Protista

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 5. maj 2021; checks kræver 19 redigeringer .
Protista
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterGruppe:Protista
Internationalt videnskabeligt navn
Protista Haeckel , 1866
Datter taxa

Protister ( andre græske πρώτιστος "allerførst") er en parafyletisk gruppe, som omfatter alle eukaryote organismer , der ikke er en del af dyr , svampe og planter . Navnet blev introduceret af Ernst Haeckel i 1866, men i moderne forstand blev det første gang brugt i 1969 af Robert Whittaker , forfatter til "Five Kingdoms System " [1] . Traditionelt er protister opdelt i tre grupper af protozoer , alger ( Alger ) og svampelignende organismer ; alle disse grupper er polyfyletiske i naturen og bruges ikke som taxa. I 1998 opdelte Thomas Cavalier-Smith protisterne i to kongeriger , Protozoa og Chromista .

Ligesom mange andre grupper identificeret efter "restprincippet", er protister ikke isoleret efter nogen positive egenskaber. Som regel er protister encellede organismer, selvom mange af dem er i stand til at danne kolonier; en række repræsentanter er karakteriseret ved en flercellet struktur, som nogle gange når en kompleks organisation (for eksempel i nogle brunalger ).

Struktur og livscyklusser

Som regel er protister mikroskopiske i størrelse og lever i vand, fugtig jord eller andre organismers indre væsker. Formen af ​​cellerne er meget forskelligartet - fra ubestemt (som en amøbe ) til langstrakte, strømlinede, fusiforme ( trypanosoma ), nogle har en ydre skal ( foraminifera ), og dem, der lever i vandsøjlen, har bizarre udvækster.

Kroppen af ​​de fleste protozoer består af en enkelt celle, der indeholder en eller flere kerner . Hos nogle er kroppen kun dækket af den tyndeste membran , mens der hos andre udover cellemembranen udvikles en række strukturer, der sammen med membranen danner en mere eller mindre tyk skal, som regel elastisk- pellikel . Cytoplasma kan betinget opdeles i ydre ( ektoplasma , plasmagel) og indre (endoplasma, plasmosol), der kan skelnes under et mikroskop.

Protister er i stand til at bevæge sig ved hjælp af pseudopoder, flageller eller cilia, reagere på forskellige stimuli ( fototaksis , kemotakse , termotaxis , etc.). Protister lever af de mindste dyr, planteorganismer og henfaldende organisk materiale; parasitære former lever på overfladen af ​​kroppen, i kropshulrum eller i vævene i deres værtsorganismer. Måden mad kommer ind i cellekroppen på er også forskellige: pinocytose , fagocytose , osmotisk vej, aktiv transport af stoffer gennem membranen. De fordøjer den indkommende mad i fordøjelsesvakuoler fyldt med fordøjelsesenzymer . Nogle af dem, der har fotosyntetiske intracellulære symbionter - chlorella eller kloroplaster (for eksempel euglena ) er i stand til at syntetisere organisk stof fra uorganiske stoffer ved hjælp af fotosyntese .

Gasudveksling i protister udføres af hele kroppens overflade ved osmose; frigivelsen af ​​metaboliske produkter og overskydende vand sker gennem overfladen af ​​kroppen, såvel som ved hjælp af specielle periodisk dannede kontraktile (eller pulserende) vakuoler. Der er en eller flere vakuoler.

Reproduktion sker aseksuelt og seksuelt afhængigt af eksistensbetingelserne. Ved ukønnet formering opdeles kernen først i to eller flere dele, og derefter deles cytoplasmaet i to (lige eller ulige) eller mange dele (alt efter antallet af nydannede kerner). Som følge heraf dannes to (lige eller ulige i størrelse) eller flere nye organismer fra en organisme. Under seksuel reproduktion smelter to lige store eller forskellige i størrelse og struktur (mandlige og kvindelige) individer med hinanden og danner en zygote , som derefter begynder at formere sig aseksuelt. Nogle gange mellem to individer sker der en udveksling af en del af kernerne, når individer kommer i kontakt. Dette kaldes den seksuelle proces, da dannelsen af ​​en zygote ikke observeres (i modsætning til seksuel reproduktion).

Under ugunstige forhold er protister i stand til at danne cyster : deres krop er afrundet og dækket af en tyk skal. De kan forblive i denne tilstand i lang tid. Under gunstige forhold forlader protister skallen og flytter til en mobil livsstil. Cysten fremmer også spredningen af ​​protister ved hjælp af vind, fugle og andre eksterne faktorer.

Klassifikation

Protister blev traditionelt inddelt i grupper baseret på deres lighed med de højere kongeriger.

Dyre-lignende protister er for det meste encellede , mobile, fodring ved fagocytose (selvom der er undtagelser). Normalt er de kun 0,01-0,5 mm i størrelse, normalt for små til observation uden mikroskop . De er allestedsnærværende i vandmiljøer og jordbund og overlever normalt tørre perioder i form af cyster eller sporer . Det er til denne type, at nogle velkendte parasitter hører til . Protister er opdelt i grupper efter bevægelsesmetoderne:

"Plante"-protister kan fodre med fotosyntese . Dette inkluderer mange encellede organismer såsom Euglena , der erhvervede kloroplaster gennem endosymbiose, Paramecium bursaria , som har symbiotisk zoochlorella inde i sine celler , og mange andre. Protister omfatter også traditionelt flercellede grønne , røde og brune alger [2] .

Der er også svampelignende protister: slimskimmel eller myxomyceter , der leder en del af livscyklussen i form af flercellede frugtlegemer, såvel som oomyceter og labyrinthula . De sidste to typer er tæt på brune , gyldne og kiselalger , og danner en gruppe kaldet heterokonter ( Heterokonta ). De kan betragtes som et separat kongerige Chromista , i hvilket tilfælde de resterende protister vil danne et parafyletisk rige - protozoerne ( Protozoa ).

Klassificeringen af ​​protister gennemgår en periode med konstant hurtig forandring. Traditionelle typer, med sjældne undtagelser, er polyfyletiske og overlapper ofte. Nye klassificeringskriterier, herunder dem, der er baseret på data fra biokemi og genetik , gør det muligt at skelne monofyletiske grupper. Forståelsen af ​​de evolutionære forhold mellem protister er dog først begyndt at blive klarere i nyere tid, og mange gruppers holdning er stadig tvetydig.

Historien om fremkomsten af ​​taxonet

Begrebet "Protister" blev første gang brugt af Haeckel i 1866 til at henvise til en stor gruppe af organismer ("det tredje rige"), der ikke tilhørte hverken dyr eller planter . Det tredje rige omfattede prokaryoter , protozoer, alger , lavere svampe og nogle lavere metazoer .

Ideen om at etablere et separat protisterrige skyldes Richard Owen . Dette nye rige blev etableret af Haeckel på grund af den betragtning, at opdelingen af ​​den organiske natur i to riger - dyr og planter - forekom ham kunstig og ulogisk, eftersom repræsentanterne, der besætter de lavere niveauer af disse to riger, er indbyrdes forbundet af kontinuerlige overgangsforbindelser. organismer. Efterhånden som de lavere planters og dyrs morfologiske organisation og fysiologiske funktioner blev undersøgt, blev det sværere og sværere at trække en grænse mellem de to naturriger. Resultatet af dette var den omstændighed, at nogle former blev klassificeret af zoologer som dyr, og af botanikere  som planter, andre blev slet ikke undersøgt, og atter andre endelig var fuldstændig mystiske, eftersom de tilbragte en del af deres liv som typiske dyr , og den anden del som rigtige dyr, planter.

Efter at have etableret protisternes rige antog Haeckel, at de såvel som forskellige typer dyr og planter opstod uafhængigt og adskilt fra hinanden fra lavere former - de såkaldte monere eller "organismer uden organer". Yderligere indrømmede han, at man blandt protisterne kan skelne mellem former med fremherskende plante- eller dyreegenskaber, som er de respektive rigers forfædre, samt de såkaldte neutrale protister med blandede (vegetative og animalske) karakterer. Kunstigheden af ​​denne nystiftede gruppe på det tidspunkt syntes indlysende, eftersom den ikke var baseret på morfologisk (encellet) og den genealogiske karakter, der opstod deraf, men kun på enkeltheden af ​​organisationer og fysiologiens usikkerhed. Så for eksempel inkluderede denne gruppe ikke Protococcoidea , det vil sige de lavere encellede planter (alger), mens mere komplekse flercellede planter - svampe ( Svampe ) var inkluderet i den.

Til at begynde med mødte protisteriget mange tilhængere, som dog intet gjorde for at styrke og videreudvikle denne lære, men så begyndte man efterhånden fra forskellige sider at fremsætte stærke indvendinger mod den, så man i begyndelsen af ​​det 20. århundrede. , de fleste videnskabsmænd anerkendte ikke dette tredje mellemrige. Etableringen af ​​protisternes rige øgede biologernes vanskeligheder, da den ikke tillod en skarp skelnen mellem dyr og planter på den ene side og protister på den anden. Ikke desto mindre interesserede de teoretiske overvejelser, som Haeckel udtrykte, mange videnskabsmænd og tvang dem til at studere disse skabninger. Efter at have ændret volumen og sammensætningen af ​​protisternes rige flere gange, foreslog Haeckel i 1878 sit essay i sin endelige form. Han underinddelte protisternes rige i 14 grupper eller klasser, mens han listede, som vi vil berøre mere detaljeret dem, der er af særlig videnskabelig interesse, og det vil også blive angivet, hvor de i øjeblikket er klassificeret [3] :

  1. Monera eller pellets , "organismer uden organer", kun bestående af protoplasma uden kerne og udstyret med forskellige bevægelsesorganer, det vil sige pseudopodia og flageller. Disse omfattede: proto-amoebe (som kun adskiller sig fra almindelige amøber i fravær af en kerne), protomix, vampirella, batybium og andre, samt alle bakterier. Haeckel anså disse ikke-nukleare former for at være forfædrene til hele den organiske verden, det vil sige alle tre kongeriger, og fandt bekræftelse i den imaginære kendsgerning, at enhver organisme under sin udvikling, det vil sige på ægcellens stadium, går gennem et sådant fylogenetisk stadie, udtrykt i kernens forsvinden og dermed vender tilbage fra citula- eller cellestadiet til monerula- eller monerstadiet. Mere præcise undersøgelser viste senere, at kernen aldrig forsvinder i nogen encellede organismer.
  2. Lobosa eller fligede encellede organismer bestående af ekto- og entoplasma med en kerne, nøgne eller dækket af en skal eller skal, er nu alle gået ind i superklassen af ​​jordstængler , forbliver i protisternes rige.
  3. Gregarinae eller gregariner , der nu udgør en sporozo-type gruppe , fortsætter i protistriget.
  4. Flagellata eller flagellater er i øjeblikket identificeret som livsformen for protister.
  5. Catallacta eller mediatorer, encellede organismer, der danner midlertidige kolonier, og derefter, efter opløsning, lever hver for sig. Kolonier - i form af fritsvævende gelatinøse kugler, består af flere udelelige, forbundet med tynde processer i midten af ​​bolden, og udstyret med flimrende cilia på overfladen. Separate udelelige bevæger sig som bichenos , derefter som amøber (ved hjælp af pseudopodia) og til sidst antager de en sfærisk form, cyster de og danner en ny koloni ved deling. Rangeret her Synura  er en typisk repræsentant for sinuriske alger , som i øjeblikket er tildelt kromisternes rige .
  6. Ciliata eller cilieret. Samme som ciliater . De tilhører protisternes rige.
  7. Acinetae eller acinetes. Ciliater tilhører protisternes rige.
  8. Labyrinthuleae eller labyrinthulae  - komplekser af løst forbundne, fusiforme, kerneformede celler, der bevæger sig ved hjælp af filamentøse pseudopodier. De formerer sig ved at dividere med fire i encysted tilstand. De er klassificeret som jordstængler.
  9. Bacillariae , bacilliaria eller kiselalger . De er nu inkluderet i kromisternes rige .
  10. Svampe eller svampe er blevet adskilt i et separat kongerige.
  11. Myxomycetes eller myxomycetes , de enkleste svampe, repræsenterer i øjeblikket en særskilt gruppe af protister.
  12. Thalamophora eller kammerhav-jordstængler, udstyret med en skal, er nu gået ind i superklassen af ​​jordstængler , forbliver i protisternes rige.
  13. Heliozoa , eller solsikker , danner nu en stor polyfyletisk gruppe, inklusive 8 taxa af kødædende og altædende amøbiske protister.
  14. Radiolarier , radiolarier eller stråler, hører til protisternes rige.

Senere vendte Haeckel tilbage til det aristoteliske system af to kongeriger, idet han klassificerede autotrofe protister som planter og heterotrofe protister som  dyr.

Først i det 20. århundrede blev det klart, at protister evolutionært var meget tættere på hinanden end på dyr og planter, og protisternes rige blev genoplivet i 1938 af Copeland [4] , som dog inkluderede ægte svampe i det. I moderne forstand, som et af de 4 kongeriger af eukaryoter (sammen med planter, dyr og svampe), blev protister introduceret i taksonomien af ​​Whittaker i 1969. En detaljeret undersøgelse af protister blev udført af Corliss, som inkluderede protozoer , alger og zoosporøse svampe i dette rige.

Protister er en heterogen og samlet gruppe af eukaryoter. Behovet for at adskille protister i et enkelt dyrelivsrige skyldes flere årsager:

Af disse grunde betragtes protozoer, alger og zoosporesvampe som en separat gruppe af organismer. Det ser ud til, at protister er evolutionært eukaryote overgangsorganismer fra prokaryoter til andre eukaryote riger (planter, dyr og svampe), da de sidste tre riger er godt afgrænset og afgrænset fra hinanden og ikke kun har en klar grænse til protisternes rige. Det er mest sandsynligt, at de er opstået som et resultat af fødevarespecialisering af forskellige grupper af protister og isolering af heterotrofer (dyr), autotrofer (planter) og saprofytter (svampe). En helt anden klassificering blev foreslået af T. Cavalier-Smith , baseret på ideerne om intracellulær co-evolution [5] .

Det er sandsynligt, at klassificeringen af ​​store taxa af protister vil undergå væsentlige ændringer mere end én gang, især i lyset af den stadigt voksende brug af molekylære fylogeniske metoder. Akkumuleringen af ​​fylogenetiske data skrider frem så hurtigt, at ethvert system, der i øjeblikket foreslås, er kortvarigt [6] .

Økologiske funktioner

Protister er allestedsnærværende og er en del af alle økosystemer, men er kun aktive i vandmiljøet. De fleste af protisterne er fritlevende organismer, men der er symbionter og parasitter af dyr og planter [7] .

Protisternes rolle i naturens og menneskets liv er meget betydningsfuld. I reservoirer lever de af bakterier og henfaldende organiske rester, renser vand (sanitær rolle), og de er selv mad for mange dyr, spiller en vigtig rolle i jorddannende processer. Indbyggerne i havenes vandsøjle - foraminiferer (med kalkskaller), radiolarier (med et siliciumskelet), kokkolitter (fra flagellater med en kalkholdig skal) - dør ud, de danner kraftige aflejringer af kalk- og kiselsten i bunden , som er en del af jordskorpen . Kridt består for eksempel af 90-98% coccolithophorid- skaller . Fossile protister bruges i sedimentær stratigrafi til at bestemme alderen af ​​sedimenter, hvilket er særligt vigtigt i søgningen efter mineraler. Tilstedeværelsen blandt encellede protister af koloniformer med specialiserede cellefunktioner antyder oprindelsen af ​​flercellede organismer fra encellede organismer.

Blandt protister er der parasitter af planter, dyr og mennesker. Så malariaplasmodium , der slår sig ned i menneskelige erytrocytter, ødelægger dem, hvilket forårsager en alvorlig sygdom - malaria , og dysenteri amøbe , som parasiterer i cellerne i væggene i den menneskelige tyktarm, fører til udseendet af blodig diarré. Denne sygdom kaldes amøbe dysenteri. Ciliatet Balantidium coli  er også kendt - en parasit i den menneskelige tyndtarm, der forårsager sygdommen balantidiasis (infusor dysenteri). Symptomerne ligner amøbisk dysenteri. Cilierede ciliater forårsager ichthyophthyriasis hos akvariefisk. Mange andre parasitter er også almindelige, hvilket forårsager alvorlige patologier hos mennesker, dyr og planter.

Generelle karakteristika for protister

De fleste protister er små organismer. Deres gennemsnitlige størrelser måles i flere tiere af mikrometer . De mindste protister - intracellulære parasitter  - når kun 2-4 mikron, og længden af ​​de største arter, for eksempel nogle gregariner , kan nå 1 millimeter. Fossile skal - rhizomer , såsom nummulitter, var 5-6 cm eller mere i diameter. Xenophyophores , som dominerer dybhavsbenthos i nogle områder af havet, kan nå størrelser på mere end 10 cm [8] .

Protisters kropsform er ekstremt forskelligartet. Blandt dem er der arter med en inkonsekvent kropsform, som amøbe . Der er forskellige typer symmetri hos protister. Former med radial symmetri er udbredt: radiolarier (Radiolaria), solsikker (Heliozoa). De er for det meste flydende planktoniske protister. Bilateral symmetri observeres i nogle flageller , foraminiferer , radiolarier. Translationel-rotationssymmetri er karakteristisk for foraminiferer med en spiral snoet skal. Hos nogle arter observeres metamerisme - gentagelsen af ​​strukturer langs den langsgående akse.

Livsformer for protister, eller morfoadaptive typer, er forskellige. De mest udbredte former er: amøboider, som fører en kravlende livsstil på forskellige substrater i vand eller i et flydende medium i værtskroppen; testaceous - stillesiddende bentiske former; aktivt svømmende flagellater og ciliater; radiale eller strålende former svævende i planktonsammensætningen ; fastsiddende - stilket; smal- eller flad-boded boringer af substrater - interstitialer, såvel som afrundede ubevægelige, hvilende former ( cyster , sporer ).

Strukturen af ​​protistcellen er karakteriseret ved alle hovedtrækkene i eukaryotes cellulære struktur . Ultrastrukturen af ​​protisters struktur er blevet undersøgt af biologer ved brug af elektronmikroskopiteknikker. Opløsningsevnen i et moderne elektronmikroskop gør det muligt at opnå en stigning på 200-300 tusind gange. Protistcellen er typisk for eukaryote organismer og er sammensat af cytoplasma og en eller flere kerner . Cytoplasmaet er afgrænset eksternt af en tre-lags membran . Den samlede tykkelse af membranen er omkring 7,5 nanometer . I protisters cytoplasma skelnes der mellem et ydre, mere gennemsigtigt og tæt lag - ektoplasma og et indre, granulært lag - endoplasma. Alle de vigtigste celleorganeller er koncentreret i endoplasmaet : kerne, mitokondrier , ribosomer , lysosomer , endoplasmatisk retikulum , Golgi-apparat , osv. Derudover har protister specielle organeller: støttende, kontraktile fibriller , fordøjelses- og kontraktile vakuoler osv. dækket med en to-lags membran med porer. Inde i kernen er karyoplasmaet , hvori kromatin og nukleol er fordelt . Kromatin er et despiraliseret kromosom bestående af DNA og histon-type proteiner. Nukleolerne ligner ribosomer og består af RNA og proteiner. Protistkerner er forskellige i sammensætning, form og størrelse.

Hos protister kan der skelnes mellem specielle funktionelle komplekser af organeller, som svarer til systemerne af organer og væv i flercellede organismer. Dækker og understøtter organeller. Nogle encellede arter har ikke integumentære og støttende strukturer. Cellen af ​​sådanne protister er kun begrænset af en blød cytoplasmatisk membran. Sådanne arter har ikke en permanent kropsform ( amøbe ).

Unikke protistorganeller

En række grupper af protister har unikke morfologiske egenskaber, der ikke findes i nogen andre organismer. Sådanne unikke karakterer bruges af taksonomer til at etablere grænserne for taxa [9] . Nogle af disse tegn er anført nedenfor.

Ekstracellulært cytoplasmatisk retikulum , dannet af et stærkt forgrenet system af pseudopodier, der smelter sammen med de samme systemer fra andre celler.

Findes kun i labyrinthulae .

Gaptonema  er en tynd, sædvanligvis spiral snoet udvækst. I sin struktur adskiller den sig væsentligt fra flagellen: den indeholder et bånd på 6-8 mikrotubuli, som er omgivet af en kanal af det glatte endoplasmatiske retikulum. Haptonemets mikrotubuli er normalt forlængelser af flagellumets mikrotubuli-rødder.

Tilstedeværelsen af ​​haptonema korrelerer med en række andre egenskaber: tilstedeværelsen af ​​pineal skæl på flagellerne, tilstedeværelsen af ​​store coccoliths på celleoverfladen syntetiseret i diktyosomerne af Golgi-apparatet, og fraværet af en bæltelamel i kloroplaster.

Findes i nogle krysofytter.

Kam tubulemma  - integumenter dannet af kammene af tubulemma [Pr. 1] forstærket med langsgående bånd af mikrotubuli [10] .

Tegnet korrelerer med den rørformede struktur af mitochondrial cristae og tilstedeværelsen af ​​en dobbelt helix i flagellaens overgangszone.

Findes i proteromonas og opaliner. Gregariner har også ryglignende udvækster på celleoverfladen, men de er ikke forsynet med bånd af mikrotubuli og dannes ikke af en tubulemma, men af ​​en pellicle .

Dinokaryon  er en speciel type kernestruktur. Det er karakteriseret ved et lavt indhold af histoner , som et resultat af hvilke nukleosomer i kernen ikke dannes, og DNA-pakning opstår som følge af multipel spiralisering. Dinokaryons kromosomer er i en kondenseret tilstand gennem hele cellecyklussen [11] .

Tegnet korrelerer med andre tegn på dinofytter: tilstedeværelsen af ​​theca, ekstranukleær pleuromitosis , tilstedeværelsen af ​​forskellige symbionter.

Findes kun hos dinofytter .

Skede af to membraner .

Forekommer i Apuzomonas [12] . Midlertidige to-membranmembraner danner også mikrosporidier under dannelsen af ​​sporevæggen.

En permanent spindel af mikrotubuli opretholdes i kernen i interfase .

Forekommer i haplosporidier [13] [Pr. 2] .

Evolution

I evolutionære termer er protister en gruppe af eukaryoter, overgang fra prokaryote organismer til eukaryoter med en flercellet organisation. Eukaryoternes kongeriger - dyr , svampe og planter , er godt afgrænset indbyrdes, men har ikke en klar grænse til protister. Blandt protister opstod cellesystemer, som efterfølgende blev brugt af svampe, planter og dyr [14] .

Det antages, at alle moderne eukaryoter, inklusive protister, havde en fælles forfader, der modtog mitokondrier som følge af symbiose med en aerob proteobakterie [15] . Hypotesen om, at denne begivenhed førte til udryddelsen af ​​alle primære mitokondrielle forfædre blev kaldt det "store mitokondrielle bang".

Videnskabsmænd[ hvem? ] mener, at sarcodal og flageller er de ældste protister. De udviklede sig fra gamle flagellater for omkring 1,5 milliarder år siden. Ciliater - mere højt organiserede dyr - dukkede op senere.

Eksistensen af ​​flagellater med kloroplaster vidner om slægtskab og fælles oprindelse af protozoer og encellede alger fra de ældste flagellater.

Se også

Noter

  1. ↑ Tubulemma dannes af mikrotubuli, der løber i længderetningen under membranen, som er forbundet med membranen af ​​trådformede broer og danner et enkelt kompleks med den.
  2. ↑ Det er muligt, at den vedvarende spindel også er til stede i andre grupper af protister, som er karakteriseret ved lukket mitose. Dette indikeres af den konstante tilstedeværelse af tubulin i deres kerne.

Links

  1. ↑ Whittaker RH Nye begreber om riger af organismer   // Videnskab . - 1969. - Bd. 163 , udg. 3863 . - S. 150-160 . - doi : 10.1126/science.163.3863.150 . — PMID 5762760 .
  2. ↑ Belyakova, 2006 .
  3. ↑ Protister // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  4. ↑ Copeland, H. Organismernes rige // Quarterly Review of Biology. - 1938. - T. 13 , Nr. 4 . — S. 383–420 . - doi : 10.1086/394568 .
  5. ↑ Cavalier-Smith T. (2002). Den fagotrofiske oprindelse af eukaryoter og fylogenetisk klassificering af protozoer. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 52 (2): 297-354. PMID arkiveret 25. september 2017 på Wayback Machine , Tekstarkiveret 29. september 2007 på Wayback Machine 
  6. ↑ Karpov, 2001 , s. 31-32.
  7. ↑ Alimov, 2000 , s. 171-172.
  8. ↑ Kæmpe amøbe fra Mariana Trench Archival kopi dateret 4. marts 2013 på Wayback Machine // Gazeta.ru , 10/24/11
  9. ↑ Karpov, 2001 , s. 295.
  10. ↑ Karpov, 2001 , s. 137, 299.
  11. ↑ Belyakova, 2006 , s. 140, 145.
  12. ↑ Karpov, 2001 , s. 107.
  13. ↑ Karpov, 2001 , s. 303.
  14. ↑ Alimov, 2000 , s. 124.
  15. ↑ Alimov, 2000 , s. 133.

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger