Prophase ( engelsk prophase ) er den allerførste fase af mitosen , et tegn på hvilket er forekomsten af kondenserede kromosomer i kernen [1] .
I prophase sker der biokemiske ændringer , der forbereder cellen til deling og overfører den til en tilstand, der er forpligtet til mitose. Inden man når et særligt irreversibilitetspunkt, som er i profase, kan kondenseringen af kromosomer afbrydes af fysiske og kemiske påvirkninger, der beskadiger cellen. I profase kondenserer kromosomer bestående af to søsterkromatider [1] [3] . I prophase er søsterkromatider forbundet med hinanden ved hjælp af cohesiner , men ved afslutningen er forbindelsen mellem kromatider kun bevaret i regionen kinetochorer , som allerede er modne, men endnu ikke har nogen forbindelser med mikrotubuli . Med begyndelsen af profasen falder kromatins transkriptionelle aktivitet kraftigt , og i midten af profasen forsvinder den fuldstændigt. I mange celler forsvinder nukleolus : de fleste af de nukleolære proteiner dissocierer og er i fri form i cellens cytoplasma eller binder til overfladen af kromosomerne [4] .
Med begyndelsen af profase bliver to centrosomer synlige i cellen . De ligner små prikker omgivet af et lyst område. Centrosomer spiller en nøglerolle i dannelsen af fissionsspindlen [1] . I prophase begynder centrosomer at divergere, og en fissionsspindel begynder at dannes mellem dem [3] . Derudover stiger antallet af ringkomplekser bestående af γ- tubulin signifikant i centrosomer , hvilket øger centrosomernes evne til at nukleere mikrotubuli og danne en fissionsspindel, mens frie cytoplasmatiske mikrotubuli adskilles [5] . Denne proces kaldes centrosommodning. Interessant nok, på trods af en stigning i væksthastigheden af mikrotubuli i profase, er deres halveringstid kraftigt reduceret: 15 s i den første halvdel af mitosen versus 5 minutter i interfasecellen [4] . En nøglerolle i bevægelsen af centrosomer i profase spilles af proteinerne dyneiner , som bevæger sig mod minusenderne af mikrotubuli. De er forankret i kernehylsteret eller cellemembranen , og på grund af deres bevægelse divergerer centrosomerne [6] .
Cyclin B / Cdk1 komplekset er det vigtigste for en celles indtræden i mitose (og følgelig for begyndelsen af profase) . Når dette kompleks indføres i cellen, induceres mitose. Ved slutningen af profasen akkumuleres dette kompleks i en inaktiv tilstand i kernen. Snart begynder phosphatase cdc25 at trænge ind i kernen , hvilket aktiverer cyclin B/Cdk1-komplekset. Når det aktiveres, phosphorylerer dette kompleks mange proteiner, inklusive dem, der er involveret i at opretholde strukturen af kernekappen. Som et resultat af phosphorylering af disse proteiner bevæger de sig væk fra kernekappen, som begynder at nedbrydes og fragmenteres, hvilket markerer begyndelsen på den næste fase af mitose - prometafase [1] .
I profase forekommer desorganisering af det endoplasmatiske reticulum : det bryder op i separate vesikler placeret langs cellens periferi. Golgi-apparatet deler sig i separate diktyosomer, der er tilfældigt spredt i cytoplasmaet og forlader kernen [7] .
Hos koldblodige , hvis celler er karakteriseret ved store kromosomer (for eksempel salamander , græshoppe ), er profasens varighed flere timer. I celler fra varmblodede dyr , for eksempel i celler fra mus og mennesker, som har relativt små kromosomer, varer profasen ikke mere end 15 minutter [1] .
| cellecyklus | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Faser |
| ||||||||||
| Regulatorer |
| ||||||||||