Copepoder

Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 19. maj 2022; checks kræver 28 redigeringer .
copepoder

Copepoder af forskellige arter
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:KrebsdyrSuperklasse:MulticrustaceaKlasse:HexanaupliaUnderklasse:copepoder
Internationalt videnskabeligt navn
Copepoda Milne-Edwards , 1840
Hold [1]

Infraklasse Neocopepoda

Infraklasse Progymnoplea

  • Platycopioida

Copepoder [2] , eller copepoder [3] , eller copepoder [3] ( lat.  Copepoda ) , er en underklasse [4] af krebsdyr fra klassen Hexanauplia [1] . En af de største taxaer af krebsdyr (ifølge forskellige kilder varierer antallet af copepod-arter fra 10 til 20 tusinde). Videnskaben, der studerer copepoder, er copepodology (sektion af carcinologi ).

De fleste grupper af copepoder er ektoparasitter af hvirvelløse dyr og hvirveldyr. Fritlevende repræsentanter for ordenerne Calanoida (kalanoider) og Cyclopoida (cyclopoider) er den vigtigste bestanddel af havenes og kontinentale farvandes zooplankton . Arter af ordenen Harpacticoida (harpacticider) er almindelige repræsentanter for benthos og interstitiel fauna , mindre almindelige i plankton. Strukturen og livsstilen for fritlevende repræsentanter for copepoder overvejes hovedsageligt nedenfor.

Der er World Association of Copepodologists ,  som udgiver Monoculus copepod-nyhedsbrevet [ 5] .

Ekstern struktur

Dimensioner

Størrelsen af ​​de fleste arter er fra 1 til 10 mm, der er mindre interstitielle arter og større (op til 2-3 cm) dybhavs- og parasitære. Parasitiske copepoder når ofte meget større størrelser, såsom Kroyeria caseyi, der når 6,5 cm [6] .

Kropsform

Udsnit af kroppen

Kroppen af ​​copepoder er opdelt i tre tagmaer : hoved - cephalosom (i copepodologi kaldes det nogle gange cephalothorax, cephalothorax), bryst (thorax) og abdomen (underliv). Samtidig kalder mange copepodologer telson (anallappen) det sidste abdominale (anale) segment. [7]

Kroppen af ​​copepoder kan "folde" i halve, krumning i det sagittale plan. Samtidig går grænsen mellem den funktionelt forreste del af kroppen (prosoma) og den funktionelle bageste del (urosoma) i cyclopoider og harpacticider mellem segmenterne af thorax, som bærer det fjerde og femte benpar. Disse grupper er forenet under navnet "Podoplea" - "fod-mave". I kalanoider passerer grænsen mellem prosoma og urosoma bag segmentet, der bærer det femte par ben, derfor kaldes de "Gymnoplea" - "blå-bellied". Dette træk, som korrelerer godt med andre strukturelle træk, tillægges en høj taksonomisk vægt, og Podoplea og Gymnoplea betragtes som taksonomiske kategorier (i moderne klassifikationer af copepoder, som superordener).

Hoved og vedhæng

Hovedet bærer de første engrenede antenner (antenner, knurhår), den anden to-grenede antenner (antenner), mandibles , første maxillae (maxillae), anden maxillae ( maxillae ) og maxillipedes ( mandibles ) - vedhæng af det første thoraxsegment smeltet sammen med hovedet. I repræsentanter for de fleste familier af harpacticider og i nogle repræsentanter for andre ordrer smelter det næste segment af brystet, som bærer svømmelemmer, sammen med hovedet, hvilket kan ændres meget i dette tilfælde.

På hovedet er der mellem mandiblerne en mundåbning, foran dækket af en stor overlæbe og bagved en lille underlæbe. På forkanten af ​​hovedet er der en nedadgående udvækst - talerstolen, nogle gange løsrevet. Antenner I (antenner) er altid enkeltgrenede. Antallet af deres segmenter varierer blandt repræsentanter for forskellige ordrer. Harpacticider har således normalt 5-8 segmenter (op til 14 hos mænd); de fleste kalanoider har 21-27 segmenter; cyclopoider har 9 til 23 segmenter. I typiske repræsentanter er den relative længde af antennerne forskellig: i kalanoider er de omtrent lig med kroppen, i cyclopoider er de lig med cephalothorax, og i harpacticider er de mærkbart kortere end cephalothorax. Antenner I er involveret i bevægelse og bærer også sensilla .

Antenner II er normalt to-forgrenede (i mange cyclopoider er de enkeltforgrenede), de er involveret i at skabe vandstrømme til svømning og fodring. Underkæben er opdelt i en coxa, som danner en tyggeudvækst (gnathobase) med tænder og setae, og en palp, som i starten består af en basis, exo- og endopod. Ofte er grenene, og nogle gange bunden af ​​palpen, reduceret. Så i mange kykloper strækker kun tre setae sig fra underkæben, som anses for at være palpens rudiment. På tyggetænderne i underkæbene på mange hav- copepoder er der "kroner" lavet af siliciumoxid, som hjælper dem med at tygge gennem de stærke huse af kiselalger.

Bryst og vedhæng

På de fire segmenter af brystet, der følger underkæbesegmentet, er der biramøse svømmelemmer - fladtrykte ben, der tjener som hovedmotorer, når man svømmer, for hvis tilstedeværelse afløsningen har fået sit navn. Svømmelemmet består af en to-segmenteret protopodit , hvis basale (proksimale) segment kaldes coxa, og den distale er basis, og to grene, der strækker sig fra basis (nogle gange menes det, at protopoditten omfatter et andet segment - precox, som er svagt adskilt fra kroppen). De ydre (exopodit) og indre (endopodit) grene består hver af 2-4 segmenter og bærer lange setae dækket med lange tynde udvækster (setulae) og kortere pigge.

På det sidste segment af brystet er det femte par brystben, som normalt ikke deltager i svømning og er stærkt reduceret eller modificeret i mange grupper. Hos mænd i de fleste familier af kalanoider er de skarpt asymmetriske. Endopoditterne på begge ben er ofte rudimentære, exopoditten af ​​det ene ben tjener til at overføre spermatoforen til hunnens spermatheca under parring, og den større exopodit af det andet lem bærer en lang klo-lignende buet rygsøjle, som er involveret i at holde hunnen. Strukturen og bevæbningen af ​​det femte par ben for cyclopoider og kalanoider er det vigtigste taksonomiske træk.

Mave og vedhæng

Maven består normalt af 2-4 segmenter (ekskl. telson). På det første segment af maven er parrede genitale åbninger. Hos harpacticider og cyclopoider har den et rudimentært sjette benpar; i kalanoider er det blottet for lemmer. De resterende segmenter af maven bærer ikke lemmer. På telson er to bevægelige vedhæng - en gaffel eller furka (furcal grene). Disse vedhæng består af et segment og er ikke homologe med lemmer. Furcaen bærer furcal setae, hvis længde og arrangement er et vigtigt taksonomisk træk.

Seksuel dimorfi

Hos kvinder smelter det første og andet abdominale segment typisk sammen og danner et stort genitalsegment; ingen sådan fusion forekommer hos mænd, så mænd har et mavesegment mere end kvinder. Hos repræsentanter for Cyclopoida og Harpacticoida er hannerne normalt mærkbart mindre end hunnerne, har krogformede, forkortede antenner I, som tjener til at gribe og holde hunnerne under parring. Hos mange Calanoida er hunner og hanner ikke forskellige i størrelse. Hannerne har en modificeret antenne I, som kaldes den geniculate antenne. Den er udvidet i den midterste del og er i stand til at "folde på midten"; ligesom kykloperne tjener den til at holde hunnen under parring. I nogle tilfælde observeres seksuel dimorfi i strukturen af ​​næsten ethvert par lemmer og kropssegmenter [8] .

Intern struktur

Slør

Nervesystem og sanseorganer

Centralnervesystemet består af hjernen og den ventrale nervekæde forbundet med den af ​​den perifaryngeale nervering. En uparret nerve afgår fra hjernen til det naupliære øje og parrede nerver til frontalorganet, samt nerver til antennerne og antennerne (sidstnævnte fra tritocerebrum). Den subesophageale ganglion omfatter ganglierne i mandiblerne, den første og anden maxillae. Ganglierne i den ventrale nervestreng er lidt adskilt fra hinanden. Hele den abdominale nervekæde er placeret i cephalothorax, den kommer ikke ind i abdomen [9] .

Hos mange arter af copepoder er axonerne omgivet af en myelinskede [ 10] [11] , hvilket er sjældent blandt hvirvelløse dyr (andre eksempler er nogle annelids og højere krebsdyr såsom palemonid rejer og peneider). Desuden er myelin i copepoder meget organiseret og ligner i sin flerlagsstruktur strukturen af ​​kæbede hvirveldyr.

Muskulatur

Fordøjelsessystem

Den smalle ektodermale esophagus er rettet fra mundåbningen til den dorsale side af kroppen og tilbage. Det går over i en udvidet endodermal mellemtarm, som gradvist indsnævres, strækker sig gennem hele cephalothorax og det meste af maven. I den bagerste del af maven går mellemtarmen over i en kort ektodermal bagtarm, som åbner med en anus ved telsonens bagerste margin, mellem furcale grene.

Kropshule

Kredsløbssystem

I kalanoider, i det første frie thoraxsegment over tarmene, er der et ægformet hjerte, udstyret med et par ostia -huller, hvorigennem hæmolymfe  kommer ind i det . Der er ingen blodkar; gennem åbningen i den forreste del af hjertet strømmer hæmolymfen ind i kropshulen. Repræsentanter for de fleste andre rækker af copepoder mangler også et hjerte, så (et sjældent tilfælde blandt leddyr) er kredsløbssystemet fuldstændig reduceret. Samtidig bliver hæmolymfen (kavitærvæske) hos cyclopoider kværnet i kropshulen på grund af tarmbevægelser, som hæves og sænkes af specielle muskler.

Åndedrætssystem

Copepoder mangler helt særlige åndedrætsorganer, hvilket er ret usædvanligt for leddyr. Den lille størrelse og overflod af udvækster, som øger det relative overfladeareal, samt den meget lille tykkelse af det kitinøse dæksel, tillader copepoder at ånde hele kroppens overflade [12] .

Udskillelsessystem

I larvestadierne er udskillelsesorganerne parrede antennale (placeret i segmentet af den anden antenne) kirtler, og i voksenstadiet de maxillære kirtler (placeret i segmentet af den anden maxilla). Det antages, at begge af dem er modificerede coelomoducts . De består af en lukket sæk (en rest af det coelomiske hulrum) og en snoet udskillelseskanal.

Endokrine kirtler

Reproduktive system

Trafik. Tilpasninger til livet i vandsøjlen

Mange copepoder er typiske dyreplankton , med karakteristiske tilpasninger til livet i vandsøjlen. Først og fremmest er disse enheder, der giver dig mulighed for at blive i vandsøjlen med minimalt energiforbrug: små størrelser (på grund af dette øges det relative overfladeareal og forholdet mellem friktionskraften og kropsvægten); tilstedeværelsen af ​​udvækster, der øger friktionsområdet mod vand (antenner, setae-antenner og furcae); tynde betræk; lagring af fedt, hvilket reducerer kropsdensiteten .

Mad

De fleste fritlevende copepoder lever af encellede eller små kolonialger , som de filtrerer fra i vandsøjlen, såvel som bentiske kiselalger , bakterier og detritus, som de kan samle op eller skrabe af i bunden. Mange arter af kalanoider og cyklopoider er rovdyr, der spiser andre typer krebsdyr (juvenile copepoder og cladocerans ), hjuldyr , insektlarver af I-II-alderen (inklusive chironomide larver og kulicid ), osv. Copepoditstadierne af nogle ferskvandscyklopoider klatrer ind i yngelkamre af dafnier , hvor æg spises [13] .

En mere detaljeret undersøgelse af "filtrerings" fodring af copepoder ved hjælp af højhastigheds mikrofilming afslørede, at mange af dem "jager" efter individuelle celler af alger, som de fanger en efter en. Algeædende copepoder lagrer fødeenergi i fedtdråber fundet i deres væv, som ofte er gullig-orange i farven. Hos polære arter, der primært fodrer med kiselalger, kan mængden af ​​fedtreserver nå halvdelen af ​​kropsvolumenet i perioden med masseforårets "blomstring".

Reproduktion og udvikling

De fleste arter af copepoder er tohjemsdyr. Næsten alle af dem er karakteriseret ved seksuel dimorfisme , især udtalt hos mange parasitære arter.

Forud for parring sker en kompleks seksuel adfærd, hvor både kemoreception og mekanoreception normalt ser ud til at spille en vigtig rolle. Kvindelige copepoder udskiller kønsferomoner , som opfattes af mænd ved hjælp af kemosensoriske børster (æstetik) af de første antenner [14] .

Ved parring i de fleste Calanoid-familier griber hannen først hunnen ved telson- eller furcale grene ved hjælp af en genikulerende antenne, derefter ved kropsområdet foran eller umiddelbart efter kønsdelen ved hjælp af benene på femte par, mens hannen og hunnen normalt er placeret "hoved mod hale" hinanden [15] . Parring varer fra flere minutter til flere dage.

Fritlevende copepoder har spermatophoric befrugtning. Store, sammenlignelige i størrelse med størrelsen af ​​dyrets underliv, kalanoide spermatophorer overføres til kvindens kønssegment under parring ved hjælp af det venstre femte ben på hannen; for enden er der "pincet", der holder den flaskeformede spermatofor ved den indsnævrede basaldel.

En orthonauplius- larve kommer frem fra copepod-æg med tre forreste par lemmer - enkeltgrenede antenner I og biramous antenner II og mandibler . Efter den første smeltning bliver orthonauplius til en metanauplius, som har rudimenterne af det næste par lemmer (maxilla II).

Bioluminescens

Repræsentanter for mange familier af kalanoider skinner, såvel som Oncaea conifera ( Poecilostomatoida ) [1] . Hos sidstnævnte frigives det lysende sekret ikke til ydersiden, som det normalt er tilfældet hos andre copepoder, men forbliver inde i talrige encellede kirtler, der kommunikerer med det ydre miljø gennem porer. Disse kirtler udsender korte (80-200 ms) blink, op til 30 blink i sekundet og op til flere hundrede blink i træk, indtil luminescensen er opbrugt.

I alle copepoder, der er undersøgt i denne henseende, er luciferin vidt udbredt blandt marine organismer, coelenterazin [2] .

Rolle i økosystemer

Copepoder spiller en ekstremt vigtig rolle i akvatiske økosystemer og i hele biosfæren. Tilsyneladende har de den største biomasse blandt alle grupper af vanddyr og indtager næsten helt sikkert førstepladsen med hensyn til deres andel i den sekundære produktion af vandområder. Som forbrugere af fytoplankton er copepoder hovedforbrugerne af første orden i havene og ferskvandene. Copepoder tjener som hovedføde for mange andre vanddyr, fra cnidarians og ctenophores til bardehvaler .

Havenes overfladevand betragtes i øjeblikket som den største dræn af kuldioxid (2 milliarder tons om året - sandsynligvis omkring en tredjedel af de menneskeskabte emissioner). På mange måder er absorptionen af ​​overskydende kuldioxid tilvejebragt af copepodernes vitale aktivitet.

Mange planktoniske copepoder lever om natten i havets overfladelag og vandrer til dybet i løbet af dagen for at undgå at blive spist af visuelle rovdyr. Deres lig, kasserede exuvia og fækale pellets synker ned i dybere lag af vand. Dette (ligesom vejrtrækningen af ​​levende copepoder, der fordøjer føde i dybden) bidrager til bevægelsen af ​​biogent kulstof fra de øvre lag af vand til bundsedimenter. Derudover bidrager dannelsen af ​​fækale pellets under fodring af copepoder til rensningen af ​​de øvre lag af vand fra mineralsuspensioner. Dette øger vandets gennemsigtighed og dermed produktionen af ​​planteplankton.

Parasitære copepoder

Ifølge forskellige skøn er fra en tredjedel til halvdelen af ​​alle copepod-arter kommensaler og parasitter af forskellige grupper af dyr.

Copepod-værter omfatter sifonophorer , koralpolypper , bløddyr , annelider , krebsdyr , pighuder , sækdyr , såvel som knogle- og bruskfisk , padder og vandpattedyr [ 16] .

Rolle i menneskelivet

På grund af deres udbredelse og brede repræsentation blandt plankton, giver copepoder mad til mange fisk og er derved nyttige for mennesker; samtidig reducerer parasitiske copepoder antallet af fisk, men dette er en del af mekanismen for naturlig regulering af antallet af sidstnævnte . Repræsentanter for cyclops copepoder er mellemværter for en farlig menneskelig parasit- brede bændelorm og guineaorm . Vibrio cholerae er copepodernes bakterielle partner.

Palæontologi

I fossil tilstand er copepoder pålideligt kendt fra karbonperioden , de næste fund i alder kommer fra tidlig jura [17] .

I kultur

I den amerikanske animerede serie SvampeBob Firkant er der en copepod ved navn Plankton  , seriens hovedskurk.

Copepod-systemet

I en af ​​de seneste rapporter om taksonomi af krebsdyr (Martin og Davis, 2001), foreslås det at betragte copepoder som en underklasse, der er opdelt i to infraklasser og flere ordener:

I det foreslåede system er copepoder opdelt i 218 familier.

I 2017 blev systemet væsentligt revideret, ordenen Harpacticoida delte sig op i 2 ordener, og Poecilostomatoida og Cyclopoida blev én orden [18] :

Noter

  1. ↑ 1 2 Underklasse Copepoder  (engelsk) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ).  (Få adgang: 20. marts 2012)
  2. ↑ Dyreliv . I 7 bind / kap. udg. V. E. Sokolov . — 2. udg., revideret. - M .  : Education , 1988. - T. 2: Bløddyr. Echinoderms. Pogonoforer. Seto-maxillær. Hemishordates. Chordates. Leddyr. Krebsdyr / udg. R. K. Pasternak. - S. 314. - 447 s. : syg. — ISBN 5-09-000445-5 .
  3. ↑ 1 2 Copepods  / Chesunov A.V.  // Grand Duke - Ascending node of the orbit. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2006. - S. 206. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 5). — ISBN 5-85270-334-6 .
  4. ↑ Ifølge andre klassifikationer - overordnet eller løsrivelse.
  5. ↑ World Association of Copepodologists . Hentet 7. december 2009. Arkiveret fra originalen 4. maj 2006.
  6. ↑ Westheide W., Rieger R. (red.). Zoologi af hvirvelløse dyr i to bind. Bind 2: fra leddyr til pighuder og akkordater. M., T-vo videnskabelige publikationer KMK, 2008
  7. ↑ Alekseev V.R. Copepods. I bog. Nøgle til hvirvelløse ferskvandsdyr i Rusland og tilstødende territorier, St. Petersburg, 1995, v.2, s. 77-78
  8. ↑ Kornev P. N., Chertoprud E. S. Copepoder af ordenen Harpacticoida of the White Sea: morfologi, systematik, økologi. M .: T-vo af videnskabelige publikationer af KMK, 2008. - 379 s., ill.
  9. ↑ Ivanov A. V. , Monchadsky A. S. , Polyansky Yu. I. , Strelkov A. A. Stor workshop om hvirvelløse zoologi. T. 2. Typer Ringorm, Leddyr. — 3. udgave. - M . : Højere Skole, 1983. - S. 279-290. — 409 s.
  10. ↑ April D. Davis, Tina M. Weatherby, Daniel K. Hartline, Petra H. Lenz. Myelin-lignende skeder i copepod axoner// Nature, 1999, Vol. 398, nr. 6728, s. 571
  11. ↑ JEG Raymont, S. Krishnaswamy, MA Woodhouse, RL Griffin. Undersøgelser om den fine struktur af Copepoda-observationer på Calanus finmarchicus (Gunnerus)// Proc. R. Soc. Lond. B, 1974, bind. 185, nr. 1081, s. 409-424
  12. ↑ Marshall, S. M. (1973). Respiration og fodring hos copepoder. In Advances in Marine Biology (Vol. 11, s. 57-120). Akademisk presse.
  13. ↑ Gliwicz M., Stibor H. Ægprædation af copepoder i Daphnia-yngelhuler/ Oecologia, 1993, vol. 95, nr. 2, 295-298
  14. ↑ Ohtsuka Susumu, Huys Rony. Seksuel dimorfi hos calanoid copepoder: morfologi og funktion//Hydrobiologia, 2001, vol. 453-54, s. 441-466
  15. ↑ Gauld D.T. Copulation in Calanoid Copepods/ Nature, 1957.180, s.510
  16. ↑ Dyreliv (i 6 bind). Zenkevich L. A. (red.). M., Enlightenment, 1968. Birshtein Ya. A. Subtype branchial (Branchiata). T.2, s. 377-530
  17. ↑ Paul N. Taylor, Alan P. Heward, Michael H. Stephenson, Rony Huys, Paul A. Selden. Krebsdyr fra bitumenklaser i Carbon glacial diamictite udvider fossile rekorder for copepoder  //  Nature Communications. - 2010-08-10. — Bd. 1 . - S. 50 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1049 .
  18. ↑ Khodami, S.; McArthur, JV; Blanco-Bercial, L.; Martinez Arbizu, P. (2017). Molekylær fylogeni og revision af Copepod-ordener (Crustacea: Copepoda). videnskabelige rapporter. 7(1):1-11.

Se også

Litteratur

Links