Fotorespiration

Fotorespiration (glykolatvej, C 2 -fotosyntese)  - lysstimuleret frigivelse af kuldioxid og iltoptagelse i planter hovedsageligt med C 3 -type fotosyntese . Fotorespiration forstås også som en biokemisk vej forbundet med regenereringen af ​​et molekyle 3-phosphoglycerinsyre (C3) fra to molekyler glycolsyre (C2) og som ligger til grund for den ovenfor beskrevne gasudveksling. Tilstedeværelsen af ​​den biokemiske mekanisme for fotorespiration skyldes den betydelige oxygenaseaktivitet af RuBisCO , nøgleenzymet i Calvin-cyklussen .

Absorptionen af ​​oxygen under fotorespiration skyldes oxygenaseaktiviteten af ​​RuBisCO i kloroplaster og glycolsyreoxidases arbejde i peroxisomer . Derudover er oxidationen af ​​NADH dannet i mitokondrier også forbundet med iltoptagelse. Frigivelsen af ​​kuldioxid (C1) under fotorespiration sker i mitokondrier og er forbundet med kondenseringen af ​​to molekyler af glycin (C2) med dannelsen af ​​et molekyle af serin (C3) (sekventielt arbejde af to enzymer: glycin decarboxylase og serin hydroxymethyltransferase ). Også ved reaktionen af ​​glycinkondensation i mitokondrier frigives ammoniak, som genbruges som et resultat af arbejdet med glutaminsyntetase og glutaminoxoglutarataminotransferase (GS/HOGAT-vej). Under fotorespiration forbruges ATP (energi lagres ikke) syntetiseret under fotofosforylering . Oxidationen af ​​glykolsyre i peroxisomer under fotorespiration er også hovedkilden til giftig hydrogenperoxid i den fotosyntetiske plantecelle.

Historie

Det første bevis på fotorespiration blev opnået i 1920 af den tyske biokemiker Otto Warburg [1] . I undersøgelsen af ​​alger af slægten Chlorella blev der vist hæmning af fotosyntese (optagelse af kuldioxid) med en stigning i iltkoncentrationen. Denne effekt blev observeret ved både høj og lav lysintensitet og blev senere kaldt Warburg-effekten [2] [3] .

Gasudveksling og forskelle fra mørk respiration

Den totale iltoptagelse i lyset bestemmes af intensiteten af ​​to processer: mørk respiration og lys-induceret respiration forbundet med fotokemiske reaktioner af kloroplaster . Fotorespiration aktiveres ved høje lysintensiteter, mens mørke respirationsprocesser i planter undertrykkes i lys. Fotorespirationen stiger med en stigning i iltkoncentrationen fra 0 til 100 %, og mørk respiration er mættet allerede ved 2 % ilt [4] [5] . I modsætning til mørk respiration, hæmmes processen med iltoptagelse under fotorespiration ikke af typiske respiratoriske giftstoffer, såsom natriumazid (en hæmmer af mitokondriel cytochromoxidase ).

Interaktion af organeller under fotorespiration

Implementeringen af ​​fotorespirationsreaktioner kræver tæt interaktion mellem tre plantecelleorganeller: kloroplaster , peroxisomer og mitokondrier . Et af de integrerede peroxiner PEX10 i peroxisommembranen er blevet identificeret , som giver interaktion og tæt kontakt mellem peroxisomet og kloroplasten [6] [7] . C 3 HC 4 (Cis 3 -His-Cis 4 ) RING er zinkfingeren af ​​PEX10-proteinet, som er fundamentalt for interaktionen af ​​organeller. En mutation, der forstyrrer funktionen af ​​dette domæne, er dødelig for et planteembryo på hjertestadiet. Vækst og udvikling i subletale mutanter for PEX10-proteinet er normaliseret i et CO2-beriget miljø . I en normal atmosfære viser subletale pex10'er forhøjet glyoxylat , reducerede carotenoider , klorofyl a og b og reduceret fotosystem II kvanteudbytte . Elektronmikroskopi viser ændringer i strukturen af ​​peroxisomer, samt deres dissociation fra kloroplaster [7] . Samtidig fører punktmutationer i TLGEEY-motivet til dannelsen af ​​filamentøse peroxisomer, men deres tilknytning til kloroplaster forstyrres ikke [8] . PEX10 kontrollerer således ikke kun associeringen af ​​peroxisomer med chloroplaster, men også deres struktur.

