Euglena

Euglena
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterGruppe:GravemaskinerSkat:DiscobaType:EuglenozoaKlasse:euglenoeHold:euglenoeFamilie:euglenoeSlægt:Euglena
Internationalt videnskabeligt navn
Euglena Ehrenberg , 1830

Euglena  ( lat.  Euglena ) er en slægt af encellede organismer fra klassen Euglena (Euglenida). Der er mere end 1000 arter fordelt både i hav og ferskvand.

Struktur og funktioner

Størrelsen af ​​repræsentanter for slægten varierer fra 40 til 200 mikron. I forskellige repræsentanter har cellerne en spindelformet, cylindrisk eller båndlignende form; stumpt skåret i den forreste ende og spids i den bageste ende.

Euglena er i stand til at fodre både heterotrofisk og autotrofisk . Euglena absorberer næringsstoffer gennem osmotrofi og kan overleve uden lys ved at fodre på organisk materiale såsom oksekødekstrakt, pepton , acetat , ethanol eller kulhydrater [1] [2] . I nærvær af sollys bruger Euglena kloroplaster indeholdende klorofyl a og klorofyl b til at producere sukker gennem fotosyntese . Euglena-kloroplaster er omgivet af tre membraner, mens planter og grønalger (hvoriblandt tidlige taksonomer ofte placerede Euglena) kun har to membraner. Denne kendsgerning er blevet taget som et morfologisk bevis på, at euglena-kloroplaster stammer fra en eukaryot grønalge. Således opstår ligheden mellem euglena og planter ikke fra slægtskab, men fra sekundær endosymbiose . Molekylær fylogenetisk analyse har bekræftet denne hypotese, og den er nu generelt accepteret [3] [4] .

Der er normalt flere kloroplaster (af forskellige former) eller en (båndlignende eller splittet). Euglena kloroplaster indeholder pyrenoider , der bruges i syntesen af ​​paramylon, et stof, der i sammensætning ligner stivelse, der tillader euglena at overleve i perioder med mangel på lys. Tilstedeværelsen af ​​pyrenoider bruges som et kendetegn ved slægten, der adskiller den fra andre euglenoider såsom Lepocinclis og Phacus [5] .

Euglena har to flageller med rod i kinetosomer , placeret i et lille reservoir foran cellen. Typisk er den ene flagel meget kort og stikker ikke ud af cellen, mens den anden er lang nok til at være synlig under lysmikroskopi. Hos nogle arter, såsom Euglena mutabilis , er begge flageller fuldstændig indesluttet i cellens indre og kan derfor ikke ses i et lysmikroskop [6] . En lang flagel, der stikker ud fra cellen, tjener til at flytte cellen [7] . Overfladen af ​​flagellen er dækket af ca. 30.000 tynde filamenter kaldet mastigonemes .

Ligesom andre euglenoider besidder euglena et stigma , en organel sammensat af granulat af carotenoidpigment placeret i den forreste ende af kroppen nær bunden af ​​flagellen. Stigmaet i sig selv anses ikke for at være lysfølsomt . Tværtimod filtrerer det sollys, der rammer den lysfølsomme struktur i bunden af ​​flagellen (en bule kendt som den paraflagellar krop), og tillader kun visse bølgelængder af lys at nå den. Når cellen roterer i forhold til lyskilden, blokerer stigmaet delvist for kilden, hvilket gør det muligt for euglena at finde lyset og bevæge sig hen imod det (en proces kendt som phototaxis ) [8] .

Euglena mangler en cellevæg . I stedet har den en pellicle , som består af et proteinlag understøttet af en understruktur af mikrotubuli , arrangeret i bånd, der spiraler rundt om cellen. Bevægelsen af ​​pellikelstriberne kaldes metabolisme og giver euglenaen dens exceptionelle fleksibilitet og kontraktilitet [9] . Mekanismen for denne bevægelse er ikke blevet undersøgt, men dens molekylære grundlag kan ligne amøboidens [10] .

Euglena har én kerne. I nærheden af ​​stigmaet er der et kontraktilt vakuolesystem , hvis reservoir tømmes ind i flagellommen.

Reproduktion

Euglena er karakteriseret ved aseksuel reproduktion ved binær fission . Reproduktionsprocessen begynder med mitose af cellekernen , efterfulgt af deling af selve cellen. Euglena deler sig på langs, startende fra den forreste ende af cellen, med en fordobling af flagelprocesserne, flagellommen og stigmaet.

Historie og tidlig klassifikation

Disse organismer var blandt de første protister, som mennesket undersøgte under et mikroskop.

I 1674 skrev Anthony van Leeuwenhoek i et brev til Royal Society, at han indsamlede vandprøver fra en indsø, hvori han fandt "dyredyr", der var "grønne i midten og hvide foran og bagved."

I 1695 udgav John Harris Microscopic Observations, som rapporterede, at han havde undersøgt "en lille dråbe af den grønne overflade af en vandpyt" og fundet ud af, at den "bestod udelukkende af dyr af forskellige former og størrelser." Blandt dem var "ovale skabninger, hvis midterste del var græsgrøn, men hver ende var gennemsigtig" [11] .

I 1786 gav O. F. Müller en mere fyldestgørende beskrivelse af organismen, som han kaldte Cercaria viridis , idet han bemærkede dens karakteristiske farve og variable kropsform. Müller skabte også en række illustrationer, der nøjagtigt afbilder de bølgende, kontraktile bevægelser (metabolisme) af Euglenas krop [12] .

I 1830 placerede K. G. Ehrenberg euglena i overensstemmelse med det klassifikationssystem, han opfandt blandt Polygastrica af Astasiaea-familien: skabninger uden en fordøjelseskanal, en variabel kropsform, uden pseudopodier eller en tæt skal (lorica) [13] [14] . Ved hjælp af et akromatisk mikroskop var Ehrenberg i stand til at se Euglena- stigmaet , som han korrekt identificerede som et "rudimentært øje" (selvom han fejlagtigt antog, at dette betød, at væsenet også havde et nervesystem). Denne funktion blev indarbejdet i navnet på den nye slægt, bygget af de græske rødder eu (god) og glēnē (øjeæble).

Ehrenberg lagde dog ikke mærke til euglena-flagellen. Den første til at udgive en optegnelse over dette træk var Felix Dujardin, som føjede "flagellate filament" til de beskrivende kriterier for slægten i 1841 [15] . Efterfølgende, i 1853, for skabninger som euglena, blev flagellaklassen oprettet, hvis repræsentanter har en eller flere flageller. Selvom flagellater er ophørt med at blive brugt som et taxon, bruges tilstedeværelsen af ​​flagella stadig som et fylogenetisk kriterium [16] .

Moderne fylogenetik og klassifikation

i 1881 udførte Georg Klebs den primære taksonomiske opdeling af grønne og farveløse flagelorganismer, der adskiller fotosyntetiske euglenoider fra heterotrofer. Sidstnævnte blev delt mellem Astasiaceae og Peranemaceae, og de fleksible grønne euglenoider blev tildelt slægten Euglena [17] .

Pringsheim hævdede i 1948 , at sondringen mellem grønne og farveløse flagellater ikke havde noget taksonomisk grundlag. Han foreslog noget af et kompromis, idet han placerede de farveløse saprotrofiske euglenoider i slægten Astasia , mens han efterlod nogle farveløse euglenoider i en slægt, der indeholder fotosyntetiske organismer, forudsat at de har strukturelle træk, der beviser en fælles oprindelse. Blandt de grønne euglenoider selv genkendte Pringsheim det tætte forhold mellem Phacus og Lepocinclis arter med nogle Euglena arter [17] .

Ideen om at klassificere euglenoider efter fodringsmåde blev endelig opgivet i 1950'erne, da en større revision af phylum blev offentliggjort, som grupperede organismer efter fælles strukturelle træk såsom antallet og typen af ​​flageller. I 1994 bekræftede genetisk analyse af den ikke-fotosyntetiske eugenoid Astasia longa , at denne organisme bevarer DNA-sekvenser, der er arvet fra en forfader, der må have haft fungerende kloroplaster [18] .

I 1997 placerede en morfologisk og molekylær undersøgelse af Euglenozoa Euglena gracilis i tæt forhold til Khawkinea quartana [19] . To år senere viste molekylær analyse, at E. gracilis faktisk var tættere beslægtet med Astasia longa , end det var med nogle andre Euglena- arter . I 2015 sekventerede Dr. Ellis O'Neil og professor Rob Field Euglena gracilis -transkriptet , som giver information om alle de gener, der aktivt bruges af kroppen. De fandt ud af, at Euglena gracilis har en række nye, uklassificerede gener, der kan skabe nye former for kulhydrater [20] .

Euglena viridis viste sig at være genetisk tættere på Khawkinea quartana end på andre undersøgte Euglena -arter [21] . I erkendelse af den polyfyletiske natur af slægten Euglena , Marin et al. (2003) reviderede det til at omfatte nogle repræsentanter, der traditionelt er placeret i Astasia og Khawkinea [5] .

Euglena som råmateriale til produktion af biobrændstoffer

Euglena-lipider betragtes som et lovende råmateriale til produktion af biodiesel og jetbrændstof [22] . Et firma kaldet Euglena Co., Ltd. i 2018 afsluttet opførelsen af ​​et olieraffinaderi i Yokohama med en produktionskapacitet på 125 kiloliter biojetbrændstof og biodiesel om året [23] .

Litteratur

Noter

  1. ↑ E. G. Pringsheim, R. Hovasse. Tabet af kromatoforer i Euglena Gracilis  //  Ny fytolog. - 1948. - Bd. 47 , udg. 1 . — S. 52–87 . — ISSN 1469-8137 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x . Arkiveret fra originalen den 21. januar 2021.
  2. ↑ Flagellaterne: enhed, mangfoldighed og evolution . - London: Taylor & Francis, 2000. - 1 onlineressource (xi, 401 sider) s. — ISBN 0-203-48481-9 , 978-0-203-48481-4, 1-280-40600-3, 978-1-280-40600-3, 978-0-7484-0914-3, 0- 7484-0914-9.
  3. ↑ K. Henze, A. Badr, M. Wettern, R. Cerff, W. Martin. Et nukleart gen af ​​eubakteriel oprindelse i Euglena gracilis afspejler kryptiske endosymbioser under protistevolution  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1995-09-26. — Bd. 92 , udg. 20 . — S. 9122–9126 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.20.9122 . Arkiveret fra originalen den 21. januar 2021.
  4. ↑ María Alejandra Nudelman, María Susana Rossi, Visitación Conforti, Richard E. Triemer. FYLOGENI AF EUGLENOPHYCEAE BASERT PÅ SMÅ UNDERENHED rDNA-SEKVENS: TAKSONOMISKE IMPLIKATIONER1  //  Journal of Phycology. - 2003. - Bd. 39 , udg. 1 . — S. 226–235 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x . Arkiveret fra originalen den 22. januar 2021.
  5. ↑ 1 2 Birger Marin, Anne Palm, M. axe Klingberg, Michael Melkonian. Fylogeni og taksonomisk revision af plastidholdige euglenofytter baseret på SSU rDNA-sekvenssammenligninger og synapomorfe signaturer i den sekundære SSU rRNA-struktur   // Protist . - 2003-04-01. — Bd. 154 , udg. 1 . — S. 99–145 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103764928521 .
  6. ↑ Ciugulea, Ionel. Et farveatlas af fotosyntetiske euglenoider . - East Lansing: Michigan State University Press, 2010. - xx, 204 sider s. - ISBN 978-0-87013-879-9 , 0-87013-879-0.
  7. ↑ Massimiliano Rossi, Giancarlo Cicconofri, Alfred Beran, Giovanni Noselli, Antonio DeSimone. Kinematik af flagellar svømning i Euglena gracilis: Helical baner og flagellar former  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017-12-12. — Bd. 114 , udg. 50 . — S. 13085–13090 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1708064114 . Arkiveret fra originalen den 22. januar 2021.
  8. ↑ Donat P. Hader, Michael Melkonian. Fototaxi i den glidende flagellat, Euglena mutabilis  (engelsk)  // Archives of Microbiology. — 1983-08-01. — Bd. 135 , udg. 1 . — S. 25–29 . — ISSN 1432-072X . - doi : 10.1007/BF00419477 .
  9. ↑ Eukaryote mikrober . - Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2012. - xv, 479 sider s. - ISBN 978-0-12-383876-6 , 0-12-383876-2.
  10. ↑ Ellis O'Neill. En udforskning af phosphorylaser til syntese af kulhydratpolymerer . - University of East Anglia, 2013. Arkiveret fra originalen den 12. august 2020.
  11. ↑ J. Harris. Nogle mikroskopiske observationer af et stort antal dyr set i vand af John Harris, MA Kector fra Winchelsea i Sussex og FRS . - Royal Society of London, 1753-01-01.
  12. ↑ Otto Frederik Müller, Otto Fabricius. Animalcula infusoria; fluvia tilia og marina . - Hauniae, Typis N. Mölleri, 1786. - 544 s.
  13. ↑ Christian Gottfried Ehrenberg. Organisation, systematik og geographisches verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 og 1830 . - Berlin,: Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften,, 1830. - 118 s. Arkiveret 21. januar 2021 på Wayback Machine
  14. ↑ Andrew Pritchard. En historie om Infusoria, levende og fossil: arrangeret i henhold til "Die Infusionsthierchen" af CG Ehrenberg . - London, Whittaker, 1845. - 486 s.
  15. ↑ F©lix Dujardin. Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificatin de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscope . - Paris, Roret, 1841. - 706 s.
  16. ↑ Fylogeni og klassificering af phylum Cercozoa (Protozoa  )  // Protist. — 2003-10-01. — Bd. 154 , udg. 3-4 . — S. 341–358 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103322454112 . Arkiveret fra originalen den 21. januar 2021.
  17. ↑ 1 2 E. G. Pringsheim. Taksonomiske problemer i Euglenineae  (engelsk)  // Biologiske anmeldelser. - 1948. - Bd. 23 , udg. 1 . — S. 46–61 . — ISSN 1469-185X . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x . Arkiveret fra originalen den 23. januar 2021.
  18. ↑ Gabriele Gockel, Wolfgang Hachtel, Susanne Baier, Christian Fliss, Mark Henke. Gener for komponenter i chloroplast-translationsapparatet er konserveret i det reducerede 73-kb plastid-DNA af den ikke-fotosyntetiske euglenoide flagellat Astasia longa  //  Current Genetics. — 1994-09-01. — Bd. 26 , udg. 3 . — S. 256–262 . — ISSN 1432-0983 . - doi : 10.1007/BF00309557 .
  19. ↑ Ann E. Montegut-Felkner, Richard E. Triemer. Phylogenetic Relationships of Selected Euglenoid Genera Based on Morphological and Molecular Data1  (engelsk)  // Journal of Phycology. - 1997. - Bd. 33 , udg. 3 . — S. 512–519 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x . Arkiveret fra originalen den 22. januar 2021.
  20. ↑ Ellis C. O'Neill, Martin Trick, Lionel Hill, Martin Rejzek, Renata G. Dusi. Transkriptomet af Euglena gracilis afslører uventede metaboliske evner for kulhydrat- og naturproduktbiokemi  //  Molecular BioSystems. — 2015-09-15. — Bd. 11 , iss. 10 . — S. 2808–2820 . — ISSN 1742-2051 . - doi : 10.1039/C5MB00319A . Arkiveret fra originalen den 21. januar 2021.
  21. ↑ Eric W. Linton, Dana Hittner, Carole Lewandowski, Theresa Auld, Richard E. Triemer. En molekylær undersøgelse af euglenoid fylogeni ved hjælp af lille underenhed rDNA  //  Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999. - Bd. 46 , udg. 2 . — S. 217–223 . — ISSN 1550-7408 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x . Arkiveret fra originalen den 21. januar 2021.
  22. ↑ Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka. Øget produktion af biomasse og lipider af Euglena gracilis via samdyrkning med en mikroalge vækstfremmende bakterie, Emticicia sp. EG3  // Bioteknologi til biobrændstoffer. — 31-10-2019. - T. 12 . — ISSN 1754-6834 . - doi : 10.1186/s13068-019-1544-2 .
  23. ↑ Masseproduktion af jetbiobrændstof begynder i Japan  . Nikkei Asien . Hentet 15. januar 2021. Arkiveret fra originalen 21. januar 2021.
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi