Visuel cortex

Den visuelle cortex er den del af hjernebarken , der er ansvarlig for at behandle visuel information. Grundlæggende er det koncentreret i occipitallappen på hver af hjernehalvdelene [1] .

Konceptet med den visuelle cortex omfatter den primære visuelle cortex (også kaldet den striate cortex eller visuelle zone V1 ) og de ekstrastriate visuelle cortex  -zoner V2 , V3 , V4 og V5 . Den primære visuelle cortex svarer anatomisk til Brodmanns område 17 eller BA17. Den ekstrastriate visuelle cortex omfatter Brodmanns felter 18 og 19 [1] .

Det er med den visuelle zone V1 i hjernebarken, at neuronerne, der sender visuelle signaler fra øjnene, er direkte forbundet. Alle andre områder af hjernen, der er følsomme over for visuelle signaler (mere end 30 blev identificeret i 2000) er forbundet med øjnene gennem zone V1. [2]

Den visuelle cortex er til stede i hver af de cerebrale hemisfærer . Områder af den visuelle cortex i venstre hemisfære modtager signaler fra højre halvdel af synsfeltet , mens højre hjernehalvdel modtager signaler fra venstre halvdel.

Yderligere taler artiklen om funktionerne i den visuelle cortex hos primater (hovedsagelig mennesker ).

Introduktion

Den primære visuelle cortex (zone V1), som i sin struktur tilhører den granulære (sensoriske) type (med andre ord coniocortex ), er lokaliseret i den sporre (visuelle) rille ( eng.  calcarine fissur ) i occipitallappen ( eng.  occipital lap ) i hjernen. Den primære visuelle cortex (zone V1) i hver hemisfære modtager information direkte fra den ipsilaterale laterale genikulære krop .

Visuelle zoner V1 (højre og venstre) transmitterer visuel information langs to primære synsveje - dorsale og ventrale (se fig. 3).

• Den dorsale vej stammer fra den primære visuelle cortex (visuelt område V1), passerer gennem synsområdet V2 og går derefter til det dorsomediale synsområde (DM eller V6), MT synsområdet (ellers kaldet V5) og ind i den posterior parietale cortex (eng. posterior parietal cortex ). Den dorsale vej (kanal "hvor?" eller "hvordan?" ) er forbundet med bevægelse, ideen om lokalisering af et objekt, kontrol af øjenbevægelser ( sakkader ), brugen af ​​visuel information til at vurdere rækkevidden af genstande og nå synlige genstande med hænderne) [3] .
• Den ventrale bane starter også i zone V1 og passerer gennem V2, men går derefter gennem den visuelle zone V4 til den ventrale (nedre) del af tindingelappen i cortex (eng. inferior temporal cortex ). Den ventrale vej (kanal "hvad?" ) er forbundet med processen med formgenkendelse, repræsentation af objektet såvel som med langtidshukommelse .

Forgreningen af ​​strømmen af ​​visuel information ind i de dorsale ( "hvor?" ) og ventrale ( "hvad?" ) veje - med andre ord ind i kanalerne "handling" og " genkendelse " [3]  - blev først beskrevet af Leslie Angerleider og Mortimer Mishkin [4] , og indtil nu har denne hypotese forårsaget kontroverser blandt fysiologer og videnskabsmænd, der studerer fænomenet syn . Måske oversimplifiserer det de virkelige processer i den visuelle cortex. Det er baseret på opdagelsen af, at optiske illusioner, såsom Ebbinghaus-illusionen , kan forvrænge korrekt perception, men i tilfælde, hvor subjektet reagerer på en visuel stimulus med en handling, såsom at gribe et objekt, opfattes billedet uden forvrængning. Imidlertid er der en publikation fra 2005 [5] , der angiver, at begge kortikale systemer til visuel informationsbehandling - både "handlingskanalen" og "genkendelseskanalen"  - er lige tilbøjelige til at bedrage illusioner.

