Mastigonema

Mastigonemes (fra andre græske μάστιξ  - " svøbe " og νῆμα  - "tråd") er tynde vedhæng af flagellum af nogle eukaryote celler . De har en række forskellige strukturer og størrelser. Server for at forbedre flagellens vedhæftning til miljøet. Besynderlige mastigonemer af stramenopiles fører til cellebevægelse i den modsatte retning sammenlignet med den samme celle uden mastigonemer [1] [2] .

Mastigonemes er opdelt i rørformede og simple; rørformede består normalt af to eller tre sektioner [3] [4] [5] . Tre-leddede mastigonemer findes hovedsageligt i stramenopiles , to-leddede i kryptofytalger og simple mastigonemer i disse og en række andre grupper [6] [7] . Celler med mange flageller, såvel som celler med cilia og parasitære former, har ikke mastigonemer [4] [5] .

Længden af ​​mastigonemes er i størrelsesordenen en mikrometer, tykkelsen er nogle få eller titusinder af nanometer [8] [9] . Rørformede mastigonemer er tykkere (normalt >15 nm ) og stivere end simple mastigonemer [10] [11] . Begge (i tilfælde hvor deres sammensætning er kendt) består af glykoproteiner (i de fleste organismer) eller polysaccharider (i grønne og karofytiske alger) [10] [4] [5] .

Beskrivelse

Mastigonemes stramenopiles

Stramenopiles er karakteriseret ved tre-leddede mastigonemes på den forreste flagellum . Dette er deres eneste synapomorfe morfologiske træk [12] . Et typisk stramenopilt mastigonema består af en gulerodsformet base på 0,1-0,3 µm lang , en rørformet sektion på 0,7-2,0 µm lang og 13-20 nm i diameter og et til tre meget tynde endehår på op til 0,5 µm lange. [13] [5] . I gyldne alger [komm. 1] kan der være sidehår på den rørformede del [12] . Mastigonemes af stramenopiles er arrangeret på flagellen i to modstående rækker, der forbinder med to modsatte dubletter af axonemal mikrotubuli [2] . Kan fastgøres enkeltvis eller i bundter [2] [3] . Rækker af mastigonemes ligger i flagellums krumningsplan, hvilket er vigtigt for deres arbejde [9] .

Mastigonemes stramenopils øger effektiviteten af ​​flagellen [7] . Samtidig vender de retningen af ​​cellebevægelse: i nærvær af mastigonemer bevæger bølgen, der løber langs flagellen fra bunden til spidsen (som det normalt sker i stramenopiles) organismen i retning af dens bevægelse, og i fraværet af det, i den modsatte retning [2] [7] . I denne forbindelse navngav Thomas Cavalier-Smith i 1986 mastigonemes stramenopile retronemes [7] . Men efterfølgende begyndte nogle forfattere at forstå under dette navn to-leddede rørformede mastigonemes, karakteristiske for kryptofyt-alger [10] [14] [15] .

Stramenopil mastigonemes dannes i særlige rektangulære forlængelser af det endoplasmatiske retikulum eller kernemembranen ; "pakker" af dannende mastigonemer (promastigonemer) er let at skelne under et elektronmikroskop [16] [10] . Senere frigives mastigonemer til celleoverfladen og transporteres over dens membran til flagellen [16] [2] . Opaline Proteromonas har ikke mastigonemes på flageller, men de er til stede på selve cellen (det eneste kendte tilfælde blandt stramenopiles) [17] , nemlig på dens ryg. Sådanne mastigonemer kaldes somatonemes [2] [5] . Guldalger har sammen med treleddede mastigonemer enkle (ikke opdelt i sektioner), tyndere og længere [1] [2] .

Stramenopil mastigoneme-proteiner ligner i nogle domæner tenascins  , ekstracellulære glycoproteiner fra dyr, hvilket kan indikere deres oprindelse fra nogle ekstracellulære glycoproteiner [7] .

Mastigonemes cryptist

En af grupperne af kryptister  - kryptofyt- alger  - har to-leddede mastigonemer (bestående af en rørformet hoveddel og et eller flere tynde endehår). I denne struktur adskiller de sig fra mastigonen fra alle andre organismer [6] . Hemiselmis [ , i modsætning til andre kryptofytter, har hår (af forskellig længde) på den rørformede del af mastigonemet [10] . Som regel er kryptofytmastigonemer placeret i to rækker på en lang flagel (hvor de er omkring 1,5 µm lange ) og en på en kort (hvor de er kortere – omkring 1,0 µm  – og kan have et andet antal og længde af terminaler) hår) [11 ] [10] . Der er andre muligheder for deres placering [5] .

Mastigonemes af kryptofytter, ligesom stramenopiler, dannes i det endoplasmatiske retikulum og hulrum dannet af kernemembranen [11] . Sammen med toleddede (rørformede) mastigonemer har disse organismer også ikke-rørformede mastigonemer [7] . Desuden kan kryptofytters flageller dækkes med organiske skæl med en diameter på omkring 150 nm [11] .

Ud over kryptofytter er rørformede mastigonemer også kendt hos nogle andre kryptister - Palpitomonas og Lateronema . Deres mastigonemer er tre-leddede (spor af tre-leddet er også sporet i kryptofyt-mastigonemer). At dømme efter disse organismers familiebånd havde kryptistens sidste fælles forfader sandsynligvis også treleddede mastigonemer, og ifølge rekonstruktioner dækkede de kun den forreste flagel, som i stramenopiles [17] . Om mastigonemes cryptist og stramenopiles er homologe vides imidlertid ikke [7] .

Retningen af ​​cellebevægelsen af ​​kryptisk mastigonema (både kryptofytter og andre) vides ikke at være vendt om [7] .

Mastigonemes af andre organismer

I organismer af andre grupper findes næsten udelukkende simple mastigonemer. For dinoflagellater (repræsentanter for alveolater  - de nærmeste slægtninge til stramenopiles) er 1-3 rækker mastigonemer på den langsgående flagel og 1 række på den tværgående flagellum karakteristiske [6] . Mastigonemer af dinoflagellater kan svare til terminale hår af stramenopile mastigonemes [13] . Mastigonemer er sjældne blandt rhizaria, kun hos cercozoer ( for eksempel chlorarachniophyte alger og Metromonas ) og foraminiferer [17] . Hos chlorarachniophyte alger er mastigonemes meget tynde og dækker flagellen fra alle sider [6] ; Foraminiferer er karakteriseret ved et enkelt mastigonema for enden af ​​flagellen [13] . De fleste haptofytter har glatte flageller, men nogle ( Pavlovaceae ) har begge flageller dækket med simple mastigonemer [6] . Hos algen Reticulosphaera socialis , hvis tilhørsforhold til haptofytter er kontroversiel, er mastigonemer tykke, rørformede, enkeltleddede og findes ikke kun på flagellen, men også på resten af ​​celleoverfladen [17] . Euglena - alger har to typer mastigonemer på én gang på flagellen: korte, forbundet i bundter på 3-4, arrangeret spiralformet, og lange, arrangeret i en række en ad gangen [6] . Deres længde varierer fra tiendedele af en mikrometer til flere mikrometer [3] [5] , og deres tykkelse er omkring 5 nm [8] . Simple mastigonemes er også karakteristiske for nogle andre euglenozoa ( bodonid ), der forekommer både på flagellen og på cellelegemet (somatonema) [5] . Glaucophyte alger har to rækker af mastigonemes på hver flagellum. Blandt grønalger har kun få repræsentanter mastigonemer [6] . Derudover er der på deres flageller polysaccharidrørformede hår eller hårlignende skæl dannet i Golgi-komplekset [10] [4] [18] , også nogle gange kaldet mastigonemer [5] . Højere planter har ikke mastigonemes [18] . Dette gælder også for de fleste posteriore flagellater , men mastigonemer er fundet i choanoflagellater og choanocytter af svampe . I svampe er de placeret i to rækker, har en længde på 0,2-0,3 μm og en diameter på 2 nm [19] [1] [2] .

Forskningshistorie og konceptets omfang

Mastigonemes blev først beskrevet af Friedrich Löffler i 1889 i guldalgen Monas . Han var i stand til at se dem under et lysmikroskop ved at farve præparatet med et bakterielt farvestof, som overtrak mastigonemerne, hvilket i høj grad øgede deres tykkelse [20] [12] . I 1894 opdagede den tyske videnskabsmand Alfred Fischer , der brugte lignende farvning, [21] lignende strukturer i en række andre organismer. Han indførte navnene Flimmergeisseln ("ciliær flageller") for flageller med vedhæng og Peitschengeisseln ("piskeflageller") for glatte; deraf navnet Flimmer mastigoneme , som kom i brug [20] [22] .

Udtrykket "mastigonema" ( fransk  mastigonème ) blev foreslået [23] af den franske biolog Georges Deflandre i 1934 [20] . Før fremkomsten af ​​elektronmikroskopet tiltrak arbejdet med disse strukturer lidt opmærksomhed eller stod overfor åben mistillid [24] [25] . I 1940'erne-1950'erne blev eksistensen af ​​mastigonemes bekræftet ved elektronmikroskopi [25] [12] . Det viste sig, at flagellernes vedhæng i forskellige organismer har en forskellig struktur, og den opfattelse blev udtrykt, at indførelsen af ​​et udtryk, der forener dem, skaber et falsk indtryk af deres ensartethed [24] . Men i 1972 definerede den amerikanske biolog George Benjamin Book [26] mastigonemes som ethvert i det væsentlige filamentøst flagellært vedhæng, der klart kan skelnes fra flagellen eller dets amorfe integumenter [27] . Under denne definition falder processer af flageller af mange grupper af eukaryoter [1] . Nogle gange er rækkevidden af ​​begrebet mastigonemes begrænset af de tykkeste vedhæng, især de tre-leddede, der er karakteristiske for flagellaen af ​​stramenopiles [8] [16] [14] . Nogle forfattere anser udtrykket mastigonema for forældet , idet de henviser til disse strukturer som flagelhår [ 10] [ 14] . 

Noter

1. ↑ Inklusive i sinuric , nogle gange tildelt en uafhængig klasse [12] .

1. ↑ 1 2 3 4 Bouck GB Strukturen, oprindelsen, isolationen og sammensætningen af ​​de rørformede mastigonemes af Ochromonas flagellum  //  Journal of Cell Biology : journal. - 1971. - Bd. 50 . - s. 362-384 . doi : 10.1083 / jcb.50.2.362 . — PMID 5123323 .
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hausman K., Hulsman N., Radek R. Protistologi / udg. S. A. Korsuna. - Partnerskab af videnskabelig viden KMK, 2010. - S. 96-97, 294-295, 315. - 495 s. — ISBN 9785041198497 .
3. ↑ 1 2 3 Inouye I. Flagella and Flagellar apparater af Algae // Ultrastructure of Microalgae / red. af T. Berner. - CRC Press, 1993. - S. 104-105. - 320 sider. — ISBN 9781498710640 .
4. ↑ 1 2 3 4 Karpov SA Flagellate fylogeni: en ultrastrukturel tilgang  // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution  / red. af BSC Leadbeater, JC Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — S. 339–340. — 416 s. — (Systematikforeningen Specialbind Serie 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Karpov S. A. Strukturen af ​​protistcellen /hullerne. udg. Ph.D. A. A. Dobrovolsky. - Sankt Petersborg. : TESSA, 2001. - S. 43, 70, 135, 149-157, 345. - 384 s. - ISBN 5-94086-010-9 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kostikov I. Yu., Tsarenko P. M. Algology. - K. , 2009-2013. - S. 93, 104, 195, 210, 221, 228, 262. - 377 s.
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Cavalier-Smith T. Kingdom Chromista og dens otte phyla: en ny syntese, der lægger vægt på periplastidproteinmålretning, cytoskelet- og periplastidevolution og ældgamle divergenser  (engelsk)  // Protoplasma : journal. - 2018. - Bd. 255 , nr. 1 . - S. 297-357 . - doi : 10.1007/s00709-017-1147-3 . — PMID 28875267 .
8. ↑ 1 2 3 Sleigh M.A. Protozoa og andre protister . - 2. - Cambridge University Press, 1991. - S. 35–36, 131. - 352 s. — ISBN 9780521428057 .
9. ↑ 1 2 Holwill MEJ, Taylor HC Mechanisms of flagellar propulsion  // The Flagellates: Unity, Diversity and Evolution  / red. af BSC Leadbeater, JC Green. - Taylor & Francis Limited, 2000. - S. 54. - 416 s. — (Systematikforeningen Specialbind Serie 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Andersen RA, Barr DJS, Lynn DH, Melkonian M., Moestrup Ø., Sleigh MA Terminologi og nomenklatur af de associerede cytoskeletale elementer  // The Cytoskeleton of Flagellate and Ciliate Protists / red. af M. Melkonian, R.A. Andersen, E. Schnepf. - Springer, 1991. - S. 1-8. — 167 sider. - (Særudgave af "Protoplasma", bind 164, 1991). - ISBN 978-3-7091-6714-4 . - doi : 10.1007/978-3-7091-6714-4 .
11. ↑ 1 2 3 4 Van den Hoek C., Mann DG, Jahns HM Algae: An Introduction to Phycology . - Cambridge University Press, 1995. - S. 210, 235. - 623 s. — ISBN 9780521316873 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 Honda D., Shono T., Kimura K., Fujita S., Iseki M., Makino Y., Murakami A. Homologer af det seksuelt inducerede gen 1 ( sig1) produkt udgør de stramenopile mastigonemes   // Protist : tidsskrift. - 2007. - Bd. 158 , nr. 1 . - S. 77-88 . - doi : 10.1016/j.protis.2006.08.004 . — PMID 17126076 .
13. ↑ 1 2 3 Boudouresque C.-F. Taksonomi og fylogeni af encellede eukaryoter // Environmental Microbiology: Fundamentals and Applications: Microbial Ecology / red. af Bertrand J.-C. et al. - Springer, 2015. - S. 220, 225, 233, 250-252. — 933 s. - ISBN 978-94-017-9117-5 . - doi : 10.1007/978-94-017-9118-2_7 .
14. ↑ 1 2 3 Dick MW Straminipiløse svampe: systematik af Peronosporomycetes, herunder beretninger om de marine straminipiløse protister, plasmodiophoriderne og lignende organismer . - Springer, 2001. - S. 26, 546–547. - 670 sider. — ISBN 978-94-015-9733-3 . - doi : 10.1007/978-94-015-9733-3 .
15. ↑ Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi . - 10. - CAB International, 2008. - S. 596. - ISBN 978-0-85199-826-8 .
16. ↑ 1 2 3 Hardham AR, Hyde GJ Aseksuel sporulation i Oomycetes // Advances in Botanical Research / red. af JH Andrews og IC Tommerup. - Academic Press, 1997. - Vol. 24. - S. 377. - 466 s. — ISBN 9780080561783 .
17. ↑ 1 2 3 4 Cavalier-Smith T., Chao EE, Lewis R. Flere oprindelser af Heliozoa fra flagellate forfædre: Ny kryptisk subphylum Corbihelia, superklasse Corbistoma og monophyly af Haptista, Cryptista, Hacrobia og   Chromista // Molecular Phylogenetics and  Evolution tidsskrift. - Academic Press , 2015. - Vol. 93 . - s. 331-362 . - doi : 10.1016/j.impev.2015.07.004  . — PMID 26234272 .
18. ↑ 1 2 Masyuk N. P., Kostikov I. Yu. Vodorostі v systemmy organisk svіtu / ed. S. Ya. Kondratyuk. - K . : Akademiperiodika, 2002. - S. 146-148. — 178 s. — ISBN 966-8002-38-5 .
19. ↑ Afzelius BA Svampens Flimmer-flagellum   // Nature . - 1961. - Bd. 191 , nr. 4795 . - S. 1318-1319 . - doi : 10.1038/1911318b0 . — .
20. ↑ 1 2 3 Leadbeater BSC, McCready Sh. MM Flagellaterne: historiske perspektiver  // Flagellaterne: Enhed, mangfoldighed og evolution  / red. af BSC Leadbeater, JC Green. — Taylor & Francis Limited, 2000. — S. 18–19. — 416 s. — (Systematikforeningen Specialbind Serie 59). — ISBN 9780429182136 . - doi : 10.1201/9781482268225 .
21. ↑ Fischer A. Über die Geisseln einiger Flagellaten  (tysk)  // Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik: magazin. - 1894. - Bd. 26 . - S. 187-235 .
22. ↑ Bouck GB Ekstracellulære mikrotubuli. Oprindelsen, strukturen og vedhæftningen af ​​flagelhår i Fucus og Ascophyllum antherozoids  //  Journal of Cell Biology : journal. - 1969. - Bd. 40 , nej. 2 . - S. 446-460 . - doi : 10.1083/jcb.40.2.446 . — PMID 5812471 .
23. ↑ Deflandre G. Existence, sur les flagelles, de filaments latéraux eller terminaux (mastigonèmes)  (fransk)  // Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences :magasin. - 1934. - Bd. 198 . - S. 497-499 .
24. ↑ 1 2 Manton I. Nogle phyletiske implikationer af flagellar struktur i planter  (engelsk)  // Advances in Botanical Research : journal. - 1966. - Bd. 2 . - S. 1-34 . - doi : 10.1016/s0065-2296(08)60248-7 .
25. ↑ 1 2 Manton I., Clarke B. Elektronmikroskopobservationer på spermatozoiden af ​​Fucus  //  Nature: journal. - 1950. - Bd. 166 , nr. 4232 . - s. 973-974 . - doi : 10.1038/166973a0 . — . — PMID 14796651 .
26. ↑ Bouck GB Arkitektur og samling af mastigonemes // Advances in Cell and Molecular Biology / red. af EJ DuPraw. - New York: Academic Press, 1972. - Vol. 2. - S. 237-276.
27. ↑ Hill FG, Outka DE Strukturen og oprindelsen af ​​mastigonemes i Ochromonas minut og Monas sp. (engelsk)  // The Journal of Protozoology : tidsskrift. - 1974. - Bd. 21 , nr. 2 . - S. 299-312 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1974.tb03658.x . — PMID 4838476 .

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk