Nukleomorf

Nucleomorph [1] , eller nucleomorph [2] ( eng.  Nucleomorph ) er en lille rudimentær kerne placeret mellem de ydre og indre par af membraner i plastider af kryptofytter og chlorarachniophytes . De modtog nukleomorfer uafhængigt af hinanden: fra grønne alger i tilfælde af chlorarachniophytes og fra røde alger i tilfælde af kryptofytter. Nukleomorfer er resterne af kernerne af grønne og røde alger, absorberet af en større eukaryot [3] [4] .

Bygning

Nukleomorfen er placeret i kloroplastens periplastide rum mellem to membranpar, hvoraf det indre par er af cyanobakteriel oprindelse, og det ydre par er afledt af en mellemliggende symbiont og den endelige vært. Periplastidrummet indeholder også 80S - ribosomer , hvis rRNA kodes af nukleomorfens genom [1] .

Genom

Nukleomorfe genomer er de korteste og mest kompakte eukaryote genomer. Deres størrelse varierer fra 380-450 tons . n . i chlorarachniophytes op til 450-845 kbp. i kryptofyt-alger. Fra 2017 er genomerne af nukleomorfer fra fire arter af kryptomonader og fire arter af chlorarachniophyte alger blevet sekventeret [5] . De nukleomorfe gener er placeret meget kompakt. I kryptofytalger tegner hele nukleomorfe-genomet sig således for fra 0 til 24 introner med en længde på ikke mere end 211 bp. Klorarachniofyt-algen Bigelowiella natans har betydeligt flere introner (852), men deres længde er kun 18-21 bp. I de fleste tilfælde er generne placeret meget tæt på hinanden, og afstanden mellem to gener er lidt mere end 100 bp. Der er en hypotese om, at syntesen af ​​nukleomorfe gener skyldes deres tætte placering: den intergene afstand er så lille, at rekombination mellem nabogener er meget vanskelig [1] .

De fleste af generne, der findes i nukleomorfers genomer, er husholdningsgener : deres proteinprodukter er involveret i transkription , translation , foldning og nedbrydning af proteiner, mens antallet af gener af cyanobakteriel oprindelse er lille. Som nævnt ovenfor opstod nukleomorfer af kryptofytter og chlorarachniophytes uafhængigt, men deres udvikling forløb parallelt, og i begge tilfælde er meget korte genomer indeholdende få gener repræsenteret af kun tre kromosomer [1] .

Der er ikke fundet noget entydigt svar på spørgsmålet: vil reduktionen af ​​nukleomorfer gå videre, og hvis nukleomorfer er stabile, hvad er så deres funktioner i celler . Først blev det vist, at størrelsen af ​​nukleomorfen gradvist aftager, og til sidst vil den helt forsvinde. Efterfølgende viste det sig dog, at nukleomorfe gener generelt muterer sjældnere end nukleare gener, mens de fotosyntetiske gener fra chlorarachniophyte alger muterede meget oftere end kryptofyt alger [1] .

Det er blevet foreslået, at de fleste af de nukleomorfe proteiner er kodet i kernen, såsom de nukleomorfe histoner H2A og H2B . Samtidig er histonerne H3 og H4 kodet i nukleomorfens genom, således indeholder det nukleomorfe nukleosom proteiner kodet af to genomer og reguleres af den endelige vært [1] .

Baseret på tilgængelige data gik de fleste af nukleomorfens gener ind i kernen eller gik tabt over en kort periode og ikke gradvist. Med andre ord forløb reduktionen af ​​nukleomorfen først hurtigt, og derefter bremset. Årsagerne til denne afmatning er uklare; Indtil videre er der ikke fundet nogen fordel for cellen ved at have en nukleomorf. Det er muligt, at nukleomorfens fuldstændige forsvinden forhindres af dens kompaktering, da de meget korte introner af dens gener ikke er tilpasset til nukleare spliceosomer , og genoverførsel kompliceres af meget små mellemrum mellem dem [1] .

Histonkoden af de nukleomorfe gener adskiller sig også fra den, der er typisk for eukaryoter. Alle komponenter i histonkoden, der er forbundet med transkription og genundertrykkelse, er fraværende i nukleomorfer af chlorarachniophyte alger. Kryptomonadernes histoner adskiller sig ikke væsentligt fra typiske eukaryote, dog har kryptomonader også en række forskelle fra standardhistonkoden [6] .

Noter

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Mukhina V. S. Plasiders oprindelse og udvikling // Journal of General Biology. - 2014. - T. 75 , nr. 5 . - S. 329-352 .
  2. Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , s. 12.
  3. Archibald JM , Lane CE Going, Going, Not Quite Gone: Nucleomorphs as a Case Study in Nuclear Genome Reduction  // Journal of Heredity. - 2009. - 17. juli ( bind 100 , nr. 5 ). - S. 582-590 . — ISSN 0022-1503 . - doi : 10.1093/jhered/esp055 .
  4. Reyes-Prieto A. , Weber AP , Bhattacharya D. Oprindelsen og etableringen af ​​plastiden i alger og planter.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af genetik. - 2007. - Bd. 41. - S. 147-168. - doi : 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 . — PMID 17600460 .
  5. Suzuki S. , Shirato S. , Hirakawa Y. , Ishida K. Nucleomorph Genome Sequences of Two Chlorarachniophytes, Amorphochlora amoebiformis and Lotharella vacuolata.  (engelsk)  // Genombiologi og evolution. - 2015. - Bd. 7, nr. 6 . - S. 1533-1545. doi : 10.1093 / gbe/evv096 . — PMID 26002880 .
  6. Marinov GK , Lynch M. Bevarelse og divergens af histonkoden i nukleomorfer.  (engelsk)  // Biology direct. - 2016. - Bd. 11, nr. 1 . - S. 18. - doi : 10.1186/s13062-016-0119-4 . — PMID 27048461 .

Litteratur