Cytosol

Cytosol ( engelsk  cytosol , kommer af græsk κύτος  -celle og engelsk  sol fra latin  solutio -solution) - cellens  flydende indhold . Det meste af cytosolen er optaget af intracellulær væske. Cytosolen er opdelt i rum af en række forskellige membraner . I eukaryoter er cytosolen placeret under plasmamembranen og er en del af cytoplasmaet , som udover cytosolen omfatter mitokondrier , plastiderog andre organeller, men ikke væsken de indeholder og indre strukturer. Cytosolen er således en flydende matrix, der omgiver organellerne. Hos prokaryoter forekommer de fleste af de kemiske reaktioner af metabolisme i cytosolen, hvor kun en lille del forekommer i membranerne og det periplasmatiske rum . I eukaryoter, selvom mange reaktioner finder sted i organellerne, finder nogle reaktioner sted i cytosolen.

Kemisk er cytosolen en kompleks blanding af stoffer opløst i en væske. Selvom det meste af cytosolen er vand, er dens struktur og egenskaber inde i cellerne ikke godt forstået. Koncentrationerne af ioner , såsom kalium- og natriumkationer , er forskellige i cytosolen og den ekstracellulære væske. Denne koncentrationsforskel er afgørende for processer såsom osmoregulering , signaltransduktion og aktionspotentialegenerering i excitable celler såsom endokrine , nerve- og muskelceller . Cytosolen indeholder også mange makromolekyler , der kan ændre molekylers adfærd gennem virkningen af ​​makromolekylær crowding . 

Selvom cytosolen tidligere blev betragtet som en simpel opløsning af molekyler, har den flere niveauer af organisation. Disse omfatter ionkoncentrationsgradienter (såsom calcium), store enzymkomplekser , der interagerer med hinanden og udfører forskellige kemiske reaktioner, og proteinkomplekser som carboxysomer og proteasomer , der indeholder en del af cytosolen.

Definition

Udtrykket "cytosol" blev foreslået i 1965 af Henry  A. Lardy og blev oprindeligt brugt i forhold til den væske, der kommer ud af beskadigede celler og, under ultracentrifugering [2] [3] , som udfælder uopløselige komponenter. Opløselige celleekstrakter er ikke identiske med den opløselige del af cytoplasmaet og omtales almindeligvis som den cytoplasmatiske fraktion [4] .

I øjeblikket bruges udtrykket "cytosol" til at henvise til den flydende fraktion af cytoplasmaet i en levende (intakt) celle [4] . Sammensætningen af ​​cytosolen omfatter ikke væsker inde i organellerne [5] . For at undgå forvirring i brugen af ​​udtrykket "cytosol" i forhold til den flydende del af cytoplasmaet og celleekstrakter, bruges udtrykket "vandig cytoplasma" nogle gange til at henvise til den flydende del af cytoplasmaet af levende celler  [ 3 ] .

Egenskaber og sammensætning

Andelen af ​​cellevolumenet til cytosolen varierer: mens i bakterier bibeholder cytosolen cellens struktur og optager næsten hele dens volumen, hos planter falder det meste af cellevolumenet på den store centrale vakuole [6] . Cytosolen består hovedsageligt af vand, opløste ioner, små molekyler og store vandopløselige molekyler (f.eks . proteiner ). De fleste af cytosolens ikke-proteinmolekyler har en masse på op til 300 Da [7] . Cytosolen omfatter et enormt antal metabolitter : for eksempel i planter skal der produceres op til 200.000 metabolitter i celler [8] , og omkring tusind molekyler skal dannes i én gærcelle eller Escherichia coli bakteriecelle [9] [10 ] .

Vand

Det meste af volumenet af cytosolen er vand (ca. 70 % i en typisk celle) [11] . Den intracellulære væskes pH er 7,4 [12] , mens pH i cytosolen hos mennesker varierer fra 7,0 til 7,4 og er vigtigere i tilfælde af celler i vækst [13] . Viskositeten af ​​cytoplasmaet er omtrent den samme som vand, selvom diffusionshastigheden af ​​små molekyler gennem denne væske er omkring 4 gange mindre end i rent vand på grund af kollisioner med talrige makromolekyler [14] . Ved at bruge eksemplet med artemia , blev det vist, hvordan vand påvirker cellulære funktioner. Det har vist sig, at en reduktion af andelen af ​​vand i cellen med 20 % stopper stofskiftet, og når cellen tørrer ud, falder stofskiftet gradvist, og al metabolisk aktivitet stopper, når vandstanden i cellen falder med 70 % under normalen. [3] .

Selvom vand er essentielt for liv, er strukturen af ​​dette vand i cytosolen dårligt forstået, da metoder som nuklear magnetisk resonans og spektroskopi kun giver generel information om vandets struktur uden at tage højde for mikroskopiske variationer. Selv strukturen af ​​rent vand er dårligt forstået på grund af vands tendens til at danne vandklynger gennem hydrogenbindinger [15] .

Den klassiske idé om vand i en celle er, at omkring 5% af vandet er i en tilstand forbundet med andre stoffer (det vil sige, det giver solvatisering ), og resten af ​​vandet har samme struktur som rent vand [3] . Solvaterende vand er inaktivt under osmose og kan have andre egenskaber som opløsningsmiddel, koncentrere nogle molekyler og skubbe andre ud [16] . Ifølge et andet synspunkt er hele cytosolen i høj grad påvirket af et stort antal opløste makromolekyler, og cytosolvands adfærd er meget anderledes end rent vands adfærd [17] . Der er en antagelse om, at der inde i cellen er områder med større eller mindre tæthed af vand, som kan have stor indflydelse på strukturen og funktionerne i andre dele af cellen [15] [18] . Resultaterne af kernemagnetisk resonans modsiger imidlertid denne antagelse, da 85% af cellens vand ifølge disse resultater opfører sig som rent vand, mens resten af ​​vandet er i en tilstand forbundet med makromolekyler og er mindre mobilt [19] .

Jonas

Koncentrationerne af ioner i cytosolen er fundamentalt forskellige fra dem i den ekstracellulære væske, desuden indeholder cytosolen mere ladede molekyler såsom proteiner og nukleinsyrer . Tabellen nedenfor diskuterer koncentrationerne af nøgleioner i vand og ekstracellulær væske .

I modsætning til den ekstracellulære væske har cytosolen en højere koncentration af kaliumioner og en lavere koncentration af natriumioner [20] . Denne forskel i ionkoncentration er nødvendig for osmoregulering. Hvis koncentrationerne af ioner inde i cellen og uden for den var ens, ville der ifølge osmoselovene løbende komme vand ind i cellen på grund af, at cellen indeholder flere makromolekyler, end der er udenfor. Natriumioner pumpes ud af cellen, og kaliumioner pumpes derimod ind af Na+/K±ATPase-enzymet . Yderligere bevæger kaliumioner sig udad langs koncentrationsgradienten gennem kaliumkanaler , og frigivelsen af ​​kationer forårsager et negativt membranpotentiale . For at afbalancere potentialforskellen forlader negativt ladede chloridioner også cellen gennem specielle chloridkanaler . Tabet af natrium- og chloridioner kompenserer for den osmotiske effekt af en høj koncentration af makromolekyler inde i cellen [20] .

Celler kan modstå endnu større potentielle forskelle ved at akkumulere osmoprotektanter såsom trehalose og betainer i cytosolen [20] . Nogle af disse molekyler hjælper cellen med at overleve fuldstændig udtørring og indtræde i kryptobiose [21] . I denne tilstand omdannes cytosol og osmoprotektanter til et glasagtigt fast stof, der beskytter celleproteiner og membraner mod beskadigelse under tørring [22] .

På grund af den lave koncentration af calcium i cytoplasmaet kan det fungere som en anden budbringer i calciumsignaltransduktionsveje . I dette tilfælde åbner et signal, såsom et hormonmolekyle eller et aktionspotentiale, calciumkanaler , gennem hvilke calcium strømmer ind i cytosolen [23] . Forøgelse af calciumkoncentrationen i cytosolen aktiverer andre signalmolekyler såsom calmodulin og proteinkinase C [24] . Andre ioner, såsom chlorid- og kaliumioner, kan også spille signalerende roller i cytosolen, men denne rolle er i øjeblikket dårligt forstået [25] .

Makromolekyler

Proteinmolekyler, der ikke er knyttet til membraner eller cytoskelettet, opløses i cytosolen. Mængden af ​​proteiner i celler er ekstremt høj og nærmer sig 200 mg/ml; proteiner optager fra 20 til 30% af hele cellen [26] . Det er dog meget vanskeligt at måle den nøjagtige mængde protein i cytosolen i en intakt celle, fordi nogle proteiner er svagt bundet til membraner eller organeller og går i opløsning under cellelyse [ 3] . Forsøg, hvor plasmamembranen i en celle forsigtigt ødelægges af saponins virkning uden at beskadige andre membraner, har nemlig vist, at en fjerdedel af proteinerne kommer ud. Sådanne faldefærdige celler var imidlertid i stand til at syntetisere proteiner, hvis ATP og aminosyrer var tilgængelige, så mange cytosoliske proteiner er faktisk forbundet med cytoskelettet [27] . Men ideen om, at de fleste proteiner er tæt bundet til et netværk kaldet det mikrotrabekulære gitter, virker usandsynligt på nuværende tidspunkt [28] . 

Hos prokaryoter er genomet indeholdt i cytosolen som en struktur kaldet en nukleoid [29] . En nukleoid er en uordnet masse af DNA og associerede proteiner, der kontrollerer replikationen og transskriptionen af ​​det bakterielle kromosom og plasmider . Hos eukaryoter er genomet indesluttet i kernen , som er adskilt fra cytosolen af ​​kerneporer , der ikke tillader fri passage af molekyler med en diameter på mere end 10 nm [30] .

Den høje koncentration af molekyler i cytosolen giver anledning til en effekt kendt som makromolekylær fortætning, hvor den effektive koncentration af molekyler øges, fordi der ikke er plads til, at de kan bevæge sig frit. Denne effekt kan forårsage betydelige ændringer i hastigheden af ​​en kemisk reaktion og ligevægtspositionen [26] . Dens effekt på ændringen i dissociationskonstanter er særlig vigtig, fordi på grund af dette bliver associeringen af ​​makromolekyler gunstig, for eksempel samlingen af ​​proteiner til et multiproteinkompleks og bindingen af ​​DNA-bindende proteiner til deres mål på DNA-molekylet [31] .

Organisation

Selvom komponenterne i cytosolen ikke er adskilt fra hinanden af ​​membraner, blandes de ikke tilfældigt med hinanden, og der er flere niveauer af organisation i cytosolen, der lokaliserer molekyler til specifikke steder i cytosolen [32] .

Koncentrationsgradienter

Selvom små molekyler diffunderer hurtigt i cytosolen, kan specielle koncentrationsgradienter opretholdes i cytosolen. Et godt eksempel er " calciumgnister  " , som opstår i en kort periode i området ved siden af ​​en åben calciumkanal [33] . "Glimt" når omkring 2 mikron i diameter og varer kun et par millisekunder, selvom nogle blink kan smelte sammen og danne større gradienter - "calciumbølger" ( engelsk  calcium waves ) [34] . Koncentrationsgradienter af andre små molekyler, såsom oxygen og ATP , kan dannes nær mitokondrielle klynger, men mekanismen for deres dannelse er mindre forstået [35] [36] .

Proteinkomplekser

Proteiner kan associere med hinanden for at danne proteinkomplekser, som ofte indeholder et sæt proteiner med lignende funktioner, for eksempel et sæt enzymer, der katalyserer forskellige trin i den samme metaboliske vej [37] . På grund af dette dannes der substratkanaler ( engelsk  Substrate channeling ), hvor reaktionsprodukterne fra et enzym overføres direkte til det næste enzym i vejen uden at blive frigivet til opløsning [38] . Substratkanaler kan gøre den metaboliske vej hurtigere og mere effektiv, end hvis enzymerne var tilfældigt placeret i cytosolen og forhindre ustabile pathway-mellemprodukter i at undslippe i opløsning [39] . Selvom enzymer er tæt bundet sammen i en lang række metaboliske veje, er der også mere løst bundne enzymkomplekser, som er meget svære at studere uden for cellen. Derfor forbliver betydningen af ​​disse komplekser for metabolisme uklar [40] [41] .

Proteinrum

Nogle proteinkomplekser indeholder et hulrum indeni isoleret fra cytosolen. Et eksempel på et sådant kompleks er proteasomet [42] . Sættet af proteasomunderenheder danner en hul "tønde" indeholdende proteaser , der nedbryder cytoplasmatiske proteiner. Tilstedeværelsen af ​​fejlfoldede proteiner i cytoplasmaet er usikker, så "tønden" er dækket med regulatoriske proteiner, der genkender proteiner med et nedbrydningsmærke ( ubiquitin -mærke) og dirigerer dem til proteasomet for destruktion [43] .

En anden klasse af proteinkompartmenter er bakterielle mikrokompartmenter , som består af en proteinskal indeholdende forskellige enzymer [44] . Typisk er sådanne rum 100-200 nm store og består af proteiner, der er tæt tilpasset hinanden [45] . Et velundersøgt eksempel på et mikrorum er carboxysomet , som indeholder carbonfikseringsenzymer (f.eks. rubisco ) [46] .

Cytoskelet sigte

Selvom cytoskelettet ikke er en del af cytosolen, begrænser tilstedeværelsen af ​​dette netværk af filamenter diffusionen af ​​store partikler i cellen. For eksempel blev kontrolpartikler omkring 25 nm i størrelse (næsten som et ribosom [47] ) fjernet i flere eksperimenter fra dele af cytosolen placeret nær grænsen til cellen og cellekernen [48] [49] . Sådanne rum kan indeholde et tættere netværk af actinfilamenter end resten af ​​cytosolen. Disse mikrodomæner kan påvirke placeringen af ​​store partikler såsom ribosomet og andre organeller, koncentrere dem nogle steder i cellen og fortrænge dem fra andre [50] .

Funktioner

Cytosolen har ikke én funktion, fordi der foregår mange processer i den. Blandt disse processer er signaltransduktion fra cellemembranen til steder i cellen, såsom cellekernen [51] og forskellige organeller [52] . Mange cytokinesereaktioner forekommer også i cytosolen efter nedbrydning af nuklear kappe i mitose [53] . En anden væsentlig rolle for cytosolen er transporten af ​​metabolitter fra dannelsesstederne til brugsstederne. Blandt metabolitterne er relativt simple vandopløselige molekyler, såsom aminosyrer , som hurtigt kan diffundere gennem cytosolen [14] . Hydrofobe molekyler , såsom fedtsyrer eller steroler , kan dog transporteres i cytosolen af ​​specielle proteiner, der transporterer disse molekyler mellem membraner [54] [55] . Vesikler i cytosoltransportmolekylerne fanget under endocytose eller beregnet til sekretion [56] . Vesikler er små lipidsække , der bevæger sig langs cytoskelettet ved hjælp af motoriske proteiner [57] .

Hos prokaryoter foregår hovedparten af ​​metaboliske processer i cytosolen [58] , som i eukaryoter. Hos pattedyr er omkring halvdelen af ​​proteinerne således lokaliseret i cytosolen [59] . Det er vist, at næsten alle metaboliske veje og metabolitter i gær er lokaliseret i cytosolen [60] . Blandt de metaboliske processer, der finder sted i cytosolen hos dyr, er proteinsyntese , pentosephosphatvejen , glykolyse og gluconeogenese [61] . I andre organismer kan disse metaboliske veje være lokaliseret anderledes. For eksempel i planter sker syntesen af ​​fedtsyrer i kloroplaster [62] , mens den i apikomplekser sker  i apicoplasten [63] .

Noter

1. ↑ Goodsell DS Inde i en levende celle.  (engelsk)  // Tendenser i biokemiske videnskaber. - 1991. - Bd. 16, nr. 6 . - S. 203-206. — PMID 1891800 .
2. ↑ Lardy, HA 1965. Om retningen af ​​pyridinnukleotidoxidations-reduktionsreaktioner i glukoneogenese og lipogenese. I: Control of energy metabolism , redigeret af B. Chance, R. Estabrook og JR Williamson. New York: Academic, 1965, s. 245, [1] .
3. ↑ 1 2 3 4 5 Clegg J. S.  Properties and Metabolism of the Aqueous Cytoplasm and its Boundaries  // The American Journal of Physiology. - 1984. - Bd. 246, nr. 2 (Pkt. 2). - S. 133-151. — PMID 6364846 .
4. ↑ 1 2 Cammack, Richard, Teresa Atwood, Campbell, Peter Scott, Parish, Howard I., Smith, Tony, Vella, Frank, Stirling, John. Oxford-ordbog for biokemi og molekylærbiologi  (engelsk) . - Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press , 2006. - ISBN 0-19-852917-1 .
5. ↑ 1 2 Lodish, Harvey F. Molekylær cellebiologi  (neopr.) . - New York: Scientific American Books, 1999. - ISBN 0-7167-3136-3 .
6. ↑ Bowsher CG , Tobin AK Opdeling af metabolisme i mitokondrier og plastider.  (engelsk)  // Journal of experimental botany. - 2001. - Bd. 52, nr. 356 . - s. 513-527. — PMID 11373301 .
7. ↑ Goodacre R. , Vaidyanathan S. , Dunn WB , Harrigan GG , Kell DB Metabolomics efter tal: indhentning og forståelse af globale metabolitdata.  (engelsk)  // Tendenser inden for bioteknologi. - 2004. - Bd. 22, nr. 5 . - S. 245-252. - doi : 10.1016/j.tibtech.2004.03.007 . — PMID 15109811 .
8. ↑ Weckwerth W. Metabolomics in systembiology.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af plantebiologi. - 2003. - Bd. 54. - S. 669-689. - doi : 10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014 . — PMID 14503007 .
9. ↑ Reed JL , Vo TD , Schilling CH , Palsson BO En udvidet genomskalamodel af Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR).  (engelsk)  // Genombiologi. - 2003. - Bd. 4, nr. 9 . - S. 54. - doi : 10.1186/gb-2003-4-9-r54 . — PMID 12952533 .
10. ↑ Förster J. , Famili I. , Fu P. , Palsson B. , Nielsen J. Genome-scale reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae metabolic network.  (engelsk)  // Genomforskning. - 2003. - Bd. 13, nr. 2 . - S. 244-253. - doi : 10.1101/gr.234503 . — PMID 12566402 .
11. ↑ Luby-Phelps K. Cytoarkitektur og fysiske egenskaber af cytoplasma: volumen, viskositet, diffusion, intracellulært overfladeareal.  (engelsk)  // International review of cytology. - 2000. - Vol. 192. - S. 189-221. — PMID 10553280 .
12. ↑ Roos A. , Boron WF Intracellulær pH.  (engelsk)  // Fysiologiske anmeldelser. - 1981. - Bd. 61, nr. 2 . - S. 296-434. — PMID 7012859 .
13. ↑ Bright GR , Fisher GW , Rogowska J. , DL Taylor Fluorescensforhold billeddannelsesmikroskopi: tidsmæssige og rumlige målinger af cytoplasmatisk pH.  (engelsk)  // The Journal of cell biology. - 1987. - Bd. 104, nr. 4 . - S. 1019-1033. — PMID 3558476 .
14. ↑ 1 2 Verkman AS Opløst stof og makromolekylediffusion i cellulære vandige rum.  (engelsk)  // Tendenser i biokemiske videnskaber. - 2002. - Bd. 27, nr. 1 . - S. 27-33. — PMID 11796221 .
15. ↑ 1 2 Wiggins PM Vandets rolle i nogle biologiske processer.  (engelsk)  // Mikrobiologiske anmeldelser. - 1990. - Bd. 54, nr. 4 . - S. 432-449. — PMID 2087221 .
16. ↑ Garlid KD Vandets tilstand i biologiske systemer.  (engelsk)  // International review of cytology. - 2000. - Vol. 192. - S. 281-302. — PMID 10553283 .
17. ↑ Chaplin M. Undervurderer vi vandets betydning i cellebiologi?  (engelsk)  // Naturanmeldelser. Molekylær cellebiologi. - 2006. - Bd. 7, nr. 11 . - s. 861-866. - doi : 10.1038/nrm2021 . — PMID 16955076 .
18. ↑ Wiggins PM Vand med høj og lav tæthed og hvilende, aktive og transformerede celler.  (engelsk)  // Cellebiologi international. - 1996. - Bd. 20, nr. 6 . - S. 429-435. - doi : 10.1006/cbir.1996.0054 . — PMID 8963257 .
19. ↑ Persson E. , Halle B. Cellevandsdynamik på flere tidsskalaer.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2008. - Bd. 105, nr. 17 . - P. 6266-6271. - doi : 10.1073/pnas.0709585105 . — PMID 18436650 .
20. ↑ 1 2 3 Lang F. Mekanismer og betydning af cellevolumenregulering.  (engelsk)  // Journal of the American College of Nutrition. - 2007. - Bd. 26, nr. 5 Suppl . - s. 613-623. — PMID 17921474 .
21. ↑ Sussich F. , Skopec C. , Brady J. , Cesàro A. Reversibel dehydrering af trehalose og anhydrobiose: fra opløsningstilstand til en eksotisk krystal?  (engelsk)  // Kulhydratforskning. - 2001. - Bd. 334, nr. 3 . - S. 165-176. — PMID 11513823 .
22. ↑ Crowe JH , Carpenter JF , Crowe LM Rollen af ​​forglasning i anhydrobiose.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af fysiologi. - 1998. - Bd. 60.-S. 73-103. - doi : 10.1146/annurev.physiol.60.1.73 . — PMID 9558455 .
23. ↑ Berridge MJ Elementære og globale aspekter af calciumsignalering.  (engelsk)  // The Journal of Physiology. - 1997. - Vol. 499 (Pt. 2). - S. 291-306. — PMID 9080360 .
24. ↑ Kikkawa U. , Kishimoto A. , Nishizuka Y. Proteinkinase C-familien: heterogenitet og dens implikationer.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af biokemi. - 1989. - Bd. 58. - S. 31-44. - doi : 10.1146/annurev.bi.58.070189.000335 . — PMID 2549852 .
25. ↑ Orlov SN , Hamet P. Intracellulære monovalente ioner som sekundære budbringere.  (engelsk)  // The Journal of membrane biology. - 2006. - Bd. 210, nr. 3 . - S. 161-172. - doi : 10.1007/s00232-006-0857-9 . — PMID 16909338 .
26. ↑ 1 2 Ellis RJ Makromolekylær trængsel: indlysende, men undervurderet.  (engelsk)  // Tendenser i biokemiske videnskaber. - 2001. - Bd. 26, nr. 10 . - S. 597-604. — PMID 11590012 .
27. ↑ Hudder A. , ​​​​Nathanson L. , Deutscher MP Organisation af pattedyrs cytoplasma.  (engelsk)  // Molekylær og cellulær biologi. - 2003. - Bd. 23, nr. 24 . - P. 9318-9326. — PMID 14645541 .
28. ↑ Heuser J. Hvad skete der med det 'mikrotrabekulære koncept'?  (engelsk)  // Cellens biologi. - 2002. - Bd. 94, nr. 9 . - S. 561-596. — PMID 12732437 .
29. ↑ Thanbichler M. , Wang SC , Shapiro L. Den bakterielle nukleoid: en meget organiseret og dynamisk struktur.  (engelsk)  // Journal of cellular biochemistry. - 2005. - Bd. 96, nr. 3 . - s. 506-521. - doi : 10.1002/jcb.20519 . — PMID 15988757 .
30. ↑ Peters R. Introduktion til nukleocytoplasmatisk transport: molekyler og mekanismer.  (Engelsk)  // Metoder i molekylærbiologi (Clifton, NJ). - 2006. - Bd. 322. - S. 235-258. - doi : 10.1007/978-1-59745-000-3_17 . — PMID 16739728 .
31. ↑ Zhou HX , Rivas G. , Minton AP Molecular Macro crowding og indeslutning: biokemiske, biofysiske og potentielle fysiologiske konsekvenser.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af biofysik. - 2008. - Bd. 37. - S. 375-397. - doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817 . — PMID 18573087 .
32. ↑ Norris V. , den Blaauwen T. , Cabin-Flaman A. , Doi RH , Harshey R. , Janniere L. , Jimenez-Sanchez A. , Jin DJ , Levin PA , Mileykovskaya E. , Minsky A. , Saier M. Jr. , Skarstad K. Funktionel taksonomi af bakterielle hyperstrukturer.  (engelsk)  // Mikrobiologi og molekylærbiologi anmeldelser: MMBR. - 2007. - Bd. 71, nr. 1 . - S. 230-253. - doi : 10.1128/MMBR.00035-06 . — PMID 17347523 .
33. ↑ Wang SQ , Wei C. , Zhao G. , Brochet DX , Shen J. , Song LS , Wang W. , Yang D. , Cheng H. Billeddannelse af mikrodomæne Ca2+ i muskelceller.  (engelsk)  // Cirkulationsforskning. - 2004. - Bd. 94, nr. 8 . - S. 1011-1022. - doi : 10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 . — PMID 15117829 .
34. ↑ Jaffe LF Klasser og mekanismer af calciumbølger.  (engelsk)  // Cell calcium. - 1993. - Bd. 14, nr. 10 . - s. 736-745. — PMID 8131190 .
35. ↑ Aw TY Intracellulær opdeling af organeller og gradienter af arter med lav molekylvægt.  (engelsk)  // International review of cytology. - 2000. - Vol. 192. - S. 223-253. — PMID 10553281 .
36. ↑ Weiss JN , Korge P. Cytoplasmaet: ikke længere en godt blandet pose.  (engelsk)  // Cirkulationsforskning. - 2001. - Bd. 89, nr. 2 . - S. 108-110. — PMID 11463714 .
37. ↑ Srere PA Komplekser af sekventielle metaboliske enzymer.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af biokemi. - 1987. - Bd. 56. - S. 89-124. doi : 10.1146 / annurev.bi.56.070187.000513 . — PMID 2441660 .
38. ↑ Perham RN Svingende arme og svingende domæner i multifunktionelle enzymer: katalytiske maskiner til flertrinsreaktioner.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af biokemi. - 2000. - Vol. 69. - P. 961-1004. - doi : 10.1146/annurev.biochem.69.1.961 . — PMID 10966480 .
39. ↑ Huang X. , Holden HM , Raushel FM Kanalisering af substrater og mellemprodukter i enzymkatalyserede reaktioner.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af biokemi. - 2001. - Bd. 70. - S. 149-180. - doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.149 . — PMID 11395405 .
40. ↑ Mowbray J. , Moses V. Den foreløbige identifikation i Escherichia coli af et multienzymkompleks med glykolytisk aktivitet.  (engelsk)  // European journal of biochemistry. - 1976. - Bd. 66, nr. 1 . - S. 25-36. — PMID 133800 .
41. ↑ Srivastava DK , Bernhard SA Metabolitoverførsel via enzym-enzymkomplekser.  (engelsk)  // Science (New York, NY). - 1986. - Bd. 234, nr. 4780 . - S. 1081-1086. — PMID 3775377 .
42. ↑ Groll M. , Clausen T. Molecular shreddere: hvordan proteasomer opfylder deres rolle.  (engelsk)  // Aktuel mening i strukturel biologi. - 2003. - Bd. 13, nr. 6 . - s. 665-673. — PMID 14675543 .
43. ↑ Nandi D. , Tahiliani P. , Kumar A. , ​​​​Chandu D. Ubiquitin-proteasomsystemet.  (engelsk)  // Journal of biosciences. - 2006. - Bd. 31, nr. 1 . - S. 137-155. — PMID 16595883 .
44. ↑ Chowdhury C. , Sinha S. , Chun S. , Yeates TO , Bobik TA Forskellige bakterielle mikrorumsorganeller.  (engelsk)  // Mikrobiologi og molekylærbiologi anmeldelser: MMBR. - 2014. - Bd. 78, nr. 3 . - S. 438-468. - doi : 10.1128/MMBR.00009-14 . — PMID 25184561 .
45. ↑ Yeates TO , Kerfeld CA , Heinhorst S. , Cannon GC , Shively JM Proteinbaserede organeller i bakterier: carboxysomer og relaterede mikrorum.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. mikrobiologi. - 2008. - Bd. 6, nr. 9 . - s. 681-691. - doi : 10.1038/nrmicro1913 . — PMID 18679172 .
46. ↑ Badger MR , Price GD CO2-koncentrerende mekanismer i cyanobakterier: molekylære komponenter, deres mangfoldighed og evolution.  (engelsk)  // Journal of experimental botany. - 2003. - Bd. 54, nr. 383 . - s. 609-622. — PMID 12554704 .
47. ↑ Cate JH Konstruktion af lavopløsnings røntgenkrystallografiske elektrondensitetskort af ribosomet.  (engelsk)  // Metoder (San Diego, Californien). - 2001. - Bd. 25, nr. 3 . - S. 303-308. - doi : 10.1006/meth.2001.1242 . — PMID 11860284 .
48. ↑ Provance DW Jr. , McDowall A. , Marko M. , Luby-Phelps K. Cytoarkitektur af størrelsesudelukkende rum i levende celler.  (engelsk)  // Journal of cell science. - 1993. - Bd. 106 (Pt. 2). - S. 565-577. — PMID 7980739 .
49. ↑ Luby-Phelps K. , Castle PE , Taylor DL , Lanni F. Hindrede diffusion af inerte sporstofpartikler i cytoplasmaet af muse 3T3-celler.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1987. - Bd. 84, nr. 14 . - P. 4910-4913. — PMID 3474634 .
50. ↑ Luby-Phelps K. Effekt af cytoarkitektur på transporten og lokaliseringen af ​​proteinsyntesemaskineri.  (engelsk)  // Journal of cellular biochemistry. - 1993. - Bd. 52, nr. 2 . - S. 140-147. - doi : 10.1002/jcb.240520205 . — PMID 8366131 .
51. ↑ Kholodenko BN Firedimensionel organisation af proteinkinase-signaleringskaskader: rollerne for diffusion, endocytose og molekylære motorer.  (engelsk)  // The Journal of experimental biology. - 2003. - Bd. 206, nr. Pt 12 . - S. 2073-2082. — PMID 12756289 .
52. ↑ Pesaresi P. , Schneider A. , ​​​​Kleine T. , Leister D. Interorganellar communication.  (engelsk)  // Aktuel mening i plantebiologi. - 2007. - Bd. 10, nr. 6 . - S. 600-606. - doi : 10.1016/j.pbi.2007.07.007 . — PMID 17719262 .
53. ↑ Winey M. , Mamay CL , O'Toole ET , Mastronarde DN , Giddings TH Jr. , McDonald KL , McIntosh JR Tredimensionel ultrastrukturel analyse af Saccharomyces cerevisiae mitotiske spindel.  (engelsk)  // The Journal of cell biology. - 1995. - Bd. 129, nr. 6 . - P. 1601-1615. — PMID 7790357 .
54. ↑ Weisiger RA Cytosoliske fedtsyrebindende proteiner katalyserer to forskellige trin i intracellulær transport af deres ligander.  (engelsk)  // Molekylær og cellulær biokemi. - 2002. - Bd. 239, nr. 1-2 . - S. 35-43. — PMID 12479566 .
55. ↑ Maxfield FR , Mondal M. Sterol and lipid trafficking in pattedyrceller.  (engelsk)  // Biochemical Society transaktioner. - 2006. - Bd. 34, nr. Pt 3 . - S. 335-339. - doi : 10.1042/BST0340335 . — PMID 16709155 .
56. ↑ Pelham HR The Croonian Lecture 1999. Intracellulær membrantrafik: få proteiner sorteret.  (engelsk)  // Philosophical transaktioner af Royal Society of London. Serie B, Biologiske videnskaber. - 1999. - Bd. 354, nr. 1388 . - S. 1471-1478. - doi : 10.1098/rstb.1999.0491 . — PMID 10515003 .
57. ↑ Kamal A. , Goldstein LS Principper for lastbinding til cytoplasmatiske motorproteiner.  (engelsk)  // Aktuel mening i cellebiologi. - 2002. - Bd. 14, nr. 1 . - S. 63-68. — PMID 11792546 .
58. ↑ Hoppert M. , Mayer F. Principper for makromolekylær organisation og cellefunktion i bakterier og arkæer.  (engelsk)  // Cellebiokemi og biofysik. - 1999. - Bd. 31, nr. 3 . - S. 247-284. - doi : 10.1007/BF02738242 . — PMID 10736750 .
59. ↑ Foster LJ , de Hoog CL , Zhang Y. , Zhang Y. , Xie X. , Mootha VK , Mann M. Et pattedyrsorganelkort ved proteinkorrelationsprofilering.  (engelsk)  // Cell. - 2006. - Bd. 125, nr. 1 . - S. 187-199. - doi : 10.1016/j.cell.2006.03.022 . — PMID 16615899 .
60. ↑ Herrgård MJ , Swainston N. , Dobson P. , Dunn WB , Arga KY , Arvas M. , Blüthgen N. , Borger S. , Costenoble R. , Heinemann M. , Hucka M. , Le Nov N. , Li P. , Liebermeister W. , Mo ML , Oliveira AP , Petranovic D. , Pettifer S. , Simeonidis E. , Smallbone K. , Spasić I. , Weichart D. , Brent R. , Broomhead DS , Westerhoff HV , Kirdar B. , Penttilä M. , Klipp E. , Palsson B. , Sauer U. , Oliver SG , Mendes P. , Nielsen J. , Kell DB En konsensus gær metabolisk netværksrekonstruktion opnået fra en samfundstilgang til systembiologi.  (engelsk)  // Nature biotechnology. - 2008. - Bd. 26, nr. 10 . - S. 1155-1160. - doi : 10.1038/nbt1492 . — PMID 18846089 .
61. ↑ Stryer, Lubert, Berg, Jeremy Mark, Tymoczko, John L. Biochemistry  (neopr.) . —San Francisco: W.H. Freeman, 2002. - ISBN 0-7167-4684-0 .
62. ↑ Ohlrogge JB , Kuhn DN , Stumpf PK Subcellulær lokalisering af acylbærerprotein i bladprotoplaster af Spinacia oleracea.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1979. - Bd. 76, nr. 3 . - S. 1194-1198. — PMID 286305 .
63. ↑ Goodman CD , McFadden GI Fedtsyrebiosyntese som et lægemiddelmål i apicomplexan-parasitter.  (eng.)  // Aktuelle lægemiddelmål. - 2007. - Bd. 8, nr. 1 . - S. 15-30. — PMID 17266528 .

Tematiske steder	FMA
Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk catalansk Fantastisk catalansk Fantastisk catalansk Great Soviet (1 udg.) Britannica (online) Treccani