Fotosystem I

Fotosystem I ( første fotosystem , fotosystem et , PSI), eller plastocyanin-ferredoxin-oxidoreduktase  , er det andet funktionelle kompleks af elektrontransportkæden ( ETC ) af kloroplaster . Det accepterer en elektron fra plastocyanin og, absorberer lysenergi , danner det et stærkt reduktionsmiddel P 700 , der er i stand til at reducere NADP + gennem elektronbærerkæden . Med deltagelse af PSI syntetiseres der således en elektronkilde ( NADPH ) til efterfølgende reaktioner med kulstofreduktion i kloroplaster i Calvin-cyklussen . Derudover kan PSI udføre cyklisk elektrontransport forbundet med ATP -syntese , hvilket giver yderligere ATP-syntese i kloroplaster [1] .

Opdagelseshistorie

Ikke-cyklisk elektrontransport begynder, når manganklyngen i fotosystem II oxiderer vand , hvilket reducerer puljen af ​​plastoquinoner . Ydermere oxiderer cytochrome b6f - komplekset plastoquinoner , og elektronen overføres gennem plastocyanin til fotosystem I, hvor den bruges til syntese af NADPH . Overtrædelsen af ​​den formelle logik i fotosystemernes navne skyldes, at fotosystem I blev opdaget tidligere end fotosystem II .

De første data, der indikerer eksistensen af ​​FSI, dukkede op i 1950'erne, men på det tidspunkt kunne ingen endnu forstå betydningen af ​​disse opdagelser [2] . Ideen om eksistensen af ​​to fotosystemer i kloroplaster opstod allerede i 1940'erne på grundlag af eksperimenter fra laboratoriet af R. Emerson , der opdagede virkningen af ​​et fald i fotosyntesens kvanteudbytte, når kloroplaster blev belyst med monokromatisk rødt lys (λ> 680 nm), som kun exciterer PSI, og effekten af ​​at øge kvanteoutputtet ved tilføjelse af belysning med en bølgelængde på omkring 650 nm, hvilket exciterede PSII (den såkaldte Emerson-effekt ). Værd at nævne var også det lysinducerede EPR -signal opdaget af Komonner i 1956 , som fik navnet signal I. Ved et rent tilfælde kom signal I og signal II fra henholdsvis PSI og PSII [2] . Det var først i 1960, at Louis Duizens foreslog begrebet fotosystem I og fotosystem II, og samme år organiserede Fay Bendall og Robert Hill resultaterne af tidligere opdagelser i en sammenhængende teori om sekventielle reaktioner af fotosyntese [2] . Hill og Bendalls hypotese blev senere bekræftet i eksperimenter af Duizens og Witt i 1961 [2] .

Derefter begyndte systematiske forsøg på fysisk at isolere fotosystem I for at bestemme dets tredimensionelle struktur og fine struktur. I 1966 begyndte forskningen på dette område at boome: Anderson og Boardman sonikerede kloroplastmembraner efterfulgt af behandling med digitonin , Vernon brugte Triton X-100 , og Ogawa brugte dodecylsulfat . Imidlertid indeholdt de først opnåede ekstrakter urenheder af lys-høstende komplekser, såvel som cytochromer f og b 6 . Det tog lang tid at finde ud af, at de resulterende ekstrakter var en blanding [2] .

I 1968 var Reed og Clayton i stand til at isolere fotosystem I- reaktionscentret fra lilla bakterier , hvilket i høj grad ansporede forskning i oxygenisk fotosyntese. Spørgsmålet forblev imidlertid åbent: hvilken af ​​de isolerede var et ægte reaktionscenter, hvilke antennekomplekser og hvilke yderligere underenheder. I lang tid forblev den effektive isolering af fotosystem I's reaktionscenter et uløst problem. Til sidst viste det sig, at dette var nemmest at gøre i cyanobakterier , da de manglede eksterne antenner integreret i membranen. Efter adskillige forsøg med forskellige arter viste det sig, at de mest lovende arter i denne henseende er repræsentanter for Synechocystis og Synechococcus , da fotosystem I isoleret fra Thermosynechococcus elongatus gav et meget stabilt reaktionscenter velegnet til krystallisation og røntgendiffraktionsanalyse [2] .

Forskelle fra fotosystem II

Hovedfunktionen af ​​fotosystem II  er dannelsen af ​​en stærk oxidant, der initierer oxidationen af ​​vand og overførslen af ​​dets elektroner til membranbæreren. Hovedfunktionen af ​​fotosystem I er at mætte disse lavniveauelektroner med energi for at udføre reduktionen af ​​NADP + med deres hjælp . Da energien i den overordnede proces er for høj til at udføre den inden for rammerne af et reaktionscenter , dukkede to fotosystemer op i løbet af evolutionen, som hver for sig udfører forskellige dele af denne reaktion. Deres specifikke funktioner bestemmer funktionerne i deres struktur. Så fotosystem I er symmetrisk, det vil sige to grene af elektrontransport arbejder i det, hvilket gør det meget hurtigere, mens fotosystem II er asymmetrisk og kun har en arbejdsgren, hvilket bremser elektrontransporten, men gør det mere kontrollerbart. Begge fotosystemer adskiller sig væsentligt i strukturen af ​​antenner, yderligere underenheder, reguleringsmetoder og deres placering i membranen [3] . Fotosystem I har således en integreret antenne, hvis klorofyler er placeret direkte på kompleksets hovedproteiner - A og B, mens de i fotosystem II er placeret på de eksterne proteiner CP47 og CP43. Med hensyn til antallet af yderligere små regulatoriske underenheder overstiger PS II markant PS I, hvilket er forbundet med behovet for finregulering af processen med vandoxidation, hvilket potentielt er ekstremt farligt for cellen. Dette forklarer også den heterogene fordeling af fotosystemer i thylakoidmembranen : mens PS I hovedsageligt er placeret i området af marginale, ende- og stromale membraner, er PS II næsten fuldstændigt placeret i området af parrede membraner, hvilket giver cellen yderligere beskyttelse fra reaktive oxygenarter produceret af den [4]. ] .

Hovedforskellen mellem fotosystem II og fotosystem I er tilstedeværelsen af ​​et stort lumen-vendt domæne, der indeholder en manganklynge og omgivende beskyttende proteiner. Det er her, at processen med fotokemisk oxidation af vand sker, ledsaget af frigivelse af ilt og protoner [3] .

Strukturel organisering af fotosystem I

Fotosystem I består af følgende proteinunderenheder og cofaktorer [5] [6] [1] :

PSI's hovedfunktion er overførsel af lysenergi til en elektron, overførsel af en elektron fra plastocyanin til ferredoxin [7] . PSI indeholder over 110 cofaktorer , betydeligt flere end fotosystem II [8] . Hver af disse komponenter har en bred vifte af funktioner. Hovedkomponenterne i FSI-elektrontransportkæden er hoveddonoren af ​​exciterede elektroner P 700 (klorofyldimer ) og fem bærere: A 0 ( klorofyl a ), A 1 ( phylloquinon ) og tre Fe 4 S 4 jern- svovlklynger : F x , Fa og F b [9] .

Strukturelt er PSI en heterodimer af to integrerede proteinkomplekser  , A og B (i alle planter er de kodet af kloroplastgenerne PsaA og PsaB ) . Protein A og B binder dimeren P700, et molekyle af monomeren klorofyl a (Chl 695 ) - den primære elektronacceptor A 0 , et yderligere klorofyl a og et molekyle phylloquinon (A 1 ). To sæt yderligere klorofyler a, primære elektronacceptorer og phylloquinoner danner to næsten symmetriske grene af elektrontransport fra P700 til Fx . I modsætning til reaktionscentrene for grønne og lilla bakterier og PSII , hvor kun en af ​​de to grene fungerer, er begge grene af elektrontransport aktive i PSI, selvom de ikke er identiske [1] , svarer til summen af ​​molekylvægtene af proteinerne D 1 og CP43) fra fotosystem II, og protein B er homologt med henholdsvis proteinerne D2 + CP47 [10] .

Begge underenheder indeholder 11 transmembrane segmenter . Den jernholdige klynge F x er forbundet med fire cysteiner , hvoraf to er placeret på underenhed A og to mere på underenhed B. I begge proteiner er cysteiner placeret i den proksimale ende, i løkken mellem den niende og tiende transmembran segmenter. Efter al sandsynlighed findes under cysteinerne det såkaldte leucin-lyn - motiv , som yder et væsentligt bidrag til dimeriseringen af ​​proteinerne A og B [11] . De endelige elektronacceptorer FA og F B er placeret på C-underenheden [12] [13] .

Det skal understreges, at elektronoverførslen udføres i overensstemmelse med det termodynamiske potentiale . Stigningen i redoxpotentialer i kæden af ​​acceptorer giver et hurtigt fald i energi, som forhindrer tilbagevenden af ​​elektronen til pigmentet og spild af elektronisk excitationsenergi. På grund af dette bruges excitationsenergien effektivt til ladningsadskillelse [14] .

Plastocyanin

Plastocyanin er et lille, mobilt protein med en molekylvægt på omkring 10,5 kDa. Cystein- og methioninrester er knyttet til dets centrale Cu-atom , og to histidinrester stabiliserer det på siden . Med en reversibel ændring i valens Cu 2+ ↔ Cu +1 absorberer plastocyanin enten én elektron eller afgiver den. Plastocyanin er en analog af cytochrom c , som udfører en lignende funktion i mitokondriel respirationskæde [6] .

