| hvidt stof | |
|---|---|
| lat. substantia alba | |
| Hvidt stof i den højre hjernehalvdel af den menneskelige hjerne (lateral sektion) | |
| I rygmarven er gråt stof placeret omkring den centrale kanal, omgivet af hvidt stof (tværsnit) | |
| System | Central nervøs |
| Kataloger | |
| Mediefiler på Wikimedia Commons | |
Hvid substans ( latin substantia alba ) er en komponent i centralnervesystemet hos hvirveldyr , der hovedsageligt består af bundter af axoner dækket med myelin [1] . Det er i modsætning til det grå stof i hjernen, som består af cellulære kropsneuroner . Farvedifferentieringen af hvidt og gråt stof i nervevævet skyldes myelins hvide farve.
I rygmarven er hvidt stof uden for gråt stof. Makroskopisk skelnes der i rygmarvens hvide substans de forreste ledninger ( lat. funiculus anterior ), laterale ledninger ( lat. funiculus lateralis ) og posteriore ledninger ( lat. funiculus posterior ).
I hjernen er hvidt stof tværtimod placeret inde og omgivet af gråt stof (cortex). Men i det hvide stof er der også områder med gråt stof - ophobninger af nerveceller. De kaldes basalkerner [2] .
Hvidt stof består af bundter af nervefibre, der forbinder forskellige områder af gråt stof (placeringen af nervecellernes kroppe) i hjernen med hinanden og bærer information i form af nerveimpulser mellem neuroner. Hvidt stof kaldes hvidt på grund af den karakteristiske farvning forårsaget af tilstedeværelsen af myelin på nervecellernes processer. Myelin fungerer som en isolator, der tillader elektriske signaler at "hoppe" i stedet for at "passere" ned ad axonen, og derved øge hastigheden af nervesignaltransmission mange gange [3] .
Det samlede antal lange fibre i en hjernehalvdel er 2% af det samlede antal kortiko-kortikale fibre (gennem de kortikale områder) og er omtrent det samme antal som dem, der kommunikerer mellem de to halvkugler i den største hvide vævsstruktur i hjernehalvdelen. hjerne, corpus callosum [4] . Schutz og Breitenberg bemærker: "som en grov regel er antallet af fibre af en vis længde alder omvendt proportional med deres længde" [4] .
Hvid substans hos ikke-fertile voksne udgør 1,7-3,6 % af blodet [5] .
Den anden hovedkomponent i hjernen er den grå substans (faktisk lyserød brun på grund af blodkapillærerne), som består af neuroner. Substans nigra er den tredje farvekomponent, der findes i hjernen, som virker mørkere på grund af højere niveauer af melanin i dopaminerge neuroner end i nærliggende områder. Bemærk, at hvidt stof nogle gange kan virke mørkere end gråt stof på et objektglas på grund af den anvendte farvetype. Hjernens og rygmarvens hvide stof indeholder ikke dendritter, nervecellelegemer eller kortere axoner, som kun findes i gråt stof.
Hvidt stof udgør hovedparten af de dybe dele af hjernen og de overfladiske dele af rygmarven. Grå stofaggregater såsom basalganglierne (caudatkerne, putamen, globus pallidus, substantia nigra, subthalamiske nucleus, nucleus accumbens) og hjernestammekerner (røde kerner, kerner af kranienerver) er placeret i hjernens hvide substans.
Lillehjernen ligner hjernens struktur med en overfladisk cerebellar cortex, dyb cerebellar hvid substans (kaldet "det vitale træ") og samlinger af gråt stof omgivet af dyb cerebellar hvid substans (dentate kerne, sfæroidkernen, nucleus emboli og den fastigiale kerne). De væskefyldte cerebrale ventrikler (laterale ventrikler, tredje ventrikel, cerebral akvædukt, fjerde ventrikel) er også placeret dybt i hjernens hvide substans.
Hanner har mere hvidt stof end hunner, både i volumen og længde af myelinerede axoner. I en alder af 20 år er den samlede længde af myelinerede fibre hos mænd 176.000 km, og hos kvinder - 149.000 km [6] . Med alderen falder den samlede længde med omkring 10 % hvert årti, således at en mand i en alder af 80 år har en længde på 97.200 km, og en kvinde 82.000 km [7] . Meget af denne reduktion skyldes tabet af finere fibre. Imidlertid deltog kun 36 personer i denne undersøgelse [7] .
Kommunikation passerer gennem det hvide stof mellem forskellige områder af det grå stof i centralnervesystemet. Hvidt stof er hvidt på grund af det fedtholdige stof (myelin), der omgiver nervefibrene. Dette myelin findes i næsten alle lange nervefibre og fungerer som elektrisk isolering. Dette er vigtigt, fordi det tillader hurtig transmission af nerveimpulser [8] .
I modsætning til gråt stof, som topper i tyverne, fortsætter hvidt stof med at udvikle sig og topper i middelalderen [9] .
Takket være det hvide stof udføres hjernens ledende funktion. Ledende nervefibre kan opdeles i tre typer: commissural, projektion og associative [10] .
Commissural nervefibre kommunikerer symmetriske dele af begge halvkugler. Disse omfatter to cerebrale commissurer: den anteriore commissur ( lat. commissura anterior ) og den fornix commissur ( lat. commissura fornicis ), samt den største cerebrale commissur, corpus callosum ( lat. corpus callosum ).
Associative nervefibre forbinder områder af cortex på den samme halvkugle. Der skelnes mellem korte fibre, der forbinder sektioner af cortex i en lap (det vil sige tilstødende gyrus), og lange, der forbinder sektioner af cortex, der er længere fra hinanden, placeret i forskellige lapper af samme halvkugle.
Projektionsnervefibrene kommunikerer med de overliggende (stigende) og underliggende (faldende) strukturer [11] .
Multipel sklerose (MS) er den mest almindelige inflammatoriske demyeliniserende sygdom i centralnervesystemet, der påvirker den hvide substans. Ved multipel sklerose ødelægges myelinskeden omkring axoner som følge af betændelse [12] . Alkoholmisbrug er forbundet med et fald i volumen af hvidt stof [13] .
Amyloide plaques i den hvide substans kan være forbundet med Alzheimers sygdom og andre neurodegenerative sygdomme [14] . Andre ændringer, der almindeligvis forekommer med alderen, omfatter udviklingen af leukoaraiose, som er en sjælden udbredelse af hvidt stof, der kan være forbundet med forskellige tilstande, herunder tab af myelinbleghed, tab af axoner og nedsat restriktiv funktion af blod-hjerne-barrieren [15 ] .
Hvidstoflæsioner på magnetisk resonansbilleddannelse er forbundet med adskillige uønskede resultater, såsom kognitiv svækkelse og depression [16] . Hyperintensitet af hvid substans er mere end ofte til stede ved vaskulær demens, især blandt de små kar/subkortikale subtyper af vaskulær demens [17] .
Mindre mængder (i form af gruppegennemsnit) af hvidt stof kan være forbundet med større underskud i opmærksomhed, deklarativ hukommelse, eksekutiv funktion, intelligens og akademiske præstationer [18] [19] . Volumenændringer sker dog kontinuerligt gennem hele livet på grund af neuroplasticitet og er en medvirkende snarere end en afgørende faktor i visse funktionelle underskud på grund af kompenserende effekter i andre områder af hjernen [19] . Hvidt stofs integritet falder med aldring [20] Men regelmæssig aerob træning ser ud til enten at forsinke virkningerne af aldring eller på sin side forbedre hvid substans integritet på lang sigt [20] . Ændringer i volumen af hvidt stof på grund af betændelse eller skade kan være en faktor i sværhedsgraden af obstruktiv søvnapnø [21] [22] .
Undersøgelsen af hvidt stof er avanceret med en neuroimaging-teknik kaldet diffusionstensor-billeddannelse, som bruger magnetisk resonansbilleddannelse (MRI) af hjernen. Fra 2007 er der udgivet mere end 700 publikationer om dette emne [23] .
Et papir fra 2009 af Jan Scholz og kolleger [24] brugte diffusion tensor imaging (DTI) til at demonstrere ændringer i hvidstofvolumen som et resultat af at lære en ny motorisk opgave (f.eks. jonglering). Undersøgelsen er vigtig som det første papir til at korrelere motorisk læring med ændringer i hvid substans. Tidligere troede mange forskere, at denne type læring udelukkende var medieret af dendritter, som ikke findes i hvidt stof. Forfatterne foreslår, at elektrisk aktivitet i axoner kan regulere myelinisering i axoner. Eller grove ændringer i diameteren eller pakningsdensiteten af axonen kan forårsage en ændring [25] . En nyere DTI-undersøgelse af Sampaio-Baptista og kolleger rapporterede hvide substans ændringer i motorisk læring sammen med en stigning i myelinisering [26] .