Symbiogenese

Teorien om symbiogenese ( symbiotisk teori, endosymbiotisk teori, endosymbiose teori ) forklarer mekanismen for fremkomsten af ​​nogle eukaryote celleorganeller  - mitokondrier , hydrogenosomer og plastider .

Historie

Teorien om kloroplasters endosymbiotiske oprindelse blev først foreslået i 1883 af Andreas Schimper [1] , som viste deres selvreplikation inde i cellen. Forud for dets fremkomst kom konklusionen fra A. S. Famintsyn [2] og O. V. Baranetsky om lavernes dobbelte natur -  et symbiotisk kompleks af svampe og alger ( 1867 ). K. S. Merezhkovsky [3] i 1905 foreslog selve navnet "symbiogenese", for første gang formulerede teorien i detaljer og skabte endda et nyt system af den organiske verden på dets grundlag. Famintsyn i 1907, afhængigt af Schimpers arbejde, kom også til den konklusion, at kloroplaster er symbionter, ligesom alger i lav.

I 1920'erne blev teorien udviklet af B. M. Kozo-Polyansky , det blev foreslået, at mitokondrier også er symbionter. Så i lang tid blev symbiogenese praktisk talt ikke nævnt i den videnskabelige litteratur. Den udvidede og konkretiserede teori blev genfødt allerede i Lynn Margulis værker fra 1960'erne .

Som et resultat af at studere sekvensen af ​​baser i mitokondrielt DNA , blev der opnået meget overbevisende argumenter til fordel for, at mitokondrier  er efterkommere af aerobe bakterier ( prokaryoter ) relateret til rickettsiae , som engang slog sig ned i en forfædres eukaryot celle og "lærte" at lever i det som symbionter (organismer, involveret i symbiose). Nu har næsten alle eukaryote celler mitokondrier; de er ikke længere i stand til at reproducere uden for cellen.

Der er bevis for, at mitokondriers oprindeligt endosymbiotiske forfædre hverken kunne importere proteiner eller eksportere ATP [4] . Sandsynligvis modtog de oprindeligt pyruvat fra værtscellen , og fordelen for værten bestod i neutraliseringen af ​​oxygen, der var toksisk for nukleocytoplasmaet, ved hjælp af aerobe symbionter.

Plastider har ligesom mitokondrier deres eget prokaryote DNA og ribosomer . Tilsyneladende stammer kloroplaster fra fotosyntetiske bakterier, der på én gang slog sig ned i heterotrofe celler hos protister og gjorde dem til autotrofe alger .

Beviser

Mitokondrier og plastider :

Problemer

Eksempler på endosymbioser

I dag er der en række organismer, der indeholder andre celler inde i deres celler som endosymbionter. De er dog ikke primære eukaryoter, der har overlevet den dag i dag, hvor symbionter endnu ikke er integreret i en enkelt helhed og ikke har mistet deres individualitet. Ikke desto mindre viser de klart og overbevisende muligheden for symbiogenese.

Hypoteser om endosymbiotisk oprindelse af andre organeller

Endosymbiose er den mest accepterede version af mitokondriers og plastiders oprindelse. Men forsøg på at forklare oprindelsen af ​​andre organeller og cellestrukturer på denne måde finder ikke tilstrækkelige beviser og løber ind i berettiget kritik.

Cellekerne, nukleocytoplasma

Den eukaryote blanding af mange egenskaber, der er karakteristiske for archaea og bakterier, antydede en symbiotisk oprindelse af kernen fra en methanogen archaebacterium, der invaderede myxobacterium -cellen . Histoner findes for eksempel i eukaryoter og nogle arkæer, og deres gener er meget ens. En anden hypotese, der forklarer kombinationen af ​​molekylære træk ved archaea og eubakterier i eukaryoter, er, at de arkæisk-lignende forfædre til den nukleocytoplasmatiske komponent af eukaryoter på et eller andet trin i udviklingen erhvervede evnen til at forbedre genudveksling med eubakterier gennem horisontal genoverførsel [5] .

I det sidste årti er hypotesen om viral eukaryogenese også blevet dannet .  Det er baseret på en række ligheder i strukturen af ​​det genetiske apparat af eukaryoter og vira: den lineære struktur af DNA, dets tætte interaktion med proteiner osv. Ligheden mellem DNA-polymerase af eukaryoter og poxyvirus blev vist , som gjorde deres forfædre hovedkandidaterne til kernens rolle [6] [7] .

Flagella og cilia

Lynn Margulis , i Symbiosis in Cell Evolution ( 1981 ), foreslog, at flageller og cilia blandt andet stammede fra symbiotiske spirochaeter . På trods af ligheden i størrelse og struktur af disse organeller og bakterier og eksistensen af ​​Mixotricha paradoxa , som bruger spirokæter til bevægelse, er der ikke fundet specifikke spirokætproteiner i flagellerne. FtsZ -proteinet, der er fælles for alle bakterier og archaea, er imidlertid kendt for at være homologt med tubulin og muligvis dets forløber. Flagella og cilia har ikke sådanne træk ved bakterieceller som en lukket ydre membran, deres eget proteinsynteseapparat og evnen til at dele sig. Data om tilstedeværelsen af ​​DNA i basale legemer , som dukkede op i 1990'erne, blev efterfølgende tilbagevist. En stigning i antallet af basale legemer og centrioler , der er homologe med dem , sker ikke ved deling, men ved at fuldføre konstruktionen af ​​en ny organoid ved siden af ​​den gamle.

Peroxisomer

Christian de Duve opdagede peroxisomer i 1965 . Han foreslog også, at peroxisomer var de første endosymbionter af den eukaryote celle, som gjorde det muligt for den at overleve med en stigende mængde frit molekylært ilt i jordens atmosfære. Peroxisomer har dog, i modsætning til mitokondrier og plastider, hverken genetisk materiale eller apparat til proteinsyntese. Det har vist sig, at disse organeller dannes i cellen de novo i ER , og der er ingen grund til at betragte dem som endosymbionter [8] .

Noter

  1. ↑ Schimper AEW Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper  // Bot. Ztschr. bd. - 1883. - T. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114. . Arkiveret fra originalen den 8. februar 2012.
  2. ↑ Faminitsyn A.S. Om symbiosens rolle i organismers udvikling // Zapiski Imp. AN. - 1907. - T. 20, nr. 3 , no. 8 .
  3. ↑ Merezhkovsky K.S. Teori om to plasmaer som grundlag for symbiogenese, en ny teori om organismers oprindelse // Uch. app. Kazan Universitet. - 1909. - T. 76 .
  4. ↑ Kurland CG, Andersson SGE Oprindelse og udvikling af mitokondrieproteomet  //  Microbilology and Molecular Biology Reviews. - 2000. - Vol. 64 , nr. 4 . - S. 786-820 . - doi : 10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000 . — PMID 11104819 . Arkiveret fra originalen den 19. juli 2018.
  5. ↑ A. V. Markov, A. M. Kulikov. Oprindelsen af ​​eukaryoter: fund fra analysen af ​​proteinhomologier i de tre superriger af vilde dyr (utilgængeligt link) . Hentet 17. september 2009. Arkiveret fra originalen 26. maj 2008. 
  6. ↑ Takemura Masaharu. Poxvirus og oprindelsen af ​​den eukaryote kerne  //  Journal of Molecular Evolution. - 2001. - Maj ( bind 52 , nr. 5 ). - S. 419-425 . — ISSN 0022-2844 . - doi : 10.1007/s002390010171 . — PMID 11443345 .
  7. ↑ Villarreal LP , DeFilippis VR En hypotese for DNA-vira som oprindelsen af ​​eukaryote replikationsproteiner  //  Journal of Virology. - 2000. - 1. august ( bind 74 , nr. 15 ). - P. 7079-7084 . — ISSN 0022-538X . doi : 10.1128 / jvi.74.15.7079-7084.2000 . — PMID 10888648 .
  8. ↑ Gabaldón Toni , Snel Berend , Zimmeren Frank van , Hemrika Wieger , Tabak Henk , Huynen Martijn A. Oprindelse og udvikling af det peroxisomale proteom.  (engelsk)  // Biology Direct. - 2006. - Bd. 1 , nr. 1 . — S. 8 . — ISSN 1745-6150 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . — PMID 16556314 .

Se også

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier