Toskallede | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralformetType:skaldyrKlasse:Toskallede | ||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||
Bivalvia Linnaeus , 1758 | ||||||||||||
Synonymer | ||||||||||||
|
||||||||||||
Underklasser | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Muslinger eller lamelgæller ( lat. Bivalvia ) er en klasse af stillesiddende hav- og ferskvandsbløddyr , hvis krop er fladtrykt fra siderne og indesluttet i en skal af to ventiler [1] . Disse omfatter så velkendte skaldyr som østers , muslinger , kammuslinger . I modsætning til alle andre bløddyr mangler Bivalvia et hoved og en radula . De fleste repræsentanter for klassen har højt udviklede lamellære gæller ( modificeret ctenidia ), som ikke kun udfører en åndedrætsfunktion, men også rollen som filtre til at belaste madpartikler fra vandet, derfor er toskallede hovedsageligt filter , afhængigt af typen af mad foderautomater . De fleste muslinger graver sig ned i bundslammet og flygter dermed fra rovdyr, nogle ligger på havbunden eller klamrer sig til sten og andre overflader. Få arter, såsom kammuslinger, er i stand til kort aktiv svømning. Generelt afspejler træk ved den ydre og indre struktur af muslinger deres økologiske specialisering for en stillesiddende eller immobil livsstil [2] .
Skallene af toskallede bløddyr består af calciumcarbonat og er normalt to ventiler af samme størrelse, fastgjort til hinanden fra den ene kant nær toppen af et elastisk proteinbundt - et ledbånd . Derudover er deres forbindelse tilvejebragt af skiftende fremspring (tænder) og fordybninger placeret på hver skalflap og udgør låsen . En sådan skalanordning giver dig mulighed for at åbne dørene for mad eller bevægelse og lukke dem tæt i tilfælde af fare. Som regel er skallen bilateralt symmetrisk . Dens størrelse varierer fra et par millimeter til en meter eller mere, men i de fleste repræsentanter overstiger den ikke 10 cm.
Siden forhistorisk tid har muslinger været en vigtig del af kosten for kystbeboere. Selv romerne opdrættede østers i damme, og nu dyrkes de fleste af de toskallede bløddyr, der spises, i havbrug . Undersøgelsen af spiselige muslingers livscyklus gjorde det muligt at opdrætte dem i planteskoler samt udviklingen af nye teknologier til deres avl. Ud over fødevarebrug er Bivalvia producenter af naturperler . Perler bruges i smykker, og perlemor fra toskallede skaller bruges til fremstilling af knapper eller billige smykker. Toskallede kan også tjene som bioindikatorer for miljøforurening. Endelig er de værdifuld føde for fisk og andre dyr [2] .
Fund af de ældste fossile toskallede bløddyr går tilbage til begyndelsen af den kambriske periode , deres alder er mere end 500 millioner år. Det samlede antal levende arter er cirka 9200 [3] (ifølge andre kilder, mere end 20 tusinde [2] ). De indgår i 1260 slægter og 106 familier [3] [4] .
I Rusland er der omkring 1000 arter af muslinger [5] . Marine laminabranchs (inklusive brak- og flodmundingsarter ) er repræsenteret af omkring 8000 arter, som omfatter 4 underklasser, 99 familier og 1100 slægter. De største familier af lamelgæller er venerider (Veneridae; mere end 680 arter), samt tellinider (Tellinidae) og lucinider (Lucinidae), som hver indeholder mere end 500 arter. Ferskvandsbivalvia er 7 familier, hvoraf den største - Unionidae (Unionidae) - omfatter omkring 700 arter. Selvom toskallede er adskillige gange ringere end gastropoder i det samlede antal arter , overstiger de væsentligt andre grupper af bløddyr med hensyn til overflod og biomasse pr. arealenhed af havbunden [2] .
For første gang blev navnet Bivalvia brugt af Carl Linnaeus i den 10. udgave af hans værk " The System of Nature " i 1758 til at betegne bløddyr, hvis skal består af to ventiler [6] . Derudover er denne klasse kendt under navnene Pelecypoda (som betyder "øksefod"), Lamellibranchia (lamellærgælle) og Acephala (fordi toskallede, i modsætning til alle andre bløddyr, har mistet hovedet) [7] .
Ordet Bivalvia er afledt af lat. bis - "to" og lat. valvae - "sash" [7] . Det er dog ikke alle dyr, der har en dobbeltskalskal, som er toskallede bløddyr. Således har gastropod bløddyr af familien Juliidae [8] , repræsentanter for brachiopoda -typen ( Brachiopoda ) [9] , samt krebsdyr af skalklassen ( Ostracoda ) [10] af ordenen Cyclestherida [ 11] en to-ventil. skal .
I russisk videnskab i slutningen af det 18. og begyndelsen af det 19. århundrede blev toskallede (levende og fossiler) kaldt kranier [12] .
Toskallede er en ret vellykket klasse af hvirvelløse dyr , der udelukkende er akvatiske og findes i fersk- og saltvand over hele verden. De fleste er bentiske organismer og lever af at grave sig ned i bundsedimenter eller binde sig til undervandsobjekter. Mange toskallede har mestret de kystnære og sublitorale zoner i oceanerne . Selvom en sandstrand ved første øjekast kan virke blottet for liv, kan der altid findes mange muslinger og andre hvirvelløse dyr i sandet. På én stor strand i det sydlige Wales er antallet af toskallede bløddyr, cockleshell ( Cerastoderma edule ), anslået til 3,55 millioner individer pr. hektar [13] .
Muslinger bebor både troperne og tempererede og arktiske farvande. Nogle arter kan overleve og endda trives i ekstreme miljøer. Muslinger er talrige i Arktis , hvor der kendes omkring 140 arter [14] . Den antarktiske kammusling Adamussium colbecki lever under havisen ved minusgrader, når stofskiftet er meget lavt [15] . Bløddyr Bathymodiolus thermophilus og Calyptogena magnifica danner aggregater omkring hydrotermiske dybhavsåbninger i Stillehavet i en dybde på omkring 3 km [16] . De indgår i symbiose med kemosyntetiske bakterier , der oxiderer svovlbrinte og lever af de næringsstoffer , de syntetiserer [17] . Havøstersen Enigmonia aenigmatica kan kaldes et paddebløddyr. Den lever i den tropiske zone i Det Indiske Hav og Stillehavet på grenene og bagsiden af bladene fra mangrovetræer , såvel som på bølgebrydere [16] .
Nogle ferskvandsformer har en yderst begrænset rækkevidde . For eksempel lever Villosa arkansasensis udelukkende i vandløbene i Washita- bjergene i Arkansas og Oklahoma og er sammen med flere andre ferskvandsmuslinger i det sydøstlige USA truet [ 18] . Nogle ferskvandsmuslinger har på den anden side spredt sig ekstremt vidt, såsom Limnoperna fortunei . Denne art har udvidet sit udbredelsesområde fra Sydøstasien til Argentina , hvor den er blevet en invasiv art [19] . En anden ferskvands toskallet bløddyr, flodzebramusling ( Dreissena polymorpha ), oprindeligt fundet i det sydøstlige Rusland , blev ved et uheld introduceret i de indre farvande i Nordamerika og Europa , hvor denne art beskadigede strukturer i vandet og ødelagde lokale økosystemer [20] .
Kroppen af toskallede består normalt af en stamme, der indeholder indre organer og et muskuløst ben, mens hovedet er reduceret. Kroppen er dækket af en skal af to ventiler, kendetegnet ved kappens folder . Benet er som regel kileformet, men i faste former er det reduceret [21] .
Kropsstørrelse og formFormen og størrelsen af toskallede skaller varierer meget [21] . Klassen af toskallede omfatter de mindste repræsentanter for typen af bløddyr. Voksne af den mindste art, Condylonucula maya , når en længde på kun 0,5 mm [16] . Kæmpe blandt toskallede bløddyr - kæmpe tridacna ( Tridacna gigas ) - kan blive 1,4 m i længden og veje op til 200 kg [21] . Den største kropslængde af skibsormen Kuphus polythalamia er 1.532 m [22] . Det største fossile bløddyr er Platyceramus , hvis fossiler når op til 3 m i længden [23] .
Kropsformen på toskallede er også meget anderledes. For eksempel har hjertemuslinger en næsten sfærisk krop og kan hoppe ved at bøje og løsne benene. Samtidig har marine stiklinger ( Ensis ), på grund af deres specialisering i en gravende livsstil, en aflang skal og et stærkt ben designet til at grave i jorden. Skibsorme af familien Teredinidae er en stærkt langstrakt ormelignende krop med en reduceret skal placeret ved dens forende og modificeret til et boreorgan, takket være hvilket bløddyret "gnaver" forgrenede passager i træ [24] .
Hos de fleste arter er kroppen aflang, mere eller mindre lateralt flad, bilateralt symmetrisk. Hovedet er reduceret, og bløddyret består faktisk af en krop og et ben [25] .
VaskSkalventiler i toskallede er oftere symmetriske (for eksempel i hjertemuslinger, tandløse ). Imidlertid kan asymmetri af ventiler observeres hos nogle arter. Så i en østers er ventilen, som dyret ligger på, konveks, og den anden ventil er flad og spiller rollen som et låg, der dækker den første. En lignende ventilasymmetri findes også i kammuslinger . Asymmetrien af ventilerne i bløddyr af den fossile gruppe af rudister kommer meget tydeligt til udtryk : en af ventilerne, nedsænket i jorden, er kegleformet, og den anden tjente som låg [21] .
På en af kanterne af skalventilen, tættere på ligamentet, er der et afrundet groft fremspring - kronen af skalventilen (se figur). Dette er den ældste del af skallen, da skallen vokser langs kanten fra den modsatte side. Kanten af ventilen, der bærer kronen, kaldes den dorsale , eller øvre , eller nøglekant , den modsatte kant er den ventrale , eller nedre , kant [26] . Der er også anteriore og posteriore marginer af klappen . Mantelsinus er placeret på den bagerste kant (se afsnit Mantel og kappehule ), aftrykket af den posteriore muskel-kontakt er større (se afsnit Muskulatur ) [26] . Hos nogle muslinger danner enderne af den øvre kant, trukket frem og tilbage fra kronen, ører [26] . Hvis du placerer skallen med toppen af skallen opad og den forreste ende væk fra dig, så kaldes ventilen placeret til venstre for ventilernes lukkeplan venstre , og ventilen placeret til højre kaldes højre [ 26] [27] . I et levende bløddyr, mellem de ventrale kanter af skalventilerne, er der et ben og en byssalkirtel (hvis nogen), og sifonåbninger åbner i den bageste ende .
Skalventilerne er forbundet med et ledbånd , et ledbånd bestående af et fortykket stratum corneum af skallen. Denne kendsgerning indikerer, at skallen af toskallede udviklede sig fra den hele. I det toskallede bløddyr Arca er der mellem kronen og den øvre kant en ligamentøs platform ( område ). Den har riller ( chevrons ), som er spor af vedhæftning af et ledbånd, der bevæger sig i takt med at skallen vokser [26] .
Skalvæggen består af tre lag: ydre conchiolin ( periostracum ), indre kalkholdig ( ostracum ) og nederste perlemor ( hypostracum ). Den mineralske komponent i skallen (dvs. inkluderet i ostracum og hypostracum) kan udelukkende være calcit , som i østers, eller calcit og aragonit . Nogle gange danner aragonit også et perlemorlag, som i tilfældet med ordenen Pterioida . Hos andre bløddyr veksler lagene af aragonit og calcit [28] . Ligament og byssus, hvis de er forkalket, består af aragonit [28] . Periostracum, der består af fast organisk stof (conchiolin), er det ydre lag og udskilles af kanten af kappen . I toppen af ventilerne er conchiolinlaget ofte udslettet. Dette øverste lag har en beskyttende farve, normalt brun eller oliven [29] . Perlemorlaget består af små mineralplader forbundet med conchiolin. Denne struktur af perlemor forårsager lysinterferens , på grund af hvilken den skinner med alle regnbuens farver. Perlemorlaget bliver tykkere med bløddyrets alder og væksten af dens skal [21] .
Hvis en fremmed partikel kommer mellem skalventilen og kappen, er den indhyllet i koncentriske lag af perlemor. Sådan dannes en perle [21] .
Væksten af skallen sker på grund af den gradvise aflejring af conchiolinlaget ved kanten af kappen, samt ophobning af mineraler i skallen. Koncentriske linjer er mærkbare på skallen, hvilket indikerer dens ujævne vækst under skiftende miljøforhold ( vækstlinjer ). At bestemme skallens alder ud fra antallet af sådanne koncentriske linjer er imidlertid ikke tilstrækkelig nøjagtig. Mere præcist kan bløddyrets alder bestemmes af antallet af lag på skallens tværsnit.
Som nævnt ovenfor er de to skalventiler forbundet med et ledbånd, som består af to keratinproteiner - tensilium og resilium . I forskellige grupper af muslinger kan ledbåndet være internt og eksternt. Dens funktion er, udover at fastgøre ventilerne, at deltage i åbningen af skallen.
I de fleste toskallede bløddyr er en lås placeret på skalventilerne - et system af tænder og tilsvarende fordybninger på skallens rygkant fra den indre overflade. Låsen forhindrer dørene i at bevæge sig i forhold til hinanden. Slottet kan være lige tandet ( taxodont ) og ulige tandet ( heterodont ). I nogle Bivalvia er det reduceret, for eksempel hos de tandløse ( Anodonta ) [21] . Slottets struktur er vigtig for identifikation af bløddyr [30] .
Hos nogle toskallede er skallen stort set reduceret. Så hos en skibsorm dækker den kun 1/20 af kroppen [31] .
Kappe og kappehuleHos toskallede har kappen form af to hudfolder, der hænger bagfra på siderne til bugsiden. Nedefra kan dens folder være frie (som en tandløs) eller vokse sammen, hvilket kun efterlader huller til benet og sifonerne . Små tentakler og øjne kan nogle gange udvikle sig langs kanten af kappen [25] (se afsnittet Sanseorganer for flere detaljer ). Det ydre lag af kappen udskiller skallen, og det indre lag er beklædt med cilieret epitel , hvis slag af cilia sikrer vandgennemstrømningen i kappehulen [21] . Udover skallen danner kappen også et ledbånd, en byssuskirtel og en lås [32] .
I gravende former danner kappen længere sifoner - to rør, gennem det nederste (indløbshæverten) vand kommer ind i kappehulrummet, og gennem det øverste (udløbshævert) kommer det ud. Med strømmen af vand leveres ilt og madpartikler til kappehulen [21] .
Som alle bløddyr, i toskallede, danner kappen et kappehulrum, som omfatter kappekomplekset af organer : et ben, to gæller, to mundlapper og osphradia . Åbninger i fordøjelses-, reproduktions- og udskillelsessystemerne åbner også ind i kappehulen [21] .
Hos de fleste muslinger er en linje synlig på indersiden af skallen, der løber parallelt med kanten af skallen og forbinder ofte spor fra to adduktormuskler (snappere). Det kaldes pallial (kappe) linje , det repræsenterer linjerne for fastgørelse af kappen til skalventilen. Fastgørelsen udføres af en smal række af små retraktormuskler. Ved hjælp af disse muskler kan bløddyret i tilfælde af fare skjule den fremspringende kant af kappen inde i skallen. Hæverter (i normal tilstand, der stikker ud fra vasken) kan også trækkes ind. Til dette anvendes en speciel lommeformet fordybning i kappehulrummet. På skalventilen svarer denne fordybning til sinus pallial , eller sinus kappe , eller kappebugt , eller sifonbugt , en indadgående krumning af palliallinjen [26] [27] .
BenBenet (muskulær uparret udvækst af bugvæggen) i de fleste toskallede bløddyr er kileformet, tjener til at grave ned i jorden og kravle. I de mest primitive former (ordenen Protobranchia ) har foden ligesom hos gastropoder en flad kravlesål [25] . Nogle muslinger, der fæstner sig til underlaget, har en speciel byssalkirtel i benene , som udskiller byssale filamenter, ved hjælp af hvilke bløddyret "vokser" til bundoverfladen ( muslinger ). Hos mange immobile toskallede er benet fuldstændig reduceret (østers) [31] .
Hovedmusklerne i kroppen af laminabranch bløddyr er de forreste og bageste muskler - adduktorer ( adduktorer), selvom den forreste lukning kan være reduceret eller helt tabt hos nogle arter. Ved at trække sig sammen lukker disse stærke muskler ventilerne, og når de slapper af, åbner ventilerne sig. Derudover er et ledbånd involveret i ventilåbningsmekanismen. Når skallen er lukket, er den ligesom en fjeder i en stram tilstand. Når låsene løsnes, vender den tilbage til sin oprindelige position og åbner klapperne [31] . Hos toskallede bløddyr, der ligger på samme ventil (f.eks. østers og muslinger), går den forreste adduktor tabt, og den posteriore adduktor indtager en central position. Bivalvia af limfamilien ( Limidae ), som flyder ved at smække deres døre, har også en enkelt central kontakt. Lukningerne er sammensat af to typer muskelfibre: tværstribede , designet til hurtige bevægelser, og glatte , opretholdelse af langvarig muskelspænding [29] .
Som nævnt ovenfor er kappen fastgjort til skallen på grund af små muskler, der danner et buet mærke på skalventilen - palliallinjen . Parret vinkelmåler (fleksor) og retraktor (ekstensor) muskler giver bevægelse af det toskallede ben. Bivalvia , som er benløse , har ikke disse muskler. Andre parrede muskler styrer sifonerne og byssalkirtlen [27] [29] .
FordøjelsessystemI forbindelse med den passive måde at fodre på ved filtrering har toskalledes fordøjelsessystem nogle træk. Vand, der kommer ind gennem den indledende sifon, ledes til den forreste ende af kroppen, vasker gællerne og 2 par lange trekantede mundlapper. På gællerne og mundlapperne er der følsomme celler (smagsorganer) og små riller, hvorigennem madpartikler transporteres til munden, placeret nær den forreste kontaktor. Fra munden kommer mad ind i den korte spiserør og derefter ind i den sæklignende endodermale mave . Da hovedet er reduceret hos toskallede, er svælget , radula og spytkirtlerne fraværende. Flere fordøjelseskirtler åbner sig ind i maven, ofte gennem et par divertikler , såsom den tolobede lever . Leveren udskiller ikke kun fordøjelsesenzymer : dens celler fagocytiserer også madpartikler. Toskallede har således intracellulær fordøjelse. Derudover er der en krystallinsk stilk i maven , bestående af mucoproteiner og enzymer ( amylase , glycogenase , etc.). Stilken er placeret i en særlig blindsæklignende udvækst [33] og rager ind i mavesækkens lumen. Fimrehårene , der er placeret der, får stilken til at rotere, adskiller enzymer og blander indholdet i maven. På grund af den konstante bevægelse af madpartikler i maven er deres sortering mulig i dens bageste ende: små partikler sendes til fordøjelseskirtlerne og absorberes der ved fagocytose, mens større partikler sendes til tarmene. Mellemtarmen afgår fra maven, som derefter laver flere bøjninger og går langs den dorsale side af kroppen til den bageste ende, passerer ind i bagtarmen, som åbner med en anus ind i kappehulen over den posteriore kontaktor [34] . Ekskrementer med en vandstrøm kastes ud gennem ekskretionshæverten udenfor [35] . Bagtarmen passerer normalt gennem hjertets ventrikel (et specifikt træk ved toskallede) [36] [37] .
Ernæring og fordøjelse hos muslinger er synkroniseret med døgn- og tidevandsrytmer [38] .
Funktionerne i fordøjelseskanalen beskrevet ovenfor er karakteristiske for filtermuslinger. Hos rovmuslinger kan stilken reduceres kraftigt, men i nogle tilfælde er der en muskuløs mave foret med kitin , hvori føden males allerede inden fordøjelsen begynder. I andre tilfælde ligner fordøjelseskanalen hos rovmuslinger den for toskallede, der fodrer filter [39] .
NervesystemetSom de fleste bløddyr er nervesystemet hos muslinger af en spredt-nodulær type. De har en enklere struktur end gastropoder. På grund af hovedets reduktion smeltede cerebrale ganglier sammen med pleuraganglierne; dette er, hvordan parrede cerebropleurale dobbeltknuder blev dannet, placeret på begge sider af spiserøret og forbundet over svælget med en tynd cerebral kommissur . Dannelsen af cerebropleurale knuder ved sammensmeltning af ganglier bevises af det faktum, at i primitive Protobranchia er pleuralknuderne stadig isoleret fra de cerebrale. De innerverer kappehulen og sanseorganerne (undtagen osphradia). Foden har pedalganglier , der innerverer foden og er forbundet med bindemidler til de cerebropleurale knuder. Under den posteriore muskelkontaktor er det tredje par knuder - visceroparietal , der kontrollerer de indre organer, gæller og osphradia [40] . De er forbundet med endnu længere bindemidler til de cerebropleurale knuder [37] . Det tredje par knudepunkter er særligt veludviklet hos flydende muslinger. Toskallede med lange sifoner kan have specialiserede sifonale ganglier, der kontrollerer sifoner [41] .
SanseorganerSanseorganerne hos muslinger er dårligt udviklede. Benet indeholder statocyster , balanceorganer innerveret af cerebrale ganglier. I kappehulen i bunden af gællerne er osphradia - organer af kemisk sans; det er muligt, at toskallede osphradia ikke er homologe med osphradia hos gastropoder [42] . Individuelle receptorceller er spredt på gællerne, mundlapperne, langs kanten af kappen og på sifonerne [43] . Den taktile funktion udføres også af tentaklerne, der udvikler sig langs kanten af kappen [44] . Hos den kødædende Bivalvia af ordenen Anomalodesmata er sifonerne omgivet af vibrationsfølsomme tentakler; med deres hjælp opdager bløddyr byttedyr [45] .
Mange muslinger mangler øjne, men medlemmer af grupperne Arcoidea , Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea og Limoidea har simple ocelli placeret langs kanten af kappen. De består af et hul foret med lysfølsomme celler og en lysbrydende linse [46] . Kammuslinger har omvendte øjne med en ret kompleks struktur [37] bestående af en linse, en tolags nethinde og en konkav reflekterende overflade [47] . Der er også kendte tilfælde af dannelse af øjne på sifoner i hjertemuslinger [43] . Alle toskallede har lysfølsomme celler, takket være hvilke bløddyret bestemmer, hvornår det er helt dækket af skyggen [41] .
ÅndedrætssystemÅndedrætssystemet er repræsenteret af gæller ( ctenidia ). De strukturelle træk ved gællerne varierer i forskellige grupper af muslinger.
Endelig, hos arter, der mangler gæller (som f.eks. hos repræsentanter for underklassen Anomalodesmata ), sker der gasudveksling gennem kappehulens væg [50] .
Toskallede, der lever i tidevandszonen, er i stand til at overleve i flere timer uden vand ved at lukke ventilerne tæt. Nogle ferskvandsformer, der trækkes ud i luften, åbner let ventilerne, så de udveksler gas med atmosfærisk luft [50] .
KredsløbssystemKredsløbssystemet hos toskallede bløddyr er åbent, det vil sige, blod cirkulerer ikke kun gennem karrene, men også gennem hullerne (mellemrum mellem organer). Hjertet er placeret på den dorsale side og består af 1 ventrikel og 2 atria . Som nævnt ovenfor passerer bagtarmen gennem ventriklen. Denne kendsgerning forklares ved, at hjertet er lagt i embryogenese som et par på siderne af tarmen, og så er disse rudimenter forbundet over og under tarmen (hjertets parrede oprindelse i muslinger bekræftes af tilstedeværelsen af to hjerter i repræsentanter for slægten Arca ) [51] . I primitive former af ordenen Protobranchia sker fusion kun over tarmen [52] .
Kraftige anteriore og posteriore aorta afgår fra ventriklen og forgrener sig i arterier ; af disse strømmer blod ( hæmolymfe ) ind i lakunerne og giver ilt til vævene. Den forreste arterie løber anteriort over tarmen og leverer blod til indvoldene, benet og den forreste del af kappen, mens den bagerste arterie løber bagtil under tarmen og snart deler sig i de posteriore kappearterier [52] . Nogle toskallede har kun én aorta [53] . Yderligere opsamles det blod, der allerede er blevet venøst , i et stort langsgående mellemrum under hjertet og sendes til de afferente gællekar. Det iltede arterielle blod vender derefter tilbage gennem de efferente kar fra gællerne til hjertet. Blod hældes også i de efferente gællekar, som uden om gællerne passerer gennem nyrerne , hvor det frigives fra stofskifteprodukter [51] .
Blodet fra muslinger er normalt blottet for luftvejspigmenter , selvom medlemmer af Arcidae- og Limidae -familierne har hæmoglobin opløst direkte i blodplasmaet [39] . Det rovdyr toskallede bløddyr Poromya har røde amøbocytter i blodet , der indeholder hæmoglobin [54] .
UdskillelsessystemEkskretionssystemet af toskallede er, som de fleste bløddyr, repræsenteret af parrede nefridier (nyrer). Nyrerne hos toskallede med kirtelvægge kaldes boyanusorganer . Nyrerne er lange V-formede rør, der i den ene ende åbner ind i hjertesækken og i den anden ende ind i kappehulen, hvorfra stofskifteprodukter føres væk med vandstrømmen [55] [51] . Ved deres oprindelse er de typiske coelomoducts [52] .
Ud over nyrerne udfører perikardievæggen også en udskillelsesfunktion, modificeret til parrede perikardiale kirtler . Nogle gange er de isoleret fra resten af hjertesækken i form af to sæklignende formationer - keberiske organer [51] . Disse kirtlers udskillelsesprodukter kommer ind i hjertesækken, og derfra transporteres de ud gennem nyrerne [52] .
OsmoreguleringMuslinger er poikilosmotiske dyr , det vil sige, at de ikke er i stand til at opretholde et mere eller mindre konstant osmotisk tryk af abdominale og vævsvæsker, når saltindholdet i vandet ændres. De kan heller ikke opretholde et osmotisk tryk, der er lavere end i det ydre miljø [56] .
Ferskvandsmuslinger, som ferskvandsnegle , udskiller meget vand gennem deres nyrer ; salte reabsorberes i nyrerne , derfor er urinen fra ferskvandsbivalvia , sammenlignet med blod ( hæmolymfe ), stærkt hypoosmotisk [ 57] .
Epitelet , der beklæder kappen og gællerne på muslinger, har evnen til at absorbere salte fra vandet, der passerer gennem kappehulen [57] .
Reproduktive systemToskallede bløddyr er tofamilier, men der er også tilfælde af hermafroditisme (for eksempel blev der i arten Arca noae etableret protandrisk hermafroditisme, hvor individer først fungerer som hanner, derefter som hunner [58] ). Hos nogle arter, såsom Thecaliacon camerata , er seksuel dimorfi udtalt [33] . Gonader og kanaler ( sædledere og æggeledere ) er parret; kønskirtlerne ligger i den forreste del af kroppen, tæt på tarmen, går ind i bunden af benet, og ligner to fligede, vin-lignende formationer. Men hos nogle arter er kønskanalerne fraværende, og kønscellerne forlader kønskirtlerne gennem vævsbrud ind i kappehulen [51] . I primitive Protobranchia , såvel som en række andre toskallede ( Pecten , Ostrea , etc.), åbner kønskirtlerne sig i nyrer [59] .
Hos nogle arter, for eksempel repræsentanter for slægten Lasaea , går hankønsceller ud gennem sifonen, og så trækkes de med vandstrømmen ind i hunnernes kappehule, hvor der sker befrugtning [60] . Afkom af sådanne arter udvikler sig i moderens kappehulrum og forlader det på stadium af larve- veliger eller unge individ [61] . I de fleste arter er befrugtningen ekstern [59] [33] . I dette tilfælde frigiver hunner og hanner sæd og æg i vandsøjlen. Denne proces kan være kontinuerlig eller udløses af miljømæssige faktorer såsom længden af dagen, temperaturen af vandet og tilstedeværelsen af sædceller i vandet. Nogle laminabranchs frigiver kønsceller lidt efter lidt, mens andre - i store dele eller alle på samme tid. En massiv frigivelse af kønsceller forekommer nogle gange, når alle toskallede i området frigiver kønsceller på en synkroniseret måde [62] .
Brachiopoder er marine organismer, der ligner toskallede bløddyr med en dobbeltskallet skal og lignende størrelse. De er dog ikke nært beslægtet med bløddyr og er klassificeret som en separat phylum. Ligheden i deres ydre struktur er konvergent, det vil sige på grund af en lignende livsstil. I øjeblikket er brachiopoder mindre almindelige end toskallede [63] .
Begge disse grupper af dyr har skaller med to ventiler, men deres skalstruktur er fundamentalt forskellig. Hos brachiopoder er skalklapperne placeret på kroppens dorsale (dorsal) og ventrale (ventrale) sider, mens de hos toskallede dækker venstre og højre side af kroppen og normalt er spejlkopier af hinanden. Derudover har brachiopoder et specifikt filtreringsorgan - lophophore , som er fraværende i toskallede. Endelig kan brachiopodskaller være sammensat af både calciumphosphat og calciumcarbonat , mens de hos toskallede kun indeholder calciumcarbonat [64] .
Hos toskallede, som alle bløddyr, spiralknusning . Det går omtrent på samme måde som hos gastropoder. De fleste toskallede udvikler sig med metamorfose . Normalt kommer en planktonisk larve , en veliger (sejlfisk) , frem fra de befrugtede æg . Forud for dannelsen af veliger er trochophorstadiet , som finder sted i ægget. Dannelsen af trochophores sker ret hurtigt og tager flere timer eller dage. På den dorsale side af trochophoren lægges en skal i form af en hel plade, som først senere bøjer langs midterlinjen og bliver toskallet, og bøjningens sted bevares i form af et ledbånd. Den øverste del af trochophoren med en krone af cilia bliver veligerens sejl, en skive dækket med lange cilia, der bruges til svømning. En toskallet skal dækker hele veligerens krop; ved svømning er sejlet blottet for skallen. Organisationen af en veliger er meget tæt på den for en voksen bløddyr: den har et ben-rudiment, kappe, ganglier, mave, lever og andre organer, men protonefridi forbliver udskillelsesorganerne [59] . Efterfølgende lægger veligeren sig til bunds, fikseres af en byssus-tråd, mister sejlet og bliver til et voksent bløddyr [60] .
Nogle ferskvandsbløddyr (byg, tandløse) har en speciel larve - glochidia , som har en tyndvægget toskallet skal med afrundede ventiler og kroge på den ventrale kant. De fleste af glochidias organer er stadig underudviklede: der er ingen gæller, benet er rudimentært [59] . Hos sådanne bløddyr sker befrugtning i hunnens kappehule, og glochidier udvikler sig i hendes gæller. Glochidium er i stand til at svømme ved at flagre med flapper. Ved hjælp af en byssus-tråd fastgøres glochidien til gællerne på forbipasserende fisk og indføres ved hjælp af tænder i deres væv, hvor dens videre udvikling finder sted. Senere falder et lille bløddyr, udviklet fra glochidia, til bunden gennem et brud af tumortuberkler på fiskens hud. Glochidium er således en ektoparasit , og fisk sikrer dens udbredelse [60] . Glochidier forårsager dog ikke alvorlig skade på fisk [65] .
Nogle ferskvandsmuslinger har direkte udvikling. For eksempel i kugler ( Sphaerium ), udvikles æg i kappehulen, og dannede små bløddyr udklækkes fra dem [60] .
Hos de fleste toskallede lever de larver, der kommer ind i vandet, af kiselalger og andet planteplankton . I tempererede områder er omkring 25% af arterne lecithotrofe , det vil sige, at individer, der endnu ikke er blevet voksne, er afhængige af næringsstoffer, der er lagret i æggeblommen, hvoraf lipider er den vigtigste energikilde . Jo længere tid der går før den første uafhængige fodring af larven, jo større er ægget og desto større er blommereserven i det . Energiforbruget til dannelsen af sådanne æg er højt, og sædvanligvis dannes sådanne blommerige æg i små mængder. Så den baltiske valmue ( Macoma balthica ) danner et par æg med et stort udbud af blomme. Larven, der kommer ud af ægget, lever af æggets energireserver og spiser ikke. Cirka 4 dage senere går de ind i D-stadiets larve, hvor de danner deres første skal af D-formede ventiler. Sådanne larver har et lavt potentiale for spredning. Den spiselige musling ( Mytilus edulis ) producerer ekstremt mange æg, der er fattige på blomme, så larverne, der dannes af dem, skal begynde at spise tidligt for at overleve og vokse. De kan sprede sig mere udbredt, da de fører en længere planktonisk livsstil [66] .
Nogle ferskvandsmuslinger i unionid-familien ( Unionidae ) har en højst usædvanlig avlsstrategi. Hunnens kappe stikker ud af skallen og efterligner en lille fisk: mærker, der ligner fiskeskæl, og falske øjne vises på den. Denne agn tiltrækker ægte fisks opmærksomhed. Nogle fisk ser det som et bytte, andre ser det som et medlem af deres egen art. Fiskene svømmer tættere på for at undersøge agnen, og derefter kaster bløddyret en enorm mængde glochidier ud på fisken, som indføres i dens gæller og integumenter [65] .
Ovenstående tilfælde af drægtighed af unge i gællerne i kappehulen, samt i yngelkamre ( Mineria minima ) kan betragtes som en manifestation af omsorg for afkom [33] .
De toskallede omfatter de længstlevende - når en alder på over 400 år - repræsentanter for dyreriget . Denne klasse af dyr har rekorden for antallet af arter med en levetid på over 150 år. I havbløddyret Panopea abrupta , ferskvandsbløddyret Margaritifera margaritifera og oceanisk venus Arctica islandica er den maksimale levetid således henholdsvis 163 år, 190 [68] og 507 år [67] .
For toskallede er der etableret en sammenhæng mellem maksimal skalstørrelse , væksthastighed, alder ved puberteten og levetid, som følger:
Således er gennemsnitsalderen for puberteten for den allerede nævnte langlivede bløddyr Arctica islandica omkring 10 år, mens den når en masse på 20 g på 25-30 år. Samtidig når toskallet bløddyr Spisula solidissima samme masse på 2-3 år og begynder nogle gange at yngle i det første leveår [69] .
De fleste muslinger er filterfødere og lever især af fytoplankton . De mest primitive toskallede, Protobranchia , har forskellige fødemønstre, herunder opsamling af detritus fra havbunden; det er muligt, at dette fodringsmønster var det første for toskallede, før de fik tilpasninger til fodring ved filtrering. De mærker underlaget med et par tentakler dannet af kanten af kappen. Tentaklerne er dækket af slim og forsynet med flimmerhår. Tentaklerne samler madpartikler fra bunden og sorterer dem, kasserer dem, der er for store, og leder resten til munden [39] . Egenskaber ved fordøjelsessystemet hos toskallede, der er forbundet med filtreringstypen af ernæring, blev diskuteret ovenfor.
Et lille antal Bivalvia , såsom Poromya granulata , er rovdyr. De tilhører overordenen cloisonnidabranch [70] . Særlige muskler leder vand ind i indløbshæverten, som omdannes til et hætteformet organ, der suger små krebsdyr og orme til sig. Hæverten kan hurtigt trække sig sammen og skrues ind i et særligt kammer, og byttet overføres til mundlapperne, som leverer det til munden [1] . Fordøjelseskanalen af rov laminabranchs er blevet modificeret på en sådan måde, at store fødepartikler kan fordøjes i den [54] .
Den højst usædvanlige toskallede Entovalva nhatrangensis er en endosymbiont , der kun findes i spiserøret hos holothurianere . Folderne af kappen af denne art dækker fuldstændigt den lille skal. Når havagurken borer sig ned i bundslammet, passerer bløddyret vand gennem sine gæller og filtrerer organiske partikler. For at forhindre, at det bliver båret væk af en vandstrøm, er bløddyret fastgjort af byssus til værtens spiserør. I dette tilfælde sker ingen skade på holothurianere [71] .
Nogle muslinger indgår i symbiose med bakterier , der er involveret i deres fordøjelsesproces, eller lever af dem. For eksempel i nogle salte ( Solemya ), der lever i et miljø rigt på svovlbrinte (kyster besat af lossepladser, industrivirksomheder), atrofierer fordøjelsessystemet i varierende grad, op til fuldstændig reduktion. En sådan saliæmi lever formodentlig af hydrogensulfidoxiderende bakterier , der sætter sig i bløddyrets gæller eller lever frit i jorden, men som bløddyret filtrerer fra og fordøjer i gællernes celler [72] . Repræsentanter for familien skibsorme ( Teredinidae ) har en ormelignende kropsform og lever af træet fra undervandsgenstande, som skallerne (som er reduceret til to små plader i forenden af kroppen) bider sig ind i med en boring. maskine. Som et resultat bliver træet, gennemtrængt af talrige passager fra skibsormen, som en svamp og bliver let ødelagt. Fordøjelse af træ i skibsorme udføres af symbiotiske bakterier [73] .
De fleste muslinger fører en stillesiddende (tilknyttet) eller stillesiddende livsstil og tilbringer hele deres liv på det sted, hvor de slog sig ned på larvestadiet. Alle fritlevende muslinger (bortset fra boreformer) er bentiske organismer; de lever på bundens overflade eller graver sig ned i substratet: sand, silt, småsten, koralfragmenter . Mange af dem lever i tidevandszonen (litoral), hvor jorden forbliver våd selv ved lavvande. Ved at grave sig ned i jorden beskytter muslinger sig mod bølgechok, dehydrering og overophedning under lavvande, samt mod ændringer i vandets saltholdighed forårsaget af regn. Derudover redder den fra mange rovdyr [74] . Deres hovedstrategi er som følger: Ved højvande udsætter toskallede deres sifoner for fodring og vejrtrækning, og ved lavvande graver de sig ned i store dybder eller lukker tæt for skalventilerne [74] . De bruger deres muskuløse ben til at grave sig ned i jorden. Nedgravningsmekanismen er som følger. For det første afslapper bløddyret lukkemusklerne og åbner skalventilerne bredt, forankring i en bestemt position. På dette tidspunkt er benet nedsænket i jorden. Så strækker han enden af benet, forkorter kontaktorerne og lukker skallen, forkorter benet og går dybere ned i jorden. Ved at gentage disse bevægelser kan bløddyret grave sig ned i store dybder [75] .
Andre former, såsom muslinger, er knyttet til faste substrater ved hjælp af en byssus, en tråd bestående af keratinproteiner . Nogle toskallede klæber fast til substratet med en skalventil ( Ostrea , Pinctada ) [76] . Sådanne muslinger er mere modtagelige for rovdyrangreb end gravende. Nogle kødædende gastropoder, såsom trompeter ( Buccinidae ) og nålefisk ( Muricidae ), lever af toskallede ved at bore gennem deres skaller. Søsneglen Nucella lamellosa borer sine radula - gange ind i skallerne på toskallede bløddyr (normalt spiselige muslinger) og udskiller en hemmelighed, der nedbryder skallen. Derefter indsætter hun en strækbar snabel i det dannede hul og suger offerets krop ud. Det tager kun et par timer for en snegl at bore gennem en toskallet skal, så i denne henseende har toskallede, der lever i tidevandszonen, en fordel, da de kun kan angribes af snegle ved højvande [77] .
Nogle toskallede, herunder østers af familierne Chamidae ( Chamidae ), Anomiidae , spondylids ( Spondylidae ), Plicatulidae klæber til sten, klipper og større hårde skaller [78] . Nogle gange danner østers tætte klynger i den neritiske zone og er ligesom de fleste muslinger filterfødere [30] .
Selvom mange ikke-fastsiddende muslinger bruger deres ben til små bevægelser rundt eller til at grave, er medlemmer af Sphaeriidae- familien ret adrætte til at klatre i vandplanter med deres lange og fleksible ben. Så liderlig sharovka ( Sphaerium corneum ) klatrer i elodea-planter langs bredden af søer og damme; så bløddyret finder den bedste position til filtrering [79] .
Som nævnt ovenfor er kammuslinger i stand til jetfremdrift , smækker skalventiler på grund af en kraftig muskel-terminator; på denne måde kan kammuslinger svømme korte afstande [80] [81] .
Stenborere fra den marine daddelfamilie ( Lithophagidae ) bruger et særligt surt sekret af kappekirtlen til at skære gange i kalksten og fiksere sig i dem ved hjælp af byssus, hvilket blotlægger sifoner [80] . Det er kendt, at søjlerne i Serapis-templet nær Napoli blev mejslet af Litophaga til en mandshøjde [76] . Stenborere, der er i stand til at beskadige kalksten, sandsten og endda beton, danner også Folad- stenborerfamilien ( Pholadidae ). Derudover er Pholas stenborer i stand til bioluminescens . Det var på dette bløddyr, at Dubois opdagede luciferin , luciferasereaktionen , i 1887 . En glød udsendes fra kanten af kappen; Pholas kan også udskille selvlysende slim [82] .
Repræsentanter for træormefamilien eller skibsorme ( Teredinidae ) [70] fører en meget specifik livsstil .
Blandt toskallede bløddyr er der også endosymbionter, for eksempel den allerede nævnte holothurian endosymbiont Entovalva nhatrangensis .
Toskallede bløddyrs rolle i den biologiske rensning af vand er særlig stor. Toskallede bløddyr fungerer som biofiltre, der renser vandområder fra organisk forurening. Derudover absorberer og akkumulerer de tungmetaller i deres krop og bidrager derved til rensning af vandområder fra kemisk forurening. Deres filtreringsaktivitet er ret høj - et gennemsnit på 1 liter vand i timen [83] . Det blev fundet, at muslinger på 1 m² af bunden kan filtrere 280 m³ vand om dagen [76] .
Derudover er det blevet bemærket, at i områder, hvor bløddyr opdrættes, øges havets samlede produktivitet, inklusive overfloden af fisk, der lever af bløddyr og andre hvirvelløse dyr, der lever i deres ophobninger [83] .
Toskallede spiller en vigtig rolle i dannelsen af sedimentære kalkholdige bjergarter. Af de toskallede skaller består en stor del af bjergarter som marmor , kalksten , shell rock . Det er værd at bemærke, at de mest talrige arter af Bivalvia- fossiler er de vejledende former for bestemmelse af alderen på jordens lag [84] .
Den stærke skal og dens afrundede form gør muslinger utilgængelige for rovdyr. Men mange dyr lever af dem. Blandt dem er der også fisk, for eksempel almindelig karper ( Cyprinus carpio ) [86] ; blandt fugle, der lever af muslinger, f.eks. strandskader ( Haematopus ostralegus ) , der bider sig igennem skallen med et specielt tilpasset næb [87] , og sildemåge ( Larus argentatus ), der knækker skaller ved at tabe sten på dem [88 ] . Havodderen ( Enhydra lutris ) lever af mange muslinger og knækker deres skaller med sten [89] . Hvalros ( Odobenus rosmarus ) er et af de vigtigste rovdyr i arktiske farvande, der lever af muslinger [90] . Af hvirvelløse dyr er de toskallede bløddyrs naturlige fjender krabber [78] , søstjerner og blæksprutter [91] . Nogle gastropod-bløddyr: østersbore ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Polynices heros , Neverita duplicata ødelægger også toskallede, herunder værdifulde fødedyr - østers og muslinger [92] .
Forsvarsmekanismerne mod fjender i toskallede bløddyr er forskellige. Nogle graver sig ned i jorden (såsom Siliqua patula , der kan grave sig ned på 7 sekunder [93] ); som nævnt ovenfor er kammuslinger og nogle andre bløddyr i stand til at svømme ved at blafre med deres skaller. Andre laminerede grene er i stand til at løbe væk fra en trussel på deres ben ved at bruge dem som en fjeder [94] . Muslinger, der har sifoner, kan gemme sig inde i skallen ved at udsætte sifonerne til ydersiden; hvis et rovdyr river dem af, regenererer de [95] . Limefrugter , såsom Limaria fragilis , frigiver giftige stoffer ved irritation [96] .
I 2016 blev en smitsom kræftsygdom beskrevet i toskallede bløddyr , der blev overført gennem havvand og inficerede bløddyr af forskellige arter [97] .
SymbiontsNogle toskallede indgår i et symbiotisk forhold med protister (nemlig encellede alger). Især det toskallede bløddyr Corculum cardissa indgår i symbiose med Symbiodinium corculorum fra gruppen af dinoflagellater . Protistceller detekteres ved lys- eller transmissionselektroskopier hovedsageligt i vævene i bløddyrets kappe og gæller. Protister ( zooxanthellae ) lever også i den fortykkede kappekant af den gigantiske tridacna ( Tridacna gigas ), men i modsætning til C. cardissa er de ikke blevet fundet i gælleceller [98] [99] .
Toskallede, ligesom de fleste andre skeletgrupper af hvirvelløse dyr, optrådte i fossiloptegnelsen under den kambriske eksplosion (for omkring 540 millioner år siden) [100] . De første fossile rester af mange andre typer dyr tilhører samme tid.
De tidlige kambriske fossile bløddyr Fordilla og Pojetaia menes at være tidlige toskallede [101] [102] [103] [104] . Ud over disse to slægter omfatter kambriske toskallede formentlig Tuarangia , Camya og Arhouriella , og muligvis også Buluniella . Der er også en version om, at toskallede nedstammer fra Rostroconchia , en uddød klasse af bløddyr.
Nogle gange dannes fossiler, når den jord, som skallen er placeret i, forstener med den. Nogle gange dannes de på andre måder. Ofte er fossilet ikke selve skallen, men sporet efterladt af det på stenen.
I det tidlige ordovicium var der en stor stigning i mangfoldigheden af toskallede; på dette tidspunkt adskilte grupper af tandløse, ligetandede og ulige-tandede muslinger sig. I denne periode dukker toskallede op, der ligner moderne ( for 443-488 millioner år siden) [105] . I det tidlige silur tilpasser gællerne sig til filterfodring; under devon og karbon opstår der sifoner, samt et muskuløst ben, som tillader bløddyr at grave ned i jorden [106] .
I den tidlige palæozoikum (for omkring 400 millioner år siden) var den dominerende gruppe af filterfødere i havene brachiopoder. Omkring 12 tusinde af deres fossile arter tilhører denne periode [107] . På tidspunktet for den permiske masseudryddelse havde toskallede nået stor mangfoldighed. Dette slag forårsagede stor skade på de muslinger, men de var i stand til at overleve i den efterfølgende periode - Trias . Samtidig har brachiopoder mistet 95 % af deres artsdiversitet [64] . Nogle videnskabsmænd mener, at muslingens evne til at grave sig ned i jorden for at undslippe rovdyr var en nøglefaktor i deres succes. Nye tilpasninger, der er dukket op i forskellige familier, har givet toskallede mulighed for at udvikle nye økologiske nicher . Sådanne tilpasninger inkluderer evnen til at svømme, en rovdyr livsstil og andre [106] .
I lang tid troede man, at toskallede bløddyr er meget bedre tilpasset livet i vand end brachiopoder, og derfor kunne brachiopoder ikke stå for konkurrencen og har for nylig kun besat små økologiske nicher. Disse to grupper af dyr er beskrevet i lærebøger som et eksempel på to taxa, hvoraf den ene viste sig at være mere konkurrencedygtig end den anden og tvang den ud. Grundlaget for denne konklusion var det faktum, at toskallet bløddyr behøver mindre føde for at eksistere på grund af dets skalåbnings-lukkesystem med et energieffektivt ledbånd. Imidlertid er alle disse argumenter nu blevet tilbagevist, og toskalledes overlegenhed over brachiopoder forklares, som det blev skrevet ovenfor, af den mere vellykkede passage af den første masseudryddelse [108] .
I løbet af de sidste to århundreder er videnskabsmænd ikke nået til enighed om fylogeni af toskallede og deres klassificering . I tidlige taksonomiske systemer klassificerede videnskabsmænd toskallede efter én funktion, såsom skalmorfologi, låsestruktur eller gæller. Men i sådanne systemer baseret på strukturen af et enkelt organ opstod der problemer med navngivningen af taxa. Et af de mest udbredte systemer blev udviklet af Norman Newell i Treatise on Invertebrate Paleontology , del N [109] . Dette system var baseret på både den generelle skalmorfologi og dets mikrostruktur , såvel som slottets struktur [110] . Da disse karakterer har ændret sig lidt i løbet af taxonets eksistens , kan de bruges til at skelne mellem de største grupper.
Taksonomiske undersøgelser udført siden 2000 ved hjælp af kladistisk analyse af mange organsystemer, skalmorfologi (herunder fossile arter) og moderne metoder til molekylær fylogenetik har resulteret i skabelsen af det mest sandsynlige skema for fylogenetiske forhold mellem toskallede [111] [112] [113] [114] [115] . Baseret på resultaterne af disse undersøgelser foreslog Bieler, Carter & Coan i 2010 en ny klassificering af toskallede . I 2012 blev denne klassificering afsluttet af World Register of Marine Species (WoRMS). Molekylær fylogenetiske undersøgelser er i øjeblikket i gang for at identificere de mest beslægtede grupper af toskallede og gruppere dem i de tilsvarende taxa [116] [117] .
Det følgende er en oversigt over nogle toskallede klassifikationssystemer udviklet på forskellige tidspunkter.
R. K. Moore udviklede i 1952 en praktisk klassificering af muslinger baseret på strukturen af skallen, gællerne og borgtænderne. Det ser sådan ud:
Underklasse Prionodesmacea Afdelinger Paleoconcha Taxodonta - Kam -tandet : mange små tænder; Schizodonta - Split -tanded : store todelte tænder; Isodonta - Equitooth : lige tænder; Dysodonta - Ligamentøs : ingen tænder, ventiler kun holdt af et ledbånd. Underklasse Teleodesmacea Afdelinger Heterodonta - Heterodonta : tænder er forskellige; Pachydonta : store, tydelige, deforme tænder (inklusive rudister); Desmodonta : tænder mangler eller er uregelmæssigt formede; ledbåndet spiller hovedrollen i fastgørelsen af ventilerne.Prionodesmacea har en prismatisk skalstruktur, skaller har et perlemorlag ; kappens folder voksede ikke sammen, sifonerne er dårligt udviklede ; tænder mangler eller uspecialiserede. Gæller - fra simpelt ctenidium ( Protobranchia ) til lamellært ( Eulamellibranchia ). I repræsentanter for Teleodesmacea , tværtimod, er skallen porcelænsformet, blottet for perlemor. Mantlens folder vokser som regel sammen, sifonerne er veludviklede, slottetænderne er specialiserede. De fleste har lamellære gæller.
I 1935 præsenterede Johannes Thiele i sin Handbuch der systematischen Weichtierkunde ("Manual for systematisk malakologi") en klassificering af toskallede, baseret på Kossmanns og Peyrots arbejde fra 1909. Ifølge Thiele-systemet er toskallede opdelt i tre ordener. Taxodonta omfatter arter med en taxodont-spids bestående af flere parallelle rækker af små tænder placeret vinkelret på kanten af spidsen . Anisomyaria omfatter arter, der har enten en eller to adduktormuskler, men den ene af dem er meget mindre end den anden . Eulamellibranchiata - gruppen omfattede repræsentanter med lamellære gæller. Eulamellibranchiata blev underopdelt i 4 underordner: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta og Anomalodesmata [118] [119] .
Nedenfor er et diagram over den førnævnte klassificering af toskallede, udviklet af Newell i 1965 og baseret på borgens morfologi (uddøde taxa er markeret med et †) [110] .
Underklasse | Løsrivelse |
---|---|
Palaeotaxodonta | Nuculoida |
Cryptodonta | † Praecardioida Solemyoida |
pteriomorphia | Arcoida † Cyrtodontoida Limoida Mytiloida Ostreoida (tidligere inkluderet i Pterioida) † Praecardioida Pterioida |
Palaeoheterodonta | Trigonioida (den eneste moderne slægt er Neotrigonia ) Unionoida † Modiomorpha |
Heterodonta - forskellig- tandet | † Cycloconchidae † Hippuritoida † Lyrodesmatidae Myoida † Redoniidae veneroid |
Anomalodesmata | Pholadomyida |
Monofilien af underklassen Anomalodesmata er kontroversiel. På nuværende tidspunkt er det normalt klassificeret som en underklasse af raznotooth [111] [114] [120] .
Ovenfor (se afsnittet Åndedrætssystem ) blev der givet en alternativ klassificering af toskallede bløddyr baseret på strukturen af gællerne [121] . Grupperne Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia og Septibranchia skelnes på dette grundlag. Den første gruppe svarer til Newells underklasser Palaeotaxodonta og Cryptodonta, og den anden til Pteriomorphia. Alle andre taxaer ifølge Newell tilhører Eulamellibranchia-gruppen, bortset fra superfamilien Poromyoidea , som svarer til taxonet Septibranchia [122] .
I maj 2010 offentliggjorde tidsskriftet Malacologia en ny klassificering af toskallede. Ved kompileringen brugte forfatterne en række funktioner og karakteristika: forskellige fylogenetiske oplysninger, herunder molekylære analysedata, skalmorfologi og mikrostruktur samt biogeografiske, palæobiogeografiske og stratigrafiske data. Denne klassificering adskiller 324 familier, hvoraf 214 udelukkende kendes fra fossile rester, og de resterende 110 stammer fra den seneste tid og har muligvis ikke engang efterladt fossile spor [123] .
Nedenfor er et diagram over denne klassifikation [124] :
Euprotobranchia gruppe
Underklasse Heterodonta _ Infraklasse Archiheterodonta
Infraklasse Euheterodonta
|
Underklasse Palaeoheterodonta
Underklasse Protobranchia
|
Underklasse Pteriomorphia
Infraklasse Eupteriomorphia
|
MolluscaBase, en udvidelse af World Register of Marine Species for bløddyr, herunder ferskvand, terrestriske og dele af uddøde phyla-medlemmer, for februar 2021, foreslår følgende klassificering af toskallede klassen op til og inklusive ordener [125] :
|
|
I 2010 anslog Markus Huber i sit værk Compendium of Toskallede det samlede antal toskallede arter til 9200 og grupperede dem i 106 familier [3] . Ifølge Huber kan estimatet af 20.000 arter af Bivalvia , der almindeligvis findes i litteraturen , ikke bekræftes. Følgende tabel viser hovedfamilierne af toskallede samt antallet af slægter og arter, der indgår i dem.
Underklasse | Superfamilie | familier | fødsel | Slags |
---|---|---|---|---|
Heterodonta | 64 (inklusive 1 ferskvand) | 800 (inklusive 16 ferskvand) | 5600 (inklusive 270 ferskvand) | |
Arcticoidea | 2 | 6 | 13 | |
Cardioidea | 2 | 38 | 260 | |
Chamoidea | en | 6 | 70 | |
clavagelloidea | en | 2 | tyve | |
crassatelloidea | 5 | 65 | 420 | |
Cuspidarioidea | 2 | tyve | 320 | |
Cyamioidea | 3 | 22 | 140 | |
Cyrenoidea | en | 6 (3 ferskvand) | 60 (30 ferskvand) | |
Cyrenoidoidea | en | en | 6 | |
Dreissenoidea | en | 3 (2 ferskvand) | 20 (12 ferskvand) | |
Galeommatoidea | omkring 4 | omkring 100 | omkring 500 | |
Gastrochaenoidea | en | 7 | tredive | |
Glossoidea | 2 | tyve | 110 | |
Hemidonacoidea | en | en | 6 | |
Hiatelloidea | en | 5 | 25 | |
Limoidea | en | otte | 250 | |
Lucinoidea | 2 | omkring 85 | omkring 500 | |
Mactroidea | fire | 46 | 220 | |
Myoidea | 3 | 15 (1 ferskvand) | 130 (1 ferskvand) | |
Pandoroidea | 7 | tredive | 250 | |
Pholadoidea | 2 | 34 (1 ferskvand) | 200 (3 ferskvand) | |
Pholadomyoidea | 2 | 3 | tyve | |
Solenoidea | 2 | 17 (2 ferskvand) | 130 (4 ferskvand) | |
Sphaerioidea | (1 ferskvand) | (5 ferskvand) | (200 ferskvand) | |
tellinoidea | 5 | 110 (2 ferskvand) | 900 (15 ferskvand) | |
Thyasiroidea | en | omkring 12 | omkring 100 | |
Ungulinoidea | en | 16 | 100 | |
Veneroidea | fire | 104 | 750 | |
Verticordioidea | 2 | 16 | 160 | |
Palaeoheterodonta | 7 (inklusive 6 ferskvand) | 171 (inklusive 170 ferskvand) | 908 (inklusive 900 ferskvand) | |
Trigonioidea | en | en | otte | |
Unionoidea | (6 ferskvand) | (170 ferskvand) | (900 ferskvand) | |
Protobranchia | ti | 49 | 700 | |
Manzanelloidea | en | 2 | tyve | |
Nuculanoidea | 6 | 32 | 460 | |
Nuculoidea | en | otte | 170 | |
Sapretoidea | en | omkring 5 | ti | |
solemyoidea | en | 2 | tredive | |
pteriomorpha | 25 | 240 (inklusive 2 ferskvand) | 2000 (inklusive 11 ferskvand) | |
Anomioidea | 2 | 9 | tredive | |
Arcoidea | 7 | 60 (1 ferskvand) | 570 (6 ferskvand) | |
Dimyoidea | en | 3 | femten | |
Limoidea | en | otte | 250 | |
Mytiloidea | en | 50 (1 ferskvand) | 400 (5 ferskvand) | |
Ostreoidea | 2 | 23 | 80 | |
pectinoidea | fire | 68 | 500 | |
Pinnoidea | en | 3 (+) | halvtreds | |
Plicatuloidea | en | en | tyve | |
Pterioidea | 5 | 9 | 80 |
Fra oktober 2013 leverer IUCN 's International Red Data Book data for 698 arter af muslinger, hvoraf 29 arter anses for uddøde, og yderligere 164 arter er i højrisikokategorier (kategorier CR, EN, VU) [133] .
34 arter af bløddyr er opført i Ruslands Røde Bog , hvoraf de fleste tilhører ordenen Unionoida (heraf 8 arter af slægten perlemuslinger og 7 arter af slægten middendorffina ) [134] .
Langt de fleste truede arter med varierende grader af risiko er ferskvand [135] . Truede toskallede har en række fælles træk: sen pubertet, relativt høj forventet levetid, lav frugtbarhed, begrænset rækkevidde , specifikt levested, tilstedeværelsen af specifikke værter for glochidia (dette er typisk for unionider ) [135] .
Mennesket bruger nogle arter af toskallede til føde, som en kilde til materiale til smykker ( perlemor og perler ), som souvenirs eller endda penge. Ofte bruges toskallede til vandrensning . Den byssus, der udskilles af nogle toskallede bløddyr , bruges til at lave et specielt stof- fint linned .
I fødevareindustrienToskallede bløddyr, såsom muslinger og østers , har tjent som føde for mennesker siden oldtiden [136] . I 2010 blev der dyrket 14,2 millioner tons bløddyr i akvakulturfarme , hvilket er 23,6% af den samlede masse af bløddyr brugt til mad [137] . I 1950, da De Forenede Nationers Fødevare- og Landbrugsorganisation begyndte at offentliggøre lignende statistikker, blev den samlede forbrug af toskallede bløddyr anslået til 1.007.419 tons [138] . I 2000 var denne værdi allerede 10.293.607 , og i 2010 - 14.616.172 . Især forbruget af muslinger i 2010 beløb sig til 1.901.314 (et årti tidligere - 1.568.417 ) tons, østers - 4.592.529 (3.858.911) tons, kammuslinger - 2.567.981 (15.313 tons ) . I Kina steg forbruget af toskallede bløddyr 400 gange fra 1970 til 1997 [139] .
Nogle lande regulerer importen af toskallede og andre fisk og skaldyr, primært for at minimere risikoen for forgiftning af de toksiner , der ophobes i disse organismer [140] .
På nuværende tidspunkt er udvindingen af toskallede ringere end deres kunstige opdræt i marikultur . Muslinger og østers dyrkes således på særlige gårde . Sådanne gårde har især opnået stor succes i USA , Japan , Frankrig , Spanien og Italien . I Rusland er sådanne gårde placeret ved bredden af det sorte , hvide , barents- og japanske hav . Derudover udvikles marikultur af havperlemusling ( Pinctada ) i Japan [141] .
Til biologisk vandbehandlingDet er allerede blevet sagt, at toskallede, der lever i forurenet vand, ophober tungmetaller og persistente organiske forurenende stoffer i deres væv . Faktum er, at når de kommer ind i bløddyret, ødelægges disse stoffer ikke af enzymer, men akkumuleres i dets væv. Disse stoffer kan være skadelige både for skaldyrene selv og for de mennesker, der spiser dem. Dette gør det dog også muligt at bruge toskallede som indikatorer for tilstedeværelsen og mængden af forurenende stoffer i miljøet [142] .
Der er dog begrænsninger for sådan brug af Bivalvia . Niveauet af forurenende stoffer i væv afhænger af arten, alderen, størrelsen af bløddyret samt tidspunktet på året og andre faktorer. En undersøgelse af flere arter af toskallede bløddyr, der lever i lagunerne i Ghana , har givet helt unormale resultater. Det er der en række årsager til. For eksempel stiger niveauet af zink og jern i regntiden, da vand vasker dem af galvaniserede jerntage . Niveauet af cadmium hos unge individer var lavere end hos gamle: Selvom cadmium blev tilført til vævene udefra, forblev niveauet af cadmium på grund af bløddyrets hurtige vækst lavt [143] . I løbet af undersøgelser udført i nærheden af Vladivostok blev det vist, at toskallede, der lever i havne, har et reduceret indhold af tungmetaller på trods af deres øgede vandforurening. Måske skyldes det, at vand ikke kun er forurenet med metaller, men også med organisk materiale. Sådant vand er mere nærende, og som et resultat reducerer bløddyr deres filtreringsaktivitet [144] .
Knækkede toskallede skaller, dannet som et biprodukt fra konservesindustrien, kan bruges til at opfange forurenende stoffer fra vandet. Det har vist sig, at hvis vandets pH forbliver alkalisk, absorberer skalfragmenter cadmium, bly og andre tungmetaller, erstatter dem med calcium , som er en del af aragonit , og omdanner dem således til en fast tilstand [145] . Således reducerede østersen Saccostrea cucullata niveauet af kobber og cadmium i vandet i Den Persiske Golf , og dette blev opnået ikke kun på grund af levende bløddyr, men også tomme skaller [146] .
I produktion af luksusvarer og smykkerDe fleste bløddyr, der har skaller, danner perler, men kun perler belagt med et lag af perlemor har kommerciel værdi . De er kun skabt af muslinger og nogle gastropoder [ 147] [148] . Blandt naturperler har perler af toskallede bløddyr Pinctada margaritifera og Pinctada mertensi , der lever i det tropiske og subtropiske Stillehav , den højeste værdi . Kommerciel perleopdræt er baseret på kontrolleret inkorporering af faste partikler i østers. De formalede skaller af andre bløddyr bruges ofte som materiale til de indførte partikler. Brugen af dette materiale i industriel skala har bragt nogle ferskvandsmuslinger i det sydøstlige USA på randen af udryddelse [148] . Den kommercielle dyrkning af perler har givet anledning til intensiv forskning i toskallede sygdomme, som er nødvendig for at sikre sundheden for befolkningen af dyrkede arter [149] .
Perlemor udvundet fra skaller bruges til at lave forskellige genstande, såsom knapper , samt til indlæg [150] .
Hør er et dyrt stof, materialet til fremstilling af det er byssus . Det er et proteinmateriale, der udskilles af toskallede bløddyr af nogle arter ( Pinna nobilis er den mest berømte ) til vedhæftning til havbunden [151] . Procopius af Cæsarea , der beskriver de persiske krige i midten af det 6. århundrede e.Kr. e. hævdede, at kun medlemmer af de herskende klasser havde lov til at bære fin linned klamy [152] .
Andre anvendelserToskallede skaller er ofte et samlerobjekt . Der er mange private og offentlige samlinger af skaller, hvoraf den største er ved Smithsonian Institution med omkring 20 millioner eksemplarer [153] .
Ofte bruges toskallede skaller til dekoration. De presses ind i plader, der tjener til at dekorere vægge eller havestier, de bruges til at dekorere fotorammer, spejle og andre ting. De laver ofte ornamenter. Ofte bruges skaller til at lave smykker. De ældste prøver af klædte toskallede skaller blev fundet i en hule i Indonesien , deres alder er anslået til 32 tusind år [154] .
Indianere , der boede nær østkysten, brugte stykker af skaller (f.eks. toskallede bløddyr Mercenaria mercenaria , samt nogle snegle) som penge [155] . Winnebago- befolkningen i Wisconsin har fundet adskillige anvendelser til ferskvandsmuslinger. Så deres skaller tjener dem som skeer, skåle, øser, andre redskaber og værktøjer. De laver kroge og lokker til at fange fisk [156] fra skaller .
Knuste skaller tilsættes fjerkræfoder som calciumtilskud [157] .
Skibsorme slår sig ned i træ nedsænket i vand, herunder i de undersøiske dele af træbåde og skibe, samt i stationære hydrauliske strukturer. I løbet af sin livsaktivitet (se ernæringsafsnittet ) laver skibsormen adskillige passager i skoven, hvilket bidrager til dens hurtige ødelæggelse [158] . Den årlige skade forårsaget af skibsorme er i millioner [159] .
Det lille toskallede bløddyr Dreissena polymorpha er knyttet til det faste substrat af byssus og danner store aggregationer. Ofte slår hun sig ned i rør og vandledninger og tilstopper dem [160] .
Det har længe været kendt, at indtagelse af rå eller underkogte toskallede bløddyr kan føre til infektionssygdomme. De kan enten være forårsaget af bakterier hjemmehørende i havet (f.eks. koleraagenset Vibrio spp.) eller af bakterier og vira, der kommer ind i kystområder fra spildevand. Da de er filterfodere, passerer muslinger gennem deres gæller en enorm mængde vand og filtrerer ikke kun madpartikler, men også mikrober . Mikrober forbliver i bløddyrets væv og akkumuleres i dets lever [139] [161] .
Der er muslinger, der er giftige for mennesker; forgiftning kan være ledsaget af paralytiske virkninger ( Engelsk Paralytisk skaldyrsforgiftning (PSP) ), hukommelsestab ( Engelsk Amnesic shellfish poisoning (ASP) ), gastroenteritis , langvarige neurologiske lidelser og endda død. Toskalledes toksicitet skyldes deres ophobning af toksinproducerende encellede organismer: kiselalger eller dinoflagellater , som de filtrerer ud af vandet; nogle gange vedvarer toksiner selv i veltilberedte skaldyr [162] . Giftigheden af toskallet bløddyr Crassostrea echinata skyldes således giftstofferne fra protisten Pyrodinium bahamense fra gruppen af dinoflagellater [163] .
Den gigantiske tridacna ( Tridacna gigas ) kan teoretisk set udgøre en fare for mennesker, dels på grund af de skarpe kanter, og dels kan den klemme dykkerens lem med vingerne. Der er dog hidtil ikke rapporteret nogen menneskelige dødsfald på grund af tridacna [164] .
Muslinger i oldgræsk kultur var forbundet med Afrodite -kulten . Så i maleriet "The Birth of Venus " af Botticelli flyder Venus til kysten på skallen af skallen. Skallen er også til stede i en fresco med et lignende emne fundet i Pompeji . Romerne ærede Venus og rejste helligdomme i deres haver til hendes ære og bad hende om regn og en rig høst [165] , så skallen af kammusling og andre muslinger blev et symbol på frugtbarhed [166] . Kammuslingskaller var en væsentlig del af dyrkelsen af modergudinden i Phaistos [167] . Billedet af en kammusling, og nogle gange selve skallen, blev i middelalderen fastgjort til tøj af rejsende, der gik på pilgrimsrejse til de hellige steder. En sådan skal tjente på samme tid både åndelige og helt jordiske formål, såsom: et kar til indsamling af almisser, en tallerken til mad. På grund af pilgrimmenes vane at smykke sig på denne måde, dukkede det moderne franske navn for kammuslingen op - "Skallen af St. Jakob" (coquille St. Jacques) [168] .
Billedet af en toskallet skal bruges i mange værker af arkitektur og møbler. Endelig er det logoet for Royal Dutch Shell , et stort olie- og gasselskab [169] .
Ordbøger og encyklopædier |
|
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |
|