Dinoflagellater

Det menes, at den oprindelige type plastider til dinoflagellater var peridininholdige plastider, som opstod som følge af sekundær endosymbiose med røde alger. Der er dog ikke fundet plastider i arter i bunden af ​​det evolutionære træ af dinoflagellater ( Perkinsus og Oxyrrhis ). Derudover blev en ny gruppe af formodentligt heterotrofe alveolater for nylig opdaget i lysberøvede havdybder, som ifølge fylogenetisk analyse er placeret nær bunden af ​​dinoflagellattræet [36] . Dinoflagellater, der kan fotosyntese, danner ikke en monofyletisk gruppe. Nylige fylogenetiske undersøgelser har vist, at i nogle taxaer af dinoflagellater, især dem, hvis kloroplaster ikke indeholder peridinin, er historien om forholdet til endosymbionts ret kompleks: erhvervelsen af ​​en rød alge, derefter dens tab og nyerhvervelsen af ​​nogle andre alger , hvilket indikerer muligheden for gentagen endosymbiose. Derudover bevarer dinoflagellater evnen til at erhverve endosymbionter den dag i dag. Dette kan bekræftes af dinoflagellaten Noctiluca scintillans , som i sig selv er heterotrofisk, men fritsvævende prasinofiske alger findes nogle gange inde i vakuolerne hos individer af denne art [38] .

Det er stadig uklart, hvad fraværet af plastider i arter ved bunden af ​​dinoflagellattræet kan indikere: at dinoflagellater arvede en gammel tilstand uden plastider, eller at forfædres former for dinoflagellater mistede plastider og efterfølgende erhvervede dem igen. Hvis sidstnævnte antagelse er korrekt, opstod peridininholdige plastider som et resultat af tertiær, og ikke sekundær, endosymbiose [36] .

Af ikke mindre interesse er udviklingen af ​​peridininholdige kloroplaster. Fylogenetisk analyse af 23S rRNA og psbA -genet viste, at kloroplaster af denne type er monofyletiske og højst sandsynligt stammer fra røde alger som følge af sekundær endosymbiose, som det var tilfældet i ochrofytter og apikomplekser. Imidlertid viste analyse af psaA , psbA og rbcL generne i forskellige røde, ochrophyte , haptophyte alger og dinoflagellater, at peridininholdige dinoflagellater og fucoxanthinholdige dinoflagellater danner en monofyletisk gruppesøster til haptofytter. På baggrund af disse resultater blev der fremsat en alternativ hypotese om oprindelsen af ​​peridininholdige plastider, hvorefter både peridininholdige og fucoxanthinholdige plastider stammede fra en fælles forfader, som var en haptofytalge, således at de peridininholdige chloroplaster af dinoflagellater er resultatet af tertiær endosymbiose [53] .

Fototaxi

Alle undersøgte dinoflagellater demonstrerer fototaksis som svar på den samme del af spektret , og for en bølgelængde på 450 nm er manifestationsgraden af ​​fototaksis maksimal. Et stigma (øje) er ikke påkrævet til fototaksis, og celler, der mangler stigma, kan også reagere på lys [59] . De lys-responsive receptorer er bestemt ikke i stigmaet og er sandsynligvis forbundet med plasmamembranen [60] .

Mindre end 5% af dinoflagellaterne har stigma, hvoraf de fleste er ferskvandsformer. Stigmatiseringen af ​​den enkleste struktur, repræsenteret af en gruppe lipidkugler placeret i cytoplasmaet og ikke omgivet af nogen membran, er til stede for eksempel i Woloszynskia coronata . Stigma af den anden type er repræsenteret af et antal lipidkugler lokaliseret i kloroplaster placeret på celleperiferien (for eksempel Peridinium westii , W. tenuissima ). Den tredje type stigma er karakteristisk for Glenodinium foliaceum . I denne dinoflagellat når stigmaet 6 µm i længden og 3 µm i bredden. Den er mere eller mindre rektangulær i formen, fladtrykt og ligner en taske i udseende. Inde i det er to rækker af lipidkugler adskilt af et granulært mellemrum. Stigmaet er omgivet af en tredobbelt membran, identisk med den, der omgiver kloroplasterne. Ved siden af ​​stigmatiseringen er en membranfri lamellegeme bestående af fladtrykte vesikler anbragt mere eller mindre parallelt med hinanden. Den lamelformede krop når omkring 2 µm i længden og 0,75 µm i bredden og indeholder op til 50 vesikler. Vesikler er forbundet med hinanden i enderne og ved kanten af ​​stakken - med et groft endoplasmatisk retikulum . Det menes, at denne type stigma er en stærkt reduceret peridininholdig kloroplast [61] .

De mest komplekse stigmata, der ligner øjnene på flercellede organismer [62] , er karakteristiske for medlemmer af Warnowiaceae- familien af ​​ordenen Peridiniales . Stigmaer af denne art kaldes ocelloider [63] . Ocelloider har strukturer, der ligner hornhinden , linsen og nethinden hos dyr . Samtidig er "hornhinden" et sæt mitokondrier forbundet til et enkelt system, "linsen" ( linsen ) består af membranerne i det endoplasmatiske reticulum, og "nethinden" (retinoid) viste sig at være en modificeret chloroplast (arterne af Warnowiaceae-familien har længe mistet evnen til at fotosyntetisere) [64] . Interessant nok har nyere undersøgelser fundet udtryk for bakterielignende rhodopsin i nethinden , hvilket bekræfter involveringen af ​​disse stigmaer i bestemmelsen af ​​lysretningen [ 65] . Strukturen af ​​stigmas af Nematodinium armatum og Erythropsis cornuta er blevet grundigt undersøgt, og deres struktur viste sig at være grundlæggende ens. Hos N. armatum er stigmaet placeret i toppen af ​​den nederste del af cellen, ved siden af ​​bæltet, og består af en linse og en pigmentkop placeret bagved [66] .

Aksen, der går gennem linsens centre og pigmentkoppen, er næsten vinkelret på cellens længdeakse. Linsen ligger umiddelbart under plasmalemmaet. Pigmentglasset består af tre hoveddele. Det meste af dens væg består af et enkelt lag store aflange pigmentgranulat med en diameter på 0,3 µm. Når man nærmer sig glassets kant, bliver pigmentgranulatet mindre og mere løst arrangeret og danner flere lag. Ved bunden af ​​bægeret ligger et tæt lag af fibriller 33 nm i diameter, parallelt med stigmaaksen. Dette lag dækker et lag af tværgående fibriller, kaldet retinoid , fordi det er ansvarligt for perceptionen af ​​lys. Over retinoiden er der en kanal, der munder ud i rillen i det tværgående flagellum. Cellemembranen fortsætter ind i kanalmembranen [66] .

Linsen er en kompleks struktur bestående af et netværk af mitokondrier. Inde i mitokondrierne er et granulært lag adskilt fra linsen af ​​en membran. Den centrale del af linsen er repræsenteret af en membranbundet kuppel eller koncentriske lag af tæt materiale. Det meste af linsen omgiver denne kerne og består af flere store, næsten tomme lapper. Mellem cortex og lapperne er et netværk af mellemstore vesikler [66] . Lys kommer ind i linsen, fikseres og ledes af en koncentreret stråle til pigmentkuglerne, der passerer gennem retinoiden [59] . Nylige undersøgelser har vist, at under påvirkning af lys bliver membranvesiklerne af stigma mere aflange og flade [65] . Linsen er i stand til at ændre form, og pigmentkoppen er til gengæld i stand til at bevæge sig i forhold til linsen [63] .

Mad

Afhængigt af typen af ​​ernæring kan dinoflagellater være autotrofer, mixotrofer og heterotrofer. Tilsyneladende er der praktisk talt ingen autotrofi i streng forstand blandt dinoflagellater, men mixotrofi er ekstremt udbredt. Der kendes kun mindre end 10 rent autotrofe arter, som ikke har brug for færdige organiske forbindelser. De fleste af de dinoflagellater, der er i stand til fotosyntese, er auxotrofe for B-vitaminer (B 1 ( thiamin ) , B 12 ( cyanocobalamin ) og H ( biotin )) og er tvunget til at modtage dem udefra i færdig form. Derudover kendes fotosyntetiske dinoflagellater, der er i stand til fagotrofi [67] .

Omkring halvdelen af ​​de kendte arter af dinoflagellater er obligate heterotrofer, blottet for plastider og absorberer føde ved osmotrofe eller fagotrofe midler. Fagotrofi er mere udbredt hos dinoflagellater. Phagotrofe organismer absorberer faste fødepartikler og fordøjer dem i fordøjelsesvakuoler. De lever af andre alger , herunder andre dinoflagellater, nematoder , polychaete - larver og fiskeæg . For at fange madpartikler bruger de en række specielle organeller, herunder stilke (spindel), tentakler (fangarme), stempler (hætter) og slør (pallium).

• Stilkene  er små bevægelige fingerlignende udvækster, der er placeret i rillen i bunden af ​​flagellen. De udfører sandsynligvis sensoriske funktioner og giver tilknytning til underlaget.
• Tentakler  er mere aflange strukturer, der tjener til at fange mad og lede det til cellemunden ( cystom ). Tentakler er blevet beskrevet i Nocticula , Pronocticula , Pavillardia og andre.
• Stemplet er en hul cylindrisk udvækst, der trækker føde til cytostomet. Den kan hurtigt blive længere, og dens længde kan være 15 gange kroppens længde, udvide sig og derefter hurtigt indsnævres og trække sig sammen. Stemplet laver et hul i offercellen og suger cytoplasmaet ud af det. Et sådant stempel er karakteristisk for Gymnodinium fungiforme , zoosporerne af Pfiesteria piscicida , samt de fotosyntetiske dinoflagellater Amphidinium cryophilum .
• Sløret  er en pseudopodial membran, der kommer ud af en rille nær bunden af ​​flagellen og ligner et fangstnetværk, der er større end en celle. Separate store celler og kolonier og kiselalger holder sig til dette netværk, så bliver de indhyllet, og deres indhold absorberes. Denne handling med ekstracellulær fordøjelse varer 20-30 minutter. Et slør er blevet beskrevet hos nogle arter af slægterne Protoperidinium , Oblea og Diplopsalis . Førstnævnte lever hovedsageligt af kiselalger og dinoflagellater, mens alle de øvrige kan fange ikke kun kiselalger, men også haptofytter, prasinofytter og kryptofytter [68] .

Dinoflagellatceller kan indeholde en stor vesikel, der indeholder resterne af fordøjede organeller (akkumuleringslegemer). Det svarer sandsynligvis til vesikler med de samme funktioner, som findes i kryptofytter og andre flagellater . Akkumuleringslegemet er især karakteristisk for symbiotiske dinoflagellater [69] .

Osmoregulering

Kontraktile vakuoler er kun blevet fundet i nogle få ferskvandsdinoflagellater. En eller to kontraktile vakuoler findes i medlemmer af Protaspidaceae-familien, og også på nogle stadier af livscyklussen hos repræsentanter for ordenen Phytodiniales, hvor de kontraktile vakuoler forsvinder, når de flyttes til et andet stadium af livscyklussen [70] .

De resterende dinoflagellater har ikke pulserende kontraktile vakuoler, og i stedet for dem udføres osmoregulatoriske funktioner af pusler  , unikke organeller, der kun er iboende i dinoflagellater. De er invaginationer af den cytoplasmatiske membran i form af en pose eller et rør, der stikker ud i cellehulen. I marine repræsentanter afgår et system af kanaler og fingerformede fremspring - vesikler fra denne pose. Sådanne komplekse pustler er synlige under et lysmikroskop. I ferskvandsformer findes pustler kun ved hjælp af et elektronmikroskop . De har en enklere struktur og repræsenterer en stor eller flere små vakuoler. Pusler er ikke i stand til sammentrækninger, i modsætning til kontraktile vakuoler åbner de dog med porer ind i flagelkanalerne, hvorfra deres indhold strømmer ud uden en vis periodicitet. Normalt er der to pustler i en celle, som hver er forbundet med en flagelkanal [27] [71] .

Stikkende strukturer

Dinoflagellater har tre typer stikkende strukturer (ekstrusomer): trichocyster , nematocyster og mucocyster. Trichocyster er placeret vinkelret på overfladen af ​​cellen langs dens periferi. En trichocyst består af en krop og en hals og er omgivet af en enkelt membran [70] . Inde i trichocysterne er krystallinske proteinfibriller nogle mikrometer lange (kerner), som er snoet i en spiral. I den indre del af trichocysten er en tredjedel af cortex repræsenteret af korte rørformede elementer, der rager lidt fremad. Helt i toppen af ​​trichocysten rager en gruppe på 20-22 fibriller ud fra cortex mod lukkemembranen, og tyndere fibriller forbinder dem yderligere med den apikale del af trichocystmembranen.

Inden i trichocystens lukkemembran er der en tynd uigennemsigtig ring. Den ydre del af trichocystmembranen er fæstnet til plasmamembranen mellem thecal vesikler eller til thecal vesikler placeret under de afrundede, tynde områder af thecal pladerne, som danner specielle porer for trichocyster [72] .

Trichocyster dannes i Golgi-apparatet og efterlader det sandsynligvis som sfæriske vesikler, som så får en spindelform og udvikler sig til trichocyster. Når den er ophidset, bliver en "ladet" trichocyst til en "uladet" inden for få millisekunder  - måske på grund af den hurtige tilstrømning af vand. "Uladede" trichocyster er lige, kegleformede stænger, mange gange længere end "ladede" trichocyster (op til 200 µm i Prorocentrum ). Trichocyster er til stede i de fleste dinoflagellater, men der er undtagelser ( Gymnodinium neglectum , Aureodinium pigmentosum , Woloszynskia tylota , Symbiodinium microadriaticum ). Den specifikke fordel (hvis nogen) ved trichocyster er uklar. De kan tjene til hurtigt at vende buret tilbage i den modsatte retning af udstødningen af ​​tråden, eller til direkte at besejre fjenden [72] .

Nematocyster er blevet fundet i nogle få dinoflagellater (i slægterne Nematodinium , Warnowia , Proterythropsis og nogle medlemmer af slægten Polykrikos , og i sidstnævnte adskiller nematocyster sig markant i deres morfologi [73] [74] ). De er større end trichocyster, når 20 mikron i længden; de sammenlignes nogle gange med cnidocytter i cnidocytter . Mucocyster  er simple sække, der udskiller slim på celleoverfladen; de er tæt på de lignende strukturer af euglenoider . Sådanne sække er fundet i nogle dinoflagellater i området af det abdominale felt (lameller i den langsgående fure) under cellemembranen [70] [75] .

Hvileformularer

Under forhold, der ikke tillader befolkningen at stige yderligere (såsom lav tilgængelighed af næringsstoffer ), kan dinoflagellater danne immobile hvilesporer eller cyster . Dinoflagellatcyster ( dinocyster ) i de fleste arter er morfologisk adskilte fra vegetative celler. De når 30-70 mikrometer i diameter, har en glat eller ru overflade. Nydannede cyster af arten Scrippsiella trochoidea indeholder 10 gange flere kulhydrater end vegetative celler; mens hastigheden af ​​oxidative processer i dem er 1,5% af det vegetative stadium. Cellevæggene i cyster er meget modstandsdygtige og indeholder dinosporin , som er kemisk tæt på sporopollenin, som dækker pollen fra højere planter [76] .

Processen med encystation, eller dannelsen af ​​hvilesporer, reguleres af en kompleks interaktion af eksterne faktorer, herunder dagslængde, temperatur og næringsstofkoncentration. Under encystation stiger indholdet af melatonin flere gange, hvilket kan forhindre oxidation af cystelipider . I ferskvandsdinoflagellaterne Woloszynskia tylota omfatter encystation følgende trin:

1. Thecaen erstattes af en tynd, amorf ydervæg, som fortykkes betydeligt ved tilsætning af nyt materiale fra dens inderside.
2. Ved grænsen til cytoplasmaet af den fremkommende cyste dannes et lag af tætsiddende lipiddråber.
3. Cytoplasmatiske strukturer, såsom kloroplaster, Golgi-apparatet og puzuli, falder i størrelse eller forsvinder.
4. En stigning i den orange-brune krop placeret i midten af ​​cellen og cytoplasmatiske vakuoler indeholdende krystaller [77] .

Efter dens dannelse flytter cysten til bunden af ​​en sø eller et hav, hvor den forbliver levedygtig i mange år. Havstrømme kan føre disse bentiske cyster til andre steder. Når forholdene er gunstige, kan cysterne spire, hvilket giver anledning til levende flydende celler. Dannelsen af ​​cyster, deres bevægelse og spiring forklarer mange aspekter af økologien og geografien af ​​den giftige vandopblomstring forårsaget af dinoflagellater. Dette forklarer, at vandopblomstringer ikke nødvendigvis forekommer samme sted hvert år, samt at vandopblomstring er forbundet med en overflod af næringsstoffer i havet, forårsaget for eksempel ved indtrængen af ​​spildevand eller afstrømning fra landbrugsvirksomheder. På grund af cyster kan vandopblomstringssteder desuden ændre hinanden hvert år [78] .

Cyster kan identificeres ved fravær af kloroplaster, tilstedeværelsen af ​​mikrogranulær brun cytoplasma og et rødt øje (hvis det vegetative stadium har et øje). Hos nogle arter sker forkalkning ved aflejring af calciumcarbonatkrystaller i det smalle mellemrum mellem cellevæggen og plasmamembranen. Ceratium hirundinella- cyster har et ydre siliciumlag [77] .

Livscyklus og reproduktion

Dinoflagellater kan formere sig vegetativt , ukønnet og seksuelt . Under vegetativ formering deler cellen sig i to i en langsgående eller skrå retning, mens den oprindelige celles skal er involveret i skabelsen af ​​skallerne af datterceller på forskellige måder. Så i skalløse dinoflagellater deles de i to ved en indsnævring, og hver dattercelle arver skallen fra moderen. Hos Ceratium sker delingen på den måde, at skallen spaltes i to ulige dele af en skrå fure, og hver dattercelle modtager kun halvdelen af ​​skallen fra moderen og fuldender selv den manglende halvdel. I Peridinium afgiver modercellen theca (denne proces kaldes ecdysis ), efter deling dannes en fortykket pellikkel omkring dattercellerne, og cellen bliver til en ecdysal cyste . Når cellen kommer ud af cystetilstanden, dannes nye thecal-vesikler under dens pellicle. Hos Gambierdiscus toxicus induceres ecdysis af en speciel glycerolforbindelse produceret af grønalgen Bryopsis . Denne art af dinoflagellater lever i umiddelbar nærhed af grønalgen thallus [79] . I nogle tilfælde divergerer datterceller ikke som følge af deling, og så dannes kædekolonier. Afhængig af art og miljøforhold kan vegetativ formering forekomme hver 1.-15. dag [80] .

Under aseksuel reproduktion danner dinoflagellater zoosporer og aplanosporer [80] .

Med mangel på nitrogen og en ændring i vandtemperaturen begynder nogle arter af dinoflagellater [78] seksuel reproduktion . Tre typer seksuelle processer er blevet beskrevet i dinoflagellater: isogami , anisogami og chologamy . Gameter er mindre end vegetative celler; hos pansrede arter kan de være nøgne. Oftest, når kønscellerne smelter sammen, dannes en diploid planozygot, som kan eksistere i ret lang tid. Det er normalt større end haploide vegetative celler, bevarer 2 posteriore flageller og er kendetegnet ved en tyk, kemisk inert, uregelmæssig cellevæg . Først følger en periode med langvarig vækst af planozygoten, og derefter kan den enten blive til en hvilecelle (hypnozygote), hvis hvileperiode varer fra flere timer til flere måneder, eller gennemgå meiose og give anledning til 4 haploide. vegetative celler i mobil tilstand. Hos arter, hvis kloroplaster stammer fra kiselalger og haptofytter, efterfølges fusion af gametkerner af fusion af endosymbionter og deres kerner [81] [82] .

I langt de fleste dinoflagellater med undersøgte livscyklusser er de haplobiont : det diploide stadium er begrænset til zygoten . Undtagelsen er Noctiluca , hvis livscyklus er diplobiont. Kernen i en diploid vegetativ celle deler sig ved meiose og derefter mitose, hvilket giver anledning til mere end 2000 identiske kønsceller. Når kønscellerne smelter sammen, dannes en zygote, som efter en hvileperiode bliver til en vegetativ celle [83] [84] . Som i tilfældet med nogle røde alger , har nogle dinoflagellater dyrket i laboratoriekultur vist, at morfologisk forskellige protister kan være forskellige livsstadier af den samme art [78] .

Meiosen af ​​dinoflagellater er meget dårligt forstået. Dets kendetegn kan betragtes som svag spiralisering og forkortelse af kromosomer, som når et maksimum i løbet af zygotenperioden (profase I-stadiet af meiosedeling) [82] .

En yderst usædvanlig og kompleks livscyklus er karakteristisk for dinoflagellaterne Pfiesteria piscicida . I mangel af fisk nær bunden er Pfeisteria repræsenteret af bentiske cyster . Tilstedeværelsen af ​​fisk får cysterne til at spire til en flydende form, der frigiver et giftigt stof. Dette stof forårsager lammelse af fiskens luftveje, og fisken dør af kvælning i løbet af få minutter og synker til bunds. Da de døde fisk begynder at nedbrydes, begynder dinoflagellaterne at spise fisken gennem stilkene. Når fisken er helt spist, bliver flagelcellerne tilbage til slumrende, upåfaldende bentiske cyster, som nogle gange tager så lidt som to timer at transformere [85] [86] .

Biokemi

Funktioner af metabolisme

Ferskvandsdinoflagellater lagrer hovedsageligt stivelse , som aflejres i cytoplasmaet, mens marine former hovedsageligt opbevarer lipider . Derudover kan dinoflagellater lagre steroler , hovedsageligt 4α-methylsteroler, hvilket adskiller dem fra alle andre grupper af alger [87] . Nogle marine dinoflagellater og organismer, hvor dinoflagellater lever som endosymbionter akkumulerer en specifik sterol , dinosterol [58] .

For den vitale aktivitet af de fleste fritlevende dinoflagellater, i modsætning til deres nærmeste slægtninge - apikomplekser, der fører en parasitisk livsstil, kræves effektiv ATP -syntese på grund af den fuldstændige oxidation af kulhydrater . Betydningen af ​​denne vej er angivet ved tilstedeværelsen af ​​stivelsesgranulat i cytoplasmaet af mange dinoflagellater. Imidlertid er pyruvatdehydrogenasekomplekset , som giver omdannelsen af ​​pyruvat til acetyl-CoA i de fleste andre eukaryoter, fraværende i dinoflagellater (såvel som i apikomplekser). Selvom alternative, ikke-glykolytiske veje også kan være involveret i at opretholde den mitokondrielle acetyl-CoA-pulje (især nedbrydningen af ​​forgrenede aminosyrer , f.eks. gennem 2-methylcitratcyklussen), forekommer det usandsynligt, at pyruvat forbliver slutprodukt af kulhydratoxidation i dinoflagellater. Sandsynligvis har dinoflagellater andre veje og enzymer til yderligere oxidation af pyruvat. Denne antagelse bekræftes af resultaterne af undersøgelser med radioaktivt mærket 13C3 - pyruvat: mærket 13C2 - acetyl - CoA, tilsyneladende opnået fra 13C3 - pyruvat , kom også ind i tricarboxylsyrecyklussen . Dinoflagellater har gener, der koder for alle enzymer til β-oxidation af fedtsyrer , inklusive carnitin-acylcarnitin translokase . Denne metaboliske vej er en yderligere kilde til acetyl-CoA i mitokondrier, og dens betydning i metabolismen af ​​dinoflagellater bekræftes af tilstedeværelsen af ​​lipidlagre i mange arter [88] .

Genomet af dinoflagellater indeholder alle de gener, der koder for enzymer i tricarboxylsyrecyklussen (TCA). CTC spiller en nøglerolle i metabolismen af ​​dinoflagellater, ligesom alle fritlevende aerobe organismer. De fleste eukaryoter har to former for isocitrat dehydrogenase (TCA-enzymet, der katalyserer oxidationen af ​​isocitrat til α-ketoglutarat ): NAD (H)-afhængig og NADP (H)-afhængig. Dinoflagellater har imidlertid mistet den NAD(H)-afhængige form af isocitratdehydrogenase, ligesom apikomplekser, selvom dette protein er ekstremt konserveret blandt både eukaryoter og prokaryoter . En anden interessant forskel mellem CTC'erne for dinoflagellater og CTC'erne for andre eukaryoter er, at de har to former for fumarase : en med en jern-svovl-klynge og en, der mangler det. Normalt er der blandt repræsentanterne for en taxon kun én form for dette enzym. Selvom dinoflagellater har den sædvanlige mitokondrielle NAD-afhængige malatdehydrogenase , som oxiderer malat til oxaloacetat , har de også malatquinonoxidoreduktase, et membranbundet enzym, der også kan oxidere malat til oxaloacetat, men med FAD frem for NAD + -reduktion . Dette enzym er til stede i nogle bakterier og apikomplekser, der har mistet den mitokondrielle form af malatdehydrogenase, og tilsyneladende blev erhvervet af den fælles forfader til dinoflagellater og apikomplekser, selv før deres adskillelse. På trods af alle disse forskelle afviger det generelle skema for CTC-reaktioner i både dinoflagellater og apikomplekser ikke fra standardskemaet [88] .

Der har også været nogle ændringer i dinoflagellaters elektrontransportkæde . Både dinoflagellater og apikomplekser har mistet kompleks I (NADH-dehydrogenase) i luftvejskæden, som er karakteristisk for de fleste eukaryoter. I stedet har dinoflagellater et specielt protein, der har et signal om mitokondriel lokalisering og virker i mitokondriel matrix, hvor dets substrat i stedet for NADH er NADPH opnået under CTC. Tilsyneladende blev den typiske NADH-dehydrogenase tabt af den fritlevende forfader til dinoflagellater og apikomplekser. Årsagerne til dette er ikke klare, men det er muligt, at tabet af NAD(H)-afhængig isocitratdehydrogenase bidrog til spredningen af ​​en alternativ NADPH-dehydrogenase . Ud over det indeholder mitokondrierne af dinoflagellater andre proteiner, der sikrer indtrængen af ​​elektroner i ETC. Så de har fungerende dihydroorotate dehydrogenase  - et enzym til syntese af pyrimidiner , som oxiderer dihydroorotate til orotate i mitokondriers intermembranrum , og coenzym Q modtager elektroner . En anden vej er tilvejebragt af malat-quinonoxidoreduktase og TCA, som bidrager til en stigning i den reducerede coenzym Q-pool. Interessant nok mangler dinoflagellater den glycerol-3-phosphat-shuttle, der findes i apikomplekser og ciliater en[ reducerer coenzym Q. Dinoflagellater har dog cytochrom b 2 ( L-lactat : cytochrom c oxidoreduktase ), som er placeret i intermembranrummet og oxiderer cytosolisk L-lactat til pyruvat og overfører elektroner til cytochrom c. I dinoflagellater blev der også fundet ETC-afkoblingsproteiner , dvs. proteiner, der sikrer lækage af protoner fra intermembranrummet ind i matrixen uden ATP -syntese . Denne proces aktiveres af frie fedtsyrer, og selvom den reducerer hastigheden af ​​ATP-syntese, minimerer den mængden af ​​reaktive oxygenarter dannet under driften af ​​ETC [88] .

Dinoflagellater har proteiner , der sikrer transporten af ​​dicarboxyl- og tricarboxylsyrer gennem den indre mitokondriemembran . Disse metabolitter bruges i aminosyresyntese, fedtsyremetabolisme gluconeogenese , isoprenoid biosyntese og TCA. Blandt disse dinoflagellatproteiner er α-ketoglutarat-malat-transportøren, som udskifter mitokondrielt α-ketoglutarat med cytosoliske dicarboxylsyrer, især malat. Denne transportør er koblet til malat-aspartat-shuttlen , som muliggør effektiv overførsel af reducerende ækvivalenter i form af NADH ind i mitokondrierne fra cytosolen. Denne shuttle kræver også aspartat , en glutamatbærer , der, selvom den er til stede i dinoflagellater, er fraværende i apikomplekser. Dinoflagellater, men ikke apikomplekser og ciliater, har også en oxodicarboxylattransporter, som udveksler oxodicarboxylater af oxoadipat og α-ketoglutarat med hinanden. Denne transportør er nødvendig for syntesen af ​​lysin og glutamat i cytoplasmaet fra mitokondrielt 2-oxoadipat, som igen er dannet af α-ketoglutarat og acetyl-CoA. Udvekslingen kan også gå i den modsatte retning, når oxoadipat, dannet under katabolismen af ​​cytosolisk lysin, transporteres ind i matrixen. Her decarboxyleres oxoadipat og anvendes yderligere som kilde til acetyl-CoA. Dinoflagellaternes mitokondrier indeholder også andre udvekslere af dicarboxylater og tricarboxylater, som er fraværende i apikomplekser [88] .

Som alle alveolater har dinoflagellater alle de proteiner, der er nødvendige for syntesen af ​​jern-svovlklynger i mitokondrier. Syntesen af ​​tetrapyrroler i dinoflagellater, som i mange fotosyntetiske organismer, foregår i plastider og ikke i mitokondrier [88] .

Processen med fotorespiration er noget anderledes end den sædvanlige i dinoflagellater : højere planter , characeae , røde og glaucocystophyte alger bruger enzymet glycolatoxidase til at oxidere glycolat , som, med deltagelse af molekylært oxygen, oxiderer glycolat til glyoxylat med dannelsen af ​​glyoxylat peroxid, som ødelægges af katalase . I dinoflagellater, såvel som i nogle andre grupper af alger, er dette enzym fraværende, og oxidationen af ​​glycolat udføres af et andet enzym, glycolatdehydrogenase [89] [90] .

Bioluminescens

Planktoniske former for dinoflagellater, der findes i alle verdenshavene , har evnen til at luminescere (ofte fejlagtigt kaldet fosforescens ), hvilket ofte kan ses i forstyrret havvand om natten om sommeren. Selvlysende dinoflagellater lever hovedsageligt i overfladevand [91] . Blandt fotosyntetiske protister er dinoflagellater den eneste gruppe, der er i stand til bioluminescens ; I alt er der registreret omkring 85 fotosyntetiske og heterotrofe arter af marine dinoflagellater med denne evne (ferskvandsarter har det ikke). Exciterede celler udsender blink af blågrøn farve (med en maksimal emission ved en bølgelængde på 475 nm) med en varighed normalt fra 0,05 til 5 s [92] .

Vandets luminescens, der opstår fra skibets bevægelse, og gløden fra tropiske bugter skyldes hovedsageligt arter af klassen Dinophyceae ; på tempererede breddegrader er havets skær normalt forårsaget af nattelyset . Som om flammende havvand fra oldtiden tiltrak sig navigatørernes opmærksomhed, og i lang tid blev overnaturlig oprindelse tilskrevet denne glød af vand, indtil den biologiske natur af denne glød blev eksperimentelt bevist i 1830 [87] . Den tyske naturforsker Kurt Tesing gav følgende beskrivelse af billedet af havets glød, som han observerede i Napoli-bugten : "I nærheden, så langt væk, blinkede lyse, blålige gnister, blinkede og forsvandt straks. Havets glans blev stærkere og stærkere, hver bølge smuldrede til en brændende regn, da den faldt ... Det så ud til, at vi flød langs en strålende strøm; alle ting dyppet i vandet syntes at være fyldt med flydende sølv. Når vi sent om natten stod på molen, syntes hele havnen og hele havet, så langt øjet rakte, at være oversvømmet af blød ild. Det var et ubeskriveligt syn, og kun de, der så det i al sin herlighed, kan forstå det uudslettelige indtryk, det gør på ethvert menneske .

Bioluminescens involverer omdannelsen af ​​energi frigivet under en eksergonisk kemisk reaktion til lysenergi . Stoffet, der er ansvarligt for bioluminescens, er luciferin , som oxideres af oxygen under påvirkning af luciferase -enzymet for at frigive energi i form af et lysglimt. Luciferin og luciferase er almindelige navne for forbindelser forbundet med luminescens og deler ikke en fælles kemisk struktur for alle luminescerende organismer. Så i bakterier er luciferin en reduceret flavin , og i dinoflagellater er det tetrapyrrol. Luciferaser har også forskellige strukturer i forskellige grupper af organismer, selvom de alle er oxidoreduktaser. Ifølge den generelle ligning for bioluminescens, under påvirkning af luciferase, oxideres luciferin af oxygen til dannelse af et exciteret produkt, som udsender en foton ved overgang til den uexciterede tilstand [94] .

Dinoflagellat luciferin er en lineær tetrapyrrol. Ved alkalisk pH er det bundet til det luciferinbindende protein ( LBP  ) , som frigiver luciferin under sure forhold. Det er blevet antaget, at lysglimt opstår blot ved at sænke pH-værdien fra 8,0 til 6,5. I exciterede celler depolariserer den vakuolære membran , på grund af hvilken protoner (H + ) kommer ind i cytoplasmaet og forsurer dets perifere områder. Sænkning af pH udløser to pH-afhængige reaktioner: (1) LBP frigiver luciferin og (2) luciferin aktiveres og udsender en blågrøn lysfoton [95] .

Luciferin, LBP og luciferase samles til specielle partikler med en diameter på 0,5-1,5 mikron - scintilloner (blinkende enheder). Lysglimt forekommer i de cytoplasmatiske invaginationer af den vakuolære membran. Blink af blågrønt lys opstår, når et aktionspotentiale passerer gennem vakuolmembranen, hvilket får protoner til at forlade vakuolens sure miljø og trænge ind i cytoplasmaet. Det resulterende fald i pH i scintillonerne forårsager et lysglimt [95] .

Lingulodinium polyedrum lyser hovedsageligt under den natlige fase afdøgnrytmen. Dette skyldes mere end en tidoblet stigning i mængden af ​​luciferase og LBP under den natlige fase. Fotoinhibering af bioluminescens i løbet af dagen synes at være nødvendig for, at cellen kan spare energi på et tidspunkt, hvor lysniveauet omkring er så højt, at bioluminescens er ineffektiv. Hos Pyrocystis fusiformis kan bioluminescens forekomme hele dagen. I dagtimerne udsender sfæriske legemer i tætpakkede vesikler samlet omkring kernen luminescens, og om natten bioluminescerer de perifere lag af cytoplasmaet. Interessant nok bevæger kloroplaster sig i den modsatte retning og er grupperet omkring kernen om natten og er placeret i cellens periferi om dagen [95] .

Dinoflagellater kan udsende lys på tre måder:

• med mekanisk, kemisk, elektrisk stimulering;
• spontant;
• lyser svagt sent om natten [96] .

Den maksimale mængde lys , der udsendes med et enkelt blitz, varierer betydeligt mellem arter, hvor store repræsentanter udsender mere lys i et blitz end små. I en population af dinoflagellater udsender en celle i gennemsnit et blink om dagen. Det er ikke klart, om cellen virkelig lyser én gang og kun én gang i denne periode, eller tværtimod, nogle celler gløder gentagne gange, mens andre slet ikke lyser. Lysstyrken af ​​gløden påvirkes af tilførslen af ​​celler med næringsstoffer. De natlige alger, som har grønne endosymbiontalger, frigiver jo flere fotoner, jo mere intensivt cellerne belyses, og følgelig er fotosyntesen mere aktiv. Forskellige individer, der tilhører den samme art af slægterne Dissodinium og Pyrocystis , kan eller kan ikke være i stand til luminescens [96] .

Den stærkeste glød er karakteristisk for Pyrocystis , som forårsager gløden fra havene i ækvatorialområderne . Pyrocystis -cellen udsender 1000 gange mere lys end Lingulodinium og 100 gange mere end Ceratium fusus , Peridinium pentagonium og Pyrodinium bahamense [96] .

Der er to teorier om den adaptive værdi af bioluminescens i dinoflagellater.

1. Alarmhypotesen. Ifølge denne hypotese, når et hvirvelløse dyr , der lever af dinoflagellater, dukker op, udsender dinoflagellaterne en glød og angiver det pågældende dyrs placering. Dette signal opfanges af et rovdyr, der lever af det førnævnte dinoflagellat-spisende hvirvelløse dyr.
2. Skrækhypotesen. Ifølge denne hypotese skræmmer det lysglimt, som et dinoflagellat udsender, når det bliver mekanisk stimuleret af en æder (såsom en copepod ) krebsdyret og får det til at svømme væk [96] .

Biologiske rytmer

Rytmiske processer observeres i mange medlemmer af Dinophyceae, og de mest kendte alger, der viser rytmiske ændringer, er dinoflagellaten Lingulodinium polyedrum . Denne art er i stand til bioluminescens og har sin egen luciferin og luciferase. Disse alger udsender et lysglimt, når havvandet, som de svømmer i, rystes kraftigt, eller når det er stærkt ophidset. Når man måler luminescensen af ​​en rystet kultur i laboratoriet, viser det sig, at mængden af ​​lys, som celler udsender pr. tidsenhed, ikke er den samme og afhænger af de seneste begivenheder. Hvis kulturen blev dyrket under naturligt lys eller under dag-natforhold, afhænger mængden af ​​udsendt lys i høj grad af tidspunktet på dagen, hvor målingen blev foretaget. I dagtimerne er mængden af ​​udsendt lys meget lav, og for overhovedet at forårsage luminescens, måtte kulturen rystes meget kraftigt. Men når cellerne stimuleres om natten, udsender kulturen meget mere lys, og kun en svag eksponering er nok til at forårsage et glimt. Hvis vi bygger en graf over luminescensens afhængighed af tidspunktet på dagen, vil grafen se ud som i fig. Den højeste luminescens observeres midt i den mørke periode, men når morgenen nærmer sig, bliver blinkene mindre og mindre, og der kræves mere og mere cellestimulering for at frembringe dem. Således adlyder intensiteten af ​​luminescens døgnrytmer, da rytmiciteten af ​​ændringer i lysstyrken af ​​blink stadig var bevaret, når cellerne blev holdt i mørke i lang tid. I mørke opretholdes cyklussen i 4 dage, men amplituden af ​​ændringer i lysstyrken af ​​blink falder betydeligt. Med et langt ophold af celler i lyset observeres et fald i amplituden ikke. Under forhold med kontinuerlig belysning af den korrekte intensitet varer cyklussen mindst 3 uger [97] .

Målinger af fotosyntese i Lingulodinium polyedrum , både med hensyn til iltfrigivelse og kuldioxidfiksering , viste, at disse processer også er rytmiske, mere præcist adlyder de døgnrytmer og forsvinder ikke under betingelser med langvarig belysning. Den højeste intensitet af fotosyntese, som forventet, observeres midt på dagen. Fotosyntesens rytme er tilvejebragt af ændringer i fotosystem II [98] .

Den tredje proces i Lingulodinium polyedrum , der er i overensstemmelse med døgnrytmer, er celledeling . Under betingelserne for ændringen af ​​dag og nat sker celledeling hvert 30. minut. Når dag:nat-forholdet er 12:12, er 30-minutters intervallerne særligt udtalte. Undersøgelser udført under andre dag:nat-forhold, for eksempel 7:7, har vist, at for celledeling er dag-nat-overgangen ikke afgørende, da celledeling sker 12 timer efter mørkeperiodens begyndelse, selvom en ny lys periode er kommet længe før den periode. Under betingelser med langvarig belysning med lys med lav intensitet bevares alle andre døgnrytmer af Lingulodinium polyedrum , men celler deler sig praktisk talt ikke, og den samlede tid for celleeksistens stiger til næsten 6 dage. De celler, der er klar til at dele sig, deler sig dog hver 24. time på samme tid [99] .

Den fjerde type døgnrytme hos dinoflagellater er den lodrette migration af celler i vandsøjlen. Før daggry stiger cellerne til overfladen, hvor de danner store klynger (aggregationer), men om natten svømmer de igen til dybet. I marine farvande er celler under lodrette migrationer underlagt følgende gradienter :

• Næringsstofkoncentrationerne er større i dybden, da de ophobes nær bunden eller termoklinen , mens der næsten ingen næringsstoffer er i overfladevandet.
• Temperaturen nær overfladen er højere end temperaturen i dybden.
• Lysintensiteten ændres.
• I stillestående vand er forskellene mellem overflade- og dybe vandlag næsten ophævet af tidevandsbølger [99] .

Lingulodinium polyedrum har en vis kontrol over luminescens, fotosyntese og celledeling, så hver proces topper og falder naturligt af på en strengt ordnet måde hver 24. time. Alle disse processer kan styres af en enkelt mekanisme - det biologiske ur. Det kan godt være, at det element i cellen, der styrer det biologiske ur, er plasmamembranen, da der i synkroniserede celler sker en rytmisk reorganisering af plasmamembranen hver 24. time [99] .

Selvom rytmiske processer i Lingulodinium polyedrum topper i forskellige faser, antages det, at de reguleres af en enkelt pacemaker. Tilsyneladende har rytmiske processer ikke feedback og styres derfor af en højere mekanisme. Således kan fotosyntese effektivt undertrykkes af virkningen af ​​et specifikt herbicid, men rytmen af ​​bioluminescens bevares, og dens fase ændres heller ikke. Disse observationer understøtter følgende model vedrørende de døgnrytmer af Lingulodinium polyedrum . Den centrale pacemaker reguleres af sollys og synkroniseres med det gennem fotoreceptorer, der opretholder døgnrytmens 24-timers periodicitet. Det regulerer derfor alle andre rytmiske processer: celledeling, bioluminescens, fotosyntese [100] .

Hos dinoflagellater styres døgnrytmer af to forskellige systemer: et rødt-lys-følsomt system, der øger tidsintervaller, og et blåt-lys-følsomt system, der synkroniserer rytmer med daggry. Sandsynligvis stimulerer eller undertrykker disse systemer dannelsen af ​​melatonin i celler. At øge koncentrationen af ​​melatonin betyder tilsyneladende afslutningen på den lette fase. Ved dannelsen af ​​melatonin spores en døgnrytme: i slutningen af ​​den lyse fase stiger koncentrationen af ​​melatonin hurtigt, og i den mørke fase falder den gradvist og når sine minimumsværdier ved begyndelsen af ​​den lyse fase. Koncentrationen af ​​melatonin i dinoflagellatceller svarer til koncentrationen i pattedyrets pinealkirtel . Melatonin ligger således til grund for fotoperiodiske fænomener i så fjerne grupper af organismer som dinoflagellater og pattedyr. Dette faktum bekræfter tilstedeværelsen af ​​en gammel mekanisme, der forbinder information om belysning med døgnrytmer [101] .

Distribution og økologi

Blandt fritlevende dinoflagellater er der både marine (ca. 90 % af alle dinoflagellater lever i havvand, hvor de er en del af både plankton og benthos ) og ferskvandsformer [102] . Sammen med kiselalger udgør de hovedparten af ​​marine planteplankton , med dinoflagellater, der dominerer i tropiske farvande, og kiselalger i polære og cirkumpolære farvande. Dinoflagellater er kun næst efter kiselalger som primære producenter i kystnære farvande. Den største mangfoldighed og overflod af dinoflagellater observeres i havenes neritiske zone , hvor mere organisk stof er indeholdt på grund af skylninger med kysten, men de lever også i pelagialet (åbnet vand) i troperne og subtroperne [83] .

Blandt bentiske dinoflagellater skelnes der mellem to økologiske hovedgrupper: psammofile arter, der lever i havsand, og epifytiske arter, der lever af tang og græsser (især epifytiske dinoflagellater omfatter repræsentanter for slægterne Prorocentrum og Gambierdiscus , kendt for deres toksicitet ) [103] .

I ferskvandsfytoplankton er dinoflagellater meget mindre udbredt ( Ceratium- og Peridinium - arter er mest almindelige her ) [104] .

Tilsyneladende er de fleste dinoflagellater kosmopolitter . De findes på nordlige, tempererede og sydlige breddegrader, selvom de er mest udbredt i varmt vand, hvor deres antal er højt hele året. I tempererede områder nås den største overflod af dinoflagellater først i det sene forår og om sommeren. Både i hav og ferskvand sker der før masseudviklingen af ​​dinoflagellater en masseudvikling af kiselalger. Der er kryofile dinoflagellater, der lever i sneen og giver den en rød farve. Blandt dinoflagellater er epifytter og typiske bentiske former meget sjældnere end planktoniske [83] .

Dinoflagellater er i stand til at producere en stor biomasse på kort tid og fungerer derfor som et vigtigt led i fødekæden for fisk , hvaler , hjuldyr , forskellige protozoer [83] og andre vandlevende organismer  , både direkte og efter foreløbig indtagelse af zooplankton . repræsentanter [28] [104] .

Ofte fungerer dinoflagellater som symbionter ( zooxanthellae ) af andre organismer - marine hvirvelløse dyr ( svampe , revbyggende koraller , vandmænd , fladorme , bløddyr ) og protister ( radiolaria , foraminifera , ciliater ). I hvert af symbiosetilfældene er det nok for værten , efter at have slugt dinoflagellaten, at inkorporere det uden at fordøje det i dets væv ; derefter deler symbionten sig gentagne gange og begynder at syntetisere kulhydrater , som den leverer til værtsorganismen. Graden af ​​værtsafhængighed af en sådan symbiose varierer meget: for eksempel kan Anemonia [ ganske leve uden zooxanthellae, og nogle koraller kan ikke undvære dinoflagellat-symbionter [13] [105] . Mindst 5 arter af dinoflagellater (hvoraf 4 tilhører slægten Symbiodinium ) er kendt for at fungere som zooxanthellae. Zooxanthellae er dækket af en tynd skal, der er i stand til vegetativ reproduktion og dannelse af hymnodinium-lignende sporer. Sammenhængen af ​​zooxanthellae og revbyggende koraller studeres bedst . Det er et tilfælde af gensidighed , og begge organismer nyder godt af det. Zooxanthellae giver deres vært op til 50% af fast kulstof , hvoraf det meste kommer i form af glycerol , en mindre del - i form af glucose , alanin , organiske syrer . Det har vist sig, at koraller med zooxanthellae forkalker hurtigere. Korallen forsyner algen med nogle organiske forbindelser ( urea , glycerol-3-phosphat , aminosyrer ) og vækstfaktorer [106] .

Ofte er dinoflagellater selv værter for mange symbiotiske alger, både endo- og exosymbionter . Således lever cyanobakterierne Synechocystis og Synechococcus på overfladen af ​​cellerne af farveløse dinofytter Citharister , Histioneis , Ornithocercus og Parahistioneis . Dinoflagellat-endosymbionter kan være kryptofytter, grønne og gyldne alger samt bakterier. Så i New Guineas farvande er der grønne Noctiluca , som dog er blottet for kloroplaster, men indeholder fra 6 til 12 tusinde små celler af grønalgen Pedinomonas [106] .

Omkring 20 arter af dinoflagellater er parasitter af hvirvelløse dyr (især små krebsdyr ), fisk og trådalger [13] . Den udbredte dinoflagellat Dissodinium pseudolunula  er en ektoparasit af copepod - æg , der har kloroplaster. Ektoparasitter, der er blottet for kloroplaster, snylter fisk, copepod-æg, kiselalger og andre alger (repræsentanter for slægterne Chytriodinium , Paulsenella , etc.). To slægter af endoparasitære dinoflagellater fundet i copepod-æg, Blastodinium og Schizodinium  , har kloroplaster. Kloroplastløse endoparasitter lever i andre dinoflagellater, sifonophorer og copepoder [106] . Grænsen mellem symbionter og parasitter er nogle gange sløret; arter af slægten Symbiodinium fungerer således normalt som symbionter af koraller og andre hvirvelløse dyr, men nogle af deres arter opfører sig mere som parasitter og er i stand til at forårsage massedød af koraller [107] .

En række arter af dinoflagellater, der formerer sig i betydeligt antal, er i stand til at forårsage vandopblomstringer . Især et udbrud af overfloden af ​​marine dinoflagellater i kystnære farvande, som normalt forekommer i den varme årstid, fører til et fænomen kaldet " rødt tidevand " (i Ruslands have observeres rødt tidevand i Fjernøsten [108 ] ). Under den røde tidevand får havvand på grund af tilstedeværelsen af ​​mikroskopiske alger indeholdende fotosyntetiske pigmenter en usædvanlig farve - normalt rød, men nogle gange kirsebær, brun eller gul [109] . Forekomsten af ​​røde tidevand lettes af vandets egenskaber: varme overfladelag, højt næringsstofindhold , lavt saltindhold (hvilket ofte sker efter en lang periode med regn) og fraværet af stærke bølger. Hvis de røde tidevandsproducerende arter er toksinproducerende, kan resultatet være massedødelighed af planktonædende fisk, bløddyr og krebsdyr (se nedenfor ; mange toksinproducerende dinoflagellater ændrer ikke farven på vandet [110] ) [ 13] . Så i slutningen af ​​august 1987 blev det stærkeste røde tidevand i de sidste 150 år observeret på Floridas vestkyst, og strandene var fyldt med hundredtusindvis af døde fisk. Dinoflagellaten Gymnodinium breve [111] viste sig at være ansvarlig for dette .

I ferskvand er algeopblomstring normalt forårsaget af ikke-dinoflagellater; dog spiller sidstnævnte i nogle områder (især repræsentanter for slægterne Peridinium , Ceratium og Peridiniopsis ) en ledende rolle [112] . Så Ceratium hirundinella under massereproduktion giver vandet en brunlig-hvidlig farve (som kan observeres om sommeren i bagvande og flodsletter i ukrainske floder ) [28] . Et andet velkendt eksempel er den intense blodrøde farvning af vandet i bjergsøen Lago di Tovel , som ligger i den nordvestlige del af provinsen Trento , Italien , observeret indtil 1964 på visse solskinsdage (mellem juli og september) . I lang tid troede man, at arter af slægten Glenodinium var ansvarlige for en sådan farvning , men det blev senere konstateret, at repræsentanter for arten Tovellia sanguinea beskrevet i 2006 forårsagede farvningen (de findes stadig i søen i dag, men i små tal: overvægten overgik til en anden dinoflagellat Baldinia anauniensis , der har en grøn farve) [113] [114] .

Fænomenet Red Nile er også almindeligvis forbundet med reproduktion af ferskvandsdinoflagellater . Dette er navnet på den anden fase af sommer-efterårsoversvømmelsen i de nedre dele af Nilen , hvor floden flyder over sine bredder og derefter efterlader endnu et lag af frugtbar silt på de tilstødende marker (i den første fase - den "grønne Nilen"  - floden, takket være de mikroskopiske alger, der er til stede i den, antager grøn farve, og i løbet af den anden - mørkerød). De specifikke arter af dinoflagellater, der er ansvarlige for dette fænomen, er endnu ikke blevet identificeret (nogle forfattere har foreslået, at årsagen til den røde farve i Nilens vand kunne være cyanobakterien Oscillatoria rubescens , euglenoiden Euglena sanguinea eller grønalgen Haematococcus pluvialis , men disse hypoteser har ikke modtaget pålidelig begrundelse) [115] .

Palæontologi

Dinoflagellat-fossiler kendes fra Mellemtrias ; samtidig går resterne af to slægter, Arpylorus [116] og Palaeodinophysis [117] , formodentlig i familie med dinoflagellater, tilbage til henholdsvis sensilur og devon . I den tidlige mesozoikum steg diversiteten af ​​dinoflagellater kraftigt, og deres vigtigste morfologiske typer opstod. I kridttiden nåede dinoflagellater den højeste morfologiske diversitet, men siden neogenet har den været aftagende [118] .

I den fossile tilstand er dinoflagellater hovedsageligt repræsenteret af dinocyster , som på grund af deres persistens er godt bevaret i gamle sedimentære bjergarter . Fund af dinocyster har været kendt siden Perm , og de har stor betydning for lagdelingen af ​​mesozoikum og cenozoikum , da lokale stratigrafiske skalaer er blevet udviklet ud fra dem . De er også værdifulde til palæøkologiske undersøgelser. Fossile cyster af dinoflagellater kaldes histrichospherider (histrichosporer) og betragtes som en del af acritarker  , cystelignende strukturer af fossile encellede alger [76] [119] . På samme tid blev dinosteroler og 4α-methyl-24-ethylcholesten, der er specifikke for dinoflagellater, fundet allerede i de tidlige kambriske akritark (520 millioner år siden); hvis antagelserne om forholdet mellem acritarker og dinoflagellater er korrekte, så kan sidstnævntes evolutionære historie udvides til det tidlige kambrium og endnu tidligere (800 millioner år siden) [10] .

Histrichospherider er blevet opdaget uafhængigt af forskellige palæontologer og er klassificeret som en separat taksonomisk gruppe repræsenteret udelukkende af fossile arter ; mange hvilesporer af dinoflagellater er identiske med Cenozoic histrichospherids, så i dette tilfælde har en struktur to navne. Fossile rester af dinoflagellatskaller kendes også fra Perm , men de er meget sjældnere [76] [119] .

Betydning i naturen og menneskelivet

Betydningen af ​​dinoflagellater i biosfæren er meget stor. I koralrevets økosystem er fototrofiske dinoflagellater de vigtigste primære producenter , og blandt marine primære producenter generelt er de kun næst efter kiselalger . Heterotrofe marine dinoflagellater viser sig at være vigtige komponenter i den såkaldte mikrobielle loop , der hjælper med at lede betydelige energistrømme ind i planktoniske fødevæv [51] [120] .

Dinoflagellatsteder (blomstringssteder) er blandt de vigtigste naturlige fedtopbevaringssteder (f.eks. Nordsødepotet ). Fossile bjergarter, der indeholder døde celler af dinoflagellater, tjener også som lagre af fedt akkumuleret i celler. Det største af disse depoter er Kimmeridge -skiferen ( eng.  Kimmeridge Clay ) i England . Olie og gamle sedimentære aflejringer indeholder også 4α-methylstyren- carbonhydrider , som sandsynligvis stammer fra 4α-methylstyrener af dinoflagellater [121] .

Parasitiske dinoflagellater er i stand til at forårsage epizootier i bestande af fisk og krebsdyr [122] .

Mange dinoflagellater er meget følsomme over for tilstedeværelsen af ​​organiske forurenende stoffer i vand og bruges derfor som bioindikatorer i den sanitære og biologiske undersøgelse af vandressourcer [28] . Fossile cyster af dinoflagellater tjener geologer til at vurdere alderen på foreslåede olieforekomster [108] .

Toksiner

Nogle arter af dinoflagellater er i stand til at producere farlige toksiner ; blandt arterne af toksindannende fytoplankton udgør dinoflagellater omkring 75-80%, og de toksiner, der frigives af dinoflagellater, er blandt de mest kraftfulde kendte biotoksiner [51] . Der kendes omkring 60 arter af toksinproducerende dinoflagellater; mere end halvdelen af ​​dem tilhører slægterne Prorocentrum , Alexandrium og Dinophysis , i mindre grad til Gambierdiscus , Ostreopsis og Karenia [92] .

Nogle af toksinerne produceret af dinoflagellater er flygtige og har været kendt for at forårsage forgiftning hos forskere, der studerer dinoflagellater, når de indåndes eller kommer i kontakt med huden [86] . Dinoflagellattoksiner kan være vand- og fedtopløselige, have cytolytiske, hepatotoksiske og neurotoksiske virkninger [110] .

Ofte (især under røde tidevand) ophobes disse toksiner i vævene hos fytoplankton-spisende toskallede bløddyr uden at forårsage dem meget skade, men deres vævsniveauer er giftige (ofte dødelige) for bløddyr-ædende hvirveldyr  – for fisk eller mennesker. I sidstnævnte kan de forårsage følgende sygdomme [51] [123] [124] :

Nogle dinoflagellater, der producerer toksiner, der kan påvirke fisk , pattedyr og fugle , er af stor økonomisk betydning, fordi de skader gårde, der avler havdyr [110] . Blandt disse arter er Pfiesteria piscicida , som er kendetegnet ved sin usædvanlige livscyklus. Toksinerne frigivet af denne dinoflagellat er så stærke, at fisk, der lever af dem (f.eks . atlantisk sild , sydlig skrubbe ) dør inden for få minutter [86] . Det er denne art af dinoflagellater, der er ansvarlig for massedøden af ​​fisk under rødt tidevand ud for USA's Atlanterhavskyst [51] [123] .

I fødevareindustrien

Dinoflagellaten Crypthecodinium cohnii bruges til at producere i industriel skala docosahexaensyre (cervonsyre), som er en af ​​de vigtigste essentielle omega-3 flerumættede fedtsyrer for den menneskelige krop [131] .

Klassifikation og fylogeni

Gennem næsten hele det 20. århundrede blev klassificeringen af ​​dinoflagellater udviklet af protozoologer og botanikere - algologer næsten uafhængigt. Protozoologer fortolkede taxonet som ordenen Dinoflagellida  Bütschli, 1885 inden for phylum Protozoa [133] ; algologer - enten som en klasse Dinophyceae  Pascher, 1914 som en del af Pyrrophyta-afdelingen (som også omfattede klassen Cryptophyceae , og nogle gange også klassen Chloromonadophyceae ) [15] [28] , eller som en selvstændig afdeling Dinophyta  Dillon, 1963 [134] . Samtidig byggede botanikere en intern klassificering af dinofytalger baseret på typen af ​​organisering af thallus , der skelnede ordenerne Peridiniales (monadiske former), Dinamoebidiales (rhizopodiele former), Gloeodiniales (palmelloide former), Dinococcales (coccoid former), Dinothrichales (filamentøse former) [15] . I slutningen af ​​det 20. århundrede blev disse tidlige klassifikationer fuldstændig forældede [10] .

Moderne forskning inden for taksonomi af dinoflagellater er baseret på analysen af ​​deres fylogeni , udført under hensyntagen til både morfologiske og molekylære data [10] . Ifølge fylogenetisk analyse (2014), baseret på en sammenligning af RNA- nukleotidsekvenserne af 76 arter af alveolater og heterokonter (repræsentanter for sidstnævnte spillede rollen som en udgruppe ), repræsenterer dinoflagellater i alveolaterne en monofyletisk gruppe, søster til apikomplekser, og den fælles forfædres taxon af dinoflagellater og apikomplekser var søster til ciliater. Inden for grænserne for dinoflagellater udskilte Perkinsus marinus den tidligste blandt de arter, der deltog i analysen (ifølge andre klassifikationer er Perkinsus og beslægtede grupper ikke inkluderet i dinoflagellater, men i sammensætningen af ​​deres søstergruppe Perkinsozoa [ 135] [136 ] ), efter ham - Oxyrrhis marina , endnu senere - clade of sindine , og de resterende grupper af dinoflagellater ( dinokaryotes ) danner en søster clade i forhold til den. De interne forhold mellem repræsentanter for dinokaryoter er endnu ikke klare, og de tilgængelige data er stort set modstridende [132] .

Fensomes system med medforfattere

Det vigtigste bidrag til dannelsen af ​​moderne ideer om dinoflagellaters taksonomi blev givet af systemet [137] offentliggjort i 1993 og foreslået af Robert Fens et al. Dette system kombinerede moderne og fossile slægter i en enkelt klassifikation og opsummerede tidligere resultater inden for taksonomi af dinoflagellater; den var hovedsageligt baseret på morfologiske træk (primært på egenskaberne af celleintegument), men tog også hensyn til molekylære data opnået ved at sammenligne nukleotidsekvenserne af individuelle ribosomale RNA- gener . I de efterfølgende år blev systemet udbredt; på samme tid blev der udtrykt alvorlig tvivl om monofylien af ​​en række underklasser og ordener, der skelnes i den [138] [139] .

Inden for dette system ser Dinoflagellata -typeklassifikationen på topniveauet som følger [140] [141] :

Type Dinoflagellata  Bütschli, 1885 (dinoflagellater)

• Subphylum Syndinea   Chatton, 1920 (Syndinea)
  • Klasse Syndiniophyceae   Loeblich III, 1976 (Syndinophyces): orden Syndiniales
• Undertype Dinokaryota   Fensome et al. , 1993; Cavalier-Smith, 1993 (dinokaryoter)
  • Klasse Dinophyceae   Pascher, 1914 (Dinophycea)
    • Underklasse Gymnodiniphycidae  Fensome et al. , 1993 : bestiller Gymnodiniales, Ptychodiscales, Suessiales
    • Underklasse Peridiniphycidae  Fensome et al. , 1993 : ordrer Gonyaulacales , Peridiniales
    • Underklasse Dinophysiphycidae  Möhn, 1984 : ordener † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
    • Underklasse Prorocentrophycidae  Fensome et al. , 1993 : Prorocentrales ordre
    • Dinophyceae incertae sedis : bestiller Desmocapsales, Phytodiniales, Thoracosphaerales
  • Klasse Blastodiniphyceae  Fensome et al. , 1993 (Blastodinyfiaceae): orden Blastodiniales
  • Klasse Noctiluciphyceae  Fensome et al. , 1993 (Noctilucifian): orden Noctilucales
• Dinoflagellata incertae sedis : familie †Arpyloraceae med slægten Arpylorus

Forfatterne af systemet inkluderede ikke ordenerne Ellobiopsida (parasitter af krebsdyr ) og Ebriida (fritlevende fagotrofiske flagellater ) i sammensætningen af ​​dinoflagellater, hvis systematiske position i lang tid forårsagede kontrovers blandt protozoologer [139] . Senere viste det sig, at ellobiopsider stadig tilhører dinoflagellater [142] , mens ebriider ikke gør det: de fandt deres plads i Cercozoa -klassen [143] . Blandt de betragtede slægter blev flagellaten Oxyrrhis heller ikke nævnt (tidligere normalt inkluderet i syndinia som den eneste fritlevende form i denne gruppe [144] ); senere undersøgelser viste, at i dinoflagellaters stamtræ repræsenterer det en særlig, tidligt divergerende gren [132] .

System Ruggiero et al

Forskning inden for fylogeni af dinoflagellater, som udfoldede sig i slutningen af ​​det 20. - begyndelsen af ​​det 21. århundrede, blev afspejlet i Dinoflagellata -taxonsystemet foreslået i 2015 af Michael Ruggiero et al. og inkluderet som en integreret del af makrosystemet af levende organismer, de præsenterede. Her har dette taxon en superklasserang inden for Miozoa -fylumet af Alveolata-supertypen ( for placeringen af ​​denne superklasse blandt andre alveolater, se afsnittet "Klassificering" i artiklen Alveolater ). Systemet er blevet bragt til niveau med ordener og ordener (i forhold til klassen Dinophyceae følger systemets forfattere reglerne for botanisk nomenklatur , i forhold til andre klasser af dinoflagellater - reglerne for zoologisk nomenklatur ) og ser således ud [135] [136] :

Superklasse Dinoflagellata   Bütschli , 1885 (dinoflagellater)

• Klasse Ellobiopsea   Cavalier-Smith, 1993 (ellobiopsei): bestil Ellobiopsida
• Klasse Oxyrrhea   Cavalier-Smith, 1987 (Oxyrrhea): ordrer Acrocoelida, Oxyrrhida
• Class Syndinea   Chatton, 1920 (Sindinea): ordrer Rastrimonadida, Syndinida
• Klasse Noctilucea   Haeckel, 1866 (Noctylucea): orden Noctilucida
• Klasse Dinophyceae   Pascher, 1914 (Dinophycea)
  • Underklasse Suessioidia   Cavalier-Smith & Chao, 2004 bestil Suessiales
  • Underklasse Dinophysoidia   Lindemann, 1928 : ordener † Nannoceratopsiales, Dinophysiales
  • Underklasse Peridinoidia   Poche, 1913 : ordrer Prorocentrales , Peridiniales
  • Underklasse Gonyaulacoidia   Cavalier-Smith, 2004 : ordrer Gymnodiniales, Gonyaulacales
  • Dinophyceae incertae sedis : rækker Actiniscales, Blastodinales, Coccidinales, Dinamoebales, Lophodinales, Pyrocystales, Thoracosphaerales

Dinoflagellater i kultur

Selvom dinoflagellater er mikroskopiske i størrelse, har de usædvanlige naturfænomener, de forårsager under massereproduktion, længe tiltrukket folks opmærksomhed og er blevet afspejlet i litterære monumenter  , herunder meget tidlige [145] .

Den "røde Nil" er allerede nævnt i gamle egyptiske tekster fra det Nye Riges tid . Dette fænomen afspejles også i Bibelen : i bogen " Exodus ", som den første af " Egyptens ti plager ", nævnes straf med blod : "... alt vandet i floden blev til blod, og fisk i floden døde ud, og floden stank, og egypterne kunne ikke drikke vand fra floden; og der var Blod i hele Ægyptens Land .

Fænomenet med blodrød farve af vandet i Lago di Tovel -søen dannede grundlaget for legenden . Ifølge hende var der engang mange bejlere, der bejlet til prinsesse Trezenga, datter af Ragolis sidste hersker , men hun nægtede dem alle. En af de afviste bejlere, Lavinto, Tuennos hersker , forsonede sig ikke og forsøgte at tvinge prinsessens samtykke med magt, og sendte en hær mod Ragolis indbyggere. De ønskede ikke at underkaste sig den arrogante Lavinto og, ledet af Trezenga, bekæmpede de fjenden, som var dem i undertal, ved bredden af ​​søen. Ved udgangen af ​​dagen faldt Ragolis forsvarere, og Lavinto gennemborede personligt Trezenga med et sværd; søen var plettet med de faldnes blod og mindede siden fra tid til anden folk om Ragolis indbyggeres mod [146] [147] .

Figurative beskrivelser af havets glød blev givet af I. A. Goncharov i cyklussen af ​​rejse-essays " Fregate Pallada" (1855-1857) og Victor Hugo i romanen " Toilers of the Sea " (1866). Her er et billede af dette fænomen, givet af Hugo: ”Det så ud til, at vandet var opslugt af ild ... Blålige striber på vandet lå i folder af et ligklæde. En bred spredning af bleg udstråling flagrede på vandoverfladen. Men det var ikke en ild, men dens spøgelse... Dråber, der falder fra åren ned i en bølge, overøser havet med stjerner... Du stikker hånden i vandet og tager den ud i en flammende handske; denne flamme er død, du mærker den ikke .

Noter

1. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 140.
2. ↑ Bestil pansrede flagellater eller Peridinea - artikel fra Big Encyclopedic Dictionary
3. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , s. 118.
4. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 141.
5. ↑ Shukanov et al., 2009 , s. 60.
6. ↑ Munday R., Thomas K., Gibbs R., Murphy C., Quilliam M. A.  Akut toksicitet af saxitoxin, neosaxitoxin, decarbamoyl saxitoxin og gonyautoxin 1&4 og 2&3 til mus ad forskellige indgivelsesveje  // Toxicon. - 2013. - Bd. 76, dec. 15. - S. 77-83. - doi : 10.1016/j.toxicon.2013.09.013 . — PMID 24060374 .
7. ↑ Bager M. . Af lysende vandinsekter // Beskæftigelse til mikroskopet. - London: Dodsley, 1753. - 403 s.  - S. 399-403.
8. ↑ Müller O. F. . Vermium terrestrium et fluviatilium, seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum, non marinorum, succincta historia. Vol. 1 . - Havniæ et Lipsiæ : Heineck og Faber, 1773. - xxxiv + 135 S.  (utilgængeligt link)  - S. 63, 98.
9. ↑ Ehrenberg C. G.  Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung, besonders in Sibirien // Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin gehalten in den Jahren 1830. - 1830. - S. 1-88.
10. ↑ 1 2 3 4 5 Okolodkov, 2011 , s. otte.
11. ↑ Butschli O. . 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata // Dr. H. G. Bronns Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt i Wort und Bild. bd. 1. Protozoer. - Leipzig und Heidelberg: C. F. Winter, 1885. - xviii + 1097 S.  - S. 906-1029.
12. ↑ Carty, Parrow, 2015 , s. 773.
13. ↑ 1 2 3 4 Dinoflagellata: Livshistorie og økologi . // University of California Museum of Paleontology . Hentet 29. juli 2015. Arkiveret fra originalen 17. oktober 2015. (ubestemt)
14. ↑ Okolodkov, 2011 , s. 8-9.
15. ↑ 1 2 3 Forløb af lavere planter / Udg. M. V. Gorlenko . - M . : Højere skole , 1981. - 504 s.  - S. 220-222.
16. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 142.
17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 67.
18. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , s. 119.
19. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 265.
20. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 82.
21. ↑ 12 Lee , 2008 , s. 263.
22. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 142-143.
23. ↑ Raven et al., 2005 , s. 303.
24. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 143.
25. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , s. 144.
26. ↑ Lee, 2008 , s. 265-267.
27. ↑ 12 Lee , 2008 , s. 268.
28. ↑ 1 2 3 4 5 Matvienko A. M.  Afdeling for pyrofytiske alger (Pyrrophyta) // Planteliv. T. 3. Alger. Laver / Ed. M. M. Gollerbach . - M .: Uddannelse , 1977. - 487 s.  - S. 93-100.
29. ↑ Sarjeant W.A.S. Fossile og levende dinoflagellater. - San Diego: Elsevier , 2013. - viii + 182 s. — ISBN 978-1-48-327232-0 .  - S. 17-18.
30. ↑ Georgi K. Marinov, Michael Lynch. Diversitet og divergens af dinoflagellat histonproteiner  (engelsk)  // G3: gener, genomer, genetik. — 2016-02-01. — Bd. 6 , iss. 2 . — S. 397–422 . — ISSN 2160-1836 . - doi : 10.1534/g3.115.023275 . Arkiveret fra originalen den 7. august 2017.
31. ↑ Sedova, 1996 , s. 122.
32. ↑ Sedova, 1996 , s. 209.
33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Wisecaver J. H., Hackett J. D.  Dinoflagellate genome evolution  // Årlig gennemgang af mikrobiologi. - 2011. - Bd. 65. - S. 369-387. - doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102841 . — PMID 21682644 .
34. ↑ Sedova, 1996 , s. 122, 124.
35. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , s. 145.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hackett J. D., Anderson D. M., Erdner D. L., Bhattacharya D.  Dinoflagellates: et bemærkelsesværdigt evolutionært eksperiment  // American Journal of Botany . - 2004. - Bd. 91, nr. 10. - P. 1523-1534. - doi : 10.3732/ajb.91.10.1523 . — PMID 21652307 .
37. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , s. 207.
38. ↑ 1 2 3 4 Houseman et al., 2010 , s. 121.
39. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 145-146.
40. ↑ Imanian B. , Pombert JF , Dorrell RG , Burki F. , Keeling PJ Tertiær endosymbiose i to dinotomer har genereret ringe ændring i mitokondrielle genomer af deres dinoflagellatværter og diatome endosymbionter.  (engelsk)  // Public Library of Science ONE. - 2012. - Bd. 7, nr. 8 . — P. e43763. - doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . — PMID 22916303 .
41. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 146.
42. ↑ 1 2 3 Thomas G. Doak, Robert B. Moore, Ove Hoegh-Guldberg, Mary Alice Coffroth. Grunde til at bygge dinoflagellat Symbiodinium BAC-biblioteker . - 2005.
43. ↑ Rae P. M.  5-Hydroxymethyluracil i DNA'et af et dinoflagellat  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 1973. - Bd. 70, nr. 4. - P. 1141-1145. — PMID 4515611 .
44. ↑ Bayer T., Aranda M., Sunagawa S., Yum L. K., Desalvo M. K., Lindquist E., Coffroth M. A., Voolstra C. R., Medina M.  Symbiodinium transcriptomes:  genomindsigt i dinoflagellat-symbionterne af koraller ONE /LoS-revbyggeri. . - 2012. - Bd. 7, nr. 4. - P. e35269. - doi : 10.1371/journal.pone.0035269 . — PMID 22529998 .
45. ↑ Sedova, 1996 , s. 206.
46. ↑ 1 2 3 Alverca E., Franca S., Díaz de la Espina S. M.  Topologi for splejsning og snRNP-biogenese i dinoflagellatkerner  // Cellens biologi. - 2006. - Bd. 98, nr. 12. - S. 709-720. - doi : 10.1042/BC20050083 . — PMID 16875467 .
47. ↑ Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 84-85.
48. ↑ 1 2 3 4 Sedova, 1996 , s. 124.
49. ↑ 12 Lee , 2008 , s. 275.
50. ↑ Sedova, 1996 , s. 124-125.
51. ↑ 1 2 3 4 5 Hoppenrath M., Saldarriaga JF Dinoflagellates . // Tree of Life Web Project . Hentet 6. august 2015. Arkiveret fra originalen 13. oktober 2012. (ubestemt)
52. ↑ 1 2 3 Jackson C. J., Gornik S. G., Waller R. F.  Det mitokondrielle genom og transkriptom af den basale dinoflagellat Hematodinium sp. : karakterudvikling inden for de afledte stærkt mitokondrielle genomer af dinoflagellater  // Genombiologi og evolution. - 2012. - Bd. 4, nr. 1. - S. 59-72. doi : 10.1093 / gbe/evr122 . — PMID 22113794 .
53. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 147.
54. ↑ Nishitani G., Nagai S., Baba K., Kiyokawa S., Kosaka Y., Miyamura K., Nishikawa T., Sakurada K., Shinada A., Kamiyama T.  Kongruens på højt niveau af Myrionecta rubra byttedyr og Dinophysis arters plastididentiteter som afsløret ved genetiske analyser af isolater fra japanske kystfarvande  // Anvendt og miljømikrobiologi. - 2010. - Bd. 76, nr. 9. - P. 2791-2798. - doi : 10.1128/AEM.02566-09 . — PMID 20305031 .
55. ↑ Wisecaver J. H., Hackett J. D.  Transkriptomanalyse afslører nuklear-kodede proteiner til opretholdelse af midlertidige plastider i dinoflagellaten Dinophysis acuminata  // BMC Genomics. - 2010. - Bd. 11. - S. 366. - doi : 10.1186/1471-2164-11-366 . — PMID 20537123 .
56. ↑ Lee, 2008 , s. 269.
57. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 147-148.
58. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , s. 148.
59. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 150.
60. ↑ Lee, 2008 , s. 272.
61. ↑ Lee, 2008 , s. 272-273.
62. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 122.
63. ↑ 1 2 Mukhin, Tretyakova, 2013 , s. 84.
64. ↑ Gavelis G. S., Hayakawa S., White R. A. 3rd, Gojobori T., Suttle C. A., Keeling P. J., Leander B. S.  Øjenlignende ocelloider er bygget af forskellige endosymbiotisk erhvervede komponenter  // Nature . - 2015. - Bd. 523, nr. 7559. - S. 204-207. - doi : 10.1038/nature14593 . — PMID 26131935 .
65. ↑ 1 2 Hayakawa S., Takaku Y., Hwang J. S., Horiguchi T., Suga H., Gehring W., Ikeo K., Gojobori T.  Funktion og evolutionær oprindelse af encellet kamera-type øjenstruktur  // PLoS ONE . - 2015. - Bd. 10, nr. 3. - P. e0118415. - doi : 10.1371/journal.pone.0118415 . — PMID 25734540 .
66. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 273-274.
67. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 149.
68. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 149-150.
69. ↑ Lee, 2008 , s. 277.
70. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 151.
71. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 150-151.
72. ↑ 12 Lee , 2008 , s. 275-276.
73. ↑ Steidinger og Tangen 1997 , s. 401.
74. ↑ Hoppenrath M., Bachvaroff T. R., Handy S. M., Delwiche C. F., Leander B. S.  Molekylær fylogeni af ocelloid-bærende dinoflagellater (Warnowiaceae) som udledt fra SSU og LSU rDNA-sekvenser  // BMC Evolutionary Biology. - 2009. - Bd. 9. - S. 116. - doi : 10.1186/1471-2148-9-116 . — PMID 19467154 .
75. ↑ Okolodkov, 2011 , s. 25.
76. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 277-278.
77. ↑ 12 Lee , 2008 , s. 278.
78. ↑ 1 2 3 Raven et al., 2005 , s. 304.
79. ↑ Lee, 2008 , s. 264-265.
80. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 152.
81. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 152-153.
82. ↑ 1 2 Sedova, 1996 , s. 161.
83. ↑ 1 2 3 4 Belyakova et al., 2006 , s. 153.
84. ↑ Steidinger og Tangen 1997 , s. 415.
85. ↑ Raven et al., 2005 , s. 305.
86. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , s. 144.
87. ↑ 12 Lee , 2008 , s. 285.
88. ↑ 1 2 3 4 5 Danne J. C., Gornik S. G., Macrae J. I., McConville M. J., Waller R. F.  Alveolat mitokondriel metabolisk evolution: dinoflagellater tvinger til revurdering af parasitismens rolle som drivkraft for forandring i apicomplexans  // Molevolutionær biologi. - 2013. - Bd. 30, nr. 1. - S. 123-139. - doi : 10.1093/molbev/mss205 . — PMID 22923466 .
89. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 32.
90. ↑ Suzuki K., Iwamoto K., Yokoyama S., Ikawa T.  Glycolate-oxidizing Enzymes in Algae // Journal of Phycology. - 1991. - Bd. 27, nr. 4. - S. 492-498. — ISSN 0022-3646 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1991.00492.x .
91. ↑ Hastings JW Dinoflagellat-bioluminescens og dets døgnregulering . // American Society for Photobiology (5.02.2009). Hentet 2. august 2015. Arkiveret fra originalen 24. september 2015. (ubestemt)
92. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , s. 27.
93. ↑ Tezing K. . Havets glød // Naturens mirakler. Bemærkelsesværdige værker af levende og død natur i separate essays af fremragende videnskabsmænd / Ed. udg. V. M. Shimkevich . — Side. : Typitografi "Selvuddannelse", 1914. - 495 s.  - S. 71-74.
94. ↑ Lee, 2008 , s. 285-286.
95. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 286.
96. ↑ 1 2 3 4 Lee, 2008 , s. 287.
97. ↑ Lee, 2008 , s. 287-288.
98. ↑ Lee, 2008 , s. 288.
99. ↑ 1 2 3 Lee, 2008 , s. 289.
100. ↑ Lee, 2008 , s. 290.
101. ↑ Lee, 2008 , s. 290-291.
102. ↑ Dinoflagellater . // Smithsonian National Museum of Natural History . Hentet 5. august 2015. Arkiveret fra originalen 21. april 2015. (ubestemt)
103. ↑ Okolodkov, 2011 , s. 37.
104. ↑ 1 2 Nikolaev I. I.  Planktonalger // Planteliv. T. 3. Alger. Laver / Ed. M. M. Gollerbach . - M .: Uddannelse , 1977. - 487 s.  - S. 44-54.
105. ↑ Carty, Parrow, 2015 , s. 798.
106. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 154.
107. ↑ Stat M., Morris E., Gates R. D.  Funktionel mangfoldighed i koral-dinoflagellat symbiose  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2008. - Bd. 105, nr. 27. - P. 9256-9261. - doi : 10.1073/pnas.0801328105 . — PMID 18591663 .
108. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , s. 34.
109. ↑ Langlois GW, Tom P.D. Red Tides: Questions and Answers . // Woods Hole Oceanographic Institution (30.09.2008). Hentet 3. august 2015. Arkiveret fra originalen 5. marts 2015. (ubestemt)
110. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , s. 155.
111. ↑ Raven et al., 2005 , s. 302.
112. ↑ Okolodkov, 2011 , s. 33.
113. ↑ Moestrup Ø., Hansen G., Daugbjerg N., Flaim G., d'Andrea M.  Studies on woloszynskioid dinoflagellates II: On Tovellia sanguinea sp. nov., dinoflagellaten, der er ansvarlig for rødmen af ​​Lake Tovel, N. Italien  // European Journal of Phycology. - 2006. - Bd. 41, nr. 1. - S. 47-65. - doi : 10.1080/09670260600556682 .
114. ↑ Hansen G., Flaim G.  Dinoflagellater fra Trentino-provinsen, Italien  // Journal of Limnology. - 2007. - Bd. 66, nr. 2. - S. 107-141. - doi : 10.4081/jlimnol.2007.107 . .
115. ↑ 1 2 Trevisanato S. I. . Egyptens plager: arkæologi, historie og videnskab Kig på Bibelen . - Piscataway, NJ: Gorgias Press , 2005. - S. 17-24. - viii + 196p. — ISBN 978-1-59333-234-1 .
116. ↑ Sarjeant W. A. ​​S.  Arpylorus antiquus Calandra emend., en dinoflagellatcyste fra det øvre silurium // Palynologi. - 1978. - Bd. 2. - S. 167-179.
117. ↑ Vozzhennikova T. F., Shegeshova L. I.   Palaeodinophysis gen. et sp. n. fra devon i Rudnyy Altay (et unikt fund af dinoflagellat-fossiler) // Doklady Akademii Nauk SSSR. - 1989. - Bd. 307, nr. 2. - S. 442-445.
118. ↑ Okolodkov, 2011 , s. 40.
119. ↑ 1 2 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B. . Palæontologi. Del 1. - M . : Forlag i Moskva. un-ta, 1997. - 448 s. — ISBN 5-211-03841-X .  - S. 101.
120. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 123.
121. ↑ Lee, 2008 , s. 284-285.
122. ↑ Okolodkov, 2011 , s. 39.
123. ↑ 1 2 Okolodkov, 2011 , s. 28.
124. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 155-157.
125. ↑ Kurisu Y., Sato S., Kobayasi K., Ogata T., Kotaki Y.  Detektion af domoic acid in the culture of Prorocentrum lima // DINO7, Seventh International Conference on Modern and Fossil Dinoflagellates, September 21-25, 2003. DINO 7 Book of Abstracts / Ed. af K. Matsuoka, M. Yoshida, M. Iwataki. - Nagasaki: Nagasaki University, 2003. - 66 s.
126. ↑ Dawson J. F., Holmes C. F. Molekylære mekanismer, der ligger til grund for hæmning af proteinphosphataser af marine toksiner  // Frontiers in bioscience: a journal and virtual library. - 1999. - Bd. 4. - P. D646-658. — PMID 10502549 .
127. ↑ Diarrhetic Shellfish Poisoning (DSP) fra Okadaic Acid . // Washington State Department of Health . Hentet 13. september 2015. Arkiveret fra originalen 15. september 2015. (ubestemt)
128. ↑ Watkins S. M., Reich A., Fleming L. E, Hammond R.  Neurotoksisk skaldyrsforgiftning  // Marine Drugs. - 2008. - Bd. 6, nr. 3. - S. 431-455. - doi : 10.3390/md20080021 . — PMID 19005578 .
129. ↑ Pearn J.  Neurology of ciguatera  // Journal of neurology, neurosurgery, and psychiatry. - 2001. - Bd. 70, nr. 1. - S. 4-8. — PMID 11118239 .
130. ↑ Biotoksiner (levende patogener) . // Conners Clinic. Hentet: 13. september 2015. (ubestemt)
131. ↑ Martek Biosciences Corporation (5. februar 2007). Hentet: 6. september 2018. (ubestemt)
132. ↑ 1 2 3 Bachvaroff T. R., Gornik S. G., Concepcion G. T., Waller R. F., Mendez G. S., Lippmeier J. C., Delwiche C. F.  Dinoflagellat-fylogeni revideret: ved hjælp af ribosomale proteiner til at opløse dybtliggende clades//////dybe forgreninger af dinoflageneetiske  molekyler. - 2014. - Bd. 70. - S. 314-322. - doi : 10.1016/j.impev.2013.10.007 . — PMID 24135237 .
133. ↑ Husmand K.  Protozoologi. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 45-46.
134. ↑ Gorbunova N. P.  Algologi. - M . : Higher School , 1991. - 256 s. - ISBN 5-06-000641-7 .  - S. 162.
135. ↑ 1 2 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organismer  (engelsk)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. april ( bind 10 , nr. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
136. ↑ 1 2 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living   Organisms // - 2015. - 11. juni ( bind 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
137. ↑ Fensome R. A., Taylor F. J. R., Norris G., Sarjeant W. A. ​​S., Wharton D. I., Williams G. L. . En klassificering af levende og fossile dinoflagellater. - Hanover, PA: Sheridan Press, 1993. - 351 s. — ( Mikropaleontologi . Særpublikation nr. 7).
138. ↑ Okolodkov, 2011 , s. 8-9, 41.
139. ↑ 1 2 Okolodkov Yu. B.  Klassificering og fylogeni af dinoflagellater (Dinoflagellata) // Botanisk tidsskrift . - 2000. - T. 85, nr. 4 . - S. 1-14 .
140. ↑ Okolodkov, 2011 , s. 9-14.
141. ↑ Okolodkov Yu. B.  Det moderne system af dinoflagellater (Dinoflagellata) // Botanisk tidsskrift . - 2001. - T. 86, nr. 1 . - S. 110-125 .
142. ↑ Gómez F., López-García P., Nowaczyk A., Moreira D.  Krebsdyrparasitterne Ellobiopsis Caullery, 1910 og Thalassomyces Niezabitowski, 1913 danner en monofyletisk divergerende klade inden for Alveolata  // Systematisk parasitologi. - 2009. - Bd. 74, nr. 1. - S. 65-74. - doi : 10.1007/s11230-009-9199-1 . — PMID 19633933 .
143. ↑ Hoppenrath M., Leander B. S.  Ebriid-fylogeni og udvidelsen af ​​Cercozoa  // Protist. - 2006. - Bd. 157, nr. 3. - S. 279-290. - doi : 10.1016/j.protis.2006.03.002 . — PMID 16730229 .
144. ↑ Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Filema of the Organic World. Del 2. - St. Petersborg. : Nauka , 1997. - 381 s. — ISBN 5-02-026018.  - S. 189, 193.
145. ↑ 1 2 3 Seravin L. N.  Den enkleste ... Hvad er det? / Rev. udg. Yu. I. Polyansky . - L . : Nauka , 1984. - 176 s.  - S. 137-147.
146. ↑ Freni S. Il mistero del lago di Tovel: leggenda e scienza a confronto per spiegare perchè le sue acque diventavano rosse . // Sitoweb MeteoWeb.eu (3.06.2014). Hentet: 5. august 2015. (ubestemt)
147. ↑ Fusco F. . Lago di Tovel // Vacanze sui laghi italiani . - Youcanprint, 2014. - 606 s. — ISBN 978-8-89-115824-6 .  - S. 283-286.

Litteratur

På russisk

• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. . Botanik: i 4 bind T. 2. - M . : Forlag. Center "Academy", 2006. - 320 s. - ISBN 978-5-7695-2750-1 .
• Mukhin V. A., Tretyakova A. S. . Biodiversitet: alger og svampe. — Rostov n/a. : Phoenix, 2013. - 269 s. — ISBN 978-5-222-20177-0 .
• Yu. B. Okolodkov. Dinoflagellata // Protister: En guide til zoologi. Del 3 / Kap. udg. O.N. Pugachev . - Sankt Petersborg. ; M. : Sammenslutning af videnskabelige publikationer af KMK, 2011. - 474 s. - ISBN 978-5-87317-809-4 .  — s. 7–94.
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrat zoologi: funktionelle og evolutionære aspekter: i 4 bind T. 1. - M . : Izdat. Center "Academy", 2008. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Sedova T.V. Alge karyologi. - Sankt Petersborg. : Nauka , 1996. - 386 s. — ISBN 5-02-026058-4 .
• Husmand K., Hülsman N., Radek R. . Protistologi / Pr. fra engelsk. S. A. Karpova. Ed. S. A. Korsuna. - M . : Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2010. - 495 s. - ISBN 978-5-87317-662-5 .
• Shukanov A. S., Stefanovich A. I., Poliksenova V. D., Khramtsov A. K. . Algologi og mykologi. - Minsk: BGU , 2009. - 423 s. - ISBN 978-985-518-040-2 .

På engelsk

• Carty S., Parrow M.W. Dinoflagellater // Ferskvandsalger i Nordamerika: Økologi og klassificering. 2. udgave / Udg. af J. D. Wehr, R. G. Sheath, J. P. Kociolek. - San Diego: Elsevier , 2015. - xvi + 1050 s. — (Akvatisk Økologi). — ISBN 978-0-12-385876-4 .  - s. 773-807.
• Lee R.E. Fysiologi. - New York: Cambridge University Press, 2008. - 561 s. - ISBN 978-0-521-68277-0 .
• Margulis L. , Chapman M. J.. Kingdoms & Domains: En illustreret guide til livsfyla på jorden. 4. udgave . - W. H. Freeman and Company, 2009. - lxxii + 659 s. — ISBN 978-0-12-373621-5 .
• Raven P. H., Evert R. F., Eichhorn S. E. . Planternes biologi. 7. udgave. - New York: W. H. Freeman and Company Publishers, 2005. - 816 s. — ISBN 0-7167-1007-2 .
• Steidinger K. A., Tangen K. . Dinoflagellater // Identifikation af marine planteplankton / Ed. af C. R. Thomas. - San Diego: Academic Press , 1997. - xv + 858 s. - ISBN 978-0-12-693018-4 .  - s. 387-584.

Links

• Annenkova, Natalia. Vil biodiversitet og molekylærbiologi hjælpe hinanden? . // Site Biomolecula.ru (8.09.2014). Hentet 18. marts 2018. Arkiveret fra originalen 18. marts 2018. (ubestemt)