganismer til at fordøje cellulose.
Selvom disse komplekse kulhydrater ikke er særlig letfordøjelige, er de vigtige for ernæringen. Kaldet kostfibre , disse kulhydrater forbedrer fordøjelsen blandt andre fordele. Kostfibres hovedfunktion er at ændre det naturlige indhold i mave-tarmkanalen og at ændre optagelsen af andre næringsstoffer og kemikalier. [7] [8] Opløselige fibre binder sig til galdesyrer i tyndtarmen og opløser dem for bedre absorption; dette sænker igen kolesterolniveauet i blodet. [9] Opløselige fibre sænker også absorptionen af sukker og reducerer reaktionen på sukker efter spisning, normaliserer blodlipidniveauer og syntetiseres efter fermentering i tyktarmen til kortkædede fedtsyrer som biprodukter med en bred vifte af fysiologiske aktiviteter (forklaret nedenfor). Selvom uopløselige fibre reducerer risikoen for diabetes, er deres virkningsmekanisme stadig ikke forstået. [ti]
Kostfibre betragtes som en vigtig del af kosten, og i mange udviklede lande anbefales det at øge deres indtag. [7] [8] [11] [12]
Stivelse er polymerer af glucose , hvori glucopyranoserester danner alfaforbindelser . De er lavet af en blanding af amylose (15-20%) og amylopectin (80-85%). Amylose består af en lineær kæde af flere hundrede glukosemolekyler, mens amylopectin er et forgrenet molekyle, der består af flere tusinde glukosenheder (hver kæde på 24-30 glukoseenheder er en enhed amylopectin). Stivelse er uopløselig i vand . De kan fordøjes ved at bryde alfaforbindelser (glykosidforbindelser). Både dyr og mennesker har amylaser, så de kan fordøje stivelse. Kartofler , ris , mel og majs er de vigtigste kilder til stivelse i den menneskelige kost. Planter lagrer glukose i form af stivelse.
Glykogen fungerer som det næstvigtigste langtidsenergilager i dyre- og svampeceller, som lagres som energi i fedtvæv . Glykogen dannes primært i leveren og musklerne , men kan også produceres ved glykogenese i hjernen og maven . [13]
Glykogen er en analog af stivelse , glucosepolymeren i planter , nogle gange omtalt som "animalsk stivelse", [14] har en struktur, der ligner amylopectin , men er mere forgrenet og kompakt end stivelse. Glykogen er en polymer bundet af glykosidbindinger α(1→4) (ved forgreningspunkter - α(1→6)). Glykogen findes i form af granulat i cytosol /cytoplasma i mange celler og spiller en vigtig rolle i glukosecyklussen. Glykogen danner et energilager , som hurtigt sættes i cirkulation, når der er behov for glukose, men det er mindre tæt og hurtigere tilgængeligt som energi end triglycerider (lipider).
I hepatocytter kort efter spisning kan glykogen være op til 8 procent af massen (hos voksne - 100-120 g). [15] Kun det glykogen, der er lagret i leveren, kan tilgås af andre organer. I muskler udgør glykogen 1-2% af massen. Mængden af glykogen, der er lagret i kroppen - især i muskler , lever og røde blodlegemer [16] [17] [18] - afhænger af fysisk aktivitet, basal stofskifte og kostvaner såsom intermitterende faste . En lille mængde glykogen findes i nyrerne og endnu mindre i gliaceller i hjernen og hvide blodlegemer . Livmoderen lagrer også glykogen under graviditeten, for at fosteret kan vokse. [femten]
Glykogen består af en forgrenet kæde af glucoserester. Det findes i leveren og musklerne.
Skema af glykogen i todimensionelt snit. I kernen er proteinet glycogenin , omgivet af grene af glucoserester . Hele det kugleformede granulat kan indeholde ca. 30.000 glucoserester. [19]
Forgrening i glykogenmolekylet .
Inulin og inulin-lignende stoffer er polymerer af fruktose. De tjener som reservekulbrinte for 36 tusinde plantearter, såsom hvede, løg, hvidløg, jordskokke, cikorie.
Arabinoxylaner findes i både de større og mindre cellevægge af planter, og de er copolymerer af to pentosesukkere : arabinose og xylose .
Planternes byggemateriale er primært dannet af cellulose . Træ indeholder, udover cellulose, meget lignin , mens papir og bomuld indeholder næsten ren cellulose. Cellulose er en polymer af gentagne glucosenheder, der er forbundet med beta- bindinger. Mennesker og mange dyr har ikke enzymerne til at bryde beta- bindinger, så de fordøjer ikke cellulose. Visse dyr, såsom termitter , kan fordøje cellulose, fordi de har enzymer i deres fordøjelsessystem, der kan fordøje det. Cellulose er uopløseligt i vand. Ændrer ikke farve ved blanding med jod. Ved hydrolyse bliver det til glukose. Det er det mest udbredte kulhydrat i verden.
Kitin er en af de mest almindelige naturlige polymerer. Det er byggestenen i mange dyr, såsom eksoskeletoner . Det nedbrydes af mikroorganismer over tid i miljøet. Dets nedbrydning kan katalyseres af enzymer kaldet chitinaser , som udskilles af mikroorganismer som bakterier og svampe og produceres af nogle planter. Nogle af disse mikroorganismer har receptorer , der nedbryder kitin til et simpelt sukker . Når de finder kitin, begynder de at udskille enzymer , der nedbryder det til glykosidbindinger for at opnå simple sukkerarter og ammoniak .
Kemisk er kitin meget tæt på chitosan (et mere vandopløseligt derivat af kitin). Det ligner også meget cellulose : det er også en lang, uforgrenet kæde af glucoserester , men med yderligere grupper. Begge materialer giver organismer styrke.
Pektiner er et sæt polysaccharider, der består af a-1,4-bindinger mellem resterne af D-galactopyranosyluronsyre. De findes i mange af de vigtigste cellevægge og ikke-træagtige dele af planter.
Syrepolysaccharider er polysaccharider indeholdende carboxylgrupper , fosfatgrupper og/eller svovlestergrupper .
Patogene bakterier producerer normalt et tyktflydende, slimet lag af polysaccharider. Denne "kapsel" skjuler antigene proteiner på overfladen af bakterien, som ellers ville fremkalde et immunrespons og dermed føre til ødelæggelse af bakterien. Kapselpolysaccharider er vandopløselige, ofte sure og har en molekylvægt på 100-2000 kDa . De er lineære og består af konstant gentagne underenheder af en til seks monosaccharider . Der er stor strukturel diversitet; omkring to hundrede forskellige polysaccharider produceres af kun én Escherichia coli . Blandingen af kapselpolysaccharider er enten konjugeret eller brugt naturligt som en vaccine .
Bakterier og mange andre mikrober, herunder svampe og alger , udskiller ofte polysaccharider for at klæbe til overflader for at forhindre udtørring. Mennesker har lært at omdanne nogle af disse polysaccharider til nyttige produkter, herunder xanthangummi , dextran , guargummi, welangummi, dutangummi og pullulan .
De fleste af disse polysaccharider frigiver gavnlige viskoelastiske egenskaber, når de opløses i vand på et meget lavt niveau. [20] Dette gør det muligt at bruge en række forskellige væsker i dagligdagen, såsom produkter såsom lotion, rensemidler og maling, som er tyktflydende, når de er stabile, men bliver meget mere flydende med den mindste bevægelse og bruges til omrøring eller rystning, hældning , aftørring eller kam. Denne egenskab kaldes pseudoplasticitet ; studiet af sådanne materialer kaldes rheologi .
Forskydningshastighed (rpm) | Viskositet (cP) |
---|---|
0,3 | 23330 |
0,5 | 16000 |
en | 11000 |
2 | 5500 |
fire | 3250 |
5 | 2900 |
ti | 1700 |
tyve | 900 |
halvtreds | 520 |
100 | 310 |
En vandig opløsning af sådanne polysaccharider har en interessant egenskab: Hvis du giver den en cirkulær bevægelse, fortsætter opløsningen først med at cirkulere ved inerti, bremse på grund af viskositet og derefter ændre retning, hvorefter den stopper. Denne vending opstår på grund af elasticiteten af polysaccharidkæderne, som efter strækning har en tendens til at vende tilbage til en afslappet tilstand.
Membranpolysaccharider tjener andre roller i bakteriel økologi og fysiologi . De tjener som en barriere mellem cellevæggen og omverdenen, medierer vært-parasit-interaktioner og danner byggestenene i en biofilm . Disse polysaccharider syntetiseres fra nukleotidaktiverede forstadier (de kaldes nukleotidsukkere ), og i mange tilfælde er alle de enzymer, der er nødvendige for biosyntesen, samlingen og transporten af hele polymeren, kodet af gener, organiseret i særlige grupper med genomet af organismen . Lipopolysaccharid er et af de vigtigste membranpolysaccharider, som spiller en nøglerolle i at opretholde cellens strukturelle integritet og er også den vigtigste mediator i interaktionen mellem værten og parasitten.
For nylig er der blevet fundet enzymer, der danner A-gruppen (homopolymer) og B-gruppen (heteropolymer) af O-antigener, og deres metaboliske veje er blevet bestemt. [21] Exopolysaccharidalginat er et lineært polysaccharid bundet af β-1,4-rester af D-mannuronsyre og L-guluronsyre og er ansvarligt for den mucoide fænotype i det sidste stadium af cystisk fibrose. Pel- og psl- loci er to nyligt opdagede genetiske grupper, som også er kodet af exopolysaccharider og har vist sig at være meget vigtige bestanddele af biofilmen. Rhamnolipider er biologiske overfladeaktive stoffer, hvis produktion er stramt reguleret på transkriptionsniveau , men den rolle, de spiller under sygdom, er endnu ikke undersøgt. Proteinglykosylering , især pilin og flagellin , har været genstand for forskning af flere grupper siden omkring 2007 og ser ud til at være meget vigtig for adhæsion og invasion under bakteriel infektion. [22]
Tematiske steder | ||||
---|---|---|---|---|
Ordbøger og encyklopædier | ||||
|
Multisaccharider | |
---|---|
disaccharider |
|
Trisaccharider |
|
Tetrasaccharider | |
Pentasaccharider |
|
Hexasaccharider |
|
Oligosaccharider |
|
Polysaccharider |