RNA redigering

RNA- redigering er en  proces, hvor nukleotider i nysyntetiseret RNA undergår kemiske modifikationer. RNA-redigering kan også involvere insertion , deletion eller substitution af nukleotider i et RNA- molekyle . RNA-redigering er en ret sjælden proces, og de typiske trin i mRNA - behandling ( capping , polyadenylering , splejsning ) betragtes normalt ikke som redigering.

Nogle tRNA'er , rRNA'er , mRNA'er og mikroRNA'er redigeres i eukaryoter og vira , der inficerer dem , såvel som prokaryoter [1] . RNA-redigering finder sted i cellekernen og cytosolen samt i mitokondrier og plastider . Hos hvirveldyr er RNA-redigering sjælden og involverer normalt kun små ændringer af RNA-molekylet. I nogle andre organismer er RNA-redigering derimod så intens, at der kun er nogle få uredigerede nukleotider tilbage i det endelige mRNA. RNA-redigeringsprocesser er meget forskellige og udviklede sig uafhængigt. RNA-redigering kan føre til omdannelse af cytidin (C) til uridin (U) og adenosin (A) til inosin (I) som følge af deaminering , såvel som tilføjelse af nye nukleotider til RNA og fjernelse af de allerede inkluderede i sin sammensætning. RNA-redigering kan ændre mRNA på en sådan måde, at aminosyresammensætningen af ​​det kodede protein vil ændre sig, og det vil adskille sig fra polypeptidet forudsagt af gensekvensen [ 2] .

Redigering ved at indsætte eller slette

RNA-redigering ved indsættelse eller fjernelse af uraciler er blevet beskrevet i kinetoplastide mitokondrier af Trypanosoma brucei [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] . RNA-redigering begynder med parringen af ​​det primære uredigerede transkript med et guide-RNA , der indeholder komplementære sekvenser nær insertions- eller deletionsstederne. Den resulterende dobbeltstrengede region er yderligere dækket af et editosom, et stort multiproteinkompleks, der katalyserer RNA-redigering [4] [5] . Editosomet begynder at inkorporere uridiner i den første position af de uparrede nukleotider. Indsatte uridiner danner komplementære bindinger med guide-RNA'et og insertion fortsætter så længe A eller G stødes på i guide-RNA'et og stopper når C eller U vises [6] [7] . Indsatte nukleotider forårsager et rammeskift og får det translaterede protein til at adskille sig fra genets kodende region .

Under redigering sker skæring på det sted, hvor komplementære par ikke dannes mellem guide-RNA'et og det uredigerede transkript. Det næste trin katalyseres af enzymet terminal uridintransferase, som tilføjer U'et fra UTP til 3'-enden af ​​mRNA'et [8] . De "åbne" ender holdes af andre proteiner i det editosomale kompleks. Et andet enzym, U-specifik exoribonuclease , fjerner uparrede uridiner. Efter at det editosomale kompleks gør mRNA-sekvensen komplementær til guide-RNA'et, forbinder RNA- ligase enderne af det redigerede mRNA [9] . Det editosomale kompleks er kun i stand til at redigere mRNA i retningen fra 3'-enden til 5'-enden . Komplekset er i stand til kun at redigere ét RNA ad gangen. Et RNA, der kræver betydelig redigering, har brug for flere guide-RNA'er og flere editosomale komplekser.

Redigering via deaminering

Redigering C → U

Under virkningen af ​​enzymet cytidin deaminase opstår en deamineringsreaktion , som omdanner cytidin til uracil. Redigering af C → U kan ses i eksemplet med det humane apolipoprotein B -gen . Dens Apo B100 isoform udtrykkes i leveren , og apo B48 udtrykkes i tarmen . I tarmceller gennemgår apolipoprotein B-mRNA C → U-redigering, på grund af hvilken CAA- kodonet omdannes til UAA - stopkodonet , og apo B48-isoformen syntetiseres . C→U-redigering forekommer ofte i blomstrende planters mitokondrielle RNA . I forskellige planter varierer intensiteten af ​​C → U-redigering: i mosen Funaria hygrometrica forekommer otte redigeringsbegivenheder i mitokondrielt RNA, og i køllemossen Isoetes engelmannii omkring 1700 [11] . C-→U-transformationen udføres af en familie af proteiner med pentatricopeptid-gentagelser ( PPR ) . Denne familie er rigt repræsenteret i blomstrende planter: for eksempel har Arabidopsis 450 proteiner af denne familie. PPR-proteiner er også blevet beskrevet i plastider og mitokondrier [12] .  

Redigering A → I

Omdannelsen af ​​adenosin til inosin (A → I) tegner sig for omkring 90 % af alle tilfælde af RNA-redigering. Deaminering af adenosin katalyseres af dobbeltstrenget RNA-specifik adenosindeaminase ADAR ), som normalt virker på mRNA-precursorer (pre-mRNA) .  Deaminering af adenosin til dannelse af inosin forstyrrer baseparringen i dobbeltstrenget RNA (dsRNA), så nogle dobbeltstrengede RNA'er giver anledning til færre små interfererende RNA'er end andre. I deamineret dsRNA dannes wobble-interaktioner mellem basepar, på grund af hvilke molekylet får en usædvanlig struktur, der undertrykker translationsinitiering . RNA indeholdende U-I-par tiltrækker methylaser involveret i dannelsen af ​​heterochromatin , desuden falder A → I-redigeringssteder ofte sammen med mikroRNA-bindingssteder, hvilket skaber konkurrence mellem de to processer [13] . Redigering A → I studeres aktivt i forbindelse med begrebet epitranscriptomics , som siger, at kemiske modifikationer af RNA kan påvirke dets funktioner [14] [15] . Når ribosomet møder inosin under translation, genkender det det som guanin , selvom nogle undersøgelser tyder på, at jeg kan læses som A og U. Derudover har det vist sig, at ribosomet bremser, når det møder inosin i mRNA [16] .

Intensiteten af ​​A→I -redigering kan være vævsspecifik , som i tilfældet med human filamin A [17] . Blandt de faktorer, der påvirker intensiteten af ​​redigering, er effektiviteten af ​​præ-mRNA- splejsning [18] .

I forbindelse med den intensive udvikling af high-throughput sekventeringsteknologier er det blevet muligt at lave databaser med information om redigering af forskellige RNA'er. I 2013 blev RADAR-kataloget ( Rigorously Annotated Database of A-to-I RNA editing )  åbnet indeholdende A → I-redigeringssteder samt data om sådanne vævsspecifikke substitutioner hos mennesker, mus og Drosophila . Nyopdagede redigeringssteder tilføjes konstant til databasen [19] .

Alternativ mRNA-redigering

I tilfælde af WT1 genet er alternativ U → C RNA redigering blevet beskrevet [20] , derudover er tilfælde af ikke-kanonisk G → A redigering kendt for heterogene nukleare ribonucleoprotein K transkripter i normale og maligne colonceller [ 21] . G→A-redigering er også blevet noteret sammen med en ikke-klassisk U→C-transformation i tryptophanhydroxylase 2-transkripter i neuroner [22] . Selvom omvendt aminering kan være den enkleste mekanisme til U → C-konvertering , antages det, at U → C-redigering i mitokondrielle transkripter er baseret på transaminerings- og transglykosyleringsreaktioner [ 23] . I midten af ​​2010'erne viste en undersøgelse af G → A-redigering i WT1-transkriptet, at denne transformation forekommer mest aktivt på to punkter under påvirkning af APOBEC3A enzymet (katalytisk polypeptid 3A af apolipoprotein B mRNA-redigeringsenzymet) [ 24] .

RNA-redigering i plantemitokondrier og -plastider

Talrige undersøgelser har vist, at i plantemitokondrier redigeres RNA kun C → U og meget sjældent U → C [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [33 ] [34] [35] [36] [37] . Redigeringssteder findes overvejende i mRNA-kodende regioner, introner og andre ikke-translaterede regioner [27] . RNA-redigering kan være nødvendig for at genoprette funktionaliteten af ​​tRNA-molekyler [29] [30] . Selvom C → U-redigeringsstederne i plastider og mitokondrier er relativt godt undersøgt [38] , er alle proteiner, der danner de tilsvarende editosomer, endnu ikke blevet identificeret. Det er blevet vist, at medlemmer af den talrige PPR-proteinfamilie er involveret i genkendelsen af ​​redigeringssteder [39] . Til redigering på nogle steder kræves proteiner af MORF-familien (fra engelsk.  Multiple Organellar RNA editing Factor ). Da nogle proteiner af MORF-familien interagerer med medlemmer af PPR-familien, er det muligt, at MORF-proteinerne er en del af editosomet [40] . De enzymer, der er ansvarlige for deaminering og transaminering i organeller , er endnu ikke blevet identificeret, men det er muligt, at disse reaktioner udføres af medlemmer af PPR-familien. RNA-redigering er afgørende for normal cellulær respiration og translation i planteceller . Redigering af anticodon -løkken kan genoprette funktionaliteten af ​​tRNA-molekyler [41] .

RNA-redigering i vira

Nogle vira, såsom mæslinger , fåresyge og parainfluenza , bruger RNA-redigering til at generere nye proteinvarianter [42] 43] . Virale RNA'er syntetiserer RNA-afhængige RNA-polymeraser kodet af vira , som nogle gange "snubler" over visse kombinationer af nukleotider. Stopning af RNA-polymerase kan føre til indsættelse af yderligere guanin- eller adenin-nukleotider. Indsættelsen af ​​yderligere nukleotider flytter læserammen , hvilket resulterer i dannelsen af ​​nye former for proteiner. Derudover kan op til flere hundrede yderligere adenin-nukleotider tilføjes til 3'-enden af ​​modne virale mRNA'er, som stabiliserer mRNA'et [44] .

Funktioner

RNA-redigering kan tjene flere funktioner. Det kan især være forbundet med RNA-nedbrydning. I 2008 blev det vist, at ADAR og UPF1 (et enzym involveret i nonsens-medieret henfald ) interagerer med hinanden og med spliceosomet for at danne et suprasplisosom og kan nedregulere ekspressionen af ​​nogle gener. I lighed med alternativ splejsning kan RNA-redigering resultere i nye former for proteiner gennem substitutioner og tilføjelse eller fjernelse af splejsningssteder. Redigering af ikke-kodende RNA'er kan ændre deres struktur eller føre til nye mutationer i virale genomer. RNA-redigering kan også repræsentere en forsvarsmekanisme mod retrotransposoner [45] .

Oprindelse og udvikling

Oprindelsen af ​​animalsk RNA-redigering kan have været mononukleotid-deaminaser, som gav anledning til omfattende proteinfamilier, herunder sådanne RNA-redigeringsenzymer som ADAR og APOBEC1 . Sekvenserne af disse gener bringer dem tættere på bakterielle deaminaser involveret i nukleotidmetabolisme . Escherichia coli adenosindeaminase kan ikke katalysere deamineringen af ​​et nukleosid i RNA: dets "lomme", hvori reaktionen finder sted, er for lille til at indeholde et helt RNA-molekyle. Der er imidlertid observeret aktiv stedforlængelse i de humane APOBEC1- og ADAR-proteiner, som kan katalysere RNA-deaminering [46] [47] . Storstilet guide RNA-afhængig RNA-redigering, såsom indsættelse af flere uridinnukleotider i trypanosomer , er en helt anden biokemisk reaktion. Enzymerne, der er ansvarlige for denne proces, stammede fra helt andre forstadier [4] [48] . Specificiteten af ​​nukleotid-indsættelse, bestemt af interaktionen af ​​guide-RNA'et med mRNA, svarer imidlertid til processen med tRNA-redigering, der forekommer i mitokondrier hos dyr og amøben Acanthamoeba [49] . Desuden ligner denne proces guide RNA- methylering af ribose i rRNA, som forekommer i alle eukaryoter [50] .

De radikalt forskellige RNA-redigeringsveje indikerer, at de opstod uafhængigt i løbet af evolutionen [51] . I nogle kilder betragtes RNA-redigering som en proces, der sigter mod at eliminere defekter i gensekvenser eller kompensere dem [52] .

Se også

• CRISPR Cas13

Noter

1. ↑ Su AA , Randau L. A-til-I og C-til-U redigering inden for overførsels-RNA'er.  (engelsk)  // Biokemi. Biokemi. - 2011. - August ( bd. 76 , nr. 8 ). - s. 932-937 . - doi : 10.1134/S0006297911080098 . — PMID 22022967 .
2. ↑ Brennicke A. , Marchfelder A. , ​​Binder S. RNA-redigering.  (engelsk)  // FEMS Microbiology Reviews. - 1999. - Juni ( bind 23 , nr. 3 ). - S. 297-316 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.1999.tb00401.x . — PMID 10371035 .
3. ↑ Benne R. RNA-redigering i trypanosomer.  (engelsk)  // European Journal Of Biochemistry. - 1994. - 1. april ( bd. 221 , nr. 1 ). - S. 9-23 . - doi : 10.1111/j.1432-1033.1994.tb18710.x . — PMID 7513284 .
4. ↑ 1 2 3 Arts GJ , Benne R. Mekanisme og evolution af RNA-redigering i kinetoplastida.  (engelsk)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 1996. - 3. juni ( bd. 1307 , nr. 1 ). - S. 39-54 . - doi : 10.1016/0167-4781(96)00021-8 . — PMID 8652667 .
5. ↑ 1 2 Alfonzo JD , Thiemann O. , Simpson L. Mekanismen for U-insertion/deletion RNA-redigering i kinetoplastide mitokondrier.  (engelsk)  // Nucleic Acids Research. - 1997. - 1. oktober ( bind 25 , nr. 19 ). - S. 3751-3759 . doi : 10.1093 / nar/25.19.3751 . — PMID 9380494 .
6. ↑ 1 2 Blum B. , Bakalara N. , Simpson L. En model for RNA-redigering i kinetoplastide mitokondrier: "guide" RNA-molekyler transskriberet fra maxicirkel-DNA giver den redigerede information.  (engelsk)  // Cell. - 1990. - 26. januar ( bind 60 , nr. 2 ). - S. 189-198 . - doi : 10.1016/0092-8674(90)90735-w . — PMID 1688737 .
7. ↑ 1 2 Kable ML , Heidmann S. , Stuart KD RNA-redigering: få U ind i RNA.  (engelsk)  // Trends In Biochemical Sciences. - 1997. - Maj ( bind 22 , nr. 5 ). - S. 162-166 . — PMID 9175474 .
8. ↑ 1 2 Simpson L. , Thiemann OH Fornuft fra nonsens: RNA-redigering i mitokondrier af kinetoplastidprotozoer og slimskimmel.  (engelsk)  // Cell. - 1995. - 16. juni ( bind 81 , nr. 6 ). - S. 837-840 . - doi : 10.1016/0092-8674(95)90003-9 . — PMID 7781060 .
9. ↑ 1 2 Stuart K. RNA-redigering i mitokondrie-mRNA fra trypanosomatider.  (engelsk)  // Trends In Biochemical Sciences. - 1991. - Februar ( bind 16 , nr. 2 ). - S. 68-72 . — PMID 1713359 .
10. ↑ van der Spek H. , Arts GJ , Zwaal RR , van den Burg J. , Sloof P. , Benne R. Konserverede gener koder for guide-RNA'er i mitokondrier af Crithidia fasciculata.  (engelsk)  // The EMBO Journal. - 1991. - Maj ( bind 10 , nr. 5 ). - S. 1217-1224 . — PMID 1708723 .
11. ↑ Takenaka M. , Verbitskiy D. , Zehrmann A. , Härtel B. , Bayer-Császár E. , Glass F. , Brennicke A. RNA-redigering i plantemitokondrier - der forbinder RNA-målsekvenser og virkende proteiner.  (engelsk)  // Mitochondrion. - 2014. - November ( bind 19 Pt B ). - S. 191-197 . - doi : 10.1016/j.mito.2014.04.005 . — PMID 24732437 .
12. ↑ Shikanai T. RNA-redigering i planter: Maskineri og fleksibilitet i genkendelse af websteder.  (engelsk)  // Biochimica Et Biophysica Acta. - 2015. - September ( bd. 1847 , nr. 9 ). - s. 779-785 . doi : 10.1016 / j.bbabio.2014.12.010 . — PMID 25585161 .
13. ↑ Nishikura K. Funktioner og regulering af RNA-redigering af ADAR-deaminaser.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af biokemi. - 2010. - Bd. 79 . - s. 321-349 . - doi : 10.1146/annurev-biochem-060208-105251 . — PMID 20192758 .
14. ↑ Tajaddod M. , Jantsch MF , Licht K. Det dynamiske epitranskriptom: A til I-redigering modulerer genetisk information.  (engelsk)  // Kromosom. - 2016. - Marts ( bind 125 , nr. 1 ). - S. 51-63 . - doi : 10.1007/s00412-015-0526-9 . — PMID 26148686 .
15. ↑ Licht K. , Jantsch MF Hurtig og dynamisk transkriptomregulering ved RNA-redigering og RNA-modifikationer.  (engelsk)  // The Journal Of Cell Biology. - 2016. - 11. april ( bd. 213 , nr. 1 ). - S. 15-22 . - doi : 10.1083/jcb.201511041 . — PMID 27044895 .
16. ↑ Licht K. , Hartl M. , Amman F. , Anrather D. , Janisiw MP , Jantsch MF Inosin inducerer kontekstafhængig omkodning og translationel stalling.  (engelsk)  // Nucleic Acids Research. - 2019. - 10. januar ( bind 47 , nr. 1 ). - S. 3-14 . - doi : 10.1093/nar/gky1163 . — PMID 30462291 .
17. ↑ Stulić M. , Jantsch MF Spatio-temporal profilering af Filamin A RNA-redigering afslører ADAR-præferencer og høje redigeringsniveauer uden for neuronalt væv.  (engelsk)  // RNA Biology. - 2013. - Oktober ( bind 10 , nr. 10 ). - S. 1611-1617 . - doi : 10.4161/rna.26216 . — PMID 24025532 .
18. ↑ Licht K. , Kapoor U. , Mayrhofer E. , Jantsch MF Adenosine to Inosine redigeringsfrekvens styret af splejsningseffektivitet.  (engelsk)  // Nucleic Acids Research. - 2016. - 27. juli ( bd. 44 , nr. 13 ). - P. 6398-6408 . - doi : 10.1093/nar/gkw325 . — PMID 27112566 .
19. ↑ Ramaswami G. , Li JB RADAR: en strengt kommenteret database over A-til-I RNA-redigering.  (engelsk)  // Nucleic Acids Research. - 2014. - Januar ( bind 42 ). - P.D109-113 . doi : 10.1093 / nar/gkt996 . — PMID 24163250 .
20. ↑ Sharma PM , Bowman M. , Madden SL , Rauscher FJ 3rd. , Sukumar S. RNA-redigering i Wilms' tumormodtagelighedsgen, WT1.  (engelsk)  // Gener & Development. - 1994. - 15. marts ( bind 8 , nr. 6 ). - S. 720-731 . - doi : 10.1101/gad.8.6.720 . — PMID 7926762 .
21. ↑ Klimek-Tomczak K. , Mikula M. , Dzwonek A. , Paziewska A. , Karczmarski J. , Hennig E. , Bujnicki JM , Bragoszewski P. , Denisenko O. , Bomsztyk K. , Ostrowski J.RNP . mRNA i kolorektalt adenokarcinom og omgivende slimhinder.  (engelsk)  // British Journal Of Cancer. - 2006. - 27. februar ( bd. 94 , nr. 4 ). - S. 586-592 . - doi : 10.1038/sj.bjc.6602938 . — PMID 16404425 .
22. ↑ Grohmann M. , Hammer P. , Walther M. , Paulmann N. , Büttner A. , ​​Eisenmenger W. , Baghai TC , Schüle C. , Rupprecht R. , Bader M. , Bondy B. , Zill P. , Priller J. . , Walther DJ Alternativ splejsning og omfattende RNA-redigering af humane TPH2-transkripter.  (engelsk)  // PloS One. - 2010. - 29. januar ( bind 5 , nr. 1 ). - P.e8956-8956 . - doi : 10.1371/journal.pone.0008956 . — PMID 20126463 .
23. ↑ Castandet B. , Araya A. RNA-redigering i planteorganeller. Hvorfor gøre det nemt?  (engelsk)  // Biokemi. Biokemi. - 2011. - August ( bd. 76 , nr. 8 ). - S. 924-931 . - doi : 10.1134/S0006297911080086 . — PMID 22022966 .
24. ↑ Niavarani A. , Currie E. , Reyal Y. , Anjos-Afonso F. , Horswell S. , Griessinger E. , Luis Sardina J. , Bonnet D. APOBEC3A er impliceret i en ny klasse af G-til-A mRNA-redigering i WT1-udskrifter.  (engelsk)  // PloS One. - 2015. - Bd. 10 , nej. 3 . - P. e0120089-0120089 . - doi : 10.1371/journal.pone.0120089 . — PMID 25807502 .
25. ↑ Covello PS , Grey MW RNA-redigering i plantemitokondrier.  (engelsk)  // Nature. - 1989. - 19. oktober ( bd. 341 , nr. 6243 ). - s. 662-666 . - doi : 10.1038/341662a0 . — PMID 2552326 .
26. ↑ Gualberto JM , Lamattina L. , Bonnard G. , Weil JH , Grienenberger JM RNA-redigering i hvedemitokondrier resulterer i bevarelsen af ​​proteinsekvenser.  (engelsk)  // Nature. - 1989. - 19. oktober ( bd. 341 , nr. 6243 ). - S. 660-662 . - doi : 10.1038/341660a0 . — PMID 2552325 .
27. ↑ 1 2 Hiesel R. , Wissinger B. , Schuster W. , Brennicke A. RNA-redigering i plantemitokondrier.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 1989. - 22. december ( bd. 246 , nr. 4937 ). - S. 1632-1634 . - doi : 10.1126/science.2480644 . — PMID 2480644 .
28. ↑ Hoch B. , Maier RM , Appel K. , Igloi GL , Kössel H. Redigering af et chloroplast-mRNA ved dannelse af et initieringskodon.  (engelsk)  // Nature. - 1991. - 12. september ( bd. 353 , nr. 6340 ). - S. 178-180 . - doi : 10.1038/353178a0 . — PMID 1653905 .
29. ↑ 1 2 Pring D. , Brennicke A. , Schuster W. RNA-redigering giver en ny betydning til den genetiske information i mitokondrier og kloroplaster.  (engelsk)  // Plant Molecular Biology. - 1993. - Marts ( bind 21 , nr. 6 ). - S. 1163-1170 . — PMID 8490134 .
30. ↑ 1 2 Wissinger B. , Brennicke A. , Schuster W. Regenererende god sans: RNA-redigering og transsplejsning i plantemitokondrier.  (engelsk)  // Trends In Genetics : TIG. - 1992. - September ( bind 8 , nr. 9 ). - s. 322-328 . — PMID 1365399 .
31. ↑ Yan J. , Zhang Q. , Yin P. RNA-redigeringsmaskineri i planteorganeller.  (engelsk)  // Science China. biovidenskab. - 2018. - Februar ( bind 61 , nr. 2 ). - S. 162-169 . - doi : 10.1007/s11427-017-9170-3 . — PMID 29075943 .
32. ↑ Malek O. , Lättig K. , Hiesel R. , Brennicke A. , Knoop V. RNA-redigering i moser og en molekylær fylogeni af landplanter.  (engelsk)  // The EMBO Journal. - 1996. - 15. marts ( bind 15 , nr. 6 ). - S. 1403-1411 . — PMID 8635473 .
33. ↑ Freyer R. , Kiefer-Meyer MC , Kössel H. Forekomst af plastid-RNA-redigering i alle større afstamninger af landplanter.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 1997. - 10. juni ( bind 94 , nr. 12 ). - P. 6285-6290 . - doi : 10.1073/pnas.94.12.6285 . — PMID 9177209 .
34. ↑ Dietrich A. , Small I. , Cosset A. , Weil JH , Maréchal-Drouard L. Redigering og import: strategier til at forsyne plantemitokondrier med et komplet sæt af funktionelle overførsels-RNA'er.  (engelsk)  // Biochimie. - 1996. - Bd. 78 , nr. 6 . - s. 518-529 . — PMID 8915541 .
35. ↑ Bock R. , Hermann M. , Fuchs M. Identifikation af kritiske nukleotidpositioner for plastid-RNA-redigeringsstedgenkendelse.  (engelsk)  // RNA (New York, NY). - 1997. - Oktober ( bind 3 , nr. 10 ). - S. 1194-1200 . — PMID 9326494 .
36. ↑ Grey MW , Covello PS RNA-redigering i plantemitokondrier og kloroplaster.  (engelsk)  // FASEB Journal: Officiel publikation af Federation Of American Societies For Experimental Biology. - 1993. - Januar ( bind 7 , nr. 1 ). - S. 64-71 . - doi : 10.1096/facebj.7.1.8422976 . — PMID 8422976 .
37. ↑ Marchfelder A., ​​​​Binder S., Brennicke A., Knoop V. Forord // Modifikation og redigering af RNA  (uspecificeret) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 307-323.
38. ↑ Takenaka M. , Zehrmann A. , Verbitskiy D. , Härtel B. , Brennicke A. RNA-redigering i planter og dens evolution.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af genetik. - 2013. - Bd. 47 . - S. 335-352 . - doi : 10.1146/annurev-genet-111212-133519 . — PMID 24274753 .
39. ↑ Barkan A. , Small I. Pentatricopeptide-gentagelsesproteiner i planter.  (engelsk)  // Annual Review Of Plant Biology. - 2014. - Bd. 65 . - S. 415-442 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-040159 . — PMID 24471833 .
40. ↑ Bentolila S. , Oh J. , Hanson MR , Bukowski R. Omfattende højopløsningsanalyse af rollen som en Arabidopsis-genfamilie i RNA-redigering.  (engelsk)  // PLoS Genetics. - 2013. - Juni ( bind 9 , nr. 6 ). - P. e1003584-1003584 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1003584 . — PMID 23818871 .
41. ↑ Price DH, Grey MW Redigering af tRNA // Modifikation og redigering af RNA  (ubestemt) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 289-306.
42. ↑ Curran J. , Boeck R. , Kolakofsky D. Sendai-virus P-genet udtrykker både et essentielt protein og en inhibitor af RNA-syntese ved at blande moduler via mRNA-redigering.  (engelsk)  // The EMBO Journal. - 1991. - Oktober ( bind 10 , nr. 10 ). - S. 3079-3085 . — PMID 1655410 .
43. ↑ Zheng H. , Fu TB , Lazinski D. , Taylor J. Redigering af det genomiske RNA af humant hepatitis delta-virus.  (engelsk)  // Journal Of Virology. - 1992. - August ( bind 66 , nr. 8 ). - P. 4693-4697 . — PMID 1629949 .
44. ↑ Kolakofsky D., Hausmann S. Kapitel 23: Cotranscriptional Paramyxovirus mRNA Editing: a Contradiction in Terms? // Modifikation og redigering af RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 413-420.
45. ↑ RNA-redigering af John W. Kimball . Hentet 11. august 2019. Arkiveret fra originalen 11. august 2019. (ubestemt)
46. ↑ Carter CW Nucleosid deaminaser for cytidin og adenosin: sammenligninger med deaminaser, der virker på RNA // Modifikation og redigering af RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 363-376.
47. ↑ Navaratnam N. , Fujino T. , Bayliss J. , Jarmuz A. , How A. , Richardson N. , Somasekaram A. , Bhattacharya S. , Carter C. , Scott J. Escherichia coli cytidindeaminase giver en molekylær model for ApoB RNA-redigering og en mekanisme til RNA-substratgenkendelse.  (engelsk)  // Journal Of Molecular Biology. - 1998. - 30. januar ( bind 275 , nr. 4 ). - S. 695-714 . - doi : 10.1006/jmbi.1997.1506 . — PMID 9466941 .
48. ↑ Covello PS , Gray MW Om udviklingen af ​​RNA-redigering.  (engelsk)  // Trends In Genetics : TIG. - 1993. - August ( bind 9 , nr. 8 ). - S. 265-268 . — PMID 8379005 .
49. ↑ Lonergan KM , Gray MW Forudsagt redigering af yderligere overførsels-RNA'er i Acanthamoeba castellanii mitochondria.  (engelsk)  // Nucleic Acids Research. - 1993. - 11. september ( bind 21 , nr. 18 ). - P. 4402-4402 . doi : 10.1093 / nar/21.18.4402 . — PMID 8415006 .
50. ↑ Bachellerie JP, Cavaille J. Små nukleolære RNA'er styrer ribosemethyleringerne af eukaryote rRNA'er // Modifikation og redigering af RNA  (neopr.) / Grosjean H., Benne R.. - Washington, DC: ASM Press, 1998. - S. 255-272.
51. ↑ Speijer D. Spiller konstruktiv neutral evolution en vigtig rolle i oprindelsen af ​​cellulær kompleksitet? Give mening om oprindelsen og anvendelsen af ​​biologisk kompleksitet.  (Engelsk)  // BioEssays: Nyheder og anmeldelser inden for molekylær, cellulær og udviklingsbiologi. - 2011. - Maj ( bind 33 , nr. 5 ). - S. 344-349 . doi : 10.1002 / bies.201100010 . — PMID 21381061 .
52. ↑ Stoltzfus A. Om muligheden for konstruktiv neutral evolution.  (engelsk)  // Journal Of Molecular Evolution. - 1999. - August ( bind 49 , nr. 2 ). - S. 169-181 . — PMID 10441669 .