Koralrev er kalkholdige organiske geologiske strukturer dannet af koloniale koralpolypper (hovedsagelig gale koraller ) og nogle typer alger , der kan udvinde kalk fra havvand (" biohermer "). Dannet på lavt vand i tropiske have. I begyndelsen af 1980'erne var det samlede areal af koralrev omkring 600 tusinde km², i 2000 var det faldet til omkring 250 tusinde km² (0,07% af verdenshavets areal) [1] . De vigtigste revmassiver er placeret i havene i Sydøstasien (45% af verdens revareal), omkring 14% i Atlanterhavet , 17% i Det Indiske Ocean , 18% i Stillehavet og 6% i Det Røde Hav [2] ] . Med global opvarmning på 2°C vil stort set alle rev (>99 procent) gå tabt [3] .
Koralrev dannes bedst i en dybde på op til 50 m, i klart vand med normal saltholdighed med en temperatur på mindst +20 ° C, rig på opløste gasser og plankton. I en dybde af indtrængning af sollys (op til 185 m) er der en lille udvikling af revkoraller. Kolde strømme forhindrer spredning af rev inden for tropiske og subtropiske lavvandede farvande [4] .
Lavvandede koralrev, nogle gange omtalt som "marine regnskove" eller "undervandshaver" [5] , danner et af de mest forskelligartede økosystemer på Jorden. De optager mindre end 0,1 % af verdenshavets overflade , svarende til omkring halvdelen af Frankrigs areal , og er hjemsted for mindst 25 % af alle marine arter [6] [7] [8] [9] , inklusive fisk, bløddyr , orme , krebsdyr , pighuder , svampe , sækdyr og andre coelenterater [10] . Paradoksalt nok trives koralrevene på trods af at de er omgivet af relativt næringsfattigt havvand. Oftest findes koralrev i lavvandede tropiske farvande, men koraller findes også i kølige dybder, dog i meget mindre skala [9] .
Koralrev udgør et økosystem for turisme, fiskeri og kystbeskyttelse. Den årlige globale økonomiske værdi af koralrev anslås til 29,8-375 milliarder USD [11] [12] . Bølgebestandige revrygge beskytter kysterne mod havbølgernes ødelæggende virkning og forhindrer erosion [1] . Det er dog meget skrøbelige formationer, da de er følsomme over for miljøforhold, især temperatur. De er truet af klimaændringer , havforsuring , dynamitfiskeri , cyanidfiskeri til akvarier , solcreme [13] , overudnyttelse af biologiske ressourcer, udvaskning af landbrugsjord, der fremmer algevækst og miljøforurening [14] [15] [16] .
Et af de mest almindelige og underforskede problemer ved koralrev er deres blegning. Beskadigede koraller fordrives af zooxanthellae ( symbiotiske alger), som giver dem deres klare farver. Som følge heraf dannes der hvidlige områder på kolonierne. Disse områder er dog ikke fuldstændig blottet for alger. I nogle tilfælde er delvis genopretning eller fremkomsten af nye arter af zooxanthellae mulig. Det er imidlertid blevet fastslået, at misfarvede kolonier ikke vokser og lettere ødelægges af bølgeaktivitet.
De fleste af de koralrev, vi ser i dag, er dannet efter istiden , hvor issmeltningen fik havniveauet til at stige og kontinentalsoklen til at synke . Det betyder, at deres alder ikke overstiger 10.000 år. Efter at have slået sig ned på hylden begyndte kolonierne at vokse op og nåede havets overflade. Koralrev findes også langt fra kontinentalsoklen omkring øer og i form af atoller. De fleste af disse øer er af vulkansk oprindelse. Sjældne undtagelser opstod som følge af tektoniske skift. I 1842 formulerede Charles Darwin i sin første monografi "The Structure and Distribution of Coral Reefs" [17] teorien om nedsynkning, der forklarer dannelsen af atoller ved opkomsten af og nedsynkningen af af jordskorpen under oceanerne [18] . Ifølge denne teori går processen med atolldannelse gennem tre på hinanden følgende stadier. Først, efter vulkanens dæmpning og bundens nedsynkning , udvikler der sig et randrev omkring den dannede vulkanø . Efterhånden som det aftager yderligere, bliver revet en barriere og udvikler sig til sidst til en atol .
Ifølge Darwins teori dukker der først en vulkanø op
Efterhånden som bunden synker, dannes et randrev omkring øen, ofte med en lavvandet mellemlagune.
Ved indsynkning vokser randrevet og bliver til et stort barriererev med en større og dybere lagune.
Til sidst forsvinder øen under vand, og barriererevet bliver til en atol, der omslutter en åben lagune.
Ifølge Darwins teori trives koralpolypper kun i de klare tropiske hav i troperne, hvor vandet er aktivt blandet, men kan kun eksistere i et begrænset område af dybder, startende lige under lavvande . Hvor niveauet af det underliggende land tillader det, vokser koraller rundt om kysten og danner kystrev , som i sidste ende kan blive et barriererev .
Darwin forudsagde, at der under hver lagune skulle være en stenbase, som er resterne af en primær vulkan. Efterfølgende boringer bekræftede hans hypoteser. I 1840 blev der på Khao-atollen ( Tuamotu-øerne ) kun fundet koraller ved hjælp af et primitivt bor i en dybde på 14 m. I 1896-1898, da man forsøgte at bore en brønd til bunden af Funafuti-atollen ( Tuvaluøerne ), sank boret til en dybde på 340 m i et homogent lag af koralkalksten. Et 432 m dybt borehul på den hævede Kito Daito Shima-atol ( Ryukyu-øerne ) nåede heller ikke atollens grundfjeld. I 1947 blev en 779 m dyb brønd boret i Bikini , og nåede de tidlige miocæne aflejringer, omkring 25 millioner år gamle [4] . I 1951 trængte to boringer, 1266 og 1389 m dybe, på Eniwetok Atoll ( Marshalløerne ) ind i eocæn kalksten omkring 50 millioner år gammel og nåede grundfjeldsbasalter af vulkansk oprindelse. Disse fund vidner om den vulkanske genese af bunden af atollen [19] .
Hvor bunden hæver sig, kan kystrev vokse langs hele kysten, men når de stiger over havets overflade, dør korallerne og bliver til kalksten . Hvis jorden sætter sig langsomt, er væksthastigheden af de randrev oven på de gamle, døde koraller tilstrækkelig til at danne et barriererev, der omgiver lagunen mellem korallerne og landet. Yderligere sænkning af havbunden fører til, at øen er fuldstændig skjult under vand, og kun en revring, atollen, er tilbage på overfladen [21] . Barriererev og atoller danner ikke altid en lukket ring, nogle gange bryder storme væggene. Hurtig havniveaustigning og bundsynkning kan undertrykke koralvækst, hvilket får koralpolypperne til at dø og revet til at dø [22] . Koraller, der lever i symbiose med zooxanthellae , kan dø på grund af det faktum, at nok lys holder op med at trænge ned i dybet til fotosyntesen af deres symbionter [23] .
Hvis bunden af havet under atollen hæver sig, vil der opstå en ø-atol. Det ringformede barriererev bliver en ø med flere lavvandede passager. Når bunden stiger yderligere, vil passagerne tørre op, og lagunen vil blive til en reliktsø [21] .
Korallernes væksthastighed afhænger af arten og varierer fra nogle få millimeter til 10 cm om året [24] , selvom den under gunstige forhold kan nå 25 cm ( acropora ) [1] .
De første koraller på Jorden dukkede op for omkring 450 millioner år siden. De nu uddøde tabulater dannede sammen med stromatoporide svampe grundlaget for revstrukturer. Senere (416 ~ 416-359 millioner år siden) dukkede firtakkede rugosa-koraller op, revområdet nåede hundredvis af kvadratkilometer. De første koraller, der levede i symbiose med alger, dukkede op for 246-229 millioner år siden, og i den cenozoiske æra (for omkring 50 millioner år siden) dukkede stenkoraller op , som stadig eksisterer i dag [1] .
Under korallernes eksistens har klimaet ændret sig, verdenshavets niveau er steget og faldet. Den sidste kraftige sænkning af havniveauet fandt sted for 25-16 tusind år siden. For omkring 16 tusind år siden førte smeltningen af gletschere til en stigning i havniveauet, som nåede det nuværende niveau for omkring 6 tusind år siden [1] .
For fremkomsten af koralbiocenose er en kombination af en række forhold forbundet med temperatur, saltholdighed, belysning og en række andre abiotiske faktorer nødvendig. Hermatypiske koraller er stærkt stenobiontiske (manglende evne til at udholde væsentlige afvigelser fra optimale forhold) [25] . Den optimale dybde for koralrevs vækst er 10-20 meter. Dybdebegrænsningen skyldes ikke tryk, men et fald i lyset.
Alle hermatypiske koraller er termofile. De fleste af koralrevene er placeret i den zone, hvor temperaturen i årets koldeste måned ikke falder under +18 °C. Seksuel reproduktion er imidlertid umulig ved denne temperatur, og vegetativ reproduktion bremses [25] . Som regel forårsager et fald i temperaturen under +18 ° C døden for koraller , der bygger rev . Fremkomsten af nye kolonier er begrænset til de områder, hvor temperaturen ikke falder under +20,5 °C, tilsyneladende er dette den nedre temperaturgrænse for oogenese og spermatogenese i hermatypiske koraller. Den øvre grænse for eksistens overstiger +30 °C. Ved lavvande i de lavvandede laguner i de ækvatoriale regioner, hvor den største mangfoldighed af former og tæthed af koralvækst observeres, kan vandtemperaturen nå +35 °C. Temperaturen i de revdannende organismer forbliver stabil året rundt, årlige udsving nær ækvator er 1-2 °C, og i troperne overstiger de ikke 6 °C [26] .
Den gennemsnitlige saltholdighed på overfladen af verdenshavet i den tropiske zone er omkring 35,18 ‰. Den nedre grænse for saltholdighed, hvor dannelsen af koralrev er mulig, er 30-31 ‰ [27] . Dette forklarer fraværet af madrepore-koraller i flodmundingen af store floder. Fraværet af koraller langs Atlanterhavskysten i Sydamerika forklares netop af afsaltning af havvand på grund af Amazonas. Men i 2016 var det opdagelsen af et stort revsystem ved Amazonas munding , der blev annonceret . Overfladevandets saltholdighed er udover kontinental afstrømning påvirket af nedbør. Nogle gange kan langvarige regnskyl, der sænker saltindholdet i vandet, forårsage massedød af polypper [28] . Udvalget af saltholdighed, der er egnet til livet af koralrev, er ret bredt: en række koraller er udbredt både i små indre hav med lav saltholdighed (30-31 ‰), der vasker Sunda og Filippinske øgrupper ( Celebes , Javanese , Banda , Bali , Flores , Sulu ) og i det Sydkinesiske Hav , og i Det Røde Hav , hvor saltholdigheden når 40‰ [27] .
De fleste rev-byggende organismer har brug for sollys for at leve. Fysiologiske og biokemiske processer, hvor kalk udvindes fra havvand, og skelettet af hermatypiske koraller dannes, er forbundet med fotosyntese og forløber mere vellykket i lyset. I deres væv er der encellede alger symbionter symbiodiniums, som udfører funktionerne i fotosyntetiske organer. I rækken af koralrev ændres dagens længde ikke væsentligt i løbet af året: dagen er næsten lig med natten, og tusmørket er kort. Det er klart det meste af året omkring ækvator, i troperne er antallet af overskyede dage ikke mere end 70. Den samlede solstråling her er mindst 140 kilokalorier pr. 1 cm² om året. Sandsynligvis har koraller brug for direkte sollys: på de skyggefulde områder af revet er deres bosættelser sparsomme. Kolonierne er ikke arrangeret lodret oven på hinanden, men er fordelt vandret. Nogle ikke-fotosyntetiske koraller, som de lyse røde tubastreaner og lilla distichopora hydrokoraller , er ikke rygraden i et rev. Når dybden øges, falder belysningen hurtigt. Den højeste tæthed af koralbopladser observeres i intervallet 15-25 m [29] .
I troperne er opløseligheden af gasser i vand 1,5-2 gange lavere end i polarområdet. Iltindholdet i havvand i ækvatorialområdet er 4,5-5 ml/l, og inden for den tropiske zone ikke mere end 6 ml/l. Planteplankton er her dårligt udviklet, så vandet på overfladen er ikke beriget med ilt på grund af fotosyntesen. Især akut iltsult observeres i lagunerne. Koralalger vokser i overflod på overfladen af koraller og danner en stærk kalkholdig skorpe. Alger er mest talrige steder, hvor bølgevirkningen er stærkest, og vandet er maksimalt mættet med opløste gasser. Koraller og alger vokser bedst på revets kanter og på dets ydre skråninger. Den kraftigste vækst af hermatypiske koraller observeres på den øvre kant af surfsiden. Frisk rent vand, mættet med ilt og rig på plankton, giver respiration og næring til polypper [2] .
De fleste rev dannes på en fast base. Koraller udvikler sig ikke på separate sten og kalkholdige blokke. Koraller, der lever på højdedrag med høj turbulens, kan ikke tåle tilslamning. Hvorimod der på randrevene i zonen mellem højdedraget og kysten er områder med mudret bund, hvor deres egen koralfauna udvikler sig. Store svampekoraller vokser på løst underlag, hvis brede bund forhindrer dem i at synke ned i silt. En række forgrenede koraller ( akropora kuelcha , psammokora , sortlig porite ), der slår sig ned i siltede laguner, slår rod ved hjælp af udvækster. På sandjord danner koraller ikke bosættelser, da sandet er mobilt [30] .
Ifølge det moderne forhold til havniveau er revene opdelt i:
1) niveau, når den øverste overflade af tidevandszonen eller moden, efter at have nået den maksimalt mulige højde for eksistensen af revbyggere (germatyper) ved et givet havniveau [31] ;
2) opløftede - beliggende højere, hermatypiske koraller er klart defineret i sin struktur over den øvre grænse for deres eksistens [32] ;
3) nedsænket - enten død, på grund af tektonisk nedsynkning, sunket til en dybde, hvor rev-byggende organismer ikke kan eksistere, eller levende, placeret under vandkanten, med en top, der ikke tørrer ud under lavvande [33] [34] .
I forhold til kystlinjen er rev inddelt i:
Koralrevets økosystem er opdelt i zoner, der repræsenterer forskellige typer levesteder. Normalt er der flere zoner: lagune, flad rev, indre skråning og ydre rev (revklippe) [36] . Alle zoner er økologisk forbundne. Revliv og havprocesser skaber muligheder for konstant blanding af vand, sedimenter, næringsstoffer og organismer.
Den ydre skråning vender ud mod det åbne hav, er sammensat af koralkalksten, dækket af levende koraller og alger. Den består normalt af en skrå platform i den nederste del og en øvre zone af udløbere og fordybninger [37] eller udløbere og kanaler [38] . Yderskrænten er kronet af en højderyg, der hæver sig over havets overflade, og bagved strækker sig en forholdsvis flad kalkslette - en revflad. Kammen er stedet for den mest aktive koralvækst. Revfladen er opdelt i ydre, indre og blokophobningszone eller vold (solid aksel af cementerede blokke med kløfter). Revets indre hældning går ind i bunden af lagunen, hvor koral- og halimeret sand og silt ophobes, og der dannes intralagunerev [37] .
Levende koraller er polypkolonier med et kalkholdigt skelet. Normalt er disse små organismer, men nogle arter når 30 cm i diameter. Koralkolonien består af adskillige polypper forbundet til koloniens fælles krop ved deres nedre ender. Koloniale polypper har ingen sål [39] .
Revbyggende polypper lever udelukkende i den eufotiske zone i en dybde på op til 50 m. Polypperne er ikke i sig selv i stand til fotosyntese, men de lever i symbiose med symbiodiniumalger . Disse alger lever i polyppens væv og producerer organiske næringsstoffer. Takket være symbiose vokser koraller meget hurtigere i klart vand, hvor mere lys trænger ind. Uden alger ville væksten være for langsom til, at der kan dannes store koralrev. Op til 90% af madkoraller modtager på grund af symbiose [40] . Derudover menes det, at ilten i vandet omkring Great Barrier Reef ikke er nok til polyppers respiration, derfor ville de fleste koraller uden iltproducerende alger dø af iltmangel [41] . Produktionen af fotosyntese på koralrev når 5-20 g/cm² pr. dag, hvilket er næsten 2 gange højere end mængden af primær produktion af fytoplankton i de omgivende farvande [36] .
Rev vokser på grund af aflejring af kalkskeletter af polypper. Bølger og polyp-ædende dyr ( svampe , papegøjefisk , søpindsvin ) nedbryder revets kalkholdige struktur, som er aflejret omkring revet og på bunden af lagunen som sand. Mange andre revorganismer bidrager på samme måde til calciumcarbonataflejring [42] . Koralalger styrker koraller ved at danne en kalkholdig skorpe på overfladen.
Generelt kan hårde koraller, der danner et rev, opdeles i forgrenede sprøde koraller (madrepore-koraller) og massive, stenede koraller (hjerne- og mendrinkoraller). Forgrenende koraller har en tendens til at blive fundet på lavvandet og jævn bund. De kommer i blå, lavendel, lilla, rød, pink, lysegrøn og gul. Nogle gange har toppene en kontrastfarve, for eksempel grønne grene med lilla toppe.
Hjernekoraller kan blive over 4 meter i diameter. De lever på større dybder end de forgrenede. Overfladen af hjernekoraller er dækket af bugtede revner. Farven er domineret af brun, nogle gange kombineret med grøn. Tætte poritter danner en slags skål, hvis bund består af døde koraller, og levende koraller er placeret i kanterne. Kanterne vokser, hvilket øger skålens diameter, som kan nå 8 m. Levende porøse kolonier er malet i en bleg lilla farve, polyppernes tentakler er grønliggrå.
I bunden af bugterne findes nogle gange individuelle svampekoraller. Deres nederste flade del passer tæt til bunden, og den øverste består af lodrette plader, der konvergerer i midten af cirklen. Svampekoraller er i modsætning til forgrenede og massive hårde koraller, som er kolonier, en selvstændig levende organisme. Der bor kun en polyp i hver sådan koral, hvis tentakler når en længde på 7,5 cm. Svampekoraller er malet i grønlige og brunlige farver. Farven bevares, selv når polyppen trækker tentaklerne tilbage [41] .
Acropora cervicornis
Meandrina meandrites
Biocenosen for langt de fleste koralrev er baseret på seksstrålede madrepore- koraller ( Acroporidae , Рoritidae , Pocilloporidae , Faviidae , etc.), ottestrålede koraller ( Tubiporidae , Helioporidae ) , Milliporidae hydrokoraller og alger Poroli , Lithophonthyllum 37] . Rev domineret af alger, svampe og bløde koraller er under udvikling [43] .
Koralrev udgør et af de vigtigste økosystemer i verdenshavene . De er kendetegnet ved ekstrem høj produktivitet. Den autotrofiske fotosyntetiske produktion af revøkosystemet varierer fra 50-300 g rå biomasse pr. 1 m2 pr . dag. I modsætning til andre højproduktive havsamfund forbliver revøkosystemet uændret hele året rundt. Den tredimensionelle rumlige struktur af revene giver høj primærproduktion, som igen leverer energi til tætte samfund af heterotrofer ( benthos , zooplankton og fisk). Op til 9% af verdens samlede fiskebestande er koncentreret i koralrevszonen. Derudover tjener den som et sted for gydning og modning af ungfisk af mange pelagiske fisk [2] .
Nedenstående lavvandsrev drager fordel af interaktioner med over lavvande mangrover og søgræssenge i den mellemliggende zone. Rev beskytter mangrover og alger mod kraftige tidevandsstrømme og bølger, der kan erodere den jord, de er forankret i, og sidstnævnte forhindrer igen tilslamning, rigelig ferskvandsafstrømning og forurening. Mange koralrevsbeboere lever af alger og finder ly og yngleforhold på revet [44] .
Revet er hjemsted for en række forskellige fisk, havfugle , svampe , cnidarians , orme , krebsdyr , bløddyr , pighuder , havsprøjter , havskildpadder og slanger . Med undtagelse af mennesker og delfiner besøger pattedyr sjældent rev [6] . Revbiomasse er direkte relateret til biodiversitet [45] .
Natlige og daglige indbyggere i revet er meget forskellige fra hinanden: de samme shelters kan regelmæssigt bosættes af forskellige arter på forskellige tidspunkter af dagen.
Nogle indbyggere i koralrev forsyner mennesket med den mest værdifulde medicin. Så et ekstrakt fra ascidianer er meget brugt i kampen mod virusinfektioner, og et lægemiddel til behandling af hudkræft er lavet af et stof, der beskytter polypper mod solen.
Koralrevene i Det Røde Hav, Caribien og Australiens nordøstkyst har længe været et turistmekka og en indtægtskilde for lokalbefolkningen.
![]() |
|
---|---|
I bibliografiske kataloger |
|