| muskelcelle | |
|---|---|
| Den generelle struktur af skeletmuskelcellen og den neuromuskulære forbindelse : 1 - axon; 2 - neuromuskulær synapse; 3 - muskelcelle (myocyt); 4 - myofibril | |
| Mediefiler på Wikimedia Commons |
Myocytter ( fra anden græsk μῦς - "muskel" + anden græsk κύτος - "celle"), eller muskelceller - en speciel type celler , der udgør hovedparten af muskelvæv . Myocytter er lange, aflange celler, der udvikler sig fra stamceller, myoblaster [1] .
Der er flere typer myocytter:
Hver af disse typer har særlige egenskaber og morfologi. For eksempel genererer kardiomyocytter blandt andet elektriske impulser , der sætter hjerterytmen (det vil sige, at de har automatisme ).
Muskelcellens usædvanlige mikroskopiske anatomi har givet anledning til sin egen terminologi. Cytoplasmaet i muskelceller kaldes sarkoplasmaet, det glatte endoplasmatiske retikulum fra muskelcellen kaldes det sarkoplasmatiske retikulum, og cellemembranen i muskelcellen kaldes sarcolemma [2]
I forbindelse med muskelcellens ekstremt usædvanlige struktur blev der skabt en særlig terminologi af cytologer til at beskrive den. Hvert af de specifikke udtryk, der refererer til en muskelcelle, har et modstykke, der bruges til at beskrive almindelige celler.
| muskelcelle | Andre celler |
| sarkoplasma | cytoplasma |
| sarkoplasmatisk retikulum | glat endoplasmatisk retikulum |
| sarkosome | mitokondrie |
| sarcolemma | cellemembran eller plasmamembran |
Glatte muskelceller hedder sådan, fordi de hverken har myofibriller eller sarkomerer , og derfor ingen "bånd". De findes i væggene i hule organer, herunder mave , tarme , blære og livmoder , i blodkarvæggene og i luftvejene , urinvejene og reproduktive systemer. I øjet udvider ciliarmusklen sig og ændrer linsens form. I huden får hårsækkens glatte muskelceller hår til at rejse sig som reaktion på kulde eller frygt. [3]
Glatte muskelceller er spindelformede med brede midter og tilspidsede ender. De har en enkelt kerne og er 30 til 200 mikrometer i længden. Det er mange gange kortere end skeletmuskelfibre. Diameteren er også meget mindre, hvilket eliminerer behovet for T-tubuli, der findes i tværstribede muskelceller. Selvom glatte muskelceller mangler sarkomerer og myofibriller, indeholder de store mængder af de kontraktile proteiner actin og myosin. Aktinfilamenter er fastgjort af tætte legemer (svarende til Z-skiver i sarkomerer) til sarcolemma. [3]
Hjertemuskulaturen, såsom skeletmuskulatur, er også tværstribet, og cellerne indeholder myofibriller, myofilamenter og sarkomerer som skeletmuskelceller. Cellemembranen er fastgjort til cellens cytoskelet af ankerfibre, der er cirka 10 nm brede. Normalt er de placeret på Z-linjer, så de danner riller og tværgående rør kommer frem. I hjertemyocytter danner dette en takket overflade [4] .
En muskel, såsom biceps brachii hos en ung voksen mand, indeholder omkring 253.000 muskelfibre [5] . Skeletmuskelfibre er af syncytial oprindelse fra individuelle myoblastceller , der smelter sammen til myotubuli under myogenese [6] . Efter fusion er fiberdiameteren - en cylindrisk multinuklear formation - af tværstribede muskler fra 5 til 100 mikron, og længden kan nå flere centimeter eller mere. Hver muskelfiber består af parallelle myofibriller, bestående af lange proteinkæder af myofilamenter, som omfatter langsgående gentagne blokke - sarkomerer, adskilt fra hinanden af Z-plader. Der er tre typer myofilamenter: tynde, tykke og elastiske, som arbejder sammen for at forårsage muskelsammentrækning [7] . Tynde myofilamenter består hovedsageligt af actin , mens tykke myofilamenter består af myosin , og de glider over hinanden, hvilket forkorter fiberens længde, når musklen trækker sig sammen. Den tredje type myofilamenter er elastiske fibre, der består af et meget stort protein, titin .
I tværstribet muskelvæv danner myosin mørke filamenter, der udgør gruppe A. Tynde aktinfilamenter er lette filamenter, der udgør gruppe I. Den mindste kontraktile enhed i en fiber kaldes en sarcomere , som er en gentagende enhed inden for to Z-bånd. Sarkoplasma indeholder også glykogen , som giver cellen energi under intens træning, og myoglobin , et rødt pigment, der lagrer ilt , indtil det er nødvendigt for muskelaktivitet [7]
Det sarkoplasmatiske retikulum, en specialiseret type glat endoplasmatisk retikulum , danner et netværk omkring hver myofibril i en muskelfiber. Dette netværk består af grupper af to dilaterede terminalsække kaldet terminalcisterner og en T-tubuli (tværgående tubuli), der løber gennem cellen og går ud til den anden side; tilsammen danner disse tre komponenter triader, der eksisterer i netværket af det sarkoplasmatiske reticulum, hvor hver T-tubuli har to terminale cisterner på hver side. Det sarkoplasmatiske retikulum tjener som et reservoir for calciumioner , så når et aktionspotentiale forplanter sig ned i T-tubuli, signalerer det det sarkoplasmatiske retikulum om at frigive calciumioner fra lukkede membrankanaler for at stimulere muskelsammentrækning. [7] [8] I skeletmuskulaturen, for enden af hver muskelfiber, forbinder det ydre lag af sarcolemma til senefibrene ved muskulotendinøse krydset [9] [10]
Hver skeletmuskelfiber er individuelt innerveret af en excitatorisk motorisk axon. [elleve]
Myoblasten er en embryonal progenitorcelle, der differentierer for at give anledning til forskellige typer muskelceller [12] . Differentiering reguleres af myogene regulatoriske faktorer, herunder MyoD , Myf5 , myogenin og MRF4 [13] . GATA4 og GATA6 spiller også en rolle i myocytdifferentiering [14] .
Skeletmuskelfibre dannes, når myoblaster smelter sammen; derfor er muskelfibre celler med flere kerner kendt som myonuclei, hvor hver cellekerne stammer fra en enkelt myoblast. Myoblastfusion er specifik for skeletmuskulatur, ikke hjertemuskulatur eller glat muskulatur.
Myoblaster i skeletmuskulaturen, der ikke danner muskelfibre, dedifferentieres tilbage til myosatellitceller . Disse satellitceller forbliver ved siden af skeletmuskelfiberen placeret mellem sarcolemma og basalmembranen [15] af endomysium (bindevævet, der adskiller muskelbundter i individuelle fibre). For at genaktivere myogenese skal satellitceller stimuleres til at differentiere til nye fibre.
Myoblaster og deres derivater, herunder satellitceller, kan nu opnås in vitro ved rettet differentiering af pluripotente stamceller [16] .
Kindlin-2 spiller en rolle i udviklingen af forlængelse under myogenese [17] .
Under sammentrækning glider tynde og tykke filamenter i forhold til hinanden på grund af adenosintrifosfat. Dette bringer Z-skiverne tættere sammen i en proces kaldet glidende gevindmekanisme. Sammentrækning af alle sarkomerer resulterer i sammentrækning af hele muskelfiberen. Denne myocytkontraktion udløses af et aktionspotentiale over myocytcellemembranen. Aktionspotentialet bruger de tværgående tubuli til at rejse fra overfladen til indersiden af myocytten, som kontinuerligt er placeret inde i cellemembranen. Sarkoplasmatisk retikulum er membranøse sække, der er forbundet med tværgående rør, men forbliver adskilt fra dem. De vikler sig rundt om hver sarkomer og er fyldt med Ca 2+ [18] .
Specialiserede kardiomyocytter i den sinoatriale knude genererer elektriske impulser, der styrer hjertefrekvensen. Disse elektriske impulser koordinerer sammentrækningen af resten af hjertemusklen gennem hjertets pacemakersystem. Aktiviteten af den sinoatriale knude moduleres igen af nervefibrene i både det sympatiske og parasympatiske nervesystem. Disse systemer virker ved henholdsvis at øge og mindske hastigheden af elektriske impulser produceret af den sinoatriale knude.
Den evolutionære oprindelse af animalske muskelceller kan diskuteres. Ifølge en opfattelse udviklede muskelceller sig én gang, og derfor har alle muskelceller én fælles forfader. En anden opfattelse er, at muskelceller har udviklet sig mere end én gang, og enhver morfologisk eller strukturel lighed skyldes konvergent evolution og gener, der går forud for udviklingen af muskler og endda mesodermen, kimlaget, der giver anledning til hvirveldyrs muskelceller.
Schmid og Seipel hævder, at oprindelsen af muskelceller er et monofyletisk træk, der opstod samtidig med udviklingen af fordøjelses- og nervesystemet hos alle dyr, og at denne afstamning kan spores tilbage til en enkelt metazo-forfader , der indeholder muskelceller. De hævder, at de molekylære og morfologiske ligheder mellem muskelceller i cnidaria og ctenophora ligner dem i bilaterianere , at metazoer har en enkelt forfader, hvorfra muskelceller er afledt. I dette tilfælde hævder Schmid og Seipel, at den sidste fælles forfader til bilateria , ctenophora og cnidaria var en triploblast eller en organisme med tre kimlag , og dette betyder en organisme med to kimlag, der udviklede sig sekundært på grund af deres " observation" af fraværet af mesoderm eller muskler fundet i de fleste cnidarians og ctenophores . Ved at sammenligne morfologien af cnidarians og ctenophores med bilaterians , Schmid og Seipel var i stand til at udlede tilstedeværelsen af myoblast-lignende strukturer i tentaklerne og tarmen af nogle cnidarian arter, såvel som i tentaklerne af ctenophores. Fordi det er en unik muskelcellestruktur , fastslog disse videnskabsmænd ud fra data indsamlet af deres jævnaldrende, at det er en stribet muskelmarkør svarende til den, der ses i bilateria. Forfatterne bemærker også, at muskelcellerne fundet i cnidarians og ctenophores ofte er konkurrencedygtige på grund af oprindelsen af disse muskelceller er ectoderm snarere end mesoderm eller mesendoderm. Andre hævder, at oprindelsen af ægte muskelceller er en del af endoderm, mesoderm og endoderm. Schmid og Seipel imødegår dog denne skepsis med hensyn til, om muskelcellerne i ctenophores og cnidarians er ægte muskelceller, givet at cnidarians udvikler sig gennem et medusa-stadium og et polyp-stadium. De observerer, at der i Hydrozoan medusa-stadiet er et lag af celler, der løsner sig fra den distale side af ektodermen for at danne tværstribede muskelceller, som ligner dem i mesodermen, og de kalder dette tredje løsrevne lag af celler ektokodonet . . De anfører også, at ikke alle muskelceller er afledt af mesendoderm i bilaterianer, nøgleeksempler er, at i både hvirveldyrs øjenmuskler og helixmuskler er disse celler afledt fra den ektodermale mesoderm snarere end den endodermale mesoderm [19] .
Evolutionært specialiserede former for skelet- og hjertemuskler gik forud for divergensen af hvirveldyr/leddyrs evolutionære linje [20] Dette indikerer, at disse muskeltyper udviklede sig i en fælles forfader for cirka 700 millioner år siden (mya). Hvirveldyrs glatte muskler viste sig at have udviklet sig uafhængigt af skelet- og hjertemuskeltyper.