Plastider
Plastider (fra anden græsk πλαστός "moden") er semi-autonome organeller af højere planter , alger og nogle fotosyntetiske protozoer . Plastider har fra to til fire membraner, deres eget genom og proteinsynteseapparat.
Oprindelse af plastider
Ifølge den symbiogenetiske teori opstod plastider, ligesom mitokondrier , som et resultat af "indfangningen" af en gammel cyanobakterie af en forløber for en eukaryotisk "værts"-celle. I dette tilfælde svarer den ydre plastidmembran til værtscellens plasmamembran, intermembranrummet svarer til det ydre miljø, den indre plastidmembran svarer til membranen af cyanobakterier, og plastidstromaen svarer til cytoplasmaet af cyanobakterier . Tilstedeværelsen af tre ( euglena og dinoflagellater ) eller fire ( gyldne , brune , gulgrønne , kiselalger ) membraner anses for at være resultatet af henholdsvis to- og tredobbelt endosymbiose .
Generelle træk ved strukturen af plastider af højere planter
Typiske plastider af højere planter er omgivet af en skal af to membraner - ydre og indre. De indre og ydre membraner af plastider er fattige på fosfolipider og rige på galactolipider . Den ydre membran har ingen folder, smelter aldrig sammen med den indre membran og indeholder et poreprotein, der giver fri transport af vand, ioner og metabolitter med en masse på op til 10 kDa. Den ydre membran har zoner med tæt kontakt med den indre membran; det antages, at i disse områder udføres transporten af proteiner fra cytoplasmaet ved begyndelsen af plastider. Den indre membran er permeabel for små uladede molekyler og for udissocierede lavmolekylære monocarboxylsyrer; for større og ladede metabolitter er proteinbærere lokaliseret i membranen. Stromaet - det indre indhold af plastider - er en hydrofil matrix, der indeholder uorganiske ioner, vandopløselige organiske metabolitter, plastidgenomet (flere kopier af cirkulært DNA), ribosomer af prokaryot-typen , matrixsynteseenzymer og andre enzymsystemer. Endomembransystemet af plastider udvikler sig som et resultat af løsrivelse af vesikler fra den indre membran og deres bestilling. Graden af udvikling af endomembransystemet afhænger af typen af plastider. Endomembransystemet når sin største udvikling i kloroplaster, hvor det er stedet for fotosyntesens lysreaktioner og er repræsenteret af frie thylakoider fra stroma og thylakoider samlet i stakke - grana . Endomembranens indre rum kaldes lumen. Thylakoid-lumen indeholder ligesom stroma en række vandopløselige proteiner.
Genomet og proteinsyntesesystemet af plastider i højere planter
Et af beviserne for oprindelsen af plastider fra gamle cyanobakterier er ligheden mellem deres genomer, selvom plastidgenomet (laget) er meget mindre. Laget af højere planter er repræsenteret af multikopi cirkulært dobbeltstrenget DNA (pDNA), der varierer i størrelse fra 75 til 290 tusind bp. [1] I de fleste plastidgenomer er der to omvendte gentagelser (IR A og IR B ), der deler DNA-molekylet i to unikke regioner: stor (LSR) og lille (SSR). De omvendte gentagelser indeholder generne fra alle fire rRNA'er (4.5S, 5S, 16S og 23S), der udgør plastidribosomerne, såvel som generne fra nogle tRNA'er . Gymnospermer og planter af bælgplantefamilien indeholder ikke omvendte gentagelser. Mange plastidgener er organiseret i operoner , grupper af gener, der aflæses fra en fælles promotor . Nogle plastidgener har en exon-intron-struktur. Plastider koder for gener, der understøtter processerne for transkription og translation (husholdningsgener), samt nogle gener, der sikrer plastiders funktioner i cellen, primært fotosyntese .
Transskription i plastider leveres af to typer RNA-polymeraser :
- Multisubunit plastid bakterie-type RNA polymerase består af to α-underenheder og en hver β, β', β" (alle disse underenheder er kodet i plastidgenomet). Dens aktivering kræver dog tilstedeværelsen af en σ-underenhed, som er kodet i kernen af en plantecelle og importeret til plastider under belysning.Plastid-RNA-polymerase er således kun aktiv i lys.Plastid-RNA-polymerase kan give transkription fra gener med eubakterielle promotorer (de fleste fotosyntetiske proteingener), samt fra gener med universelle promotorer.
- Monomer fag- type RNA-polymerase er kodet i kernen, og proteinet har en speciel signalsekvens, der sikrer import til plastider. Giver transkription af "husholdnings"-generne (især generne af rif-operonet, som indeholder generne fra plastid-RNA-polymerase).
Processen med modning af plastidtransskriptioner har sine egne karakteristika. Især plastid - introner er i stand til at autosplejse , dvs. udskæringen af introner sker autokatalytisk. Derudover forekommer RNA-redigering i plastider - en kemisk modifikation af RNA-baser, der fører til en ændring i kodet information (oftest erstattes cytidin med uridin ) [2] . De fleste modne plastid- mRNA'er indeholder en hårnål i den 3' ikke-kodende region, der beskytter den mod ribonukleaser .
Plastider har ribosomer af prokaryot-typen med en sedimentationskoefficient på 70S (med færre proteiner sammenlignet med eukaryote ribosomer). Ribosomer indeholder fire typer rRNA , hvoraf tre er homologe med det eubakterielle 5S, 16S og 23S, og 4.5S rRNA'et er homologt med 3'-regionen af 23S rRNA'et.
Reproduktion og nedarvning af plastider i højere planter
Plastider dannes ved at dele allerede eksisterende plastider. De hyppigst opdelte er proplastider , etioplaster og unge kloroplaster . I meristematiske væv korrelerer plastiddeling med celledeling; derfor er antallet af plastider i moder- og datterceller omtrent det samme. Delingsmekanismen er tæt på delingen af prokaryote celler . Delingen af plastider begynder med kompression i midten, som ved uddybning danner en indsnævring mellem de to datterplastider, hvorefter der sker fuldstændig deling. På indsnævringsstadiet dannes en proteinring på den ydre membran, som i struktur ligner det bakterielle kontraktile protein FtsZ.
I de fleste blomstrende planter forekommer plastidarv maternalt, da plastider enten ikke kommer ind i sæden eller nedbrydes under udviklingen af den mandlige gametofyt eller dobbelt befrugtning . I nogle planter ( pelargonium , gillyurt , asp ) er der fundet biparental nedarvning af plastider. Nogle gymnospermer ( ginkgo , cycads ) er karakteriseret ved faderlig nedarvning af plastider.
Funktioner af plastider af højere planter og deres mangfoldighed
Plastider af højere planter er i stand til differentiering, dedifferentiering og redifferentiering, sættet af plastider i en celle afhænger af dens type. Plastider af højere planter er forskellige i struktur og udfører en bred vifte af funktioner:
- fotosyntese ;
- reduktion af uorganiske ioner ( nitrit , sulfat );
- syntese af mange nøglemetabolitter ( porphyriner , puriner , pyrimidiner , mange aminosyrer , fedtsyrer , isoprenoider , phenoliske forbindelser osv.), mens nogle syntetiske veje duplikerer allerede eksisterende cytosolveje;
- syntese af regulatoriske molekyler ( gibberelliner , cytokininer , ABA , etc.);
- opbevaring af jern, lipider , stivelse .
I henhold til den udførte farve og funktion skelnes følgende typer plastider:
- Proplastider er forløbere for andre typer plastider og er til stede i meristematiske celler. Proplastider har størrelser fra 0,2 til 1 µm, hvilket er meget mindre end størrelserne af differentierede plastider [1] . Det indre membransystem er dårligt udviklet, indeholder færre ribosomer end differentierede plastider og kan indeholde aflejringer af phytoferritinproteinet, hvis hovedfunktion er lagring af jernioner.
- Leucoplaster er ufarvede plastider involveret i syntesen af isoprenoider af æteriske olier (normalt mono- og sesquiterpener). Et karakteristisk træk ved leukoplaster er tilstedeværelsen af en retikulær kappe - et netværk af membraner af det glatte endoplasmatiske retikulum, der omgiver plastiden. Nogle gange betyder udtrykket "leukoplaster" alle ufarvede plastider, mens der skelnes mellem følgende typer: amyloplaster , elaioplaster , proteinoplaster .