Neuroner i den visuelle cortex affyrer et handlingspotentiale, når visuelle stimuli påføres deres modtagelige felter . Det receptive felt er defineret som det område af synsfeltet, hvis stimulering resulterer i generering af et handlingspotentiale . Men nogle gange kan en neuron reagere bedre på et bestemt sæt visuelle stimuli præsenteret inden for dets modtagelige felt. Denne egenskab kaldes neuronal selektivitet . I mere gamle visuelle områder er neuronernes selektivitet lav. Så neuronen i den visuelle zone V1 kan exciteres som reaktion på enhver lodret stimulus i dets modtagelige felt . Neuronerne i de integrerede visuelle områder er karakteriseret ved kompleks selektivitet. For eksempel kan neuroner i den visuelle integrerende region af den øvre temporale sulcus (hos aber) eller den ventrale overflade af den fusiforme gyrus ved grænsen mellem occipital- og temporallapperne (hos mennesker) kun affyres, når det receptive felt stimuleres af billeder af ansigter [1] .

Flere områder af hjernen, der interagerer med hinanden, er involveret i behandlingen og opfattelsen af ​​visuel information om ansigtet. [6] Kernen i dette system består af: et område i den inferior occipitale gyrus (OFA) [7] , som giver indledende analyse af individuelle dele af ansigtet; et område i den fusiforme gyrus (FFA), som analyserer ansigtets invariante karakteristika og genkender en person ved ansigtet [8] ; et område i posterior superior temporal sulcus (pSTS), der aktiveres ved analyse af variable aspekter - ansigtsudtryk, læbebevægelser under tale og blikretning [9] . I det udvidede system, yderligere analyse af blikretningen ( interparietal sulcus - IPS), semantik ( inferior frontal gyrus - IFG, anterior temporal cortex - ATC), følelsesmæssig komponent ( amygdala - Amy, insulær cortex - Ins), biografisk ( precuneus - PreCun, posterior cingulate gyrus - pCiG) og anden information. I forbindelse med genstandsopfattelse kan den laterale occipitale cortex (LOC) være involveret i tidlig analyse af ansigtsbilledets struktur. Samtidig udføres identifikationen af ​​forskellige aspekter af visuel information om ansigtet ikke af det autonome arbejde af individuelle hjerneområder, der implementerer specifikke funktioner, men af ​​deres indbyrdes koordinerede arbejde. [ti]

Blodtilførslen til den visuelle cortex udføres hovedsageligt af sporegrenen ( lat.  ramus calcarinus ) af den mediale occipitale arterie  - en forgrening af den terminale (kortikale) del ( lat.  pars corticalis ) af den bageste cerebrale arterie ( lat.  arteria cerebri posterior ). Sporegrenen ligger i sporerillen ( lat.  sulcus calcarinus, fissura calcarina ) i hjernebarken [11] [12] .

Samtidsforskning

Når man studerer den primære visuelle cortex hos dyr ( katte , fritter , rotter , mus , aber ), registreres potentialer , der tages fra elektroder indsat i hjernen, eller interne optiske signaler ( optisk kortlægning af hjernebarken). For at studere den primære visuelle cortex hos mennesker og aber (zone V1) , anvendes elektroencefalografi (EEG), magnetoencefalografi (MEG), funktionel magnetisk resonansbilleddannelse (fMRI), positronemissionstomografi (PET).

En af de seneste opdagelser vedrørende den menneskelige visuelle zone V1 er, at opmærksomhed har en stærk modulerende effekt på visuel informationsbehandling (signaler blev målt ved fMRI ). Samtidig viste resultaterne af en fysiologisk undersøgelse af makakaber en ubetydelig effekt af opmærksomhedsprocesser på aktiviteten af ​​visuelle cortex-regioner (meget små eller ingen ændringer i aktivitet). Eksperimenter på makakaber udføres sædvanligvis ved at registrere spidsaktiviteten af ​​enkelte neuroner, og ved brug af fMRI registreres de postsynaptiske potentialer hovedsageligt . De modstridende resultater af disse eksperimenter kan således skyldes forskellige forskningsmetoder og afspejler ikke nødvendigvis reelle forskelle i menneskets og makakfysiologien.

Forfatterne af en anden moderne publikation søger fuldt ud at karakterisere de regulatoriske egenskaber af den primære visuelle cortex (V1) og bruge den som et modelområde, en model til at karakterisere den kortikale datatransmissionskanal.

Beskadigelse af den primære visuelle cortex resulterer typisk i et scotoma eller "gab" i synsfeltet. Interessant nok kan patienter med disse defekter ofte opfatte og bruge den visuelle information fra deres scotomer. Dette fænomen, kaldet blindt syn eller "blindt syn", bliver undersøgt af mange videnskabsmænd, som er interesseret i præcis hvilke hjernestrukturer og neurofysiologiske processer, der er bevidsthedens "materielle bærere".

Primær visuel cortex (V1)

Den primære visuelle cortex  er det mest undersøgte visuelle område i hjernen . Undersøgelser har vist, at det hos pattedyr indtager den bageste pol af occipitallappen på hver halvkugle (disse lapper er ansvarlige for at behandle visuelle stimuli). Dette er den mest enkelt arrangerede [13] og fylogenetisk mere "ældgamle" af de kortikale zoner, der er forbundet med syn. Den er tilpasset til behandling af information om statiske og bevægelige objekter, især til simpel mønstergenkendelse .

En integreret del af hjernebarkens funktionelle arkitektur - den primære visuelle cortex - svarer næsten fuldstændig til den anatomisk definerede striate cortex . Navnet på sidstnævnte går tilbage til det latinske "strimmel, stribe" ( lat.  stria ) og skyldes i høj grad, at Gennari-striben (ydre Bayarzhe-stribe) her er tydeligt synlig for det blotte øje, dannet af terminalsektionerne af myelin-coatede axoner , der strækker sig fra neuronerne i den laterale genikulære krop og ender i lag IV af gråt stof .

Den primære visuelle cortex er opdelt i seks funktionelt adskilte vandrette cytoarkitektoniske lag , betegnet med romertal fra I til VI [1] [14] .

Lag IV ( indre granulært lag [14] ), hvortil det største antal afferente fibre, der kommer fra de laterale geniculate bodies (LCB'er), igen er opdelt i fire underlag, betegnet IVA , IVB , IVCα og IVCβ . Nerveceller i IVCα-underlaget modtager hovedsageligt signaler, der kommer fra neuroner i de magnocellulære ("storcellede", ventrale ) lag af LCT [15] (" magnocellular visual pathway "), IVCβ- underlaget  - fra neuroner i parvocellulære ("magnocellular visual pathway") småcellede, dorsale ) lag af LCT [15] (" parvocellulær synsvej ").

Det menes, at det gennemsnitlige antal neuroner i den primære visuelle cortex hos en voksen er omkring 140 millioner i hver halvkugle [16] .

Sekundær visuel cortex (V2)

Det visuelle område V2 , eller den sekundære visuelle cortex , også kaldet den prestriatale cortex , er det næste store område af den visuelle cortex og den første region inden for det visuelle associationsområde . Det visuelle område V2 har stabile fremadgående og omvendte forbindelser med den primære visuelle cortex V1. V2-regionen har også et stærkt forhold til V3-, V4- og V5-regionerne.

Med hensyn til anatomi er V2 opdelt i fire kvadranter: et dorsalt og ventralt syn i venstre og højre hemisfære. Tilsammen giver disse fire regioner et komplet kort over den visuelle verden. V2 deler mange egenskaber med V1: celler er indstillet til simple egenskaber såsom orientering, rumlig frekvens og farve. Responsen fra mange V2-neuroner moduleres også af mere komplekse egenskaber såsom orientering af illusoriske konturer , [17] [18] ulighed , [19] og om stimulus er en del af en figur eller en baggrund. [20] [21] Nylige undersøgelser har vist, at V2-celler udviser lidt opmærksomhedsmodulation (mere end V1, mindre end V4), er indstillet til moderat komplekse strukturer og kan drives af flere orienteringer i forskellige underregioner inden for det samme receptive felt.

Hele den ventrale visuelle-hippocampale vej hævdes at være vigtig for visuel hukommelse. [22] Denne teori forudsiger, i modsætning til den dominerende teori, at ændringer i objektgenkendelseshukommelsen (ORM) kan være resultatet af manipulation i V2, et område der er stærkt forbundet med den ventrale vej i den visuelle cortex. I abehjernen modtager dette område stabile fremadgående forbindelser fra den primære visuelle cortex (V1) og sender stabile projektioner til andre sekundære visuelle regioner (V3, V4 og V5). [22] De fleste af neuronerne i denne region er indstillet til simple visuelle karakteristika såsom orientering, rumlig frekvens, størrelse, farve og form. [18] [23] [24] Anatomiske undersøgelser antyder lag 3 område V2 i visuel informationsbehandling. I modsætning til lag 3 består lag 6 af den visuelle cortex af mange typer neuroner, og deres reaktion på visuelle stimuli er mere kompleks.

I en nylig undersøgelse viste celler i lag 6 af V2 cortex at spille en meget vigtig rolle i lagring af objektgenkendelseshukommelse samt konvertere kortsigtede objekthukommelser til langtidshukommelser. [25]

Se også

• Feature Integration Theory
• hjernestrukturer
• Felt V3
• Felt V3a
• Felt V4
• Felt V5
• Felt V8

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 Del III. Generel og speciel sensorisk fysiologi // Human Physiology: i 3 bind = Human Physiology. Ed. af RF Schmidt, G. Thews. 2., fuldstændig revideret udgave (oversat fra tysk af MA Biederman-Thorson) / udg. R. Schmidt og G. Thevs. - 2. udg., revideret. og yderligere .. - M . : Mir, 1996. - T. 1. Pr. fra engelsk - S. 178-321. — 323 s. — 10.000 eksemplarer.  — ISBN 5-03-002545-6 .
2. ↑ Rita L. Atkinson, Richard C. Atkinson, Edward E. Smith, Daryl J. Bem, Susan Nolen-Hoeksema. Hilgards introduktion til psykologi. History, Theory, Research, and Applications, 13. udgave, 2000
3. ↑ 1 2 Goodale & Milner; Milner, A.David. Separate veje for perception og handling  (neopr.)  // Trends in Neuroscience. - 1992. - T. 15 , nr. 1 . - S. 20-25 . - doi : 10.1016/0166-2236(92)90344-8 . — PMID 1374953 .
4. ↑ Ungerleider LG, Mishkin M. To kortikale visuelle systemer // Analyse af visuel adfærd  (uspecificeret) / Ingle DJ, Goodale MA og Mansfield RJW. - Boston: MIT Press , 1982. - S. 549-586.
5. ↑ Franz VH, Scharnowski F., Gegenfurtner. Illusionseffekter på greb er tidsmæssigt konstante ikke dynamiske  //  J Exp Psychol Hum Percept Perform. : journal. - 2005. - Bd. 31 , nr. 6 . - S. 1359-1378 . - doi : 10.1037/0096-1523.31.6.1359 . — PMID 16366795 .
6. ↑ Korolkova O. A., Pechenkova E. V., Sinitsyn V. E. fMRI-undersøgelse af hjernens funktionelle forbindelser i opgaven med at kategorisere følelsesmæssige og neutrale ansigter / Kognitiv videnskab i Moskva: ny forskning. Konferenceforhandling 15. juni 2017 Udg. E.V. Pechenkova, M.V. Falikman. - M .: Buki Vedi LLC, IPPiP. 2017 - 596 sider. Elektronisk udgave. s. 174-179. ISBN 978-5-4465-1509-7
7. ↑ Pitcher D., Walsh V., Duchaine B. Rollen af ​​det occipitale ansigtsområde i det kortikale ansigtsopfattelsesnetværk // Eksperimentel hjerneforskning. 2011 bind. 209. Nej. 4. S. 481 – 493. doi:10.1007/s00221-011-2579-1
8. ↑ Kanwisher N., McDermott J., Chun MM Det fusiforme ansigtsområde: et modul i human ekstrastriate cortex specialiseret til ansigtsopfattelse // Journal of Neuroscience. 1997 bind. 17. Nej. 11. S. 4302 - 4311
9. ↑ Haxby J.V., Hoffman E.A., Gobbini M.I. Det distribuerede menneskelige neurale system til ansigtsopfattelse // Trends in Cognitive Sciences. 2000 bind. 4. Nej. 6. S. 223 – 233. doi:10.1016/s1364-6613(00)01482-0
10. ↑ Ishai A. Lad os se det i øjnene: Det er et kortikalt netværk // NeuroImage. 2008 bind. 40. Nej. 2. S. 415 – 419. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.10.040
11. ↑ Sinelnikov R.D., Sinelnikov Ya.R. Atlas over menneskelig anatomi: i 4 bind. - 2. udg., stereotypisk. - M. : Medicin, 1996. - T. 3. - 232 s. - (Studielitteratur for studerende fra medicinske universiteter). — ISBN 5-225-02722-9 .
12. ↑ Feneis H. Pocket Atlas of Human Anatomy Baseret på International Nomenklatur. - NY, 1994 / redaktør af oversættelsen af ​​Ph.D. honning. videnskab, prof. S.D. Denisov. - 3. udg., stereotype .. - Minsk: Vysh.shk., 2000. - S. 376-377. — 464 s. — 10.000 eksemplarer.  - ISBN 985-06-0592-8 .
13. ↑ Hubel D. , T. Wiesel . Synets centrale mekanismer // Hjernen (oversat fra det engelske specialnummer af Scientific American , 1979) / Oversættelsesredaktør P. V. Simonov . — M .: Mir, 1982. — 279 s. — 15.000 eksemplarer.
14. ↑ 1 2 Bykov V. L. Cerebral cortex // Privat menneskelig histologi. - Sankt Petersborg. : SOTIS, 2001. - S. 260-271. — 304 s. - 3000 eksemplarer.  — ISBN 5-85503-116-0 .
15. ↑ 1 2 Hubel D. Øje, hjerne, syn = Øje, hjerne og syn / Redigeret af Corr. USSR Academy of Sciences A. L. Byzova. — M .: Mir, 1990. — 239 s. - 48.000 eksemplarer.  - ISBN 5-03-001254-0 .
16. ↑ Leuba G., Kraftsik R. Ændringer i volumen, overfladeestimat, tredimensionel form og det samlede antal neuroner i den menneskelige primære visuelle cortex fra midgestation til alderdom  //  Anatomi og embryologi : journal. - 1994. - Bd. 190 , nr. 4 . - s. 351-366 . — PMID 7840422 .
17. ↑ von der Heydt, R; Peterhans, E; Baumgartner, G. Illusoriske konturer og kortikale neuronresponser   // Videnskab . - 1984. - Bd. 224 . - S. 1260-1262 . - doi : 10.1126/science.6539501 . — PMID 6539501 .
18. ↑ 12 Anzai , A; Peng, X; Van Essen, DC Neuroner i abevisuelt område V2 koder for kombinationer af orienteringer  // Nature Neuroscience  : journal  . - 2007. - Bd. 10 , nej. 10 . - S. 1313-1321 . doi : 10.1038 / nn1975 . — PMID 17873872 .
19. ↑ von der Heydt, R; Zhou, H; Friedman, H.S. Repræsentation af stereoskopiske kanter i abers visuelle cortex  //  Vision Research : journal. - 2000. - Vol. 40 . - S. 1955-1967 . - doi : 10.1016/s0042-6989(00)00044-4 .
20. ↑ Qiu, F. T; von der Heydt, R. Figur og jord i den visuelle cortex: V2 kombinerer stereoskopiske signaler med  gestaltregler //  Neuron : journal. - Cell Press , 2005. - Vol. 47 . - S. 155-166 . - doi : 10.1016/j.neuron.2005.05.028 .
21. ↑ Maruko, I; et alt. Postnatal udvikling af disparitetsfølsomhed i visuelt område 2 (V2) hos makakaber  //  Journal of Neurophysiology : journal. - 2008. - Bd. 100 , nej. 5 . - P. 2486-2495 . - doi : 10.1152/jn.90397.2008 .
22. ↑ 1 2 Bussey, TJ; Saksida, LM Hukommelse, perception og den ventrale visuelle-perirhinal-hippocampale strøm: tænkning uden for boksene  //  Hippocampus: journal. - 2007. - Bd. 17 , nr. 9 . - S. 898-908 . - doi : 10.1002/hipo.20320 . — PMID 17636546 .
23. ↑ Hegde, Jay; Van Essen, DC Selektivitet for komplekse former i Primate Visual Area V2  // The  Journal of Neuroscience : journal. - 2000. - Vol. 20 .
24. ↑ Hegde, Jay; Van Essen, DC Temporal dynamik af formanalyse i Makak visuel område V2  //  Journal of Psychology : journal. - 2004. - Bd. 92 , nr. 5 . - S. 3030-3042 . - doi : 10.1152/jn.00822.2003 .
25. ↑ Lopez-Aranda et al. Rolle af lag 6 af V2 Visual Cortex i objektgenkendelseshukommelse  (engelsk)  // Science : journal. - 2009. - Bd. 325 , nr. 5936 . - S. 87-89 . - doi : 10.1126/science.1170869 . — PMID 19574389 .

Tematiske steder	FMA
Ordbøger og encyklopædier	Britannica (online)