Thylakoid

Thylakoider  er membranbundne rum i kloroplaster og cyanobakterier . De lysafhængige reaktioner af fotosyntese finder sted i thylakoiderne . Ordet "thylakoid" kommer fra det græske ord thylakos , der betyder "pose". Thylakoider er sammensat af en membran, der omgiver thylakoid-lumen . Chloroplastthylakoider har ofte en struktur, der ligner en stak skiver. Disse bunker kaldes grana (af lat . Granum  - en bunke mønter). Granaerne er forbundet med intergranulære eller stromatiske thylakoider ( lameller ) til et enkelt funktionelt rum.

Strukturen af ​​thylakoid

Thylakoider er membranbundne strukturer placeret i kloroplastens stroma.

Membran

Thylakoidmembranen er faktisk stedet, hvor de lysafhængige reaktioner af fotosyntesen finder sted. Disse reaktioner finder sted med deltagelse af fotosyntetiske pigmenter, der er placeret direkte på membranen i form af skiftevis mørke og lyse bånd omkring 1 nm brede [1] .

Lipid -dobbeltlaget i thylakoidet ligner i egenskaber bakteriemembraner såvel som til den indre membran af kloroplasten. Det indeholder for eksempel sure lipider (som i cyanobakterier og andre bakterier, der er i stand til fotosyntese), som bruges til at opretholde fotosystemets funktionelle integritet [2] .

Thylakoidmembraner i højere planter er hovedsageligt sammensat af fosfolipider [3] og galactolipider , som er ujævnt fordelt over membranen [4] .

Processen med lipidsyntese for thylakoidmembranen er ret kompleks, den involverer udveksling af lipidprækursorer mellem det endoplasmatiske retikulum og plastidkappens indre membran, hvorfra selve lipiderne overføres til thylakoiderne via vesikeltransport [5] .

Ovenlys

Tylakoid lumen (lumen)  er et rum afgrænset af thylakoid membranen. Det spiller en væsentlig rolle i fotofosforylering under fotosyntese . Under lysafhængige reaktioner pumpes protoner gennem thylakoidmembranen ind i dens lumen. Lumens pH kan derefter falde til 4.

Grans

Grana er stakke af skiveformede thylakoider. Kloroplaster kan indeholde fra 10 til 100 korn. Grana er forbundet med stromatiske thylakoider, som nogle gange også kaldes intergranale thylakoider eller lameller . Granal og agranal thylakoider adskiller sig i deres proteinsammensætning .

Dannelse af thylakoider

Kloroplaster udvikler sig fra proplastider , når kimen stiger over jordoverfladen. For dannelsen af ​​thylakoider er tilstedeværelsen af ​​lys nødvendig. I embryonet af en plante, såvel som i fravær af lys, bliver proplastider til etioplaster med semi-krystallinske membraner, som kaldes prolamellære legemer. Under påvirkning af lys bliver disse prolamellære kroppe til thylakoider. Dette forekommer dog ikke hos frøplanter, der spirer i mørke; sådanne spirer undergår etiolation . Utilstrækkelig belysning kan føre til nedsat thylakoiddannelse. Dette fører til dysfunktion af kloroplaster og som følge heraf til plantens død.

Thylakoiddannelse kræver også VIPP1-proteinet ( vesikel-inducerende protein i plastider 1 ). Planten dør uden dette protein, og dens reducerede koncentration bremser plantens vækst og får den til at blive bleg i farven og reducerer også fotosyntetisk aktivitet. VIPP1 er påkrævet til dannelsen af ​​selve thylakoidmembranen, men ikke til samling af proteinkomplekser på denne membran [6] .

Dette protein er meget konserveret i alle thylakoidholdige organismer, selv i blågrønalger , [7] grønalger såsom Chlamydomonas [8] og højere planter såsom Arabidopsis [9] .

Isolering og fraktionering af thylakoider

Thylakoider kan isoleres fra planteceller ved hjælp af en kombination af differential- og gradientcentrifugering [ 10] . Ødelæggelse af de isolerede thylakoider, for eksempel på grund af mekanisk påvirkning, gør det muligt at isolere substansen i lumen. Overflade- og integralproteiner kan også ekstraheres fra de resterende membranfragmenter: behandling med natriumcarbonat (Na 2 CO 3 ) forårsager adskillelse af overflademembranproteiner , mens behandling med detergenter og organiske opløsningsmidler tillader ekstraktion af integrale membranproteiner .

Thylakoidproteiner

Thylakoider indeholder mange integral- og overflademembranproteiner. Mange proteiner findes også i stoffet i lumen. Nylige proteomiske undersøgelser [11] af thylakoidfraktioner har gjort det muligt at akkumulere en masse information om proteinsammensætningen af ​​thylakoider. Disse data er opsummeret i flere databaser over plastidproteiner, der er tilgængelige på internettet [12] [13] .

Som det fremgår af de nævnte undersøgelser, består thylakoid- proteomet af mindst 335 forskellige proteiner. 89 af dem er indeholdt i substansen af ​​lumen, 116 er integrerede membranproteiner, 68 er på overfladen af ​​den indre membran (fra siden af ​​lumen), og 62 er overflade på den ydre membran (fra siden af kloroplaststroma). Derudover er yderligere sjældne proteiner af lumenstoffet blevet forudsagt ved hjælp af computermetoder [10] [14] . Af thylakoidproteinerne med kendte funktioner er 42% involveret i fotosyntesen. 11% er involveret i proteintransport, forarbejdning og vedligeholdelse af proteinfoldning , 9% som reaktion på oxidativt stress og 8% i translation [12] .

Integrale membranproteiner

Thylakoidmembraner indeholder integrerede proteiner, der spiller en vigtig rolle i indfangningen af ​​en lysfoton og i lysafhængige fotosyntetiske reaktioner. Der er fire hovedproteinkomplekser på membranen:

Fotosystem II findes overvejende i granathylakoiderne, mens fotosystem I og ATP-syntase findes i de stromatiske thylakoider samt i de ydre lag af granaen. b6f-cytokromkomplekset er jævnt fordelt gennem membranen.

Fordi de to fotosystemer er rumligt adskilt på thylakoidmembranen, er mobile bærere nødvendige for at udveksle elektroner mellem dem. Plastoquinon og plastocyanin fungerer som sådanne bærere . Plastoquinon overfører elektroner fra fotosystem II til cytochrom b6f komplekset, mens plastocyanin overfører dem fra cytochrom b6f komplekset til fotosystem I.

Sammen omdanner disse proteiner lysenergi til at drive elektrontransportkæder, der skaber et elektrokemisk potentiale på tværs af thylakoidmembranen og syntetiserer også nikotinamidadenindinukleotidphosphat (NADP), produktet af den endelige redoxreaktion. ATP-syntase bruger dette elektrokemiske potentiale til at syntetisere ATP gennem fotophosphoryleringsprocessen .

Fotosystemer

Thylakoidens fotosystemer er centrene for implementering af redoxlysafhængige reaktioner. Hvert fotosystem indeholder et antennekompleks, der fanger lys af forskellige bølgelængder ved hjælp af klorofyl og tilbehørsfotosyntetiske pigmenter såsom carotenoider og phycobiliproteiner . Antennekomplekset indeholder fra 250 til 400 pigmentmolekyler. Den energi, de absorberer på grund af resonansoverførsel, overføres til specialiseret klorofyl a , placeret i reaktionscentret af hvert fotosystem. Når et af de to klorofyl a -molekyler i reaktionscentret får energi, doneres en elektron til et acceptormolekyle.

Fotosystem I 's reaktionscenter absorberer mest effektivt lys ved en bølgelængde på 700 nm. Den indeholder to klorofyl a -molekyler , betegnet P700 . Fotosystem II indeholder klorofyldimeren P680 , som har et absorptionsmaksimum ved 680 nm (det skal bemærkes, at begge disse bølgelængder ligger dybt i det røde område af spektret, se artiklen om synligt lys ). I klorofylnotation er P en forkortelse for pigment, og tallet angiver den bølgelængde i nanometer, hvorved maksimal absorption af lys opnås.