- Amyloplaster - udadtil ligner proplastider, men stromaen indeholder stivelsesgranulat. Amyloplaster er sædvanligvis til stede i planters opbevaringsorganer, især i kartoffelknolde. I gravisensoriske rodceller spiller amyloplaster rollen som statolitter . Amyloplaster af højere planter kan blive til kloroplaster.
- Elaioplaster bruges til at opbevare fedtstoffer.
- Proteinoplaster bruges til at opbevare proteiner.
- Etioplaster , eller mørke plastider, udvikler sig fra proplastider i mørke, når de belyses, bliver de til kloroplaster. Etioplasterne mangler klorofyl, men indeholder en stor mængde protochlorophyllid. Lipiderne i de indre membraner af stroma er lagret i en hævet membranstruktur kaldet prolamellar-legemet. Dannelsen af den kvasi-krystallinske struktur af den prolamellære krop opstår på grund af fraværet af thylakoidmembranproteiner, der er nødvendige for deres dannelse. Lys er kendt for at initiere syntesen af thylakoidmembranproteiner og klorofyl fra akkumuleret protochlorophyllid.
- Kloroplaster er grønne plastider, hvis hovedfunktion er fotosyntese. Kloroplaster er typisk elliptiske i form og 5 til 8 µm lange. Antallet af kloroplaster i cellen er forskelligt: i cellen i chlorenchyma af Arabidopsis -bladet er der omkring 120 kloroplaster, i det svampede kloroplaster i ricinusbønnebladet er der omkring 20 af dem, cellen i den filamentøse tang spirogyra indeholder en enkelt båndlignende kloroplast. Kloroplaster har et veludviklet endomembransystem, hvor stroma thylakoider og stakke af thylakoider - grana er isoleret. Den grønne farve af kloroplaster skyldes det høje indhold af fotosyntesens hovedpigment - klorofyl . Ud over klorofyl indeholder kloroplaster forskellige carotenoider. Sættet af pigmenter involveret i fotosyntese (og følgelig farve) er forskelligt i repræsentanter for forskellige taxa.
- Kromoplaster er plastider, der er farvet gule, røde eller orange. Kromoplaster kan udvikle sig fra proplastider eller re-differentieres fra kloroplaster; Kromoplaster kan også omdifferentieres til kloroplaster. Farven af kromoplaster er forbundet med akkumulering af carotenoider i dem . Kromoplaster bestemmer farven på efterårsblade , kronblade af nogle blomster (smørblomster, morgenfruer), rodfrugter (gulerødder), modne frugter (tomater).
- Gerontoplaster er plastider af visnende og aldrende væv. Dannet af normale kloroplaster, som undergår en række ændringer under ældningsprocessen . Deres kendetegn er en afrundet form, en mindre størrelse sammenlignet med normale kloroplaster og et stort antal plastoglobuler.
Noter
- ↑ 1 2 Plantefysiologi / udg. I. P. Ermakova. - M .: "Akademiet", 2007. - 640 s. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
- ↑ Freyer, R., Kiefer-Meyer, MC og Kossel, H. Forekomst af plastid-RNA-redigering i alle større slægter af landplanter // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : - 1997. - Bd. 12 , nr. 12 . - P. 6285-6296 . - doi : 10.1073/pnas.94.12.6285 . — PMID 9177209 .
Links
- Chub V. Plastids . PostNauka Publishing House (25. marts 2016). — et foredrag om processen med fotosyntese, kromoplaster og plastiders rolle i en plantes hormonelle regulering. Hentet: 21. november 2016.
| plantecelle | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Organeller |  | ||||
| cellevæg |
| ||||
| Plantecelledeling _ |
| ||||
| eukaryote celleorganeller _ | |
|---|---|
| endomembransystem | |
| cytoskelet | |
| Endosymbionter | |
| Andre indre organeller | |
| Eksterne organeller | |
 Ordbøger og encyklopædier |
|
|---|---|
| I bibliografiske kataloger |
|