Det accepterer en elektron fra cytochrom b 6 f komplekset , oxiderer cytochrom f og overfører det direkte til reaktionscentret P 700 i fotosystem I. På ydersiden af ​​proteinet er der en gruppe aminosyrer, der bærer en negativ ladning [16] . Formentlig binder de til det positivt ladede luminale domæne af F-underenheden, men bindingsmekanismen er ikke godt forstået og forbliver uklar [17] .

I nogle alger og cyanobakterier , med mangel på kobber i mediet, dannes plastocyanin ikke; i stedet syntetiseres cytochrom c-553 og udfører sine funktioner [18] .

• Plastocyanin (PC) donerer en elektron til den oxiderede P 700+ og genopretter den til sin oprindelige tilstand:

Specielt par P 700

P 700 (i den engelske litteratur P700) er en dimer af klorofyl a og klorofyl a', hvor ketoestergruppen i V-ringen er i cis -position i forhold til molekylets plan, med et absorptionsmaksimum på 700 nm [ 19] . Tilstedeværelsen af ​​en cis -ketoestergruppe tillader dannelsen af ​​en dimer fra de to klorofyler gennem dannelsen af ​​hydrogenbindinger . P 700 modtager energi fra antennekomplekser og bruger den til at hæve elektroner til et højere niveau. Yderligere passerer elektronen i løbet af redoxreaktionen til kæden af ​​bærere. I den oxiderede tilstand er redoxpotentialet P 700 +0,52 V , og i den fotoexciterede tilstand bliver det −1,2 V , det vil sige, at der dannes et kraftigt reduktionsmiddel, der sikrer reduktionen af ​​NADP + [20] [21] .

• I overensstemmelse med følgende ligning absorberer P 700 et kvantum af lys og går over i en fotoexciteret tilstand, som et resultat af hvilken en af ​​dens elektroner passerer fra hovedunderniveauet S 0 til det første singletunderniveau S 1 :

Klorofyl A 0

A 0  er den første elektronacceptor i fotosystem I. Det er her den primære fotokemiske ladningsadskillelse mellem den fotoexciterede P 700 * og A 0 opstår . Dets absorptionsmaksimum er 695 nm (Chl a 695 ), hvilket forklares ved dets interaktion med de omgivende aminosyrerester [19] . Dens redoxpotentiale i reduceret tilstand er -1,1 V [1] .

• Fotoexciteret P 700 * donerer en elektron til klorofyl A 0 , som et resultat af hvilken ladningsadskillelse opstår, og der dannes et primært radikalpar:

Phylloquinon A 1

Den næste acceptor er Phylloquinon A 1 , også kendt som vitamin K 1 . Den har ligesom klorofyl en phytolhale [22] og svarer omtrent til plastoquinon Q A i fotosystem II. Ved at absorbere en elektron danner den en semiquinon- radikal , som reducerer F x , overfører den til F b og videre til F a [22] [23] .

Jern-svovl klynger

FSI jern -svovl-klyngerne er terningformede med fire jernatomer og fire svovlatomer , der udgør dets otte hjørner. Alle tre klynger er forbundet med PSI-proteiner gennem cysteinrester [24] . F x (E o ' = −0,70 V) oxiderer det reducerede A 1 . Yderligere transport udføres af jern-svovl-klynger Fa og F b , som er karakteriseret ved lave redoxpotentialer (henholdsvis -0,59 og -0,55 V) . En masse eksperimenter har afsløret en uoverensstemmelse mellem forskellige teorier, der beskriver placeringen og driften af ​​jern-svovlklynger [24] . De fleste af resultaterne giver dog mulighed for at drage nogle generelle konklusioner. Først danner F x , F a og F b en trekant , og Fa er tættere på F x end F b [24] . For det andet starter elektrontransport fra F x gennem Fa til F b , eller gennem Fa til F b . Der er stadig uenigheder om, hvilken af ​​de to klynger der udfører elektronoverførsel til ferredoxin [24] .

Ferredoxin

Ferredoxin er et vandopløseligt protein med en molekylvægt på 11 kDa og indeholder et Fe2S2 - center [ 25 ] . Det er bemærkelsesværdigt, at det er et en-elektron redoxsystem, det vil sige, at det kun overfører en elektron modtaget af det fra jern-svovlklynger. Det reduceres af PSI på stromasiden af ​​membranen og er i reduceret tilstand et stærkt reduktionsmiddel (E o ' = -0,6 V), på grund af hvilket det kan være en elektronbærer for forskellige reaktioner, der forekommer i kloroplasten. Ferredoxin leverer således elektroner til nitritreduktion ( nitritreduktase ) og svovlassimilering ( sulfitreduktase ) i kloroplasten . Det leverer også elektroner til atmosfærisk nitrogenfiksering ( nitrogenase ) i bakterier . Det genopretter thioredoxin  , et lavmolekylært svovlholdigt protein, der er involveret i redoxreguleringen af ​​kloroplaster, ved at aktivere nøgleenzymer i Calvin-cyklussen. Under ikke-cyklisk elektrontransport interagerer ferredoxin med ferredoxin-NADP(+)-reduktase , hvilket reducerer NADP + til NADPH (E o ' = -0,32 V) i kloroplaststroma [25] .

Light Harvesting Complex

Lyshøstende komplekser består af klorofyl a- og b -molekyler og carotenoider kombineret med proteiner [20] . Disse pigmenter overfører, når de exciteres, fotonenergi til fotosystemets reaktionscenter ifølge Förster-mekanismen . I modsætning til PSI-reaktionscentret kan lys-høstende komplekser absorbere næsten i hele området af det synlige spektrum [26] . Antennekomplekser er opdelt i interne eller integrerede antenner direkte knyttet til fotosystemkomplekset og perifere mobile lys-høstende komplekser (CCCI). Således vedhæfter protein A og B pigmenter af den interne PSI-antenne: omkring 95 molekyler af klorofyl a og 22 molekyler af β-caroten, hvoraf 5 er i cis - konformationen. De små underenheder J, K, L, M og X er involveret i koordineringen af ​​mindst ti klorofyler i den indre antenne, antenner er placeret på separate proteiner CP43 og CP77 [1] . Det ydre lys-høstende kompleks CCCI (LHCI) indeholder 80-120 molekyler af klorofyl a og b, carotenoider, og består af fire underenheder: Lhca1, Lhca2, Lhca3 og Lhca4, med molekylvægte på 17-24 kDa. Relativt for nylig blev to yderligere underenheder, Lhca5 og Lhca6, opdaget, men deres koncentration i thylakoidmembranen er ekstremt lav, og generne, der koder for dem, udtrykkes praktisk talt ikke [27] [28] .

Cyklisk elektrontransport

Hvis lyset er for stærkt og/eller stomata er lukket ( CO 2 - sult ), regenereres plastoquinonpuljen , og som et resultat heraf regenereres NADP + -puljen . Med mangel på CO 2 kan NADPH ikke indtages i Calvin-cyklussen , hvilket betyder, at der ikke er nok substrat til ferredoxin-NADP + -reduktase . I sidste ende fører dette til, at PSI ikke har nogen steder at dumpe exciterede elektroner, og dette kan igen føre til beskadigelse af det fotosynteseapparat, oxidation af membraner og dannelse af reaktive oxygenarter [6] . Under disse forhold, for at forhindre oxidativ stress og beskytte mod fotoskader, skifter planter til cyklisk elektrontransport. Det menes, at reduceret ferredoxin er katalysatoren for cyklisk transport [29] [30] .

Cyklisk fotofosforylering

For det første bevæger elektronen sig på en eller anden måde fra det reducerede ferredoxin til puljen af ​​plastoquinoner. Den nøjagtige mekanisme af denne proces er ikke kendt. Det antages, at denne reaktion udføres af et specielt enzym - ferredoxin-plastoquinonoxidoreduktase. Derefter, fra plastoquinon, gennem cytochrom b 6 f komplekset og plastocyanin, kommer elektronen igen ind i PSI. I dette tilfælde pumpes en proton ind i hulrummet i thylakoidet , og ATP syntetiseres . Som den mest sandsynlige kandidat til rollen som ferredoxin- plastoquinonoxidoreduktase er ferredoxin-NADP + reduktase, som kan danne et kompleks med cytochrom b6f - komplekset, for nylig blevet overvejet . Formentlig kan den overføre elektroner fra ferredoxin direkte til ubiquinon bundet af cytochrom b 6 f komplekset gennem en speciel hæm c n [31] [32] . En stor mængde bevis understøtter også dannelsen af ​​et superkompleks af cytochrom b6f - komplekset, PSI, ferredoxin-NADP + reduktase og det transmembrane protein PGRL1 . Dannelsen og henfaldet af et sådant kompleks menes at skifte elektronstrømmens tilstand fra ikke-cyklisk til cyklisk og omvendt [33] [34] .

Et andet enzym, der kan være involveret i denne proces, er NADH-dehydrogenasekomplekset af chloroplaster , svarende til NADH-dehydrogenasekomplekset af mitokondrier og homologt med bakteriekompleks I [35] [36] . Det oxiderer ferredoxin og dumper elektroner på plastoquinon, hvilket forhindrer oxidativ stress. NADH-dehydrogenasekomplekset af chloroplaster danner et superkompleks med to PSI'er ved hjælp af proteinerne Lhca5 og Lhca6 [28] . Protongradienten skabt som et resultat af cyklisk fotofosforylering på thylakoidmembranen bruges af bærerproteiner til at indsætte proteiner, der kommer fra stromaen, ind i membranen [37] [38] .

Pseudocyklisk transport

Med en meget aktiv reduktion af puljen af ​​ferredoxiner dumpes deres elektroner på O 2 med dannelse af H 2 O (den såkaldte Mehler-reaktion ). Det ligner cyklisk transport, idet NADPH ikke syntetiseres , men kun ATP . Men under betingelserne for Mehler-reaktionen er ATP/ ADP -forholdet meget højt, således at den tilgængelige mængde ADP ikke er tilstrækkelig til ATP-syntese, og som et resultat heraf skabes en meget høj protongradient på tværs af thylakoidmembranen. Som et resultat af reaktionen dannes superoxidaniongruppen O 2 - · , som omdannes til O 2 og H 2 O 2 under påvirkning af enzymet superoxiddismutase , og peroxidet omdannes til vand af enzymet ascorbatperoxidase [6] .

Et andet enzym involveret i pseudocyklisk transport er chloroplastterminal oxidase , homolog med alternativ plantemitokondriel oxidase. Det oxiderer poolen af ​​plastoquinoner med ilt, danner vand og spreder energi i form af varme [39] .

Lokalisering i thylakoidmembranen

Fotosystem I er placeret i de stromale thylakoider (32%), såvel som i de marginale (36%) og ende (32%) områder af grana. Dette arrangement skyldes tætheden af ​​dens overfladeladning og kræfterne ved elektrostatisk frastødning med andre komplekser [40] .

Hos cyanobakterier og prochlorofytter er fotosystem I i stand til at danne trimerer . Dette bidrager til en stigning i absorptionsspektret på store dybder, samt en mere effektiv omfordeling af excitationsenergien og beskyttelse mod fotoskader [41] . Hos eukaryoter har fotosystem I mistet denne evne på grund af tilstedeværelsen af ​​H-underenheden, samt en mutation i L-underenheden. I stedet for trimerisering i eukaryoter, interagerer det med store membran-lys-høstende komplekser ved hjælp af L- og G-underenhederne, som ikke er til stede i prokaryoter [42] .

Protein Ycf4

Ycf4-transmembranproteinet, der findes i thylakoidmembranen, er afgørende for funktionen af ​​fotosystem I. Det deltager i samlingen af ​​de komplekse komponenter; uden det bliver fotosyntesen ineffektiv [43] .

Grønne svovlbakterier og udviklingen af ​​PSI

Molekylærbiologiske beviser tyder på, at PSI sandsynligvis er udviklet fra fotosystemet af grønne svovlbakterier . Reaktionscentrene for grønne svovlbakterier, cyanobakterier, alger og højere planter er forskellige, men de domæner, der udfører lignende funktioner, har en lignende struktur [44] . Så i alle tre systemer er redoxpotentialet tilstrækkeligt til at reducere ferredoxin [44] . Alle tre elektrontransportkæder indeholder jern-svovlproteiner [44] . Og endelig er alle tre fotosystemer en dimer af to hydrofobe proteiner, hvorpå redoxcentre og pigmenter i den integrerede antenne er fikseret [44] . Til gengæld indeholder fotosystemet af grønne svovlbakterier de samme cofaktorer som elektrontransportkæden i fotosystem I [44] .

Galleri

• Placering af klorofyler og cofaktorer i fotosystem I.

• Trimer af fotosystem I

• ETC af fotosystem I

• Fotosystemer I og reaktionscenter for bakterier.

• Fotosystem model I.

Se også

• Cytokrom b6f-kompleks
• Terminal oxidase
• Fotosystem II
• Fotosyntese

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 5 Ermakov, 2005 , s. 173-175.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Fromme P., Mathis P. Optrævling af fotosystemet I reaktionscenter: en historie eller summen af ​​mange  anstrengelser //  Narkotika : journal. - Adis International , 2004. - Vol. 80 , nr. 1-3 . - S. 109-124 . - doi : 10.1023/B:PRES.0000030657.88242.e1 . — PMID 16328814 . Arkiveret fra originalen den 22. december 2015.
3. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 121.
4. ↑ Ravi Danielsson, Marjaana Suorsa, Virpi Paakkarinen, Per-Åke Albertsson, Stenbjörn Styring, Eva-Mari Aro og Fikret Mamedov. Dimeric and Monomer Organisation of Photosystem II  (engelsk)  // The Journal of Biological Chemistry  : tidsskrift. - 2006. - Maj ( nr. 281 ). - P. 14241-14249 . - doi : 10.1074/jbc.M600634200 .
5. ↑ Saenger W., Jordan P., Krauss N. Samlingen af ​​proteinunderenheder og cofaktorer i fotosystem I   // Curr . Opin. Struktur. Biol. : journal. - 2002. - April ( bind 12 , nr. 2 ). - S. 244-254 . - doi : 10.1016/S0959-440X(02)00317-2 . — PMID 11959504 . Arkiveret fra originalen den 4. november 2018.
6. ↑ 1 2 3 4 Strasburger, 2008 , s. 117.
7. ↑ Golbeck JH Struktur, funktion og organisering af Photosystem I reaktionscenterkomplekset   // Biochim . Biofys. Acta : journal. - 1987. - Bd. 895 , nr. 3 . - S. 167-204 . - doi : 10.1016/s0304-4173(87)80002-2 . — PMID 3333014 .
8. ↑ HongQi Yu', Ingo Gortjohann, Yana Bukman, Craig Yolley', Devendra K. Chauhan, Alexander Melkozerov og Petra Fromme. Opbygning og funktioner af fotosystemer I og II  (ubestemt) . Arkiveret fra originalen den 1. januar 2017.
9. ↑ Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. Fotosyntese:Microbial  (engelsk)  // Encyclopedia of Microbiology, 3. udgave: bog. - 2009. - S. 325-341 . - doi : 10.1016/B978-012373944-5.00352-7 .
10. ↑ Heldt, 2011 , s. 99.
11. ↑ Webber AN, Malkin R. Photosystem I reaktionscenterproteiner indeholder leucin lynlås motiver. En foreslået rolle i dimerdannelse  (engelsk)  // FEBS Lett. : journal. - 1990. - Maj ( bind 264 , nr. 1 ). - S. 1-4 . - doi : 10.1016/0014-5793(90)80749-9 . — PMID 2186925 .
12. ↑ Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. At bryde biologisk symmetri i membranproteiner: Den asymmetriske orientering af PsaC på den pseudo-C2 symmetriske Photosystem I kerne  (engelsk)  // Cell. Mol. livsvidenskab.  : journal. - 2009. - Bd. 66 , nr. 7 . - S. 1257-1270 . - doi : 10.1007/s00018-009-8673-x .
13. ↑ Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. Forståelse af den bindende grænseflade mellem PsaC og PsaA/PsaB-heterodimeren i Photosystem I  //  Biochemistry: journal. - 2009. - Bd. 48 . - P. 5405-5416 . - doi : 10.1021/bi900243f .
14. ↑ Ermakov, 2005 , s. 157.
15. ↑ PDB 3BQV . Dato for adgang: 14. januar 2015. Arkiveret fra originalen 24. februar 2017. (ubestemt)
16. ↑ Frazão C., Sieker L., Sheldrick G., Lamzin V., LeGall J., Carrondo MA Ab initio strukturopløsning af en dimer cytochrom c3 fra Desulfovibrio gigas indeholdende disulfidbroer  //  J. Biol. inorg. Chem. : journal. - 1999. - April ( bind 4 , nr. 2 ). - S. 162-165 . - doi : 10.1007/s007750050299 . — PMID 10499086 . Arkiveret 15. oktober 2000.
17. ↑ Hope AB Elektronoverførsler mellem cytochrom f, plastocyanin og fotosystem I: kinetik og mekanismer   // Biochim . Biofys. Acta : journal. - 2000. - Januar ( bind 1456 , nr. 1 ). - S. 5-26 . - doi : 10.1016/S0005-2728(99)00101-2 . — PMID 10611452 . Arkiveret fra originalen den 30. august 2017.
18. ↑ Zhang L1, McSpadden B., Pakrasi HB, Whitmarsh J. Kobbermedieret regulering af cytochrom c553 og plastocyanin i cyanobakterien Synechocystis 6803  //  The journal of biological chemistry  : journal. - 1992. - September ( bind 267 , nr. 27 ). - P. 19054-19059 . — PMID 1326543 . Arkiveret fra originalen den 9. september 2017.
19. ↑ 1 2 Rutherford AW, Heathcote P. Primary Photochemistry in Photosystem-  I //  Drugs. - Adis International , 1985. - Vol. 6 , nr. 4 . - S. 295-316 . - doi : 10.1007/BF00054105 .
20. ↑ 1 2 Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. Ch. 7: Emne 7.8: Fotosystem I // Plantefysiologi  (ubestemt) . — 4. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2006. - ISBN 0-87893-856-7 .
21. ↑ Shubin VV, Karapetyan NV, Krasnovsky AA Molecular Arrangement of Pigment-Protein Complex of Photosystem   I // Drugs : journal. - Adis International , 1986. - Vol. 9 , nr. 1-2 . - S. 3-12 . - doi : 10.1007/BF00029726 .
22. ↑ 1 2 Itoh, Shigeru, Msayo Iwaki. Vitamin K 1 (Phylloquinon) Genopretter omsætningen af ​​FeS-centre af etherekstraheret spinat PS I-partikler  // FEBS Lett  . : journal. - 1989. - Bd. 243 , nr. 1 . - S. 47-52 . - doi : 10.1016/0014-5793(89)81215-3 .
23. ↑ Palace GP, Franke JE, Warden JT Er phylloquinon en obligatorisk elektronbærer i fotosystem I?  (engelsk)  // FEBS Lett. : journal. - 1987. - Maj ( bd. 215 , nr. 1 ). - S. 58-62 . - doi : 10.1016/0014-5793(87)80113-8 . — PMID 3552735 . Arkiveret 4. maj 2019.
24. ↑ 1 2 3 4 Vassiliev IR, Antonkine ML, Golbeck JH Jern-svovlklynger i type I reaktionscentre  (engelsk)  // Biochim. Biofys. Acta : journal. - 2001. - Oktober ( bd. 1507 , nr. 1-3 ). - S. 139-160 . - doi : 10.1016/S0005-2728(01)00197-9 . — PMID 11687212 . Arkiveret fra originalen den 22. januar 2019.
25. ↑ 1 2 Forti, Georgio, Paola Maria Giovanna Grubas. To steder for interaktion mellem Ferredoxin og thylakoider   // FEBS Lett . : journal. - 1985. - Bd. 186 , nr. 2 . - S. 149-152 . - doi : 10.1016/0014-5793(85)80698-0 .
26. ↑ "Den fotosyntetiske proces" Arkiveret kopi . Hentet 5. maj 2009. Arkiveret fra originalen 19. februar 2009. (ubestemt)
27. ↑ Robert Lucinski, Volkmar H. R. Schmid, Stefan Jansson, Frank Klimmek. Lhca5 interaktion med plantefotosystem I  //  FEBS bogstaver : journal. - 2006. - Bd. 580 , nr. 27 . - P. 6485-6488 . - doi : 10.1016/j.febslet.2006.10.063 . Arkiveret fra originalen den 24. september 2015.
28. ↑ 1 2 Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai. Struktur og biogenese af chloroplast NAD(P)H dehydrogenasekomplekset  (engelsk)  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA): tidsskrift. - 2011. - Bd. 1807 , Nr. 8 . - S. 945-953 . doi : 10.1016 / j.bbabio.2010.10.015 . Arkiveret fra originalen den 6. maj 2022.
29. ↑ Krendeleva T. E., Kukarskikh G. P., Timofeev K. N., Ivanov B. N., Rubin A. B. Ferredoxin-afhængig cyklisk elektrontransport i isolerede thylakoider fortsætter med deltagelse af ferredoxin-NADP-reduktase. Doklady akademii nauk, 2001. 379(5): s. 1-4.
30. ↑ Kovalenko I.B., Ustinin D.M., Grachev N.E., Krendeleva T.E., Kukarskikh G.P., Timofeev K.N., Riznichenko G.Yu., Grachev E.A., Rubin A.B. Eksperimentel og teoretisk undersøgelse af processerne for cyklisk elektrontransport omkring fotosystem 1  // Biofysik: tidsskrift. - 2003. - T. 48 , nr. 4 . - S. 656-665 . Arkiveret fra originalen den 2. april 2015. (Russisk)
31. ↑ Cramer W.A.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. Transmembran trafik i cytochrom b6f komplekset  //  Annu Rev Biochem : journal. - 2006. - Bd. 75 . - S. 769-790 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756 . — PMID 16756511 .
32. ↑ Cramer W.A.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. Struktur af cytochrom b6f-komplekset: nye protesegrupper, Q-space og 'hors d'oeuvres-hypotesen' til samling af komplekset  //  Photosynth Res: journal. - 2005. - Bd. 85 , nr. 1 . - S. 133-143 . - doi : 10.1007/s11120-004-2149-5 . — PMID 15977064 .
33. ↑ Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi & Jun Minagawa. Isolering af det undvigende superkompleks, der driver cyklisk elektronstrøm i fotosyntesen  //  Nature : journal. - 2010. - 22. april ( bind 464 ). - S. 1210-1213 . - doi : 10.1038/nature08885 .
34. ↑ Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon & Fabrice Rappaport. Cyklisk elektronstrøm er redoxstyret, men uafhængig af tilstandsovergang  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2013. - 13. juni ( vol. 4 ). - doi : 10.1038/ncomms2954 .
35. ↑ Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai,. Chloroplast NAD(P)H-dehydrogenasekomplekset interagerer med fotosystem I i Arabidopsis  // J Biol Chem  .  : journal. - 2008. - Bd. 283 , nr. 50 . - P. 34873-34879. . - doi : 10.1074/jbc.M803207200 . Arkiveret fra originalen den 9. september 2017.
36. ↑ Yamori W., Sakata N., Suzuki Y., Shikanai T., Makino A. Cyklisk elektronstrøm omkring fotosystem I via chloroplast NAD(P)H-dehydrogenase (NDH)-kompleks spiller en væsentlig fysiologisk rolle under fotosyntese og plantevækst ved lav temperatur i ris  (engelsk)  // Plant J. : journal. - 2011. - Bd. 68 , nr. 6 . - S. 966-976 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x . Arkiveret fra originalen den 29. december 2014.
37. ↑ Chaddock, A.M.; Mant, A.; Karnauchov, I.; Brink, S.; Herrmann, R.G.; Klösgen, R.B.; Robinson, C. En ny type signalpeptid: central rolle af et twin-arginin-motiv i overførselssignaler for den delta pH-afhængige thylakoidale proteintranslokase  // EMBO  J. : journal. - 1995. - Bd. 14 , nr. 12 . - P. 2715-2722 . — PMID 7796800 . Arkiveret fra originalen den 22. januar 2022.
38. ↑ Kenneth Cline og Hiroki Mori. Thylakoid ΔpH-afhængige precursorproteiner binder til et cpTatC-Hcf106-kompleks før Tha4-afhængig transport  // J Cell Biol  . : journal. - 2001. - 20. august ( bind 154 , nr. 4 ). - S. 719-730 . - doi : 10.1083/jcb.200105149 . Arkiveret fra originalen den 18. juli 2015.
39. ↑ McDonald AE, Ivanov AG, Bode R., Maxwell DP, Rodermel SR, Hüner NP Fleksibilitet i fotosyntetisk elektrontransport: den fysiologiske rolle af plastoquinol terminal oxidase (PTOX  )  // Biochim. Biofys. Acta : journal. - 2011. - August ( bd. 1807 , nr. 8 ). - S. 954-967 . - doi : 10.1016/j.bbabio.2010.10.024 . — PMID 21056542 . Arkiveret fra originalen den 24. september 2015.
40. ↑ Ermakov, 2005 , s. 123.
41. ↑ Navassard V. Karapetyan, Alfred R. Holzwarth, Matthias Rögner. Cyanobakteriers fotosystem I-trimer: molekylær organisation, excitationsdynamik og fysiologisk betydning  //  FEBS- bogstaver : journal. - 1999. - Bd. 460 , nr. 3 . - S. 395-400 . - doi : 10.1016/S0014-5793(99)01352-6 . Arkiveret fra originalen den 20. januar 2022.
42. ↑ Adam Ben-Shema, Felix Frolowb, Nathan Nelsona,. Udvikling af fotosystem I – fra symmetri over pseudosymmetri til asymmetri  //  FEBS bogstaver : journal. - 30. april 2004. - Bd. 565 , nr. 3 . - S. 274-280 . - doi : 10.1016/S0014-5793(04)00360-6 .
43. ↑ Boudreau E., Takahashi Y., Lemieux C., Turmel M.  , JD Rochaix  : journal. - 1997. - Bd. 16 , nr. 20 . - P. 6095-6104 . - doi : 10.1093/emboj/16.20.6095 . — PMID 9321389 . Arkiveret fra originalen den 7. marts 2016.
44. ↑ 1 2 3 4 5 Lockau, Wolfgang, Wolfgang Nitschke. Fotosystem I og dets bakterielle modparter   // Physiologia Plantarum : journal. - 1993. - Bd. 88 , nr. 2 . - s. 372-381 . - doi : 10.1111/j.1399-3054.1993.tb05512.x .

Litteratur

• Zitte P. et al. Botanik / Ed. V.V. Chuba. - 35. udg. - M . : Akademiet, 2008. - T. 2. Plantefysiologi. — 495 s.
• Medvedev S.S. Plantefysiologi. - Sankt Petersborg. : BHV-Petersburg, 2013. - 335 s.
• Plantefysiologi / Udg. I. P. Ermakova. - M . : Akademiet, 2005. - 634 s.
• Heldt G. V. Planters biokemi. — M. : BINOM. Videnlaboratoriet, 2011. - 471 s.

Links

• Informationssystem "Fotosyntetisk membran"
• "Cyklisk og ikke-cyklisk elektronstrøm." i online-leksikonet om plantefysiologi

Ordbøger og encyklopædier	Britannica (online)