Cytokrom-b6f-kompleks

b6f-cytokromkomplekset går ind i thylakoid-elektrontransportkæden og forbinder elektronoverførsel med protonpumpning ind i thylakoid-lumen. I transportkæden er den placeret mellem to fotosystemer og overfører elektroner fra fotosystem II plastoquinon til fotosystem I plastocyanin.

ATP-syntase

Thylakoid ATP-syntase er en CF 1 FO ATP -syntase, der ligner mitokondriel ATP-syntase. Den er integreret i thylakoidmembranen, og dens CF 1 -komponent rager ind i kloroplastens stroma. Således syntetiseres ATP på den stromale side af thylakoidet, hvor det er nødvendigt for fotosyntesens lysuafhængige reaktioner.

Proteiner i lumen

Tylakoidlumenet indeholder protein plastocyanin , som transporterer elektroner fra cytokromproteinkomplekset b6f til fotosystem I. I modsætning til lipidopløseligt plastoquinon , som kan bevæge sig langs thylakoidmembranen, er plastocyanin hydrofilt og bevæger sig i lumenstoffet.

Vandspaltning forekommer også i thylakoidlumen. Denne operation udføres af det vandspaltende kompleks forbundet med stedet for fotosystem II, der rager ind i lumen.

Lumenproteiner kan forudsiges baseret på analyse af deres signalsekvenser . I Arabidopsis er en stor gruppe proteiner blevet forudsagt at have et "TAT"-signal, hvoraf cirka 19 % er involveret i proteinbearbejdning (proteolyse og foldning), 15 % i fotosyntese, 11 % i metabolisme og 7 % i redox reaktioner og forsvar mod infektion [10] .

Ekspression af thylakoidproteiner

Kloroplaster har deres eget genom , som lagrer generne for nogle thylakoidproteiner. Men under udviklingen af ​​plastider fra deres forgængere, endosymbiotiske cyanobakterier, blev et stort antal gener overført fra kloroplastgenomet til cellekernen. Som følge heraf er de fire store thylakoidproteinkomplekser dels kodet i kloroplastgenomet og dels af det nukleare genom.

Planter har udviklet flere mekanismer til co-regulering af ekspressionen af ​​proteiner inkluderet i disse komplekser, hvis gener er lagret i forskellige organeller, for at opnå den nødvendige støkiometri og den nødvendige samlingskvalitet af proteinkomplekser. For eksempel afhænger transkriptionen af ​​nukleare gener, der koder for dele af det fotosyntetiske apparat, af belysning.

Livscyklussen for thylakoidproteinkomplekser styres af phosphorylering af specifikke kinaser , der er følsomme over for oxidation og reduktion, som er placeret på thylakoidmembraner [15] .

Oversættelseshastigheden af ​​proteiner kodet i chloroplastgenomet styres af tilstedeværelsen eller fraværet af samlingsproteiner [16] . Denne mekanisme indeholder en negativ feedback realiseret ved binding af et hjælpeprotein til 5'-enden af ​​den utranslaterede region af chloroplast- mRNA'et [17] .

Desuden skal kloroplaster opretholde en balance mellem koncentrationerne af fotosystem I og II for at elektrontransportkæden kan fungere normalt. Tilstanden (oxideret/ikke-oxideret) af plastoquinon-elektronbæreren på thylakoidmembranen styrer direkte transkriptionen af ​​chloroplastgener, der koder for proteiner i fotosystemreaktionscentre, hvilket kompenserer for ubalancen i elektrontransportkæden [18] .

Proteintransport i thylakoider

Thylakoid-proteiner er målrettet til deres placeringer af signalpeptider og prokaryot -lignende sekretionsmekanismer . De fleste thylakoidproteiner kodet af plantens kernegenom kræver to signaler for at finde deres destination: en N-terminal chloroplastmarkør (vist med gult i figuren) og en thylakoidmarkør (vist i blåt). Proteiner indføres i kloroplasten gennem translokonkomplekser på de indre og ydre membraner (Tic og Toc i figuren).

Når først den er inde i kloroplasten, spaltes den første markør af en protease , der behandler de indkommende proteiner. Dette giver adgang til det andet signal, og proteinet fra chloroplaststromaet overføres til thylakoidet som en del af det andet transporttrin. Dette andet trin kræver arbejdet af komponenterne i thylakoidet, der er ansvarlige for transporten af ​​proteiner, og sker til en energiomkostning.

Proteiner integreres i membranen gennem mekanismen for genkendelse af signalregioner (1), gennem mekanismen for diarginin- translokation (DAT) (2), eller spontant på grund af tilstedeværelsen af ​​transmembrane domæner i dem (ikke vist i figuren). Proteinerne i det luminale stof transporteres ind i lumen gennem thylakoidmembranen gennem DAT-mekanismen (2) eller gennem sekretormekanismen (3), og frigives på grund af spaltningen af ​​thylakoidmarkøren.

Forskellige proteintransportmekanismer bruger forskellige signalpeptider og energikilder. Den sekretoriske mekanisme bruger ATP som energikilde og implementeres af SecA-markøren, som binder til det overførte protein, og Sec-sekretorisk membrankompleks, som direkte udfører overførslen.

Proteiner med to argininer i deres thylakoid-signalmarkør transporteres af DAT, som implementeres af Tat-membrankomplekset (tvillingarginintranslokation) ved hjælp af en pH- gradient som energikilde.

Nogle andre proteiner integreres i membranen via en signalpeptidgenkendelsesmekanisme. Kloroplastreceptorproteiner kan genkende målproteiner både efter deres translation og under den, og de kan således bære både eksterne proteiner og proteiner translateret inde i kloroplasten. Denne mekanisme bruger GTP og en pH-gradient som energikilder .

Nogle transmembrane proteiner kan også spontant integreres i membranen fra stroma uden at bruge energi [19] .

Funktioner af thylakoiderne

I thylakoider udføres følgende lysafhængige reaktioner af fotosyntese:

  1. Lysafhængig spaltning af vand, hvilket resulterer i syntesen af ​​oxygenmolekyler;
  2. Protonoverførsel over thylakoidmembranen forbundet med fotosystemers elektrontransportkæde og b6f-cytokromkomplekset;
  3. ATP-syntese udført af ATP-syntase ved hjælp af en protongradient.

Fotolyse af vand

Det første trin i fotosyntesen er nedbrydningen af ​​vand ved lys. Denne reaktion giver elektroner til fotosyntetiske elektrontransportkæder, såvel som protoner til at skabe en protongradient. Vandspaltningsreaktionen sker på den side af thylakoidmembranen, der vender mod lumen, og sker med forbruget af energi modtaget af fotosystemer fra sollys. Det er interessant at bemærke, at denne oxidation (spaltning) af vand sker med frigivelse af O 2 som et biprodukt, som frigives til atmosfæren og derefter kan bruges af andre organismer til respiration .

Elektrotransportkæde

I processen med fotosyntese bruges to typer elektrontransport:

  • Ikke-cyklisk elektrontransport eller ikke-cyklisk fotophosphorylering , som producerer NADPH , H + protoner og ATP;
  • Cyklisk elektrontransport eller cyklisk fotofosforylering , hvor kun ATP produceres.

Den ikke-cykliske transportform involverer begge fotosystemer, mens den cykliske type kun forekommer ved brug af fotosystem I.

  • Fotosystem I bruger lysenergi til at reducere NADP + til NADPH+H + . Den er aktiv inden for begge typer elektronisk transport. I cyklisk tilstand sendes den exciterede elektron langs kæden, som i slutningen returnerer den tilbage til klorofyl, som gav den excitationsenergien.
  • Fotosystem II bruger lysets energi til at spalte vandmolekyler med frigivelse af elektroner (e − ), protoner (H + ) og molekylært oxygen (O 2 ). Det er kun involveret i ikke-cyklisk transport. Elektroner i dette system udvindes fra oxideret 2H 2 O (O 2 + 4 H + + 4 e - ) og fjernes fra det med NADP + , når det reduceres til NADPH.

Elektrokemisk potentiale

Grundfunktionen af ​​thylakoidmembranen og dens integrerede fotosystemer er skabelsen af ​​et elektrokemisk potentiale . Elektronbærere involveret i elektrontransport bruger noget af elektronenergien til at pumpe protoner fra stroma ind i thylakoidlumen. Under fotosyntesen bliver lumen sur op til pH 4 (hvorimod stroma har en pH på 8). Dette svarer til en 10.000 gange protonkoncentrationsgradient over thylakoidmembranen.

Kilde til protongradienten

Protoner kommer ind i lumen fra tre kilder:

  • Fotolyse af vand, udført af fotosystem II, hvor vand i thylakoidlumen oxideres med frigivelse af molekylært oxygen, protoner og elektroner.
  • Overførslen af ​​en elektron fra fotosystem II til plastoquinon under den lysafhængige fotosyntesereaktion, som er en del af den ikke-cykliske elektrontransportkæde, forbruger to protoner fra stromaen. De transporteres ind i thylakoidlumenet, når reduceret plastoquinon oxideres af cytochrom b6f-komplekset på den lumenvendte side af thylakoidmembranen. Fra plastoquinon overføres elektroner til cytochrom b6f-komplekset, som minder om cytochrom bc1.
  • Reduktionen af ​​plastoquinon med ferredoxin under cyklisk elektrontransport forårsager også overførsel af to protoner fra stroma til thylakoidlumen.

Protongradienten opretholdes også af forbruget af protoner i stromaet under reduktionen af ​​NADP + til NADPH med NADP -reduktase .

ATP-syntese

Den molekylære mekanisme for ATP-syntese i kloroplaster ligner den i mitokondrier . Den modtager den nødvendige energi fra proton-motorkraften (PDF). Kloroplaster bruger dog for det meste det elektrokemiske potentiale af PDS. SMS er sammensat af protonernes kemiske potentiale (på grund af deres koncentrationsgradient) og det transmembrane elektriske potentiale (på grund af fordelingen af ​​ladninger på forskellige sider af membranen).

Sammenlignet med mitokondriers indre membraner, som har et væsentligt højere membranpotentiale på grund af ladningsadskillelse, er ladningsgradienten over thylakoidmembraner lille. Dette kompenseres samtidig af en 10.000 gange protonkoncentrationsgradient, som er meget højere end 10 gange i mitokondrier. Det samlede elektrokemiske potentiale mellem thylakoid-lumen og stroma er stort nok til at give næring til ATP-syntasens arbejde. Når protoner frigives tilbage i stroma til et område med reduceret koncentration gennem en kanal i ATP-syntase, opstår der en ATP-syntesereaktion. Det er gennem protongradienten, at lysafhængige reaktioner er forbundet med ATP-syntese.

Thylakoidmembraner af cyanobakterier

Cyanobakterier  er fotosyntetiske prokaryoter med højt differentierede membransystemer. Disse bakterier har et indre system af thylakoidmembraner, hvorpå alle komponenterne i de operationelle elektrontransportkæder af fotosyntese og respiration er placeret. Cyanobakterier er karakteriseret ved tilstedeværelsen på ydersiden af ​​thylakoidmembraner af komplekse proteinkomplekser - phycobilisomes , som hovedsageligt består af proteiner - phycobiliner phycocyanin og phycoerythrin [1] . Af eukaryoter har rødalger og glaucofytter phycobilisomer . Phycobiliner absorberer lysenergi og overfører den til klorofyl a i fotosystem II.

På grund af tilstedeværelsen af ​​sådanne systemer er disse bakteriers fotosynteseapparat mere komplekst end andre grupper af fotobakterier. De skal være i stand til at håndtere disse membraner, syntetisere specifikke membranlipider og også sikre korrekt transport af proteiner. Plasmamembranen , der omgiver cellen og thylakoidmembraner, spiller forskellige roller i cyanobakterieceller. Organisationen, funktionerne, sammensætningen og dynamikken af ​​proteiner i membransystemer forbliver et af de mest aktivt undersøgte områder i cyanobakteriers biologi [20] .

Se også

Links

  1. ↑ "Photosynthesis" McGraw Hill Encyclopedia of Science and Technology, 10. udg. 2007 bind. 13 kl. 469
  2. ↑ Sato N. Roller af de sure lipider sulfoquinovosyl diacylglycerol og phosphatidylglycerol i fotosyntese: deres specificitet og evolution  //  J Plant Res : journal. - 2004. - Bd. 117 . - S. 495-505 . - doi : 10.1007/s10265-004-0183-1 . — PMID 15538651 .
  3. ↑ "fotosyntese". Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 9. apr. 2008
  4. ↑ Spraque SG Strukturel og funktionel organisation af galactolipider på thylakoidmembranorganisation  (engelsk)  // J Bioenerg Biomembr : tidsskrift. - 1987. - Bd. 19 . - S. 691-703 . - doi : 10.1007/BF00762303 . — PMID 3320041 .
  5. ↑ Benning C., Xu C., Awai K. Ikke-vesikulær og vesikulær lipidhandel involverer plastider  //  Curr Opin Plant Biol : journal. - 2006. - Bd. 9 . - S. 241-247 . - doi : 10.1016/j.pbi.2006.03.012 . — PMID 16603410 .
  6. ↑ Aseeva E., Ossenbühl F., Sippel C., Cho W., Stein B., Eichacker L., Meurer J., Wanner G., Westhoff P., Soll J., Vothknecht U. Vipp1 er påkrævet for grundlæggende thylakoid membrandannelse, men ikke til samling af thylakoidproteinkomplekser  (engelsk)  // Plant Physiol Biochem : journal. - 2007. - Bd. 45 , nr. 2 . - S. 119-128 . - doi : 10.1016/j.plaphy.2007.01.005 . — PMID 17346982 .
  7. ↑ Westphal S., Heins L., Soll J., Vothknecht U. Vipp1 deletion mutant of Synechocystis: a connection between bacterial phage shock and thylakoid biogenesis? (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2001. - Bd. 98 , nr. 7 . - P. 4243-4248 . - doi : 10.1073/pnas.061501198 . — PMID 11274448 .
  8. ↑ Liu C., Willmund F., Golecki J., Cacace S., Heß B., Markert C., Schroda M. Chloroplast HSP70B-CDJ2-  CGE1 /chaperonerne katalyserer samling og adskillelse af VIPP1 oligomerer i Chlamydomonas  Plant J : journal. - 2007. - Bd. Epub forud for tryk . — PMID 17355436 .
  9. ↑ Kroll D., Meierhoff K., Bechtold N., Kinoshita M., Westphal S., Vothknecht U., Soll J., Westhoff P.  VIPP1 //, et nuklear gen af ​​Arabidopsis thaliana, der er essentielt for thylakoidmembrandannelse  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidsskrift. - 2001. - Bd. 98 , nr. 7 . - P. 4238-4242 . - doi : 10.1073/pnas.061500998 . — PMID 11274447 .
  10. ↑ 1 2 3 Peltier J., Emanuelsson O., Kalume D., Ytterberg J., Friso G., Rudella A., Liberles D., Söderberg L., Roepstorff P., von Heijne G., van Wijk K. Central funktioner af det lumenale og perifere thylakoid-proteom af Arabidopsis bestemt af og et sexværktøj, eksperimentering og genom-dækkende forudsigelse  // Plant Cell  : journal  . - 2002. - Bd. 14 , nr. 1 . - S. 211-236 . - doi : 10.1105/tpc.010304 . — PMID 11826309 .
  11. ↑ van Wijk K. Plastid proteomics  (neopr.)  // Plant Physiol Biochem. - 2004. - T. 42 , nr. 12 . - S. 963-977 . - doi : 10.1016/j.plaphy.2004.10.015 . — PMID 15707834 .
  12. ↑ 1 2 Friso G., Giacomelli L., Ytterberg A., Peltier J., Rudella A., Sun Q., Wijk K. Dybdegående analyse af thylakoidmembranproteomet af Arabidopsis thaliana kloroplaster: nye proteiner, nye funktioner, og en plastidproteomdatabase  (engelsk)  // Plant Cell  : journal. - 2004. - Bd. 16 , nr. 2 . - S. 478-499 . - doi : 10.1105/tpc.017814 . — PMID 14729914 . - Plastid Proteome Database Arkiveret 17. juni 2008 på Wayback Machine
  13. ↑ Kleffmann T., Hirsch-Hoffmann M., Gruissem W., Baginsky S. plprot: a comprehensive proteom database for different plastid types  //  Plant Cell Physiol : journal. - 2006. - Bd. 47 , nr. 3 . - S. 432-436 . - doi : 10.1093/pcp/pcj005 . — PMID 16418230 .  — Plastid Protein Database Arkiveret 12. oktober 2008 på Wayback Machine
  14. ↑ Peltier J., Friso G., Kalume D., Roepstorff P., Nilsson F., Adamska I., van Wijk K. Proteomics of the chloroplast: systematisk identifikation og målretningsanalyse af lumenale og perifere thylakoidproteiner  / / Plantecelle  : tidsskrift. - 2000. - Vol. 12 , nr. 3 . - s. 319-341 . - doi : 10.1105/tpc.12.3.319 . — PMID 10715320 .
  15. ↑ Vener AV, Ohad I., Andersson B. Protein phosphorylation and redox sensing in chloroplast thylakoids  //  Curr Opin Plant Biol : journal. - 1998. - Bd. 1 , nr. 3 . - S. 217-223 . - doi : 10.1016/S1369-5266(98)80107-6 . — PMID 10066592 .
  16. ↑ Choquet Y., Wostrikoff K., Rimbault B., Zito F., Girard-Bascou J., Drapier D., Wollman F. Assembly-controlled Regulation of chloroplast gen translation  //  Biochem Soc Trans : journal. - 2001. - Bd. 29 , nr. Pt 4 . - S. 421-426 . - doi : 10.1042/BST0290421 . — PMID 11498001 .
  17. ↑ Minai L., Wostrikoff K., Wollman F., Choquet Y. Kloroplastbiogenese af fotosystem II-kerner involverer en række samlingskontrollerede trin, der regulerer translation  // Plant Cell  : journal  . - 2006. - Bd. 18 , nr. 1 . - S. 159-175 . - doi : 10.1105/tpc.105.037705 . — PMID 16339851 .
  18. ↑ Allen J., Pfannschmidt T. Balancering af de to fotosystemer: fotosyntetisk elektronoverførsel styrer transkription af reaktionscentergener i kloroplaster  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : tidsskrift. - 2000. - Vol. 355 , nr. 1402 . - S. 1351-1359 . doi : 10.1098/ rstb.2000.0697 . — PMID 11127990 .
  19. ↑ Gutensohn M., Fan E., Frielingsdorf S., Hanner P., Hou B., Hust B., Klösgen R. Toc, Tic, Tat et al.: struktur og funktion af proteintransportmaskiner i kloroplaster   // Plantefysiologi  : journal. - American Society of Plant Biologists , 2006. - Vol. 163 , nr. 3 . - S. 333-347 . - doi : 10.1016/j.jplph.2005.11.009 . — PMID 16386331 .
  20. ↑ Herrero A og Flores E (redaktør). Cyanobakterierne: Molekylærbiologi, genomik og evolution  (engelsk) . — 1. udg. — Caister Academic Press, 2008. Arkiveret 7. september 2016 på Wayback Machine

Kilder

  • Heller, H. Craig; Orians, Gordan H.; Purves, William K.; & Sadava, David. LIFE: The Science of Biology (syvende udgave)  (engelsk) . - Sinauer Associates, Inc., 2004.
  • Raven, Peter H.; Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn. Biology of Plants, 7. udgave  (ubestemt) . - New York: WH Freeman and Company Publishers, 2005. - S. 115-127. — ISBN 0-7167-1007-2 .
  • Herrero A og Flores E (redaktører). Cyanobakterierne: Molekylærbiologi, genomik og evolution  (engelsk) . — 1. udg. — Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-15-8 .
  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier