Polyadenylering

Polyadenylering  er processen med at binde et stort antal adenosinmonophosphatrester (poly(A)-hale) til 3'-enden af ​​det primære mRNA (præ-mRNA). Med andre ord er en poly(A)-hale et fragment af et mRNA-molekyle, hvis nitrogenholdige baser kun er repræsenteret af adenin . I eukaryoter er polyadenylering en del af mRNA-behandling  , processen med modning af et primært transkript til et modent mRNA klar til translation . Behandling er til gengæld et af trinene i genekspression .

Polyadenylering begynder, når transskriptionen af ​​genet er afsluttet , det vil sige dannelsen af ​​det primære transkript. Før polyadenylering spalter et specifikt multisubunit -proteinkompleks 3'-enden af ​​det primære transkript. Spaltningsstedet bestemmes af positionen af ​​de universelle signalsekvenser i det primære transkript; i nogle tilfælde kan spaltning forekomme på flere alternative steder. Således muliggør polyadenylering dannelsen af ​​forskellige mRNA'er af det samme gen (alternativ polyadenylering), svarende til hvad der sker med alternativ splejsning . Efter dannelsen af ​​en ny 3'-ende af transkriptet syntetiserer proteinkomplekskomponenten poly(A)-polymerase poly(A)-halen ved at bruge det 3'-terminale nukleotid som en primer [1] .

Poly(A)-halen spiller en vigtig rolle i mRNA-transport fra kernen , dens translation og stabilitet. Over tid forkortes poly(A) halen, og når dens længde bliver lille nok, ødelægges mRNA'et af specielle enzymer [2] . Men i visse celletyper lagres mRNA'er med korte poly(A)-haler i cytosolen til yderligere aktivering ved repolyadenylering [3] . I bakterier derimod udløser polyadenylering transkriptnedbrydning [4] . En lignende effekt af polyadenylering er også blevet bemærket for nogle eukaryote ikke-kodende RNA'er [5] .

Nuklear polyadenylering

Funktioner

Ved nuklear polyadenylering er poly(A)-halen knyttet til mRNA'et ved slutningen af ​​transkriptionen. Polyadenylering beskytter mRNA mod enzymatisk ødelæggelse i cytoplasmaet , fremmer transkriptionsterminering og er involveret i mRNA-eksport fra kernen og translation [2] . Næsten alle eukaryote mRNA'er er polyadenylerede [6] med undtagelse af histon- mRNA'er , hvis dannelse afhænger af replikationscyklusserne af det originale DNA [7] . De er de eneste eukaryote mRNA'er, der mangler en poly(A) hale; i stedet er en hårnål placeret i 3'-enden af ​​transkriptet , efterfulgt af en purinrig sekvens ( histone nedstrøms element ), der markerer stedet, hvor et snit af den originale udskrift blev lavet [8] .  

Mange eukaryote ikke-kodende RNA'er er også polyadenylerede i slutningen af ​​translationen. Blandt dem er der små RNA'er, som kun har en poly(A) hale på et mellemtrin, men som fjernes under forarbejdning og er fraværende i modne molekyler (for eksempel miRNA'er ) [9] [10] . I mange lange ikke-kodende RNA'er , som synes at være en stor gruppe af regulatoriske RNA'er (for eksempel i Xist -RNA'et involveret i inaktiveringen af ​​X-kromosomet ), er poly(A)-halen en del af det modne RNA. [11] .

Mekanisme

I kernen arbejder polyadenyleringsapparatet med produkter af RNA-polymerase II- aktivitet , såsom mRNA-precursorer . I dette tilfælde afskærer multiproteinkomplekset (se til højre) den del af transkriptet, der er tættest på 3'-enden, og polyadenylerer den ende, der dannes som et resultat af skæringen. Dette snit katalyseres af CPSF [7] enzymet og forekommer 10-30 nukleotider nedstrøms for dets bindingssted [12] . Typisk er CPSF-bindingsstedet AAUAAA-sekvensen, men andre sekvenser er også mulige, med hvilke CPSF binder svagere [13] . RNA-bindingsspecificitet tilvejebringes af to andre proteiner: CstF og CFI. CstF binder til den GU -rige RNA-region nedstrøms for CPSF- bindingsstedet [14] . CFI binder til et specifikt sted på RNA (hos pattedyr er dette et sæt UGUAA-sekvenser [15] [16] [17] ) og kan sikre bindingen af ​​CPSF til transkriptet selv i fravær af AAUAAA-signalet [18] [19] . Polyadenyleringssignalet, en specifik sekvens, der genkendes af det RNA-skærende proteinkompleks, varierer mellem forskellige grupper af eukaryoter. Hos mennesker er polyadenyleringssignalet i de fleste tilfælde AAUAAA-sekvensen [14] , men hos planter og svampe er det mindre almindeligt som polyadenyleringssignal [20] .

Typisk sker RNA-spaltning, før transkriptionen er fuldstændig, fordi CstF også binder til RNA-polymerase II [21] . CstF tjener som et signal til at dissociere fra strengen for RNA-polymerase II, men mekanismen for dette signal er dårligt forstået [22] . CFII-proteinet er også involveret i skæring, men dets rolle er endnu ikke klar [23] . Spaltningsstedet er forbundet med et polyadenyleringssignal og kan være op til 50 nukleotider langt [24] .

Efter RNA-spaltning begynder polyadenylering, katalyseret af enzymet polyadenylatpolymerase (poly(A)-polymerase). Poly(A)-polymerase forlænger poly(A)-halen ved at tilsætte RNA AMP opnået fra ATP med frigivelse af pyrophosphat [25] . Et andet protein, PAB2, binder sig til den nye, stadig korte poly(A)-hale og øger affiniteten af ​​poly(A)-polymerasen til RNA. Når længden af ​​poly(A)-halen når ca. 250 nukleotider, kan poly(A)-polymerasen ikke længere associeres med CPSF, og polyadenyleringen stopper, hvorved længden af ​​poly(A)-halen bestemmes [26] [27] . Da CPSF også er forbundet med RNA-polymerase II, sender det et signal til det om at stoppe transkription [28] [29] . Når RNA-polymerase II når termineringssekvensen (TTATT på DNA-skabelonen og AAUAAA på det primære transkript), afsluttes transkriptionen [30] . Polyadenyleringsapparatet er også fysisk forbundet med spliceosomet  , et kompleks, der udskærer introner fra RNA [19] .

After effects

Poly(A)-halen fungerer som et bindingssted for poly(A)-bindingsproteinet (PABP). PABP fremmer RNA-eksport fra kernen og translation, mens det hæmmer dets nedbrydning [31] . Bindingen af ​​dette protein til poly(A) halen sker før eksporten af ​​RNA fra kernen. I gær rekrutterer PABP poly(A) -nuklease  , et enzym, der forkorter poly(A)-halen og derved muliggør RNA-transport fra kernen til transkriptet. Sammen med RNA bevæger PABP sig også ind i cytoplasmaet. mRNA'er, der ikke eksporteres til cytoplasmaet, ødelægges af et særligt kompleks, exosomet [32] [33] . PABP er også i stand til at binde og rekruttere til transkriptet en række proteiner, der påvirker translationen [32] , for eksempel initieringsfaktoren 4G, som igen er involveret i rekruttering af 40S ribosomale underenhed til mRNA [34 ] . Derudover sikrer PABP, ved at binde til translationsinitieringsfaktorer forbundet med 5'-enden af ​​mRNA'et, dannelsen af ​​en lukket sløjfe fra lineær mRNA (mRNA-cirkularisering). Tilsyneladende giver cirkularisering af mRNA en effektiv "cirkulær" translation, hvor ribosomet, der har nærmet sig 3'-enden af ​​mRNA'et, på grund af nærheden af ​​5'- og 3'-enderne ikke adskiller sig fra det, men går straks videre til 5'-enden og starter en ny udsendelsesrunde [35] . Endelig kan de, ud over de generelle mekanismer for effekten af ​​PABP på translation, specifikt påvirke translationen af ​​individuelle mRNA'er [36] . Imidlertid er en poly(A)-hale ikke nødvendig for translationen af ​​alle mRNA'er [37] .

Deadenylering

I somatiske eukaryote celler er poly(A)-halen i cytoplasmaet forkortet, og mRNA'er med forkortede poly(A)-haler bliver mindre translateret og nedbrudt hurtigere [38] . Imidlertid kan fuldstændig nedbrydning af mRNA'et tage flere timer [39] . Denne deadenylering og mRNA-nedbrydning kan accelereres af miRNA'er, der binder til den 3'-utranslaterede region (3'-UTR) af transkriptet [40] . I oocytter ødelægges mRNA'er med trunkerede poly(A)-haler ikke, men opbevares i en inaktiv form uden translation og aktiveres efterfølgende af cytoplasmatisk polyadenylering, der sker efter befrugtning under ægaktivering [41] . Dette fænomen er blevet kaldt " mRNA-maskering " [42] .

Hos dyr kan poly(A)-ribonuclease binde til hætten og fjerne nukleotider fra poly(A) halen. Tilgængeligheden af ​​binding til hætten og poly(A)-halen er vigtig for at regulere, hvor hurtigt mRNA'et nedbrydes. PARN har mindre deadenylerende aktivitet, hvis translationsinitieringsfaktorerne 4E ved hætten og 4G ved poly(A)-halen er bundet til RNA'et, så translation reducerer deadenylering. Hastigheden af ​​deadenylering kan også reguleres af RNA-bindende proteiner . Efter fjernelse af poly(A)-halen fra transkriptet, fjerner decapping-komplekset hætten, hvilket fører til RNA-nedbrydning. Adskillige andre enzymer involveret i deadenylering er også blevet identificeret i gær [43] .

Alternativ polyadenylering

Mange proteinkodende gener kan have mere end ét polyadenyleringssted; derfor kan flere RNA'er, der adskiller sig i deres 3'-ender, opnås fra det samme gen [20] [44] [45] . Dette fænomen er blevet kaldt alternativ polyadenylering . Fordi alternativ polyadenylering ændrer længden af ​​3'-UTR, kan det påvirke, hvilke mikroRNA-bindingssteder der forbliver på transkriptet [12] [46] . Normalt undertrykker miRNA'er translation og udløser nedbrydningen af ​​de mRNA'er, de er forbundet med, selvom der er eksempler på, når miRNA'er stabiliserer transkriptet [47] [48] . Alternativ polyadenylering kan også ændre længden af ​​den kodende region , hvilket får de resulterende mRNA'er til at kode for forskellige proteiner [49] [50] , men dette fænomen er mindre almindeligt end 3'-UTR-forkortning [20] .

Valget af polyadenyleringssted kan afhænge af ekstracellulære stimuli og ekspressionen af ​​visse proteiner involveret i polyadenylering [51] [52] . For eksempel aktiverer ekspression af CSTF2 proteinet  , en underenhed af CstF, makrofager som reaktion på lipopolysaccharider (en gruppe af bakterielle forbindelser, der inducerer et immunrespons ). Dette fører til udvælgelsen af ​​et svagere polyadenyleringssted og dannelsen af ​​kortere transkripter med en trunkeret 3'-UTR i gener, hvis proteinprodukter er involveret i implementeringen af ​​forsvarsreaktionen (for eksempel lysozym og TNF-a ). Som et resultat mangler disse transkripter nogle af de regulatoriske elementer lokaliseret i 3'-UTR, hvilket øger deres levetid og muliggør dannelsen af ​​mere beskyttende proteiner [51] . Proteiner, der ikke er direkte forbundet med polyadenyleringsmaskineriet [52] [53] [54] [55] kan også spille en rolle i udvælgelsen af ​​polyadenyleringsstedet , for eksempel forbedrer de DNA-methylering nær polyadenyleringsstedet [56] .

Cytoplasmatisk polyadenylering

I nogle dyreceller, nemlig kimlinjeceller under tidlig embryogenese , såvel som postsynaptiske områder af neuroner , forekommer polyadenylering i cytosolen. Under cytoplasmatisk polyadenylering forlænges poly(A)-halen i inaktiverede mRNA'er med en forkortet poly(A)-hale. Som et resultat af cytoplasmatisk polyadenylering aktiveres og translateres de [38] [57] . Før dette er længden af ​​poly(A)-halen af ​​sådanne mRNA'er omkring 20 nukleotider, og under cytoplasmatisk polyadenylering forlænges den til 80-150 nukleotider [3] .

I det tidlige museembryo tillader cytoplasmatisk polyadenylering af inaktiverede maternelle mRNA'er indeholdt i ægget før befrugtning cellerne at overleve og vokse, selvom transkription i selve embryonet begynder på to-celle (fire-celle hos mennesker) stadiet [58] [59] . I hjernen aktiveres cytoplasmatisk polyadenylering under indlæring og kan spille en rolle i langsigtet potensering [3] [60] .

Cytoplasmatisk polyadenylering involverer de RNA-bindende proteiner CPSF og CPEB, og andre RNA-bindende proteiner, såsom PUM1 [61] kan også være involveret . Afhængigt af celletypen kan cytoplasmatisk polyadenylering udføres enten ved poly(A) polymerase, identisk med den involveret i nuklear polyadenylering, eller ved cytoplasmatisk polymerase GLD-2 [62] .

Rolle i RNA-nedbrydning i eukaryoter

For mange ikke-kodende RNA'er, herunder tRNA'er , rRNA'er , små nukleære RNA'er og små nukleolære RNA'er , er polyadenylering et mærke for deres nedbrydning, i det mindste i gær [63] . Polyadenylering af sådanne RNA'er udføres af TRAMP-komplekset , som tilføjer omkring 4 nukleotider til deres 3'-ende [64] . RNA mærket på denne måde nedbrydes af exosomet [65] . Humane rRNA'er har også vist sig at have poly(A) haler, inklusive både homopolymere (bestående kun af A) og heteropolymere (bestående hovedsageligt af A) haler [66] .

Polyadenylering i prokaryoter og organeller

I mange bakterier er både mRNA og ikke-kodende RNA polyadenyleret. Poly(A)-haler stimulerer i dette tilfælde nedbrydningen af ​​disse RNA'er af et særligt multi-protein kompleks- degradosom , som omfatter to RNA-nedbrydende enzymer: polynukleotidphosphorylase og RNase E . Polynukleotidphosphorylase binder til 3'-enden af ​​RNA'et, og poly(A)-halen, på grund af det yderligere sted for enzymet at lande, tillader dette enzym at binde til RNA, hvis sekundære struktur gjorde det umuligt at lande direkte i 3'-enden. Efterfølgende cyklusser af polyadenylering og nedbrydning af 3'-enden, udført af polynukleotidphosphorylase, tillader degradosomet at overvinde transkriptets ubelejlige sekundære struktur. Poly(A) halen kan også tiltrække RNaser , der skærer RNA i to fragmenter [67] . Sådanne bakterielle poly(A)-haler er omkring 30 nukleotider lange [68] .

I trypanosomer er eksempler på polyadenylering blevet opdaget i mitokondrier , både stabiliserende og destabiliserende RNA'er. Destabiliserende poly(A)-haler er kendt for både mRNA og ikke-kodende RNA. Den gennemsnitlige længde af poly(A)-haler i trypanosom-mitokondrier er omkring 43 nukleotider. Stabiliserende poly(A)-haler starter med et stopkodon , og uden en poly(A)-hale er der ingen UAA-stopkodon i mRNA'et, fordi i mRNA uden poly(A)-hale forekommer U og en kombination af UA, men ikke UAA. For plantemitokondrier kendes kun destabiliserende polyadenylering, mens der slet ikke er polyadenylering i gærmitokondrier [69] .

Selvom bakterier og mitokondrier har en poly(A) polymerase, har de også en anden type polyadenylering udført af polynukleotidphosphorylasen selv. Dette enzym findes i bakterier [70] , mitokondrier [71] , plastider [72] og er også en del af arkæale exosomer [ 73] . Det er i stand til at syntetisere en forlængelse af 3'-enden, og i denne forlængelse er det store flertal af nitrogenholdige baser repræsenteret af adenin. Som i bakterier stimulerer polyadenylering med polynukleotidphosphorylase RNA-nedbrydning i plastider [74] og muligvis archaea [69] .

Evolution

Selvom polyadenylering forekommer i stort set alle organismer, er dens mekanismer ikke universelle [75] [76] . Forekomsten af ​​polyadenylering og det faktum, at den forekommer i organismer fra alle tre livsdomæner, tyder imidlertid på, at den sidste universelle fælles forfader af alle organismer havde et polyadenyleringssystem i en eller anden form [68] . Et lille antal organismer polyadenylerer ikke deres mRNA'er, hvilket indikerer, at de har mistet evnen til at polyadenylere i løbet af evolutionen . Selvom eksempler på eukaryoter, der mangler polyadenylering, er ukendte, mangler bakterien Mycoplasma gallisepticum og den halofile archaea Haloferax volcanii denne modifikation [77] [78] .

Det ældste polyadenyleringsenzym er polynukleotidphosphorylase. Dette enzym er en komponent af bakterielle degradosomer og arkæale exosomer [79]  , to tæt beslægtede komplekser, der spalter RNA til nukleotider. Dette enzym nedbryder RNA ved at angribe fosfatbindingen mellem de to nukleotider tættest på 3'-enden og fjerner et difosfatnukleotid fra RNA'et. Denne reaktion er reversibel , så dette enzym kan også forlænge 3'-enden. Den heteropolymere hale tilføjet af polynukleotidphosphorylase er ekstremt mættet med adenin. Valget af adenin til disse formål fra alle de nitrogenholdige baser skyldes tilsyneladende en højere koncentration af ADP sammenlignet med andre nukleotider, fordi ADP dannes under nedbrydningen af ​​ATP til energi; det er tilsyneladende det, der forårsagede dannelsen af ​​poly(A)-halen i tidlige livsformer. Det antages, at poly(A)-halers deltagelse i RNA-nedbrydning var drivkraften til den videre udvikling af poly(A)-polymeraser, som sikrer vedhæftning af en poly(A)-hale, hvis nitrogenholdige baser alle er repræsenteret af adenin [80] .

Poly(A)-polymeraser er ikke så gamle som polynukleotidphosphorylase. I bakterier og eukaryoter optrådte de uafhængigt af det CAA-additive enzym  , et enzym, der er ansvarligt for modningen af ​​3'-enderne af tRNA. Dets katalytiske domæne er ikke homologt med det af andre polymeraser [65] . Det antages, at den horisontale overførsel af det bakterielle CAA-tilførende enzym til eukaryoter gjorde det muligt for det arkæisk-lignende CAA-tilførende enzym at ændre sin funktion til poly(A)-polymerase [68] . I nogle grupper af organismer, for eksempel archaea og cyanobakterier , optrådte poly(A)-polymerase aldrig i løbet af evolutionen [80] .

Studiehistorie

Polyadenylering blev først identificeret i 1960'erne som en enzymatisk aktivitet i ekstrakter af cellekerner, der polymeriserede ADP, men ikke ATP, til polyadenin [81] [82] . Selvom denne enzymatiske aktivitet senere blev fundet i mange celletyper, var dens funktioner ikke kendt før 1971, hvor poly(A)-sekvenser blev identificeret i mRNA [83] [84] . Oprindeligt blev den eneste funktion af disse sekvenser anset for at være beskyttelsen af ​​mRNA mod virkningen af ​​nukleaser; senere blev polyadenyleringens roller i transporten af ​​mRNA fra kernen og translation etableret. Polymeraser involveret i polyadenylering blev isoleret og karakteriseret i 1960'erne og 1970'erne, men et stort antal yderligere proteiner involveret i denne proces blev først opdaget i begyndelsen af ​​1990'erne [83] .

Noter

1. ↑ Proudfoot NJ , Furger A. , ​​​​Dye MJ Integrering af mRNA-behandling med transkription.  (engelsk)  // Cell. - 2002. - Bd. 108, nr. 4 . - S. 501-512. — PMID 11909521 .
2. ↑ 1 2 Guhaniyogi J. , Brewer G. Regulering af mRNA-stabilitet i pattedyrsceller.  (engelsk)  // Gene. - 2001. - Bd. 265, nr. 1-2 . - S. 11-23. — PMID 11255003 .
3. ↑ 1 2 3 Richter JD Cytoplasmatisk polyadenylering i udvikling og videre.  (engelsk)  // Mikrobiologi og molekylærbiologi anmeldelser: MMBR. - 1999. - Bd. 63, nr. 2 . - S. 446-456. — PMID 10357857 .
4. ↑ Steege DA Nye træk ved mRNA-henfald i bakterier.  (engelsk)  // RNA (New York, NY). - 2000. - Vol. 6, nr. 8 . - S. 1079-1090. — PMID 10943888 .
5. ↑ Anderson JT RNA-omsætning: uventede konsekvenser af at blive hale.  (engelsk)  // Aktuel biologi : CB. - 2005. - Bd. 15, nr. 16 . - s. 635-638. - doi : 10.1016/j.cub.2005.08.002 . — PMID 16111937 .
6. ↑ 1 2 Hunt AG , Xu R. , Addepalli B. , Rao S. , Forbes KP , Meeks LR , Xing D. , Mo M. , Zhao H. , Bandyopadhyay A. , Dampanaboina L. , Marion A. , Von Lanken C. , Li QQ Arabidopsis mRNA polyadenyleringsmaskineri: en omfattende analyse af protein-protein-interaktioner og genekspressionsprofilering.  (engelsk)  // BMC genomics. - 2008. - Bd. 9. - S. 220. - doi : 10.1186/1471-2164-9-220 . — PMID 18479511 .
7. ↑ 1 2 Dávila LM , Samuelsson T. Tidlig udvikling af histon-mRNA 3'-endebehandling.  (engelsk)  // RNA (New York, NY). - 2008. - Bd. 14, nr. 1 . - S. 1-10. doi : 10.1261 /rna.782308 . — PMID 17998288 .
8. ↑ Marzluff WF , Gongidi P. , Woods KR , Jin J. , Maltais LJ De menneskelige og muse-replikationsafhængige histongener.  (engelsk)  // Genomics. - 2002. - Bd. 80, nej. 5 . - S. 487-498. — PMID 12408966 .
9. ↑ Saini HK , Griffiths-Jones S. , Enright AJ Genomisk analyse af humane mikroRNA-transkripter.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2007. - Bd. 104, nr. 45 . - P. 17719-17724. - doi : 10.1073/pnas.0703890104 . — PMID 17965236 .
10. ↑ Yoshikawa M. , Peragine A. , Park MY , Poethig RS En vej til biogenese af trans-virkende siRNA'er i Arabidopsis.  (engelsk)  // Gener & udvikling. - 2005. - Bd. 19, nr. 18 . - S. 2164-2175. - doi : 10.1101/gad.1352605 . — PMID 16131612 .
11. ↑ Amaral PP , Mattick JS Ikke-kodende RNA under udvikling.  (engelsk)  // Mammalian genome: officielt tidsskrift for International Mammalian Genome Society. - 2008. - Bd. 19, nr. 7-8 . - S. 454-492. - doi : 10.1007/s00335-008-9136-7 . — PMID 18839252 .
12. ↑ 12 Liu D. , Brockman JM , Dass B. , Hutchins LN , Singh P. , McCarrey JR , MacDonald CC , Graber JH Systematisk variation i mRNA 3'-bearbejdningssignaler under musespermatogenese. (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2007. - Bd. 35, nr. 1 . - S. 234-246. doi : 10.1093 / nar/gkl919 . — PMID 17158511 .  
13. ↑ Lutz CS Alternativ polyadenylering: et twist på mRNA 3'-endedannelse.  (engelsk)  // ACS kemisk biologi. - 2008. - Bd. 3, nr. 10 . - S. 609-617. doi : 10.1021 / cb800138w . — PMID 18817380 .
14. ↑ 1 2 Beaudoing E. , Freier S. , Wyatt JR , Claverie JM , Gautheret D. Mønstre for variant polyadenyleringssignalbrug i humane gener.  (engelsk)  // Genomforskning. - 2000. - Vol. 10, nr. 7 . - S. 1001-1010. — PMID 10899149 .
15. ↑ Brown KM , Gilmartin GM En mekanisme til regulering af præ-mRNA 3'-behandling af human spaltningsfaktor Im.  (engelsk)  // Molecular cell. - 2003. - Bd. 12, nr. 6 . - S. 1467-1476. — PMID 14690600 .
16. ↑ Yang Q. , Gilmartin GM , Doublié S. Strukturelt grundlag for UGUA-genkendelse af Nudix-proteinet CFI(m)25 og implikationer for en regulatorisk rolle i mRNA 3'-behandling.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Bd. 107, nr. 22 . - S. 10062-10067. - doi : 10.1073/pnas.1000848107 . — PMID 20479262 .
17. ↑ Yang Q. , Coseno M. , Gilmartin GM , Doublié S. Krystalstruktur af en human spaltningsfaktor CFI(m)25/CFI(m)68/RNA-kompleks giver et indblik i poly(A)-stedsgenkendelse og RNA-looping.  (engelsk)  // Structure (London, England: 1993). - 2011. - Bd. 19, nr. 3 . - S. 368-377. - doi : 10.1016/j.str.2010.12.021 . — PMID 21295486 .
18. ↑ Venkataraman K. , Brown KM , Gilmartin GM Analyse af et ikke-kanonisk poly(A)-sted afslører en tredelt mekanisme til genkendelse af hvirveldyrs poly(A)-sted.  (engelsk)  // Gener & udvikling. - 2005. - Bd. 19, nr. 11 . - S. 1315-1327. - doi : 10.1101/gad.1298605 . — PMID 15937220 .
19. ↑ 1 2 Millevoi S. , Loulergue C. , Dettwiler S. , Karaa SZ , Keller W. , Antoniou M. , Vagner S. En interaktion mellem U2AF 65 og CF I(m) forbinder splejsnings- og 3'-endebehandlingsmaskineriet.  (engelsk)  // EMBO-tidsskriftet. - 2006. - Bd. 25, nr. 20 . - P. 4854-4864. - doi : 10.1038/sj.emboj.7601331 . — PMID 17024186 .
20. ↑ 1 2 3 Shen Y. , Ji G. , Haas BJ , Wu X. , Zheng J. , Reese GJ , Li QQ Genomniveauanalyse af ris-mRNA 3'-ende-bearbejdningssignaler og alternativ polyadenylering.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2008. - Bd. 36, nr. 9 . - S. 3150-3161. doi : 10.1093 / nar/gkn158 . — PMID 18411206 .
21. ↑ Glover-Cutter K. , Kim S. , Espinosa J. , Bentley DL RNA-polymerase II pauser og associerer med præ-mRNA-behandlingsfaktorer i begge ender af gener.  (engelsk)  // Naturens strukturelle & molekylære biologi. - 2008. - Bd. 15, nr. 1 . - S. 71-78. doi : 10.1038 / nsmb1352 . — PMID 18157150 .
22. ↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Kapitel 6: "Fra DNA til RNA" // Cellens molekylærbiologi. — 4. udgave. — New York: Garland Science, 2002.
23. ↑ Stumpf G. , Domdey H. Afhængighed af gær præ-mRNA 3'-ende bearbejdning på CFT1: en sekvenshomolog af pattedyrs AAUAAA bindingsfaktor.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 1996. - Bd. 274, nr. 5292 . - S. 1517-1520. — PMID 8929410 .
24. ↑ Iseli C. , Stevenson BJ , de Souza SJ , Samaia HB , Camargo AA , Buetow KH , Strausberg RL , Simpson AJ , Bucher P. , Jongeneel CV Langrækkende heterogenitet ved 3'-enderne af humane mRNA'er.  (engelsk)  // Genomforskning. - 2002. - Bd. 12, nr. 7 . - S. 1068-1074. - doi : 10.1101/gr.62002 . — PMID 12097343 .
25. ↑ Balbo PB , Bohm A. Mekanisme af poly(A) polymerase: struktur af enzym-MgATP-RNA ternære kompleks og kinetisk analyse.  (engelsk)  // Structure (London, England: 1993). - 2007. - Bd. 15, nr. 9 . - S. 1117-1131. - doi : 10.1016/j.str.2007.07.010 . — PMID 17850751 .
26. ↑ Viphakone N. , Voisinet-Hakil F. , Minvielle-Sebastia L. Molekylær dissektion af mRNA-poly(A)-halelængdekontrol i gær.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2008. - Bd. 36, nr. 7 . - P. 2418-2433. - doi : 10.1093/nar/gkn080 . — PMID 18304944 .
27. ↑ Wahle E. Poly(A) halelængdekontrol er forårsaget af afslutning af processiv syntese.  (engelsk)  // The Journal of biological chemistry. - 1995. - Bd. 270, nr. 6 . - S. 2800-2808. — PMID 7852352 .
28. ↑ Dichtl B. , Blank D. , Sadowski M. , Hübner W. , Weiser S. , Keller W. Yhh1p/Cft1p forbinder direkte poly(A)-stedgenkendelse og RNA-polymerase II-transkriptionsterminering.  (engelsk)  // EMBO-tidsskriftet. - 2002. - Bd. 21, nr. 15 . - P. 4125-4135. — PMID 12145212 .
29. ↑ Nag A. , Narsinh K. , Martinson HG Den poly(A)-afhængige transkriptionspause medieres af CPSF, der virker på polymerasens krop.  (engelsk)  // Naturens strukturelle & molekylære biologi. - 2007. - Bd. 14, nr. 7 . - s. 662-669. doi : 10.1038 / nsmb1253 . — PMID 17572685 .
30. ↑ Tefferi A. , Wieben ED , Dewald GW , Whiteman DA , Bernard ME , Spelsberg TC Primer om medicinsk genomik del II: Baggrundsprincipper og metoder i molekylær genetik.  (engelsk)  // Mayo Clinic procedurer. - 2002. - Bd. 77, nr. 8 . - s. 785-808. - doi : 10.4065/77.8.785 . — PMID 12173714 .
31. ↑ Coller JM , Gray NK , Wickens MP mRNA-stabilisering ved poly(A)-bindende protein er uafhængig af poly(A) og kræver translation.  (engelsk)  // Gener & udvikling. - 1998. - Bd. 12, nr. 20 . - s. 3226-3235. — PMID 9784497 .
32. ↑ 1 2 Siddiqui N. , Mangus DA , Chang TC , Palermino JM , Shyu AB , Gehring K. Poly(A)-nuklease interagerer med det C-terminale domæne af polyadenylat-bindende proteindomæne fra poly(A)-bindende protein.  (engelsk)  // The Journal of biological chemistry. - 2007. - Bd. 282, nr. 34 . - P. 25067-25075. - doi : 10.1074/jbc.M701256200 . — PMID 17595167 .
33. ↑ Vinciguerra P. , Stutz F. mRNA-eksport: et samlebånd fra gener til nukleare porer.  (engelsk)  // Aktuel mening i cellebiologi. - 2004. - Bd. 16, nr. 3 . - S. 285-292. - doi : 10.1016/j.ceb.2004.03.013 . — PMID 15145353 .
34. ↑ Gray NK , Coller JM , Dickson KS , Wickens M. Flere portioner af poly(A)-bindende protein stimulerer translation in vivo.  (engelsk)  // EMBO-tidsskriftet. - 2000. - Vol. 19, nr. 17 . - P. 4723-4733. - doi : 10.1093/emboj/19.17.4723 . — PMID 10970864 .
35. ↑ Spirin, 2011 , s. 352-353.
36. ↑ Barrett et. al., 2013 , s. 29-30.
37. ↑ Meaux S. , Van Hoof A. Gærtranskripter spaltet af et internt ribozym giver ny indsigt i hættens og poly(A)-halens rolle i translation og mRNA-henfald.  (engelsk)  // RNA (New York, NY). - 2006. - Bd. 12, nr. 7 . - S. 1323-1337. - doi : 10.1261/rna.46306 . — PMID 16714281 .
38. ↑ 1 2 Meijer HA , Bushell M. , Hill K. , Gant TW , Willis AE , Jones P. , de Moor CH En ny metode til poly(A)-fraktionering afslører en stor population af mRNA'er med en kort poly(A)-hale i pattedyrceller.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2007. - Bd. 35, nr. 19 . — P. e132. - doi : 10.1093/nar/gkm830 . — PMID 17933768 .
39. ↑ Lehner B. , Sanderson CM En proteininteraktionsramme for human mRNA-nedbrydning.  (engelsk)  // Genomforskning. - 2004. - Bd. 14, nr. 7 . - S. 1315-1323. - doi : 10.1101/gr.2122004 . — PMID 15231747 .
40. ↑ Wu L. , Fan J. , Belasco JG MikroRNA'er dirigerer hurtig deadenylering af mRNA.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2006. - Bd. 103, nr. 11 . - S. 4034-4039. - doi : 10.1073/pnas.0510928103 . — PMID 16495412 .
41. ↑ Cui J. , Sackton KL , Horner VL , Kumar KE , Wolfner MF Wispy, Drosophila-homologen af ​​GLD-2, er påkrævet under oogenese og ægaktivering.  (engelsk)  // Genetik. - 2008. - Bd. 178, nr. 4 . - S. 2017-2029. - doi : 10.1534/genetics.107.084558 . — PMID 18430932 .
42. ↑ Spirin, 2011 , s. 416.
43. ↑ Wilusz CJ , Wormington M. , Peltz SW The cap-to-tail guide til mRNA-omsætning.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. Molekylær cellebiologi. - 2001. - Bd. 2, nr. 4 . - S. 237-246. - doi : 10.1038/35067025 . — PMID 11283721 .
44. ↑ Tian B. , Hu J. , Zhang H. , Lutz CS . En storstilet analyse af mRNA-polyadenylering af gener fra mennesker og mus.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2005. - Bd. 33, nr. 1 . - S. 201-212. doi : 10.1093 / nar/gki158 . — PMID 15647503 .
45. ↑ Danckwardt S. , Hentze MW , Kulozik AE 3'-ende mRNA-behandling: molekylære mekanismer og implikationer for sundhed og sygdom.  (engelsk)  // EMBO-tidsskriftet. - 2008. - Bd. 27, nr. 3 . - S. 482-498. - doi : 10.1038/sj.emboj.7601932 . — PMID 18256699 .
46. ↑ Sandberg R. , Neilson JR , Sarma A. , Sharp PA , Burge CB Prolifererende celler udtrykker mRNA'er med forkortede 3'-utranslaterede regioner og færre mikroRNA-målsteder.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 2008. - Bd. 320, nr. 5883 . - S. 1643-1647. - doi : 10.1126/science.1155390 . — PMID 18566288 .
47. ↑ Tili E. , Michaille JJ , Calin GA Ekspression og funktion af mikro-RNA'er i immunceller under normal tilstand eller sygdomstilstand.  (engelsk)  // Internationalt tidsskrift for medicinske videnskaber. - 2008. - Bd. 5, nr. 2 . - S. 73-79. — PMID 18392144 .
48. ↑ Ghosh T. , Soni K. , Scaria V. , Halimani M. , Bhattacharjee C. , Pillai B. MikroRNA-medieret opregulering af en alternativt polyadenyleret variant af musens cytoplasmatiske {beta}-actingen.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2008. - Bd. 36, nr. 19 . - P. 6318-6332. - doi : 10.1093/nar/gkn624 . — PMID 18835850 .
49. ↑ Alt FW , Bothwell AL , Knapp M. , Siden E. , Mather E. , Koshland M. , Baltimore D. Syntese af udskilte og membranbundne immunoglobulin mu tunge kæder styres af mRNA'er, der adskiller sig ved deres 3'-ender.  (engelsk)  // Cell. - 1980. - Bd. 20, nr. 2 . - S. 293-301. — PMID 6771018 .
50. ↑ Tian B. , Pan Z. , Lee JY Udbredte mRNA-polyadenyleringshændelser i introner indikerer dynamisk samspil mellem polyadenylering og splejsning.  (engelsk)  // Genomforskning. - 2007. - Bd. 17, nr. 2 . - S. 156-165. - doi : 10.1101/gr.5532707 . — PMID 17210931 .
51. ↑ 1 2 Shell SA , Hesse C. , Morris SM Jr. , Milcarek C. Forhøjede niveauer af den 64-kDa spaltningsstimulerende faktor (CstF-64) i lipopolysaccharid-stimulerede makrofager påvirker genekspression og inducerer alternativ poly(A)-stedudvælgelse.  (engelsk)  // The Journal of biological chemistry. - 2005. - Bd. 280, nr. 48 . - P. 39950-39961. - doi : 10.1074/jbc.M508848200 . — PMID 16207706 .
52. ↑ 1 2 Danckwardt S. , Gantzert AS , Macher-Goeppinger S. , Probst HC , Gentzel M. , Wilm M. , Gröne HJ , Schirmacher P. , Hentze MW , Kulozik AE p38 MAPK kontrollerer protrombin-3'-ekspression ved endereguleret ende forarbejdning.  (engelsk)  // Molecular cell. - 2011. - Bd. 41, nr. 3 . - S. 298-310. - doi : 10.1016/j.molcel.2010.12.032 . — PMID 21292162 .
53. ↑ Licatalosi DD , Mele A. , Fak JJ , Ule J. , Kayikci M. , Chi SW , Clark TA , Schweitzer AC , Blume JE , Wang X. , Darnell JC , Darnell RB HITS-CLIP giver indsigt over hele genomet hjerne alternativ RNA-behandling.  (engelsk)  // Nature. - 2008. - Bd. 456, nr. 7221 . - S. 464-469. - doi : 10.1038/nature07488 . — PMID 18978773 .
54. ↑ Hall-Pogar T. , Liang S. , Hague LK , Lutz CS Specifikke transvirkende proteiner interagerer med hjælpe-RNA-polyadenyleringselementer i COX-2 3'-UTR.  (engelsk)  // RNA (New York, NY). - 2007. - Bd. 13, nr. 7 . - S. 1103-1115. doi : 10.1261 /rna.577707 . — PMID 17507659 .
55. ↑ Danckwardt S. , Kaufmann I. , Gentzel M. , Foerstner KU , Gantzert AS , Gehring NH , Neu-Yilik G. , Bork P. , Keller W. , Wilm M. , Hentze MW , Kulozik AE Splejsningsfaktorer stimulerer polyadenylering ANVENDELSER ved ikke-kanoniske 3'-ende formationssignaler.  (engelsk)  // EMBO-tidsskriftet. - 2007. - Bd. 26, nr. 11 . - P. 2658-2669. - doi : 10.1038/sj.emboj.7601699 . — PMID 17464285 .
56. ↑ Wood AJ , Schulz R. , Woodfine K. , Koltowska K. , Beechey CV , Peters J. , Bourc'his D. , Oakey RJ Regulering af alternativ polyadenylering ved genomisk prægning.  (engelsk)  // Gener & udvikling. - 2008. - Bd. 22, nr. 9 . - S. 1141-1146. - doi : 10.1101/gad.473408 . — PMID 18451104 .
57. ↑ Jung MY , Lorenz L. , Richter JD Translationel kontrol af neuroguidin, en eukaryotisk initieringsfaktor 4E og CPEB-bindende protein.  (engelsk)  // Molekylær og cellulær biologi. - 2006. - Bd. 26, nr. 11 . - s. 4277-4287. - doi : 10.1128/MCB.02470-05 . — PMID 16705177 .
58. ↑ Sakurai T. , Sato M. , Kimura M. Forskellige mønstre af poly(A)-haleforlængelse og forkortelse af murine maternelle mRNA'er fra fuldvoksen oocyt til 2-celle embryostadier.  (engelsk)  // Biokemisk og biofysisk forskningskommunikation. - 2005. - Bd. 336, nr. 4 . - S. 1181-1189. doi : 10.1016/ j.bbrc.2005.08.250 . — PMID 16169522 .
59. ↑ Taft RA Dyder og begrænsninger ved præimplantationsmuseembryoet som et modelsystem.  (engelsk)  // Theriogenology. - 2008. - Bd. 69, nr. 1 . - S. 10-16. - doi : 10.1016/j.theriogenology.2007.09.032 . — PMID 18023855 .
60. ↑ Richter JD CPEB: et liv i oversættelse.  (engelsk)  // Tendenser i biokemiske videnskaber. - 2007. - Bd. 32, nr. 6 . - S. 279-285. - doi : 10.1016/j.tibs.2007.04.004 . — PMID 17481902 .
61. ↑ Piqué M. , López JM , Foissac S. , Guigó R. , Méndez R. En kombinatorisk kode til CPE-medieret translationel kontrol.  (engelsk)  // Cell. - 2008. - Bd. 132, nr. 3 . - S. 434-448. - doi : 10.1016/j.cell.2007.12.038 . — PMID 18267074 .
62. ↑ Benoit P. , Papin C. , Kwak JE , Wickens M. , Simonelig M. PAP- og GLD-2-type poly(A) polymeraser er påkrævet sekventielt i cytoplasmatisk polyadenylering og oogenese i Drosophila.  (engelsk)  // Udvikling (Cambridge, England). - 2008. - Bd. 135, nr. 11 . - S. 1969-1979. - doi : 10.1242/dev.021444 . — PMID 18434412 .
63. ↑ Reinisch KM , Wolin SL Nye temaer i ikke-kodende RNA kvalitetskontrol.  (engelsk)  // Aktuel mening i strukturel biologi. - 2007. - Bd. 17, nr. 2 . - S. 209-214. - doi : 10.1016/j.sbi.2007.03.012 . — PMID 17395456 .
64. ↑ Jia H. , Wang X. , Liu F. , Guenther UP , Srinivasan S. , Anderson JT , Jankowsky E. RNA-helikasen Mtr4p modulerer polyadenylering i TRAMP-komplekset.  (engelsk)  // Cell. - 2011. - Bd. 145, nr. 6 . - S. 890-901. — doi : 10.1016/j.cell.2011.05.010 . — PMID 21663793 .
65. ↑ 1 2 Martin G. , Keller W. RNA-specifikke ribonukleotidyltransferaser.  (engelsk)  // RNA (New York, NY). - 2007. - Bd. 13, nr. 11 . - S. 1834-1849. - doi : 10.1261/rna.652807 . — PMID 17872511 .
66. ↑ Slomovic S. , Laufer D. , Geiger D. , Schuster G. Polyadenylering af ribosomalt RNA i humane celler.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2006. - Bd. 34, nr. 10 . - S. 2966-2975. doi : 10.1093 / nar/gkl357 . — PMID 16738135 .
67. ↑ Régnier P. , Arraiano CM Nedbrydning af mRNA i bakterier: fremkomst af allestedsnærværende træk.  (engelsk)  // BioEssays: nyheder og anmeldelser inden for molekylær-, cellulær- og udviklingsbiologi. - 2000. - Vol. 22, nr. 3 . - S. 235-244. - doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(200003)22:3<235::AID-BIES5>3.0.CO;2-2 . — PMID 10684583 .
68. ↑ 1 2 3 Anantharaman V. , Koonin EV , Aravind L. Komparativ genomik og evolution af proteiner involveret i RNA-metabolisme.  (engelsk)  // Nukleinsyreforskning. - 2002. - Bd. 30, nr. 7 . - S. 1427-1464. — PMID 11917006 .
69. ↑ 1 2 Shimyn Slomovic, Victoria Portnoy, Varda Liveanu & Gadi Schuster. RNA-polyadenylering i prokaryoter og organeller; Forskellige haler fortæller forskellige fortællinger  //  Kritiske anmeldelser i plantevidenskab. - 2006. - T. 25 , nr. 1 . - S. 65-77 . - doi : 10.1080/07352680500391337 .
70. ↑ Chang SA , Cozad M. , Mackie GA , Jones GH Kinetik af polynukleotidphosphorylase: sammenligning af enzymer fra Streptomyces og Escherichia coli og virkninger af nukleosid-diphosphater.  (engelsk)  // Journal of bacteriology. - 2008. - Bd. 190, nr. 1 . - S. 98-106. - doi : 10.1128/JB.00327-07 . — PMID 17965156 .
71. ↑ Nagaike T. , Suzuki T. , Ueda T. Polyadenylation in mammalian mitochondria: indsigt fra nyere undersøgelser.  (engelsk)  // Biochimica et biophysica acta. - 2008. - Bd. 1779, Nr. 4 . - S. 266-269. - doi : 10.1016/j.bbagrm.2008.02.001 . — PMID 18312863 .
72. ↑ Walter M. , Kilian J. , Kudla J. PNPase-aktivitet bestemmer effektiviteten af ​​mRNA 3'-endebehandling, nedbrydningen af ​​tRNA og omfanget af polyadenylering i kloroplaster.  (engelsk)  // EMBO-tidsskriftet. - 2002. - Bd. 21, nr. 24 . - P. 6905-6914. — PMID 12486011 .
73. ↑ Portnoy V. , Schuster G. RNA-polyadenylering og nedbrydning i forskellige Archaea; roller af exosomet og RNase R.  //  Nukleinforskningssyrer. - 2006. - Bd. 34, nr. 20 . - P. 5923-5931. doi : 10.1093 / nar/gkl763 . — PMID 17065466 .
74. ↑ Yehudai-Resheff S. , Portnoy V. , Yogev S. , Adir N. , Schuster G. Domæneanalyse af chloroplastpolynukleotidphosphorylasen afslører diskrete funktioner i RNA-nedbrydning, polyadenylering og sekvenshomologi med exosomproteiner.  (engelsk)  // Plantecellen. - 2003. - Bd. 15, nr. 9 . - S. 2003-2019. — PMID 12953107 .
75. ↑ Sarkar N. Polyadenylering af mRNA i prokaryoter.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af biokemi. - 1997. - Vol. 66. - S. 173-197. - doi : 10.1146/annurev.biochem.66.1.173 . — PMID 9242905 .
76. ↑ Slomovic S. , Portnoy V. , Schuster G. Detektion og karakterisering af polyadenyleret RNA i Eukarya, Bakterier, Archaea og organeller.  (engelsk)  // Metoder i enzymologi. - 2008. - Bd. 447.-P. 501-520. - doi : 10.1016/S0076-6879(08)02224-6 . — PMID 19161858 .
77. ↑ Portnoy V. , Evguenieva-Hackenberg E. , Klein F. , Walter P. , Lorentzen E. , Klug G. , Schuster G. RNA-polyadenylering i Archaea: ikke observeret i Haloferax, mens exosomet polynukleotidylerer RNA i Sulfolobus.  (engelsk)  // EMBO rapporterer. - 2005. - Bd. 6, nr. 12 . - S. 1188-1193. - doi : 10.1038/sj.embor.7400571 . — PMID 16282984 .
78. ↑ Portnoy V. , Schuster G. Mycoplasma gallisepticum som den første analyserede bakterie, hvori RNA ikke er polyadenyleret.  (engelsk)  // FEMS mikrobiologibreve. - 2008. - Bd. 283, nr. 1 . - S. 97-103. - doi : 10.1111/j.1574-6968.2008.01157.x . — PMID 18399989 .
79. ↑ Evguenieva-Hackenberg E. , Roppelt V. , Finsterseifer P. , Klug G. Rrp4 og Csl4 er nødvendige for effektiv nedbrydning, men ikke til polyadenylering af syntetisk og naturligt RNA af det arkæale exosom.  (engelsk)  // Biokemi. - 2008. - Bd. 47, nr. 50 . - P. 13158-13168. - doi : 10.1021/bi8012214 . — PMID 19053279 .
80. ↑ 1 2 Shimyn Slomovic, Victoria Portnoy, Shlomit Yehudai-Resheff, Ela Bronshtein, Gadi Schuster. Polynukleotidphosphorylase og det arkæale exosom som poly(A)-polymeraser. (engelsk)  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Gene Regulatory Mechanisms. - 2008. - T. 1179 , nr. 4 . - S. 247-55 . - doi : 10.1016/j.bbagrm.2007.12.004 .
81. ↑ EDMONDS M. , ABRAMS R. Polynukleotidbiosyntese: dannelse af en sekvens af adenylatenheder fra adenosintrifosfat af et enzym fra thymuskerner.  (engelsk)  // The Journal of biological chemistry. - 1960. - Bd. 235. - S. 1142-1149. — PMID 13819354 .
82. ↑ Colgan DF , Manley JL Mekanisme og regulering af mRNA-polyadenylering.  (engelsk)  // Gener & udvikling. - 1997. - Vol. 11, nr. 21 . - P. 2755-2766. — PMID 9353246 .
83. ↑ 1 2 Mary Edmonds. En historie med poly A-sekvenser: fra dannelse til faktorer til funktion. (engelsk)  // Fremskridt i nukleinsyreforskning og molekylærbiologi. - 2002. - T. 71 . - S. 285-389 . - doi : 10.1016/S0079-6603(02)71046-5 .
84. ↑ Mary Edmonds, Maurice H. Vaughan, Jr., Hiroshi Nakazato. Polyadenylsyresekvenser i HeLa-cellers heterogene nukleare RNA og hurtigt mærkede polyribosomale RNA: Mulige beviser for et prækursorforhold  (engelsk)  // Proc Natl Acad Sci US A .. - 1971. - V. 68 , nr. 6 . - S. 1336-1340 .

Litteratur

• Spirin A.S. Molekylærbiologi. Ribosomer og proteinsyntese. - M . : Publishing Center "Academy", 2011. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-6668-4 .
• Lucy W. Barrett, Sue Fletcher, Steve D. Wilton. Uoversatte genregioner og andre ikke-kodende elementer . - SpringerBriefs in Biochemistry and Molecular Biology, 2013. - 57 s. - ISBN 978-3-0348-0679-4 .
• Elkon R. , Ugalde AP , Agami R. Alternativ spaltning og polyadenylering: omfang, regulering og funktion.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. genetik. - 2013. - Bd. 14, nr. 7 . - S. 496-506. doi :/ nrg3482 . — PMID 23774734 .

Links

• Starokadomsky, Pyotr. mRNAaaaaa . // Hjemmeside Biomolecula.ru (30. juni 2009). Hentet 26. marts 2018. Arkiveret fra originalen 18. marts 2018. (ubestemt)