Substratspecificitet af Rubisco

Ribulosebisphosphatcarboxylase/oxygenase (Rubisco)  er nøgleenzymet i fotosyntesen og katalyserer to konkurrerende reaktioner: carboxylering og oxygenering af ribulose-1,5-bisphosphat med fem kulstofatomer (RuBP). Oxygenmolekylet (såvel som kuldioxid) er knyttet til endiolformen af ​​RuBF forbundet med enzymet, som eksisterer på grund af keto-enol-isomerisme . Michaelis -konstanten (halvmætningskoncentration) for kuldioxid er meget lavere (9 μM) end for oxygen (535 μM), dvs. enzymets affinitet til kuldioxid er meget højere [9] . Ikke desto mindre er hastigheden af ​​oxygenasereaktionen høj, da koncentrationen af ​​oxygen i atmosfæren er 21%, og kuldioxid  er 0,04%. På grund af dette kan intensiteten af ​​fotorespiration i C 3 -planter nå 50 % af intensiteten af ​​fotosyntese.

Kemi af fotorespiration

På grund af tilstedeværelsen af ​​oxygenaseaktivitet i enzymet ribulosebisphosphatcarboxylase , som katalyserer tilsætningen af ​​CO 2 til ribulose-1,5-bisphosphat i den indledende fase af Calvin-cyklussen , i stedet for kuldioxidassimilering under påvirkning af det samme enzym , oxideres ribulosefosfat med dets nedbrydning til 3-phosphoglycerinsyre , som kan indgå i kredsløbet, og på glykolsyrefosfat. Det dephosphoryleres og glykolsyre transporteres til peroxisomer , hvor det oxideres til glyoxalsyre og amineres til glycin . I mitokondrier dannes serin og kuldioxid af to glycinmolekyler. Serin kan bruges til proteinsyntese eller omdannes til 3-phosphoglycerinsyre og returneres til Calvin-cyklussen.

Forhold, der stimulerer fotorespiration

Det er indlysende, at et fald i koncentrationen af ​​kuldioxid fører til stimulering af fotorespiration. Som nævnt ovenfor intensiveres fotorespirationen også med en stigning i iltkoncentrationen. En stigning i temperaturen fører til et fald i stabiliteten af ​​endiol-mellemproduktet af reaktionen katalyseret af RuBisCO, som fremmer RuBF-iltningsreaktionen. Derudover falder opløseligheden af ​​kuldioxid med stigende temperatur noget mere end opløseligheden af ​​oxygen (selvom den er meget højere end ved nogen temperatur).

Biologisk betydning af fotorespiration

Selvom det er pålideligt kendt, at fotorespiration reducerer effektiviteten af ​​fotosyntese og fører til tab af assimileret kulstof, er spørgsmålet om funktionerne af fotorespiration stadig diskutabelt. Hovedhypotesen antyder, at fotorespiration opstod som en vej, der tjener til optimal udnyttelse af glykolat dannet som et resultat af RuBisCOs oxygenaseaktivitet. Den kendsgerning, at RuBisCO-oxygenaseaktivitet ikke blev elimineret i løbet af evolutionen, er tilsyneladende forklaret ved, at det eksisterende forhold mellem carboxylase- og oxygenaseaktiviteter har nået grænsen bestemt af reaktionens kemi og ikke kan øges. En sammenlignende analyse af enzymet fra forskellige organismer viser, at RuBisCO allerede eksisterede for 3,5 milliarder år siden, da der var lidt ilt i atmosfæren, og på det tidspunkt havde det allerede indtaget en nøgleposition i kulstofassimileringscyklussen under fotosyntesen. Samtidig spillede dets oxygenasefunktion under forhold med lavt oxygenindhold ikke en væsentlig rolle. Efterhånden som oxygenindholdet steg, steg tabet af assimileret kulstof som et resultat af fotorespiration, men kompleksiteten af ​​RuBisCO-strukturen forhindrede tilsyneladende udviklingen af ​​det katalytiske center i at eliminere oxygenaseaktivitet [9] . Denne hypotese bekræftes indirekte af manglen på signifikant succes i forsøg på at genmanipulere at øge affiniteten af ​​RuBisCO til kuldioxid ved at ændre aminosyresekvensen af ​​enzymets aktive sted [10] . Fotorespiration, på grund af RuBisCO oxygenasereaktionen, forhindrer udtømning af kuldioxid i det aktive centrum af dette enzym [11] og regulerer i sidste ende indholdet af CO 2 og O 2 i biosfæren [12] [13] .

På grund af det faktum, at fotorespiration reducerer effektiviteten af ​​fotosyntesen, har en række planter i løbet af evolutionen udviklet mekanismer, der minimerer fotorespiration, som ikke er forbundet med modifikationen af ​​RuBisCO. Sådanne mekanismer omfatter forskellige typer af C4 - fotosyntese og CAM-fotosyntese . I disse biokemiske veje udføres den primære fiksering af carbondioxid af phosphoenolpyruvatcarboxylase ( PEP-carboxylase ), som i sidste ende tillader carbondioxid at blive koncentreret på stedet for dets assimilering i RuBF-carboxyleringsreaktionen katalyseret af RuBisCO.

Se også

Litteratur

Noter

  1. ↑ Chikov V.I. Photorespiration // Soros Educational Journal, 1996, nr. 11, s. 2-8 (utilgængeligt link) . Hentet 27. januar 2007. Arkiveret fra originalen 18. august 2007. 
  2. ↑ Turner JS, Brettain EG Oxygen som en faktor i fotosyntese  (uspecificeret)  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 1962. - Februar ( bind 37 ). - S. 130-170 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x . — PMID 13923215 .  (utilgængeligt link)
  3. ↑ Zelitch I. Kapitel 8, Sektion E: Hæmning af O 2 ( Warburg-effekten) // Fotosyntese, fotorespiration og planteproduktivitet  . - New York: Academic Press , 1971. - S. 253-255. — ISBN 0124316085 .
  4. ↑ Plantefysiologi / udg. I. P. Ermakova. - M .: "Akademiet", 2007. - 640 s. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
  5. ↑ Fotosyntese. Fysiologisk-økologiske og biokemiske aspekter / A.T. Mokronosov, V.F. Gavrilenko, T.V. Zhigalova; udg. I. P. Ermakova. - M .: "Akademiet", 2006. - 448 s. — ISBN 5-7695-2757-9
  6. ↑ Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, Russell L. Jones. Planters biokemi og molekylærbiologi . - Anden version. - Chichester, West Sussex. — XV, 1264 s. — ISBN 9780470714218 .
  7. ↑ 1 2 Uwe Schumann, Jakob Prestele, Henriette O'Geen, Robert Brueggeman, Gerhard Wanner. Krav om C3HC4 zinkRING-fingeren fra Arabidopsis PEX10 til fotorespiration og bladperoxisomkontakt med kloroplaster  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2007-01-16. — Bd. 104 , udg. 3 . - S. 1069-1074 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0610402104 . Arkiveret fra originalen den 2. juni 2018.
  8. ↑ Jakob Prestele, Georg Hierl, Christian Scherling, Stefan Hetkamp, ​​​​Claus Schwechheimer. Forskellige funktioner af C3HC4 zink RING fingerperoxinerne PEX10, PEX2 og PEX12 i peroxisomdannelse og import af matrixprotein  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2010-08-17. — Bd. 107 , udg. 33 . - P. 14915-14920 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1009174107 .
  9. ↑ 1 2 Planters biokemi / G.-V. Heldt; om. fra engelsk. — M. : BINOM. Videnlaboratoriet, 2011. - 471 s. — ISBN 978-5-94774-795-9
  10. ↑ Spreitzer RJ, Salvucci ME Rubisco: struktur, regulatoriske interaktioner og muligheder for et bedre enzym  // Annu Rev Plant Biol  : journal  . - 2002. - Bd. 53 . - S. 449-475 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 . — PMID 12221984 . Arkiveret fra originalen den 11. april 2016.
  11. ↑ A.U. Igamberdiev. Kontrol af Rubisco-funktionen via homøostatisk ækvilibrering af CO2-forsyning  // Frontiers in Plant Science. - 2015. - T. 6 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2015.00106 .
  12. ↑ N. E. Tolbert, C. Benker, E. Beck. Ilt- og kuldioxidkompensationspunkterne for C3-planter: mulig rolle i reguleringen af ​​atmosfærisk oxygen  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 1995. - Vol. 92 , udg. 24 . - S. 11230-11233 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.24.11230 .
  13. ↑ A.U. Igamberdiev, PJ Lea. Landplanter udligner O2- og CO2-koncentrationer i  atmosfæren //  Lægemidler. - Adis International , 2006. - Vol. 87 , iss. 2 . - S. 177-194 . — ISSN 1573-5079 0166-8595, 1573-5079 . - doi : 10.1007/s11120-005-8388-2 .
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger