Hårnål (biologi)

Hårnål ( engelsk  stem-loop, hårnål ) - i molekylærbiologi, et element i den sekundære struktur af RNA , såvel som enkeltstrenget DNA . En hårnål dannes, når to sekvenser af samme kæde er komplementære til hinanden og er forbundet med hinanden, bøjer over hinanden og danner en uparret sektion for enden - en løkke. Sådanne komplementære sekvenser er ofte palindromiske sekvenser .

I nogle typer RNA er hårnåle af stor funktionel betydning (se nedenfor for flere detaljer).

Uddannelse og stabilisering

Dannelsen af ​​en hårnål bestemmes af, om den resulterende struktur, nemlig stilken og løkken, vil være stabil. For det første er nøglebetingelsen tilstedeværelsen af ​​en sekvens, der ved at danne hydrogenbindinger med sig selv danner en stabil dobbelthelix. Helixens stabilitet bestemmes af dens længde såvel som antallet af uparrede baser og som et resultat af de resulterende "buler" (et lille antal af dem er tilladt, især for en lang helix), samt som sammensætningen af ​​parrede baser. Guanin og cytosin binder sig til hinanden med tre hydrogenbindinger, hvilket gør deres forbindelse mere stabil end adenin med uracil leveret af to hydrogenbindinger. I RNA stabiliseres guanin-uracil-par af to hydrogenbindinger og er sammen med Watson-Crick-par også ret acceptable. Stablende interaktioner af nitrogenholdige baser, på grund af pi-bindinger mellem basernes cykliske elementer, placerer baserne i den korrekte orientering og stimulerer derved dannelsen af ​​en helix.

Stabiliteten af ​​den resulterende løkke har også en effekt på dannelsen af ​​en hårnål. Sløjfer indeholdende 3 eller færre baser er rumligt umulige og dannes ikke. For store sløjfer, der ikke har deres egen sekundære struktur (for eksempel pseudoknots ), er også ustabile. Den optimale looplængde er 4-8 nukleotider . En hyppigt forekommende løkke med sekvensen UUCG, kendt som tetraloop , er delvist stabil på grund af stable-vekselvirkningerne af dets konstituerende nukleotider.

Biologisk rolle

Hårnålenes rolle i tRNA er bedst kendt . tRNA indeholder 3 ægte hårnåle med fælles stilk og har således form som et kløverblad [1] . Antikodonet , som genkender det tilsvarende mRNA -kodon under translation , er placeret på en af ​​løkkerne. Hårnåle findes også i miRNA'er [2] . Dannelsen af ​​hårnåle er direkte relateret til dannelsen af ​​pseudoknots, et andet element i den sekundære struktur af RNA.

Hårnålestrukturer er blevet identificeret i mange ribozymer [3] [4] . Det selvudtrækkende hammerhoved-ribozym indeholder 3 hårnåle i det centrale uparrede område, hvor udskæringsstederne er placeret.

Hårnåle findes ofte i den 5' uoversatte region af prokaryoter . Disse strukturer binder ofte til proteiner og er ansvarlige for svækkelse og deltager derved i reguleringen af ​​transkription [5] .

I mRNA danner hårnålen ribosombindingsstedet involveret i translationsinitiering [6] [7] .

Hårnåle er også vigtige ved prokaryot ρ-uafhængig transkriptionel terminering . Under transkriptionen dannes en hårnål, som får RNA-polymerasen til at bryde væk fra DNA-skabelonen. Denne proces kaldes ρ-uafhængig terminering af transkription, og sekvenserne involveret i denne kaldes terminatorer [8] .

Se også

Noter

  1. Konichev, Sevastyanova, 2012 , s. 104.
  2. Okamura K, Ladewig E, Zhou L, Lai EC. Funktionelle små RNA'er genereres fra udvalgte miRNA-hårnålesløjfer i fluer og pattedyr. // Genes Dev .. - 2013. - T. 27 , nr. 7 . - S. 778-792 . doi : 10.1101 / gad.211698.112. .
  3. Ferre-D'amare, AR; Rupert PB Hårnåle-ribozymet: fra krystalstruktur til funktion  //  Biochem Soc Trans : journal. - 2002. - Bd. 30 . - S. 1105-1109 . - doi : 10.1042/BST0301105 . — PMID 12440983 .
  4. Doherty, EA; Doudna JA Ribozyme strukturer og mekanismer  (engelsk)  // Annu Rev Biophys Biomol Struct  : journal. - 2001. - Bd. 30 . - S. 457-475 . - doi : 10.1146/annurev.biophys.30.1.457 . — PMID 11441810 .
  5. Meyer, Michelle; Deiorio-Haggar K., Anthony J. RNA-strukturer, der regulerer ribosomal proteinbiosyntese i baciller  //  RNA Biology: journal. - 2013. - Juli ( bind 7 ). - S. 1160-1164 . - doi : 10.4161/rna.24151 . — PMID 23611891 .
  6. Malys N., Nivinskas R. Ikke-kanonisk RNA-arrangement i T4-lige fager: tilpasset ribosombindingssted ved gen 26-25 intercistronisk  forbindelse //  Mikrobiologi : journal. — Mikrobiologisk Selskab, 2009. - Vol. 73 , nr. 6 . - S. 1115-1127 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06840.x . — PMID 19708923 .
  7. Malys N., McCarthy JEG. Oversættelsesinitiering: variationer i mekanismen kan forventes  // Cellular and Molecular Life Sciences  : journal  . - 2010. - Bd. 68 , nr. 6 . - S. 991-1003 . - doi : 10.1007/s00018-010-0588-z . — PMID 21076851 .
  8. Wilson KS, von Hippel PH Transskriptionsterminering ved iboende terminatorer: RNA-hårnålens rolle  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1995. - September ( bind 92 , nr. 19 ). - P. 8793-8797 . - doi : 10.1073/pnas.92.19.8793 . — PMID 7568019 .

Litteratur