Fugle
Fugle ( lat. Aves ) er en gruppe af varmblodede æglæggende hvirveldyr , der traditionelt anses for at være en særskilt klasse [komm. 1] . Godt isoleret fra andre grupper af moderne dyr. Et af de mest karakteristiske træk er et dække af fjer , som beskytter kroppen mod ugunstige temperaturændringer og spiller en vigtig rolle i flugten [1] . Evnen til at flyve er det vigtigste træk ved fugle (dets fravær hos nogle arter er et sekundært fænomen) [2] . Forbenene har taget form af vinger . Fugle har en særlig struktur af åndedræts- og fordøjelsesorganerne , som er tæt forbundet med deres evne til at flyve. Et andet kendetegn ved fugle er tilstedeværelsen af et næb [1] [2] .
Mange fuglearter foretager regelmæssige lange migrationer fra en region på jorden til en anden. Et endnu større antal fører en nomadisk livsstil, der konstant bevæger sig korte afstande inden for deres rækkevidde. Fugle er sociale dyr, der kommunikerer med hinanden ved hjælp af visuelle og auditive signaler og kan udføre sociale aktiviteter såsom fælles rede, fælles jagt eller beskyttelse mod rovdyr [1] . De fleste arter er karakteriseret ved monogami . Typisk lægges æg i en rede og inkuberes af en eller begge medlemmer af parret. De fleste fugle passer på deres afkom i lang tid efter, at de er født.
Fugle lever i alle områder af kloden, inklusive det indre af Antarktis [1] [3] . Ifølge International Union of Ornithologists kendes der i februar 2022 10.928 arter af levende fugle ( 19.883 underarter) samt 160 arter, der uddøde på grund af menneskelig skyld efter 1500 [4] [5] . Dette gør fugle til den mest forskelligartede klasse af tetrapoder . På Ruslands territorium er der registreret 789 arter, herunder 657 ynglearter , 125 arter, hvis rede ikke er vist, og 7 arter, der er forsvundet i landet [6] .
Da de er den mest talrige og udbredte gruppe af højere hvirveldyr, og også på grund af deres biologis særegenheder, spiller fugle en vigtig rolle i naturen og i menneskelivet. Mange arter er af stor økonomisk betydning. Fjerkræavl er en af de vigtigste grene af landbruget , der producerer kød, æg, fedt og fjer til mennesker. Mange fuglearter holdes af mennesker som kæledyr . På grund af menneskelige aktiviteter har mange fugle fået deres videre udvikling.[ klargør ] , nogle er blevet synantroper , men samtidig er omkring 1200 arter mere eller mindre i risiko for at uddø og er beskyttet af nationale og internationale love [7] .
Den gren af zoologien , der beskæftiger sig med studiet af fugle, kaldes ornitologi [8] .
Etymologi af navnet
Det russiske ord fugl går tilbage til Praslav. pъtica , fra baltoslav . *ръта "fugl" + diminutiv suffiks *-ica , fra praj.-e. peh₂w- "lille". Relateret til lignende ord på slaviske sprog og lettisk. sætter "fugl", tændt. putytis "lille fugl". Fjernere forhold - fra lat. putila "kylling", Skt. पुत्र ("putra") "barn, søn". Falsk forhold - fra græsk. πτηνό ("ptino") "fugl" (fra det oldgræske πέτομαι ("petome") "at flyve").
Det latinske ord avis går tilbage til Proto-I.E. *h 2 ewis (i den traditionelle rekonstruktion *awis ) "fugl", hvorfra andre Ind. विः ( IAST : viḥ ) "fugl", anden græsk ἀετός "ørn", Arm. հավ (hav) "kylling", Wall. hwyad "and" [9] [10] .
Dimensioner
Størrelsen og kropsvægten af fugle er meget forskellige. De mindste fugle - kolibrier - vejer normalt 3-7 g [11] . De største flyvende fugle overstiger normalt ikke 12-16 kg i kropsvægt ( svaner , gribbe , bustards ) [12] [8] og 3 m i vingefang ( pelikaner , albatrosser , Andeskondor ) [8] [13] , men nogle gange nå en masse på 18-19 kg ( afrikansk stor og almindelig bustard) [14] [15] og et vingefang på 3,63 m ( vandrende albatros ) [16] .
Den største kendte flyvende fugl gennem tiderne var Pelagornis sandersi fra Oligocæne aflejringer i USA: dens vingefang er anslået til 6,1-7,4 m , og dens masse er 20-40 kg [15] . Cirka samme størrelse havde Argentavis fra Argentinas miocæn [17] .
Fugleløse fugle kan være meget tungere: store pingviner når 40 kg, kasuarer og strudse - 80-150 kg [12] [18] , og nogle uddøde fugle ( Epiornisidae , moa ) - 230-450 kg [19] [16] . I højden nåede store moa 3,7 m [16] .
Den mindste moderne fugl er bikolibrien : dens kropslængde er omkring 5,7 cm, og dens vægt kan være 1,6 gram [16] . Den største nulevende fugl er den afrikanske struds , op til 2,7 m høj og vejer op til 156 kg [16] [19] . Således er vor tids mindste fugl omkring 100 tusind gange lettere end den største.
-
bi kolibri
-
afrikansk struds
-
andinsk kondor
-
vandrende albatros
-
Aepyornis maximus skelet og æg
-
Størrelsessammenligning af Pelagornis sandersi og moderne Andeskondor og vandrende albatros
Evolution og systematik
Oprindelse
Fuglenes oprindelse har længe været genstand for livlig diskussion [13] . Under forskningen i dette emne blev flere versioner af fuglenes oprindelse og familiebånd og fremkomsten af flyvning fremsat, og i mere end hundrede år var de rent hypotetiske [20] .
For første gang opstod en version af oprindelsen af fugle fra krybdyr efter opdagelsen i 1861 i Tyskland af skelettet af Archaeopteryx , et dyr, der levede for omkring 150 millioner år siden, i den sene jura . Han havde tegn på et typisk krybdyr - den karakteristiske struktur af bækken og ribben, tænder, kløede poter og en lang hale , som en firben . Men fossiler viser velbevarede aftryk af svingfjer , der ligner dem af moderne fugle.
I lang tid forblev Archaeopteryx et fossilt dyr tættest på moderne fugle, så klassens historie blev præsenteret som udviklingen af dens efterkommere. Alle de første ideer om fuglenes oprindelse [20] og deres flugt var baseret på hans undersøgelse : "trædyr" ("fra træerne og ned", Marsh , 1880) [21] og "løbende" ("fra jorden og op" , Williston , 1879) [22] teori [23] . I overensstemmelse hermed var selve fuglenes oprindelse også repræsenteret - fra trias - thecodonterne ( archosauromorphs ) i trælevende teori eller fra jura-løbende theropod-dinosaurerne i det terrestriske [24] .
Den traditionelle definition af klassen af fugle er også knyttet til Archaeopteryx, som deles af mange forfattere i dag [25] : "moderne fugle, Archaeopteryx og alle efterkommere af deres sidste fælles forfader" [26] . Ifølge en række undersøgelser er Archaeopteryx i den traditionelle klasse af fugle og endda i fuglekladen (fugle i bred forstand) den mest eller en af de ældste og tættest på den fælles forfader kendte repræsentanter [27] [ 28] [29] [30] . Kun nogle få slægter er ældre og muligvis mere basale end den: Anchiornis , Xiaotingia , Aurornis og andre [28] [30] , men de er ikke altid tildelt selv til fuglefugle [29] [31] . På den anden side kom nogle forfattere til den konklusion, at Archaeopteryx ikke tilhører Avialerne, men til deres søstergruppe , som ikke har overlevet den dag i dag, Deinonychosaurerne [32] [31] .
Dinosaurer og fugleFor første gang blev hypotesen om oprindelsen af fugle fra dinosaurer fremsat i 1868 af Thomas Huxley baseret på en sammenligning af strukturen af Archaeopteryx og den lille kødædende dinosaur Compsognathus [33] . Over tid, på grund af opdagelsen af adskillige arter af antikke fugle og fjerbeklædte theropod-dinosaurer , samt spredningen af kladistisk klassificering, begyndte de fleste forskere at læne sig op ad det faktum, at fugle selv er specialiserede theropod-dinosaurer fra maniraptor -gruppen , nedstammet fra dens tidligere repræsentanter [34 ] [35] [36] .
Ifølge den dominerende teori i moderne palæontologi er fugle levende fjerdinosaurer fra theropod -underordenen [37] . Mere specifikt er fugle en særskilt undergruppe af maniraptorerne [38] (en klade af theropoder, der blandt andet inkluderer dromaeosaurider og oviraptorosaurer , sammen med fugle). I denne henseende kaldes alle andre dinosaurer, undtagen fugle, konventionelt ikke-fugle dinosaurer .
| Dinosaurer |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fugle deler mange ligheder i skeletstruktur med dinosaurer [13] . Efterhånden som flere og flere theropodarter bliver opdaget, bliver grænsen mellem fugle- og ikke-aviære theropoder mere og mere udvisket [27] . Også, hvis et af de definerende træk ved fugle tidligere var tilstedeværelsen af fjerdragt [39] , så viste en række nyere fund i den kinesiske provins Liaoning , at mange andre arter af små theropoder også havde fjer, for eksempel Sinosauropteryx [40 ] og Sinornithosaurus [41] [42] . Den tidligst kendte "fjer" er sandsynligvis et fossil fra sen jura, beskrevet som Praeornis sharovi [43] [44] . Udviklingen af fjer kan spores tilbage til store theropoder som Carnotaurus , dækket med talrige follikellignende tuberkler [45] . Næste stadie ses i Sinosauropteryx og Dilong paradoxus , som er dækket af fiberdun [45] . Endelig havde Caudipteryx , Protarchaeopteryx , Sinornithosaurus , Microraptor og Changyuraptor yangi allerede ægte fjer [45] . I denne forbindelse er det blevet foreslået, at alle repræsentanter for paravergruppen , og ikke kun fugle, havde fjer, levede i træer og var i stand til at flyve og/eller planlægge i luften [46] [47] . Fuglenes forfædre adskilte sig dog fra andre fjerbeklædte theropoder i deres kost: mens forfædrene til fugle, fugledyrene , var altædende, spiste resten af de fjerbeklædte theropoder hovedsageligt kød [48] .
Da flyvningen opstod, var fuglenes forfædre små dyr (i forhold til andre dinosaurer). At dømme efter de basale repræsentanter for paraver vejede deres sidste fælles forfader 600-700 g og var omkring 65 cm lang [49] . Tidlige fugle kan have været firvingede, som indikeret af den firevingede natur af nogle tidlige fuglefugle , troodontider og dromaeosaurider (såsom mikroraptoren ) [29] [50] . Dette vidner til fordel for oprindelsen af fugle fra trælevende glideformer, da lange fjer på benene ville forstyrre et landlevende løbende dyr [50] .
Hovedbekræftelsen af teorien om udviklingen af fugle som en klade af dinosaurer er Archaeopteryx , en terapeut, som er en overgangsform [51] . Archaeopteryx havde morfologiske træk af både fugle (fjer som dem hos moderne fugle) og krybdyr (tænder, fingre med kløer som krybdyrs, samt en lang hale som en firben). Archiopteryx er ikke en direkte forfader til fugle, men kan være nært beslægtet med den sande forfader [52] .
Alternativ oprindelseSammen med teorien om oprindelse fra dinosaurer er der en hypotese om oprindelsen af fugle fra tidligere archosauromorphs [20] i den sene perm eller tidlig trias [53] . Tidligere blev små og mere primitive pseudosuchianere fra den gruppe, der traditionelt kaldes thecodonts , betragtet som en sådan forfader (nu er dette taksonomiske navn forældet); nu betragtes de mulige forfædre hovedsageligt som ornithosuchider [20] . Denne teori blev først udtrykt i 1913-1914 af Robert Broom og Friedrich Huene , senere forsvaret af Gerhard Heyelmann og forblev den mest populære indtil slutningen af det tyvende århundrede. Ikke desto mindre fortsætter nogle videnskabsmænd, herunder de amerikanske palæontologer Larry Martin og Alan Feducia , med at insistere på, at fugle nedstammer fra tidligere arkosaurer af Longiskwama -typen [53] . De hævder, at ligheden mellem fugle og maniraptorer er konvergent . I slutningen af 1990'erne fremlagde Feducia og Martin en modificeret version af deres hypotese om, at maniraptorer er de flyveløse efterkommere af tidlige fugle [54] . Denne hypotese bestrides af de fleste palæontologer [55] . I 2014, i forlængelse af sin hypotese, var Alan Feducia medforfatter til en undersøgelse, der betragter Scansoriopteryx som en gammel fugl - en efterkommer af arkosaurer. Ifølge forfatterne af publikationen indikerer tilstedeværelsen af arkaiske træk og anatomiske træk, der er karakteristiske for fugle, og fjer på lemmerne fremkomsten af "top-down" flyvning, hvor arkosaurer erhvervede fjer. De hævder også, at Scansoriopteryx og alle fugle nedstammer fra arkosaurer som Scleromochlus [56] . Fylogenetiske undersøgelser har aldrig bekræftet denne version, og de tidligere argumenter fra forfatterne til publikationen er allerede gentagne gange blevet kritiseret som uvidenskabelige [55] .
En anden version af fuglenes oprindelse blev forsvaret af den russiske palæontolog Evgeny Kurochkin . Efter hans mening kunne forfaderen til rigtige fugle være Protoavis , som er 75 millioner år ældre end Archaeopteryx [20] [57] . Kritikere af denne teori hævder, at Protoavis-fossiler er dårligt bevarede og kan være en kimær [58] .
I 1970'erne foreslog palæontolog Alik Walker , efter at have studeret skelettet af trias -thecodonten sphenosuchus crocodilian , en hypotese om oprindelsen af fugle fra fælles forfædre i trias med krokodiller . Den var baseret på en lang række ligheder i strukturen af kraniet hos tidlige krokodilomorfer og fugle [59] [60] . Walkers argumenter blev gentagne gange kritiseret, og forfatteren selv anerkendte efterfølgende hypotesen som uholdbar, da ligheden mellem fugle og krokodilomorfer er begrænset til typiske træk ved arkosaurer.
Ud over de ovenfor beskrevne hovedteorier om fuglenes oprindelse er mange andre blevet fremført, men i dag bliver de ikke taget alvorligt. Disse omfatter versioner om forholdet mellem fugle og firben ( Vogt , 1879) eller pterosaurer ( Owen , 1875; Seeley , 1881), om oprindelsen af fugle fra eosuchianere ( G.P. Dementiev , 1940) [61] om nærhed og nærhed af fugle ornithische dinosaurer (Galton, 1970) [62] eller pattedyr (Gardiner, 1982) [63] [64] .
Tidlig fugleevolution
| Cladogram ifølge Pei et al., 2020 [30] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Mere end 40% af de nøgleegenskaber, der findes i moderne fugle, udviklede sig i løbet af 60 millioner års overgang fra de tidligste fuglelinje-arkosaurer til de første maniraptoromorfer, det vil sige de første dinosaurer. Tabet af osteodermer , der almindeligvis ses hos arkosaurer, og erhvervelsen af primitive fjer kan være sket tidligt i denne fase. Efter fremkomsten af maniraptoromorfer var de næste 40 millioner år præget af et kontinuerligt fald i kropsstørrelse og akkumulering af neoteniske (juvenile) egenskaber. Kødæder blev mindre og mindre almindeligt, mens der var en stigning i størrelsen af kraniet og længden af forbenene. Integumenterne har udviklet sig til komplekse fjeragtige fjer [65] .
De tidligst kendte medlemmer af kladen Avialae kan være de fuglelignende dinosaurer Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi , Aurornis xui og Eosinopteryx brevipenna , kendt fra fossiler fra den øvre jura (ca. 160 Ma) Tiaojishan- formationen i Kina [3028] [302] . Deres familiebånd er dog dunkle; ifølge andre undersøgelser er disse arter ikke inkluderet i Avialae [29] [31] , og de mest basale kendte medlemmer af gruppen er Scansoriopterygids [31] som levede omkring samme tid, Archaeopteryx [29] som levede omkring 10 millioner år senere, eller andre taxa [66] . Disse tidlige former havde usædvanlige anatomiske træk, som gik tabt i løbet af fuglenes videre udvikling [28] .
Den evolutionære opdeling af fugle i mange forskellige former begyndte i kridttiden [67] . Mange af disse former, inklusive forfædrene til moderne viftehalefugle , beholdt oprindeligt tegnene på firben, senere reducerede vinger med kløer og tænder. Jeholornis og andre gamle fugle havde en lang halerygrad [67] . I repræsentanter for andre, mere udviklede grupper, for eksempel pygostyle clade , smelter 4-6 posteriore kaudale hvirvler sammen og danner en pygostyle . Dette gælder dog ikke for alle pygostyles (hos de fleste strudsefugle , inklusive nogle flyvende ( tinamu -lignende ), smelter de kaudale hvirvler ikke sammen) [68] .
Den første udbredte og mangfoldige gruppe af korthalede fugle var enanciornis eller "modsatte fugle", så navngivet, fordi artikulationen af scapula og coracoid i dem er modsat den i moderne fugle [69] . Enantiornithes tilhører ikke viftehalefuglene og er mere primitive, men lignede dem udadtil. I kridttiden udviklede enantiornitherne sig sammen med fanhalerne og indtog forskellige økologiske nicher : fra indbyggerne ved de sandede havkyster og fiskejægere til dem, der førte en trælevende livsstil og lever af frø [67] . Samtidig levede også fugle nært beslægtede med viftehalefuglene: ichthyornis , der lignede moderne måger, levede også i havet og fodrede sig med fisk [70] , samt hesperornithider , som tilpassede sig så meget til jagt på fisk at de mistede evnen til at flyve og helt gik over til en akvatisk livsstil [67] .
Udviklingen af moderne fugle
Molekylære ure viser, at den sidste fælles forfader til moderne ( viftehale ) fugle levede så tidligt som i Mesozoikum . Palæontologiske data vidner også om dette: allerede i begyndelsen af cenozoikum - i den tidlige palæocæn - var der ordener af pingviner og ugler , der var ret fjernt fra hinanden . Nogle forskere inkluderer også en række fugle fra sen kridt i forskellige moderne ordener . Men resterne af disse fugle er sjældne og sædvanligvis fragmentariske, sammensætningen af den sene kridt - fuglefauna er stadig dårligt forstået, og graden af diversificering af viftehalefugle i mesozoikum, såvel som tidspunktet for deres fremkomst, er uklart [71 ] .
Fanhalernes forfædre adskilte sig fra enantiornithernes forfædre senest i det tidlige kridttid : i denne epoke, for omkring 130,7 millioner år siden, levede Archaeornithura meemannae , nærmere beslægtet med fanhalerne end med enantiornithes [72] . Selve fanhalerne optræder i fossiloptegnelsen i Sen Kridt . Det drejer sig om Vegavis'erne , som levede helt i slutningen af Kridttiden, og muligvis en række ældre fugle, der kendes fra fragmentariske rester. Tilbage i mesozoikum blev fanhalerne opdelt i to grupper, der i dag er kendt som underklasserne af strudsefuglene og neopalaterne [71] . Strudsefuglene er en lille gruppe (5 moderne ordener) af flyveløse og dårligt flyvende fugle, og de ny-palatinske omfatter alle andre moderne fugle (mere end 30 ordener). I løbet af udviklingen af neopalater var den første (blandt de grupper, der har overlevet indtil i dag) overordenen Galloanserae , som forener anseriformes og galliformes [71] . Tidspunktet, hvor denne adskillelse fandt sted, kan diskuteres - de fleste eksperter mener, at hovedgrupperne af fanhaler blev isolerede i kridtperioden, og Galloanserae-grenen blev adskilt fra resten af de nye ganer før Kridt-Paleogen-udryddelsen . Andre forskere mener, at divergensen kunne være opstået efter (og på grund af) døden af det meste af dyreverdenen [73] . Kontroversen skyldes til dels forskellige forskningsmetoder: molekylære ure indikerer en adskillelse af større grupper i midten af Kridttiden, og fossilanalyse indikerer begyndelsen af Palæogen [73] [74] . Dette er ikke overraskende, da der i fossil form hovedsageligt findes organismer fra de grupper, der allerede har spredt sig betydeligt, og for at genkende tegnene på en bestemt gruppe, er det nødvendigt, at de allerede er ret udtalte, og på det tidspunkt ved adskillelse af forskellige taxaer, er deres repræsentanter praktisk talt ikke til at skelne fra hinanden. Studiet af fossile fugle kompliceres yderligere af det faktum, at deres tyndvæggede knogler normalt er dårligt bevarede.
For cirka 60-40 millioner år siden opstod en intens adaptiv stråling af viftehalefugle, de fleste af de moderne ordener opstod. Fossiler af fugle fra denne tid er knappe og giver ikke en idé om evolutionens tempo og natur. Fugle kendt fra cenozoikum deler formentlig en fælles forfader over de tandede Hesperornithiformes og Ichthyornithiformes [75] . Nogle moderne neopalatinske ordener kan have optrådt så tidligt som i Mesozoikum: dette indikeres af rester fra Campanian og Maastrichtian aflejringer i Mongoliet og Nordamerika , som kan tilhøre Anseriformes, Pelicans , Galliformes, Probe -nosed , Charadriiformes og Loons [76] [77] . Disse rester er dog for det meste fragmentariske, og deres identifikation kan diskuteres [71] .
De kølede stammer sandsynligvis fra en fælles forfader, der adskilte sig fra de tidlige kølede former, der bibeholdt den palæognatiske gane [78] . Formen af kølbenet af moderne strudse[ klargør ] tyder på, at deres fjerne forfædre fløj, og at moderne strudsefugles flyveløse livsstil er sekundær [75] .
I de fleste fugleordener kendes moderne slægter fra midt- eller sen miocæn [75] . Mange af de levende familier kan spores tilbage gennem fossiler til den sene eocæn eller oligocæn . Tidligere fund er normalt så forskellige fra moderne slægter, at det ofte er svært at fastslå deres familietilhørsforhold [75] .
Sammen med moderne ordener opstod en række familier og fugleordener i cenozoikum , som senere uddøde [75] . Blandt strudsfuglene er disse gigantiske flyveløse epiornithider og moa -lignende såvel som flyvende littorniter [79] . Fra palæocæn til pliocæn var Sydamerika beboet af Phororacos , en familie af meget store rovfugle uden fly fra ordenen Kariamoiformes [80] . En anden gruppe af uddøde store, flyveløse fugle er gastornitider fra paleocæn og eocæn i Nordamerika, Europa og Kina. De er adskilt i en selvstændig orden Gastornithiformes [81] , muligvis tæt på Anseriformes [82] . Fra Paleocæn til Pliocæn levede kæmpe flyvende havfugle af ordenen Odontopterygiformes på alle kontinenter, kendt for deres falske tænder og nogle gange over 6 m i vingefang [83] .
Systematik
Det første forsøg på at systematisere dyr blev gjort i det 4. århundrede f.Kr. e. den græske videnskabsmand Aristoteles - i sine skrifter " On the Parts of Animals " og "On the Origin of Animals" udpegede han alle de fugle, som han kendte i den "højere slægt" Ornithes [84] [85] . På trods af den åbenlyse ufuldkommenhed i dette system blev der indtil anden halvdel af det 17. århundrede ikke gjort nye forsøg på at klassificere dyreverdenen. I 1676 udkom manuskriptet Ornithologiae libri tres , skrevet af den engelske biolog Francis Willoughby , designet og udgivet efter hans død [86] . Dette er det første kendte værk, hvor forfatterne forsøgte at klassificere fugle baseret på ydre morfologiske træk. I 1713 blev en af de første klassifikationer af fugle offentliggjort, lavet af den engelske biolog John Ray . Yderligere grundlag for klassificeringen af fugle blev lagt i 1758 af Carl Linnaeus i " Naturens system ", hvori han introducerede hierarkiske kategorier og binomial nomenklatur i artsbetegnelsen, brugt indtil nu [87] . I Linnaean-systemet blev alle dyr opdelt i seks hovedkategorier - klasser , - hvoraf den ene var besat af fugle, eller Aves (senere kategorier af højere orden dukkede op). På nuværende tidspunkt bruges navnet Aves normalt i forhold til den gruppe, der forener alle efterkommere af den fælles forfader Archaeopteryx og moderne fugle. Kladistisk taksonomi behandler Aves-gruppen som en klade af theropoddinosaurer [88] . Fugle og krokodiller er de eneste moderne repræsentanter for arkosaurer [88] .
I slutningen af det 19. århundrede lagde forskning af Thomas Huxley , Mikhail Menzbier , Max Fürbringer , Hans Gadow og andre grundlaget for moderne ideer om fugleklassesystemet. I modsætning til deres forgængere brugte de et stort komparativt anatomisk materiale til at analysere forholdet mellem arter.
I fremtiden forbedrede mange forfattere væsentligt det eksisterende system af fugle [89] .
Moderne taksonomi
Moderne fugle er en veldefineret gruppe, der adskiller sig markant fra andre hvirveldyr. Men blandt fossilerne er der overgangsformer , som Archaeopteryx, og derfor opstår spørgsmålet om, hvor man skal trække klassegrænsen. Traditionelt omfatter det moderne fugle, Archaeopteryx og alle efterkommere af deres sidste fælles forfader. Moderne fugle (mere præcist alle efterkommere af deres egen sidste fælles forfader) blev kombineret til en underklasse af viftehale eller nye fugle (Neornithes) [25] [26] , og Archaeopteryx og en række andre fossile former blev kombineret ind i en underklasse af oldtidsfugle ( Archaeornithes ), som efterfølgende opstod fra brug. Fantails er til gengæld opdelt i to grupper - kølløs og neopalatin . De betragtes normalt i rangen af superordrer , men i Livezis og Zusi's værker - i rangen af kohorter [88] .
En række tilhængere af Philokod -systemet , såsom Jacques Gauthier , Louis Kiappi og andre, udvider kun navnet Aves til fugle med viftehale, som tager archeopteryx, enanciornis , confuciusornis og en række andre fossile former uden for Aves-klassen . Claud , der dækker alle disse former [komm. 2] - fugle i bred forstand - Gauthier kaldet Avialae [91] [26] . Disse forslag blev ikke accepteret af alle forfattere [25] [90] .
Moderne fylogeni og klassifikationer
Moderne fylogeni og klassificering af fugle er stadig ved at blive dannet [92] . En sammenlignende analyse af anatomien af fugle, fossiler og DNA har ikke ført forskerne til en konsensus om dette spørgsmål.
Ved midten af det 20. århundrede var der en række lignende klassifikationer af fugle, hovedsagelig baseret på sammenlignende morfologiske data. Blandt dem var den mest almindelige klassificering af Alexander Wetmore [93] , som omfattede 27 moderne afdelinger. Heri opdelte forfatteren moderne fugle i to store superordner: Impennes (som omfattede pingviner) og Neognathae (ny-palatine, andre moderne fugle) [94] [95] .
Klassifikationen ifølge Klements ( Klements , 2007), som har gennemgået tre revisioner, betragtes også som den traditionelle af moderne morfologiske systemer . Ifølge hende er viftehalefugle opdelt i 2 underklasser, der forener 33 ordener (6 af dem med kun fossile former) og 213 familier (hvoraf 42 er fossiler) [7] . Der er en klassifikation ifølge Howard & Moore (4. udgave - 2013), som adskiller sig fra Clements-systemet i tildelingen af uafhængige løsrivelser af trefingrede (Turniciformes), bøjle -lignende ( Upupiformes ) og Bucerotiformes [96] .
I de sidste to årtier er fuglenes systematik og fylogeni blevet væsentligt revideret med den udbredte introduktion af forskellige metoder til molekylær analyse [95] . Den første klassificering af fugle baseret på brugen af molekylære biokemiske data var klassificeringen [97] baseret på en sammenlignende analyse af DNA-DNA hybridiseringsdata , som blev skabt af amerikanerne Charles Sibley og John Ahlquist [97] i 1970'erne. I 1990 udgav forfatterne værket Phylogeny and Classification of Birds , dedikeret til fylogeni og evolution af fugle baseret på DNA-DNA hybridisering. Sibley-Ahlquist-klassifikationen blev dog ikke generelt accepteret, da den allerede var blevet moralsk forældet på tidspunktet for offentliggørelsen [95] . I de næste to årtier dukkede en række værker op med deres egne versioner af fuglenes molekylære fylogeni. Til dato er der en række ordninger for fylogeni af moderne fugle, opnået fra resultaterne af forskellige molekylære og genetiske undersøgelser. Mange konklusioner baseret på deres resultater er i overensstemmelse med morfologiske og biogeografiske data, og nogle modsiger dem. Fylogenier og klassifikationer baseret på resultaterne af disse undersøgelser, afhængig af de valgte metoder og markører, modsiger ofte hinanden (f.eks. Hackett et al. [98] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [99] ). Dette skyldes primært ufuldkommenhed i de anvendte metoder og fortolkninger af deres resultater, konkurrence mellem videnskabelige skoler, fejl i valget af markører osv. [95] [100] . Den seneste omfattende molekylære analyse af fuglefylogeni af Prum et al . (2015), ifølge resultaterne af DNA-sekventering, dækker 198 arter af moderne fugle, der repræsenterer alle de vigtigste slægter, samt 2 arter af krokodiller som en udgruppe. Den brugte Bayesiansk analyse og den maksimale sandsynlighedsmetode , som producerede veletablerede og identiske fylogenetiske træer for alle større fuglelinjer. Resultaterne af divergenstimingsanalyser stemmer overens med fossiloptegnelsen, hvilket understøtter en større fuglestråling kort efter Kridt-Paleogen-udryddelsen [101] .
Sammen med disse to retninger udvikles kompromisklassifikationer, der samtidig tager højde for de seneste resultater af eksisterende molekylære og morfologiske klassifikationer af fugle [95] . For eksempel foreslog den russiske ornitolog Evgeny Koblik i 2001 et kompromissystem af fugle, der kombinerer traditionelle morfologiske repræsentationer og DNA-DNA-hybridiseringsdata. Den adskiller sig fra Wetmores klassificering i en bred fortolkning af strudse, tildelingen af tre-fingrede, flamingoer , New World gribbe og sandgrouse i separate ordener [102] .
I Rusland og de fleste andre CIS-lande er klassifikationer baseret på molekylære data ikke meget brugt, og de fleste ornitologer bruger varianter af det klassiske system, der går tilbage til Wetmore [103] .
International Union of Ornithologists anvender en kompromisklassifikation ifølge Gill & Wright (2006) [104] . Det er en version af Howard & Moore -klassifikationen modificeret af data fra fugle-DNA-undersøgelser opsummeret i Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [104] [105] . Ifølge denne klassifikation skelnes der mellem 40 ordener, 252 familier og 2359 fugleslægter [4] .
Cladogram af moderne fugle ifølge Burleigh, JG et al. (2015) [106] , Prum, RO et al. (2015) [101] , Jarvis, ED et al. (2014) [107] og Yury, T. et al. (2013) [108]| Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Traditionel klassificering ifølge Klements (2007) [7] | Molekylær klassificering af Sibley & Monroe (1990) [109] |
|---|---|
|
|
Udbredelse og levesteder
Stor generel mobilitet, et højt niveau af stofskifte og homoiotermi , udviklingen af sanseorganer, kompleks adfærd, evnen til at tilpasse sig skiftende miljøforhold, samt en bred vifte af føde, har gjort det muligt for fugle at sprede sig vidt over hele kloden. Fugle bebor stort set alle områder af Jorden [1] og alle terrestriske biomer , inklusive det indre af Antarktis. For eksempel har snesvalen rede i dybet af dette kontinent i en afstand på op til 440 km fra kysten [3] . Langs kanterne af det antarktiske skjold hekker pingviner ( kejser , Adélie ), kæmpestormfugle , sydpolar skua stedvis .
Fugle bebor også de mest vandløse ørkener og bjerge, op til grænsen af evig sne: i højder op til 4500 m , reder skæggribbe [110] , engang observeret under flugt i en højde af mere end 7300 m [111] ; på Everest blev skælvet noteret i en højde af 7950 m [112] . Under træk blev der nogle gange observeret flokke af flyvende gæs og traner i en højde af 7000-9000 m.o.h. y. m. [8] I 1973 kolliderede Ruppels grib med et fly over Côte d'Ivoire i en højde af 11.277 m [113] .
Fugle bebor også de oceaniske øer, der er fjernest fra kontinenterne. På de nyligt dukkede vulkanøer bosætter nogle havfugle sig selv før planter og andre dyr dukker op der. Flere fuglefamilier har tilpasset sig livet på havet, og nogle arter af havfugle når kun kysten med det formål at yngle [114] . Fugle dykker normalt ikke dybere end 50-60 m, men kongepingvinen er registreret dykker til 318 m [115] og kejseren til 564 m [116] .
Hvert stort geografisk område er karakteriseret ved en karakteristisk sammensætning af fuglefaunaen , herunder både endemiske og arter, der bor i nærliggende områder. Fugle når den største biodiversitet på tropiske breddegrader: omkring 85% af de levende arter og underarter findes her, mens de på tempererede og kolde breddegrader - kun 15%. Efterhånden som man bevæger sig væk fra troperne til de nordlige egne, bliver fuglefaunaens artssammensætning dårligere [1] . Mange familier, der er karakteristiske for tropiske breddegrader, trænger enten slet ikke igennem tempererede breddegrader eller er repræsenteret der af et lille antal arter [8] . De fleste af de endemiske arter er registreret i følgende lande: Indonesien (397 endemiske ud af 1531 arter af lokal fuglefauna), Australien (355 ud af 751), Filippinerne (183 ud af 556), Brasilien (177 ud af 1635), New Sjælland (150 ud af 287), Peru (109 ud af 1678). I Rusland kendes 13 endemiske stoffer [117] .
Inden for dens udbredelsesområde er hver fugleart ujævnt fordelt (de taler om "rækkens snørebånd") [8] . Der er arter med små udbredelser eller endemiske arter . Endemisme hos fugle er primært karakteristisk for ø-territorier og territorier, der er begrænset af biotiske, klimatiske eller geologiske barrierer. For eksempel er nogle typer kolibrier kun karakteristiske for individuelle bjerge i Andesbjergene . Den rødstrubede gås yngler kun i Yamal og Taimyr , og slyngen yngler kun i kyststriben på Chukotka-halvøen [118] .
Som et resultat af menneskelig introduktion har mange fugle slået sig ned i naturen i områder, hvor de aldrig har levet før. I mange tilfælde var denne introduktion bevidst: for eksempel blev almindelig stær bragt til Nordamerika i slutningen af det 19. århundrede [119] . Nogle gange var det tilfældigt at komme ind i et nyt miljø: for eksempel blev en munkeparakit , der blev holdt i fangenskab , løsladt og med succes slået sig ned i flere nordamerikanske byer [120] . Nogle arter, såsom den egyptiske hejre [121] , himakhima [122] og den lyserøde kakadue [123] , har udvidet sig langt ud over deres oprindelige udbredelsesområde, da landbrugsjordbrug har skabt nye, egnede levesteder. Med byernes vækst øges antallet af steder med rigelig og overkommelig mad til synantropiske fuglearter, som uundgåeligt indgår i synantropiserings- og urbaniseringsprocesserne og får en række nye økologiske egenskaber og tilpasninger [124] .
Anatomi og fysiologi
Fuglenes ydre morfologi afspejler deres egnethed til at flyve . Der er relativt få (ca. 60 arter og underarter) af flyveløse eller næsten flyveløse fugle, der i løbet af evolutionen har mistet evnen til at flyve, som deres forfædre havde [125] . Det er evnen til at flyve, der bestemmer funktionerne i denne klasse af dyr, herunder den generelle plan for strukturen. Fuglekroppen er strømlinet ægformet, kompakt [126] .
På grund af det faktum, at flyvning kræver intenst muskelarbejde, er fuglenes stofskifte ekstremt høj, og behovet for føde er stort: dens daglige norm er 12-28 % af den samlede kropsvægt [2] . Kropstemperaturen hos forskellige arter varierer fra 37 °C [127] til 45,5 °C [2] og gennemsnitlig 42,2 °C [1] [2] hos de fleste arter . Lavere kropstemperatur er karakteristisk for copepoder og lappedykkere (39,5°), struds (37,8°), kiwi (37°) [127] , og højere (op til 45,5 °C [1] ) er karakteristisk for småfugle [2] . Kropstemperaturen hos fugle er meget højere om dagen end om natten (tværtimod hos ugler), og hos hunner er den højere end hos hanner [127] . En så høj kropstemperatur er af stor fysiologisk betydning, idet den er en af de vigtigste betingelser for den høje intensitet af stofskiftet og alle fysiologiske processer i kroppen [13] . Fugle har ikke svedkirtler . Køling af kroppen opnås ved hjælp af et højt udviklet åndedrætssystem. Fugle køles også af, når de er i skyggen eller i vand. Nogle arter gør afføring på deres fødder til dette formål. Dette er kendt hos gribbe, Andeskondoren og andre gribbe, og også hos nogle ankelfod [97] .
Fjerdragt og horndæksel
Huden på fugle er tynd og elastisk. I bindevævslaget er der rigelige bundter af glatte muskler , der fæstner sig til konturfjerenes fjer og ændrer deres position. Den eneste hudkirtel af fugle er halekirtlen , som er placeret over halehvirvlerne (fraværende hos strudsefugle , nogle bustards, duer, papegøjer osv.). Den frembringer en olieagtig hemmelighed, som fugle presser ud med deres næb og smører deres fjerdragt med, hvilket hjælper med at bevare fjerens elasticitet [8] .
Alle fugle har et fjerbetræk, mens det ikke findes hos andre moderne dyr [126] . Fjer dækker hele fuglens krop, undtagen næbbet og distale dele af bagbenene. Hos nogle fugle, såsom kalkuner og amerikanske gribbe , er fjerdragt på hoved og hals enten fuldstændig fraværende eller meget svagt udtrykt [8] . Fjer vokser på adskilte områder af kroppen af fugle kaldet pterylia . Disse områder er adskilt af andre, hvor der ikke vokser fjer - apteria. Kun få fugle, såsom pingviner , har fjer, der vokser jævnt i hele kroppen [12] .
De indledende stadier af den embryonale udvikling af en fjer ligner udviklingen af krybdyrskæl , men detaljerne om oprindelsen af fjer er uklare. De kan være afledte af skalaen eller en evolutionær innovation baseret på mekanismen for dens udvikling [128] .
Konturfjer dækker hele fuglens krop og har en veludviklet tæt kerne, hvis basis - en hul fjerpen - er dækket af en fjerpose placeret i huden. Elastiske skæg strækker sig fra skaftet, der bærer skæg med kroge, som griber ind i krogene på naboskæg og danner en vifte af fjeren. I den nederste ( nede ) del af vingen er modhagerne normalt blødere og længere, og deres modhager har ikke kroge. Funktioner af strukturen af fjer i forskellige grupper af fugle kan variere. Arter, der lever under barske temperaturforhold, har således normalt en mere udviklet dunet del af viften [8] .
De fleste fugle har dunfjer (stilken er blød) og dun (stilken er fuldstændig reduceret), hvis bløde og lange skæg bærer blødt skæg uden kroge, hvorfor der ikke dannes en sammenkædet vifte. Dunfjer er normalt arrangeret langs pterylae. Dun dækker relativt jævnt hele kroppen (copepoder, anseriformes, mange rovfugle osv.), eller er kun til stede på apteria (hejrer, høns, ugler, mange spurvefugle osv.), eller kun på pterylia ( tinamu ). Normalt er dunfjer og dun dækket med konturfjer. Kun få fugle ( gribbe , marabou osv.) har hovedet og en del af halsen kun dækket af dun. Filamentøse fjer er placeret under konturfjerene, har et langt tyndt skaft og reduceret skæg. Tilsyneladende udfører de en taktil funktion [8] .
Hos nattergale , og især hos ugler , kommer fløjlsagtig (håret) af alle fjer, inklusive flue- og halefjer, godt til udtryk; slukker luftstrømmenes turbulens, det sikrer støjfri flyvning. Hos vandfugle passer de relativt korte og stærkt buede fjer tæt sammen, hvilket forhindrer fjerdragten i at blive våd; samtidig sikres dens vandmodstand også af modhagernes og modhagernes specielle form, som bidrager til fremkomsten af en vandfilm på fjerens overflade [8] .
Det samlede antal fjer hos store arter er større end hos små. For eksempel har kolibrier omkring 1000 fjer, 1500-2500 for små spurvefugle , op til 6000 for måger , 10.000-12.000 for ænder og 25.000 for svaner . Det samlede antal fjer, deres størrelse og strukturelle træk afhænger også af om deres økologiske specialisering [8] .
Farven på fjer kan skyldes både pigmenter og strukturelle træk. To typer pigmenter er mest almindelige: melaniner og lipokromer . Melaniner producerer forskellige nuancer af sort, brun, rødbrun og gul. Lipokromer giver en lysere farve: rød, grøn, gul, blå osv. Hvid farve skabes af total refleksion af lys fra luftfyldte gennemsigtige hornceller i fjeren i fravær af pigmenter [8] . Strukturel (optisk) farve er iriserende (den ændrer sig afhængigt af synsvinklen) og monokromatisk. Det er forårsaget af tyndtlagsinterferens af lys i horncellerne på fjer, hvilket giver farven en større lysstyrke. Farven på fjer varierer afhængigt af køn ( seksuel dimorfi ), fuglens alder, årstid og kost [13] .
Fjerdragtens funktioner er forskellige. Det giver mulighed for at flyve , danner bærende fly (vinger, hale), og skaber en strømlinet krop. Fjer beskytter huden mod mekanisk skade. Fjerdragtens vandtætte og varmeafskærmende funktioner er meget effektive [8] [129] .
Fugle smelter med jævne mellemrum. Fjældning er en erstatning for slidt fjerdragt og en ændring i farven afhængigt af årstiden ( bryllupsfjerdragt ). Normalt smelter fugle en gang om året, sjældnere to og meget sjældent (for eksempel ænder ) - tre gange om året. Store rovfugle er i stand til at smelte hvert par år. Ved gentagen smeltning skelnes der rede- og vinterdragt samt dunet outfit til unger. Som regel sker ændringen af flyve- og halefjer, der er nødvendige for flyvningen, i en bestemt rækkefølge, og fuglene bevarer deres flyveegenskaber under smeltningsprocessen. Der er undtagelser fra denne regel - for eksempel hos ænder falder alle primarier af på samme tid, som følge af, at de midlertidigt mister deres evne til at flyve [130] . Før inkubation dannes der hos hunner af de fleste arter en yngleplet på maven - et ubefjeret hudområde med udviklede blodkar, hvormed fuglen presser mod æggene og opvarmer dem [131] .
Fjer kræver omhyggelig pleje, og fugle bruger i gennemsnit omkring 9 % af deres daglige tid i fjer, badning og støvbadning [132] . De tager sig af en fugls fjer ved hjælp af et næb. Kun én fugl kan ikke gøre dette - sværdnæbbet kolibri har et næb så langt, at den skal rense sine fjer ikke med næbbet, men med poten [133] . Ved hjælp af næbbet fjernes fremmedlegemer fra fjerene, hvorefter kroppen dækkes med fedt udskilt fra halekirtlen i halebunden . Sekreterne giver elasticitet til fjerdragten og fungerer som et antimikrobielt middel [134] . Fugle med en reduceret eller fraværende coccygeal kirtel, såsom papegøjer, daglige rovdyr, tukaner osv., bruger et særligt "pulver" fra pulverposer til at rense deres fjerdragt - dele af kroppen dækket med særlige såkaldte. "pulverfjer". Når de vokser, brækker sådanne fjer konstant af og smuldrer til mikroskopiske skæl og danner et fint pulver, som fugle gnider deres fjer med for at forhindre, at de bliver våde og klistrer sammen [92] [133] . De mest udviklede pulverlakker er i hejrefamilien .
Næsten alle fuglearter svømmer villigt: stående eller på hug i lavt vand spreder de og ryster deres fjer og prøver at fugte dem jævnt. Fugle med hurtig flyvning - svaler , svaler og terner på flue kan styrte i vandet [135] . Mange arter bader i dug eller vand ophobet på blade og græs samt i regnvand. Nogle tager også støvbade [133] . En række arter graver ned i myretuer for at slippe af med parasitter eller til andre formål ved at påføre kroppen myresyre (“ myre ”) [136] .
Skelet og muskulatur
I strukturen af fugleskelettet er tilpasninger til flyvning som den vigtigste bevægelsesmåde tydeligt synlige, og hos en række arter er tilpasninger til dykning, svømning, løb på jorden eller klatring i træstammer, klipper og andre lodrette overflader [ 18] .
Fugleskelettet er meget forenklet og er dannet af lette og stærke knogler. Nogle knogler har luftfyldte hulrum, kaldet " pneumatiske ", forbundet med åndedrætsorganerne [137] .
Knoglerne i kraniet er smeltet sammen og har ikke kraniesuturer [129] . Øjenhulerne er store og adskilt fra hinanden af en knogleskillevæg. Kraniet er forbundet med rygsøjlen med en occipital kondyl , underkæben er fastgjort til kraniet med en kvadratisk knogle , som spiller rollen som en suspension. Næbbet rager frem på hovedet, dannet af underkæben og underkæben. Den er dækket af et horndæksel - ramfoteka . I den proksimale del af underkæben har nogle fugle (duer, papegøjer , daglige rovfugle) en cere . Et meget vigtigt træk ved fuglekraniet er underkæbens mobilitet, som øger bidekraften og størrelsen af svælget, og den bevægelige gane hjælper med at skubbe fødebolusen ind i spiserøret. Formen og længden af næbbet, træk ved ramfoteka, arten af mobilitet, størrelsen af mundåbningen hos fugle varierer meget, hvilket afspejler artens fødespecialisering [8] [129] .
Rygsøjlen er opdelt i cervikale, thorax-, lænde- og kaudale områder. Alle dele af rygsøjlen, bortset fra cervikal, er karakteriseret ved sammensmeltningen af mange hvirvler med hinanden. Dette bestemmer stivheden af kroppens skelet, hvilket er af stor betydning under flyvning. Halsen er dannet af 9-25 nakkehvirvler. Den cervikale region er meget fleksibel, men bevægeligheden af rygsøjlen er betydeligt reduceret i thoraxregionen og helt fraværende i lænden [138] . Der er 3-10 hvirvler i thoraxregionen, som smelter sammen i mange fugle og danner rygbenet . Hele lænden, korsbenet og en del af halehvirvlerne er sammen med bækkenet smeltet sammen til en enkelt knogle - det sammensatte korsbenet [129] . Antallet af frie halehvirvler er fra 5 til 9. De sidste halehvirvler hos de fleste arter smelter sammen i halebenet ( pygostyle ).
Ribbenene består af to dele - den vertebrale og den sternale. Hos fugle (undtagen Palamedes ) er ribbenene udstyret med krogformede processer , hvortil de interkostale muskler er fastgjort . Brystbenet hos flyvende fugle og pingviner har en køl , hvortil kraftige flyvemuskler (subclavia- og pectoralis major-muskler) er knyttet; løbende fugle ( strudse , kasuarer osv.) har ikke køl. Skulderbæltet består af kraftige, aflange coracoids , sammenvoksede kraveben ( gafler ) og lange, smalle skulderblade, der ligger over ribbenene.
Forbenene, omdannet til vinger , består af skulderen (med humerus), underarmen (med radius og ulna) og hånden. Hånden, i modsætning til skulderen og underarmen, er stærkt transformeret sammenlignet med krybdyret: nogle knogler i den er blevet reduceret , og nogle andre er smeltet sammen med hinanden. Knoglerne i mellemhåndsknoglen og nogle knogler i carpus smelter sammen til et spænde (kun to proksimale karpalknogler forbliver frie). Rudimenter af tre fingre er bevaret , blandt hvilke den midterste er den mest udviklede. Forfingeren bærer en vinge [komm. 3] . Som et resultat af disse ændringer bruges forbenene ikke til bevægelse på jorden [129] .
Fuglenes bækken er åbent: skambens- og ischialknoglerne forbinder ikke i deres ender med de tilsvarende knogler på den modsatte side (kun strudse har et skambened), hvilket giver dem mulighed for at lægge store æg [8] .
Skinnebenet smelter sammen med de proksimale knogler i tarsus ( calcaneus og talus ) til en knogle - tibiotarsus . Fibula er delvist reduceret. Knæleddet er dækket foran af knæskallen, som er særligt veludviklet hos dykkende fugle [8] [129] . Den distale række af knogler i tarsus og alle knogler i metatarsus er smeltet sammen til en tarsus , som giver et ekstra led på benene og øger skridtlængden. Tarsen er især aflang hos semakvatiske fugle ( waders , skafter , traner ) [8] [129] .
Normalt er fødderne firetåede (i langt de fleste tilfælde peger tre fingre fremad og én bagud), men nogle gange er antallet af fingre reduceret til tre eller endda to (afrikansk struds) [8] [126] . Hos ugler , bananædere , fiskeørne og nogle andre kan den anden finger rettes vilkårligt enten fremad eller bagud. Hos en række trælevende fugle ( papegøjer , gøge , spætter) peger to fingre frem, to (første og fjerde) peger bagud [8] . Når en fugl lander, resulterer bøjningen af dens ben under dens vægt i spændinger i de sener , der bøjer tæerne; samtidig er de nævnte sener fikseret i deres poser takket være de tværgående ribber. Takket være dette holder fuglene fast i grenene uden muskelanstrengelse: fingrene griber fast om grenen, indtil ekstensormusklerne er involveret [8] [129] .
Den sidste falanks af hver tå er dækket af en veludviklet klo. Svagt udviklede rudimentære kløer er til stede i nogle fugle på den første (nogle rovfugle, gæs , palameeds ) og på de anden fingre på vingen ( hoatzin , casuarier , kiwi ). Mange fasaner udvikler store knogleudvækster på tarsus, dækket af en liderlig skede - sporer [8] .
Fuglenes muskulatur er meget tæt, har en mørk farve, og lemmernes muskler er lange sener. Muskulaturen i nakken er meget udviklet på grund af kompleksiteten af hovedbevægelser. Pectoral- og subclaviamusklerne, som sætter vingerne i gang, når den største udvikling (hos velflyvende fugle udgør brystmusklerne op til en fjerdedel af kropsvægten [8] ). Halens muskler er komplekse. Musklerne i denne gruppe hæver og sænker halen og retter eller folder halefjerene. Benmusklerne er også kraftigt udviklede og udfører et stort arbejde, når fuglen går og bevæger sig langs jorden, grene, under start og landing [129] [139] .
Fordøjelses- og udskillelsessystem
Fuglenes fordøjelsessystem begynder med mundhulen [127] . Moderne fugle har ingen tænder [126] - de er delvist erstattet af næbbets skarpe kanter , hvormed fugle fanger, holder og nogle gange knuser føde. Bunden af mundhulen er fyldt med tungens krop, som er meget forskellig i størrelse og form, afhængigt af ernæringens art. Spytkirtlerne er placeret i mundhulen . Hos nogle fugle sørger klæbrigt spyt for, at små byttedyr klæber til tungen (spætter osv.). Hos arter, der lever af tilstrækkeligt fugtig føde, er spytkirtlerne dårligt udviklede eller fraværende. Nogle fugle har en meget strækbar pose under tungen, dannet af mundhulens vægge, som spiller rollen som et sted for midlertidig madopbevaring ( pelikaner , nøddeknækkere , nogle lomvier ) [127] .
Den lange spiserør efter svælget hos nogle fugle ( kyllinger , daglige rovdyr, duer, papegøjer osv.) har en klart defineret forlængelse - struma , som tjener til midlertidig madopbevaring. I den svulmer og blødgør den mad, der er blevet behandlet med spyt. Strumakirtlerne hos nogle fugle (for eksempel duer) producerer en speciel krumme hemmelighed - " fuglemælk ", som bruges til at fodre ungerne. Hos flamingoer og pingviner udskilles en lignende hemmelighed af kirtlerne i spiserøret og maven.
I forbindelse med tab af tænder gik funktionen med at male mad over i maven. Et træk ved fugle er opdelingen af maven i to sektioner: glandulær (hvor fordøjelsesenzymer udskilles) og muskulær. Fra spiserøret kommer mad ind i kirtelsektionen og derfra - ind i muskulaturen. Sidstnævntes vægge er dannet af kraftige muskler, og gastrolitter findes normalt i hulrummet . De og folderne i maven, når musklerne i væggene trækker sig sammen, kværner og knuser indholdet og kompenserer for fraværet af tænder [126] [140] . Komponenter, der ikke er modtagelige for slibning (uld, fjer, kitin , knoglefragmenter osv.) hos mange fugle ( ugler og rovdyr, måger, nogle spurvefugle osv.) komprimeres i den muskulære mave til en pellet og bøvser ud [ 8] .
Tarmen er relativt kort: hos forskellige arter er den 3-12 gange længere end kroppen, sjældent mere. Den er relativt lang hos arter, der lever af groft planteføde. Den har en længere tynd sektion og en mindre udvidet tyk sektion. Blindtarmen er normalt parret, hos de fleste fugle er de små og fungerer som lymfoide organer. Hos nogle planteædende arter (strudse, høns, mange anseriformes osv.) er blindtarmen dog stor, og føden fordøjes aktivt i dem [8] . Endetarmen hos fugle er ikke udviklet, og derfor akkumuleres afføring ikke i tarmene, hvilket letter fuglens vægt. Tarmen ender med en ekspansion - en cloaca, hvori også kønskirtlernes urinledere og kanaler åbner [126] .
Fuglelever er relativt stor, har form af to lapper og er placeret på tværs i højre halvdel af kroppen [127] .
For at kompensere for energiforbruget under flyvningen kræves et højt stofskifte . Derfor er fordøjelsessystemet hos de fleste fugle tilpasset til hurtig fordøjelse [133] . Fordøjelsen hos fugle forløber meget hurtigt: i voksvingen passerer rønnebær gennem hele tarmen på 8-10 minutter [126] , og hos en and, 30 minutter efter at have slugt en 6 cm lang karpe, kan dens rester ikke findes i tarm [126] . Energireserver ophobes i form af glykogen i leveren og især i form af fedt – subkutant og internt. I løbet af migrationsperioden kan fedtreserverne hos nogle arter nå op på 30-50 % af den samlede kropsvægt [8] .
Ligesom krybdyr er fugle normalt urikoteliske - deres nyrer tager nitrogenholdige affaldsprodukter fra blodbanen og udskiller dem som urinsyre , snarere end urinstof eller ammoniak som hos pattedyr. Store metanephric nyrer ligger i fordybningerne af bækkenbæltet. Urinlederne åbner sig i cloaca, og blæren er fraværende [141] . Nogle fugle, såsom kolibrier, er en undtagelse - deres nitrogenholdige affaldsprodukter kan udskilles som ammoniak, hvilket betyder, at disse fugle i det væsentlige er ammonoteliske [142] . Et andet slutprodukt af metabolisme er kreatin (hos pattedyr udføres denne funktion af kreatinin ) [129] .
Urin fra nyrerne og fæces fra tarmene blandes og udskilles derefter fra fuglens kloak [143] .
Havfugle ( sonde , måger , lomvier , pelikaner osv.) og nogle ørkenfugle ( afrikansk struds , ørkenkylling osv.) har yderligere organer for saltmetabolisme - supraorbitale saltkirtler , som udskiller overskydende salte i form af dråber af sekret, der strømmer fra næseborene [8] .
Åndedrætssystem
Fuglenes åndedrætssystem bærer også tegn på tilpasning til flyvning, hvor kroppen har brug for øget gasudveksling . Dette organsystem hos fugle anses for at være et af de mest komplekse blandt alle dyregrupper [129] . Luftvejene omfatter næse- og mundhuler, øvre strubehoved, luftrør, bronkier og syrinx . Et langt luftrør afgår fra svælget og deler sig i to bronkier i brysthulen. På stedet for bifurkationen af luftrøret er der en forlængelse - syrinx (nedre strubehoved). Det er et stemmeapparat og er mest udviklet hos fugle, der synger og laver høje lyde. Fuglelungerne er små i volumen, maloelastiske og klæber til ribbenene og rygsøjlen [8] . De har en rørformet struktur og et meget tæt kapillært netværk. Luftsække er forbundet med lungerne - tyndvæggede, let strækbare udvækster af de ventrale grene af de store bronkier, placeret blandt de indre organer, mellem musklerne og ind i knoglehulerne . De fleste fugle har 9 luftsække [129] . De spiller en stor rolle i vejrtrækningen under flyvningen [126] . Derudover er de involveret i termoregulering, tilstødende store muskelgrupper og fjernelse af overskydende varme, og hos vandfugle øger de opdriften [8] .
Åndedrætssystemet er indrettet således, at luften passerer gennem lungerne gennem og igennem, og i samme retning både ved ind- og udånding [8] . Når du inhalerer, forbliver kun 25 % af luften i lungerne, og 75 % kommer ind i luftsækkene gennem bronkierne . Denne luft passerer gennem lungerne ved udånding (det såkaldte dobbelte åndedræt). Således skylles lungerne altid med frisk luft, hvilket forbedrer gasudvekslingen [144] . I hvile trækker fuglen vejret ved at udvide og trække brystet sammen. Under flyvning, når de bevægelige vinger har brug for fast støtte, forbliver fuglenes thorax praktisk talt ubevægelig, og luftens passage gennem lungerne tilvejebringes af luftsækkenes udvidelse og sammentrækning [126] . Jo mere intens den flagrende flyvning er, jo mere intens er vejrtrækningsprocessen. Når vingerne rejser sig, udvider luftsækkene sig, og luft suges ind i dem og ind i lungerne. Når vingerne sænkes, sker der udånding, og luft fra luftsækkene passerer gennem lungerne [126] . Fuldstændig synkronisering af respiration og vingebevægelser opnås dog kun med den mest intense respiration [8] .
Stemmeboks
Fuglenes stemmeapparat har ikke ét strubehoved , men to-øvre ( strubehovedet ) og nedre ( syrinx ). Hovedrollen i dannelsen af lyde tilhører den nederste, hvis tilstedeværelse adskiller fugle fra andre dyr. Den er placeret ved luftrørets forgrening til to hovedbronkier [145] .
Den nedre strubehoved gør, at luftrøret kan bruges som den stærkeste resonator. Hos mange fugle øges sidstnævnte meget i længde og diameter, og bronkierne øges også, som hver især er en selvstændig lydkilde. Fuglen er i stand til betydeligt at ændre formen af det komplekse system af stemmeapparatet ved hjælp af kropsbevægelser og spændingen af specielle muskler. Dette giver hende mulighed for at kontrollere tonehøjden og klangen i sin stemme [145] . Stemmeapparatet optager en væsentlig del af kroppen, hvilket især er karakteristisk for småfugle, hvor hele organismen er involveret i sangprocessen [145] .
Kredsløbssystem og kredsløb
Kredsløbssystemet er lukket, har to cirkulationer af blodcirkulation. Hjertet er fire-kammeret, består af to atria og to ventrikler, med fuldstændig adskillelse af arterielt og venøst blod . I modsætning til pattedyr er hovedpulsåren hos fugle den højre (og ikke den venstre [komm. 4] [126] ) aortabue , hvorfra den systemiske cirkulation begynder [129] . Blod, der passerer gennem ekstremiteterne, kommer derefter ind i nyre-portalsystemet og derefter ind i vena cava inferior [126] . Parrede innominate arterier afgår fra aortabuen, som derefter deler sig i halspulsårer, kraftige thorax- og subclavia-arterier, der går til brystmusklerne og vingerne. Arterier forgrener sig fra den dorsale aorta til stammen og benene. Fuglenes venesystem ligner dybest set krybdyrs [126] .
Pulsen hos fugle er høj, især hos mindre arter. Under flyvning er pulsen mærkbart hurtigere end i hvile. Så hos sildemåger i hvile når pulsen 250 slag i minuttet, med angst stiger den til 450 slag/min, og i glideflyvning - 200-300 slag/min [8] . Hos en spurv i hvile er pulsen omkring 460 slag/min, og under flugt - omkring 1000 slag/min [8] .
Milten hos fugle er relativt lille og støder normalt op til højre side af maven. Det ligner i form, farve og funktion milten fra krybdyr [126] .
Fuglenes lymfesystem er karakteriseret ved svag udvikling af lymfekar. De fra hele kroppen smelter til sidst sammen i to stammer: venstre og højre brystmælkekanaler, som er forbundet med tværgående grene og strømmer ind i højre eller venstre kraniale vena cava. Langt de fleste fugle har ikke lymfeknuder ; de er kun noteret i Anseriformes og nogle andre [126] .
Nervesystemet
Nervesystemet er i forbindelse med tilpasning til flugt og leve under forskellige forhold meget bedre udviklet hos fugle end hos krybdyr [126] . Hjernen er meget større end krybdyrs. Dens masse i strudsefugle og pingviner er 0,04-0,09% af kropsvægten, og hos andre flyvende fugle - fra 0,2 til 5-8% af kropsvægten [147] .
Medulla oblongata er meget veludviklet: der er centre, der regulerer vejrtrækning, blodcirkulation, fordøjelse og andre vitale funktioner, som udføres særligt intensivt hos fugle. Lillehjernen , der ligger bagerst i hjernen, er stor, hvilket er forbundet med flugt, hvilket kræver meget præcist koordinerede bevægelser og konstant balance i kroppen.
Mellemhjernen er forskudt til den ventrale side, dækket ovenfra af de store halvkugler og er kun synlig på siderne; som regel er dets visuelle aktier veludviklede. Diencephalon er lille, pinealkirtlen er dårligt udviklet, hypofysen er stor.
Telencephalon er højt udviklet; det er den største del af hjernen [129] . Hjernebarken hos fugle er bedre udtrykt end hos krybdyr, men dens lag er ret tyndt. Striatum er veludviklet , hoveddelen af forhjernen, hvori centrene til regulering af syn, bevægelse osv. er placeret [ 129 ] og rensere , lugtlapperne er meget bedre udviklet. Halvkuglerne i den forreste del af hjernen er glatte, uden viklinger og relativt små sammenlignet med pattedyr. Deres funktion er at kontrollere adfærd, orientering i rummet, spisning, parring og evnen til at bygge rede. Ifølge moderne synspunkter er en betydelig del af hjernehalvdelene hos fugle besat af et komplekst differentieret pallium . Tidligere blev det meste af det taget for derivater af striatum. Hos fugle indeholder pallium områder homologe med lagene i pattedyrets neocortex , men de er ikke arrangeret i lag, men danner de såkaldte "kerner" [148] [149] .
Rygmarven er relativt kort på grund af fraværet af en hale. Den danner to fortykkelser: cervikal og lumbal (sakral), hvorfra nerverne afgår til for- og bagbenene og danner undervejs en kraftig brachial- og bækkennerveplexus [126] .
Fugle intelligensEn veludviklet hjerne gør det muligt for fugle at udvikle kompleks adfærd og tilpasse sig en række forskellige situationer. De mest slående manifestationer af fugles mentale evner er sangfugles træning i at synge, papegøjernes gentagelse af menneskelig tale , metoderne til at opnå føde hos en række arter og korvidernes evne til at løse komplekse problemer, som tilbydes dem i særlige eksperimenter [13] . Det er blevet fastslået, at evnen til at tælle er bedre udviklet hos fugle end hos pattedyr [13][ angiv ] .
For eksempel i England lærte bryster, der boede i nærheden af landejendomme, at fjerne aluminiumshætter fra udsatte mælkeflasker eller at perforere dem og hakke i cremen [133] . Beskrevet for fugle og brug af redskaber. Spættefinke , der bor på Galapagos-øerne , holder en stor kaktusnål eller en tør kvist i næbbet, plukker den i barkens revner for at udvinde insekter fra dybe sprækker i skoven. Finken flyver fra træ til træ og bærer ofte tornen med sig [133] . Den nykaledonske ravn er en af de få arter, der ikke kun kan bruge, men også fremstille redskaber , ved hjælp af hvilke fuglen fjerner insektlarver fra under barken [150] .
Nogle fugle har specielle teknikker til at tiltrække bytte. For eksempel kaster grønne nathejrer et blad, en kvist eller en fjer ned i en dam og følger dem nedstrøms, mens de venter til fiskene er interesserede i "lokkemaden" [13] [92] .
I Afrika leder gribben efter at have fundet et strudseæg, hvis skal han ikke kan knække med sit næb, efter en sten (nogle gange vejer den op til 0,5 kg med en fuglevægt på 2-2,5 kg) - og kaster gentagne gange den med sit næb ved ægget, flækker skallen [92] . Nogle gange tager krager og store måger, der har grebet fast bytte (nødder, skaldyr, krabber osv.), og kaster byttet til jorden. Teknikken gentages mange gange, indtil nødden, skallen eller skallen revner. Nogle rovfugle gør det samme med skildpadder (gribbe) eller med store knogler ( skæggribbe ). Forskellige typer spætter bruger revner i træstammer til at sikre de kogler, de knuser. Sangdrosselen bruger sten som ambolt til at knække bløddyrsskaller [92] .
Den almindelige skate er den eneste fugl, der har bestået spejlprøven [151] . Den grå papegøje [152] , jackdaw [153] og den nykaledonske ravn [154] bestod ikke denne test, selvom de til tider viste en vis spejladfærd .[ hvad? ] .
Sanseorganer og receptorsystemer
Syn er den vigtigste sans for fugle, og øjnene er de vigtigste orienteringsorganer. Mange fugle ser langt i det fjerne ( vandrefalken er i stand til at se en lille fugl på en afstand af mere end 1 km). Hos nogle arter når synsfeltet næsten 360 °. Synet hos fugle er mærkbart skarpere end hos andre hvirveldyr – dette forklares med et betydeligt stort antal lysfølsomme celler i nethinden [ 92] . Øjnene kan bevæge sig uafhængigt af hinanden, men hos de fleste arter er de inaktive (hos nogle, såsom ugler, er de helt ubevægelige), så fuglene er ofte nødt til at bevæge hovedet for at få et godt overblik over miljøet [ 155] . Synet er som regel monokulært , men med et meget stort synsfelt - i almindelige og amerikanske skovsnepper kan dens vinkel nå 360 ° i vandret plan og 180 ° i lodret, og dermed dække hele kuglen [156] . Området, der er tilgængeligt for begge øjne, er lille hos de fleste fugle. Den når sin maksimale bredde (ca. 50°) hos ugler [157] , og de har ligesom nogle andre rovfugle vist sig at have stereoskopisk syn [158] . Dykkende fugles øjne har særligt fleksible linser , tilpasset til syn både i luften og under vand [129] . Alle fugle har farvesyn. Et vigtigt træk ved fuglesyn er tetrakromati : nethinden indeholder pigmenter med et absorptionsmaksimum i de røde, grønne, blå og nær ultraviolette områder [159] . Derudover fornemmer kryptokrom , som tjener til at opfatte blåt, Jordens magnetfelt , hvilket gør det muligt bogstaveligt at se; molekylet skifter hurtigt mellem de signalerende og inaktive positioner på grund af tilstedeværelsen af superoxid , som er til stede i en lidt højere koncentration end hos pattedyr [160] .
Det mest mobile øjenlåg er som regel det nederste. Ud over de ydre øjenlåg har fugle ligesom krybdyr et "tredje øjenlåg" - den niktiterende membran , som er placeret i den forreste øjenkrog og bevæger sig vandret [161] . Hos mange vandfugle dækker membranen helt øjnene og fungerer som beskyttelsesbriller under vandet [129] .
Lugte- og smagsorganerne er relativt dårligt udviklede. Smagsorganer af fugle er repræsenteret af smagsløg placeret på den bløde gane og ved bunden af tungen. Langt de fleste arter har en dårligt udviklet lugtesans, de skelner praktisk talt ikke lugte [162] . Imidlertid har få landfugle ( kiwi , vadefugle) og nogle andre grupper (sonde-næse, nogle daglige rovdyr, amerikanske gribbe ) en ret udviklet lugtesans [163] [164] .
Fuglenes øre ligner i strukturen øret på krybdyr; det er meget enklere end pattedyrets øre, men ikke mindre effektivt [12] [129] . Der er ingen aurikler , men hos nogle fugle er øret indrammet af en fold af hud eller fjer, der danner deres lighed (udviklet i øreugler , ørneugler og kugler ) [92] . Trommehinden ligger i en lille fordybning dækket med fjer. Mellemøret indeholder en enkelt ossikel , der transmitterer lydbølger fra trommehinden til cochlea i det indre øre . Cochlea er ikke snoet og ligner en aflang udvækst af en rund sæk [127] [12] [39] . Opfattelsen af ændringer i kropsposition er veludviklet hos fugle, takket være den gode udvikling af de tilsvarende dele af labyrinten.
Det bedst kendte eksempel på en fugl, der er i stand til ekkolokalisering , er den sydamerikanske guajaro . Det ejes også af salanganere ( Collocalia troglodytes og Aerodramus ), der yngler på rene klipper og i huler i Sydøstasien og øerne Borneo og Sri Lanka [166] [167] . Ekkolokalisering hjælper disse fugle med at navigere i mørket [165] .
Berøringsorganerne er spredt forskellige steder på overfladen af huden og er hovedsageligt repræsenteret af tre typer formationer: Grandri , Merkel og Herbst kroppe [168] .
Fugle har vist sig at have mindst to uafhængige systemer til magnetoreception [169] . Et system er placeret i nethinden og er sandsynligvis baseret på kryptokrom-baserede fotoafhængige kemiske reaktioner [170] . Visuelle magnetoreceptorer giver opfattelsen af kompasinformation, der kræves til orientering af fugle under træk. Det andet system er sandsynligvis baseret på de magnetiske egenskaber af jernforbindelser (biogen magnetit ) [169] . Det er formodentlig placeret i næbbet og deltager i repræsentationen af rummet, hvilket giver en analog af kortet. Nogle forfattere foreslår eksistensen af et tredje system for magnetoreception baseret på det vestibulære apparat [171] [172] . Det er ikke udelukket, at magnetoreception baseret på jernoxider forekommer i lagen , en struktur, der er homolog med cochlea i pattedyrets indre øre, og information fra dem behandles i hjernens vestibulære kerner [169] .
Reproduktive system
Fugle er toboe. Deres køn bestemmes af Z og W kønskromosomer , snarere end X og Y som hos pattedyr. Hanfugle bærer to Z-kromosomer (ZZ), mens hunfugle bærer et W-kromosom og et Z-kromosom (WZ) [129] [173] .
Hannens reproduktionsorganer er repræsenteret af parrede bønneformede testikler , der ligger i bughulen . Deferente kanaler fra dem , der åbner ind i cloacaen . Størrelsen af testiklerne ændrer sig i løbet af året: i ynglesæsonen kan deres vægt stige med 250-300 gange. Hos de fleste fugle sikres den indre befrugtning ved, at åbningen af hannens kloak presses mod hunnens kloak, hvori en del af sæden sprøjtes ind. Eksterne kønsorganer , som regel, er fraværende (undtagelse - argentinsk dawdock ). Hos nogle fugle ( strudse , tinamou , anseriformes og kraks fra høns) adskilles et uparret kopulatorisk organ med fibrøse kroppe fra kloakens væg; under parringen strækker den sig ud og indføres i hunnens cloaca [8] [126] .
Hunnernes reproduktionsorganer er normalt repræsenteret af kun en venstre æggestok , der ligger nær nyren. Hunnerne hos nogle papegøjer og rovfugle har nogle gange en højre æggestok. Æggestokken har en granulær struktur. Dannelsen af follikler slutter i de første måneder af postembryonalt liv (ca. 26.000 follikler dannes i en jackdaw). Hvert år, ved begyndelsen af reproduktionen, begynder væksten af et par follikler (5-10 gange det normale antal æg, der lægges), og æggestokken får en druelignende form. Ovidukten er et langt rør, der åbner sig som en tragt ind i kropshulen nær æggestokken; den anden ende af æggelederen udmunder i kloaken [8] . Ægget frigivet fra æggestokken kommer ind i den uparrede æggeleder, i den øverste del af hvilken befrugtning sker . Ved at passere gennem æggelederen får ægget en proteinskal, og en gang i en bredere livmoder er det dækket af en skal. Gennem skeden - den sidste del af kvindens kønsorganer - kommer ægget ind i cloacaen, og derfra er det allerede bragt ud [126] .
Seksuel dimorfi
Seksuel dimorfi hos fugle er udbredt og ofte udtalt [174] . Det viser sig normalt, når fuglene kommer i puberteten, og kun lejlighedsvis - i den første forårsfjerdragt. Seksuel dimorfi er især udtalt i parringssæsonen [174] [175] . Pingviner, copepoder, stormsvaler, lappedykkere, lom, rynke, svaler, mange isfugle og bi-spisere har ikke seksuel dimorfi [174] . Hanner og hunner af små spurvefugle, de fleste rovfugle, ugler, måger, vadefugle, lomvier, hyrder osv. adskiller sig kun i størrelse (normalt er hannerne større end hunnerne). Forskelle i farven på hanner og hunner er udbredte. Normalt er seksuel dimorfisme mere udtalt, og hannernes farve er lysere hos de arter, hvis hanner ikke tager direkte del i pleje af afkom. Hos mange fugle forekommer farvedimorfi kun i ynglesæsonen. Seksuel dimorfi i farve udtrykkes ofte i farven på ikke kun selve fjerdragten, men også andre dele af fuglens krop (næb, iris, bar hud) [174] .
Seksuelle forskelle kommer også til udtryk i tilstedeværelsen af udvækster og vedhæng af huden på hovedet (hos kyllinger), i form af individuelle dele af kroppen, i udviklingen af individuelle fjer (totter, lange skjulte fjer af påfuglens overhale, fjer på vinger og hale hos paradisfugle , lange halefjer hos fasaner osv. d.), i proportionerne og størrelsen af de enkelte dele af kroppen, i strukturen af indre organer (halsposen på fregatfugle osv.). ) [174] . Seksuel dimorfisme (herunder bryllupspåklædning ) spiller en vigtig rolle i det normale forløb af den seksuelle cyklus og fremmer frem for alt identifikation og finde af en ægtefælle [174] .
Livsstil
Fuglenes liv består af gentagne gange gentagne periodiske fænomener, blandt hvilke der er daglige og årlige. Dagpenge er en vekslen mellem perioder med aktivitet og hvile. De årlige er meget mere komplicerede, de afspejler kroppens tilpasning til cyklisk skiftende forhold. Sådan er fænomenerne redebygning, smeltning og migration [39] .
Mad
Spektret af fuglefoder er bredt og omfatter en række plante- og dyrefoder [ 174] . Den geografiske fordeling af fugle afhænger også i høj grad af arten af deres kost [174] . Hovedrollen i søgen efter føde spilles af synet, dels af hørelsen (skov- og nataktive arter), nogle gange af berøring (waders, ænder, flamingoer) [174] . Langt de fleste fugle fouragerer på jorden eller på planter, en minoritet - i vand eller luft (på flue) [174] .
Fuglene inddeles i tre grupper, afhængigt af den anvendte fodertype [176] . Polyfager (altædende dyr) lever af en række forskellige vegetabilske og animalske fødevarer. Repræsentanter for omkring en tredjedel af alle familier kan henføres til denne gruppe, og inden for hver familie er altædende mere udtalt hos større arter. Et eksempel kunne være store korvider , store måger, traner osv. [8] .
Den modsatte gruppe er stenofager - fugle, der indtager homogen mad og bruger de samme metoder til at opnå føde. Stenofagi er sjælden hos fugle. Den ses hos gyser og mange nattergale , der kun lever af flyvende insekter og svaler . Denne gruppe omfatter også typiske ådselædere - gribbe og marabou , samt arter der hovedsageligt lever af store fiskepelikaner , fiskeørne , skarver osv. [8] . Den afrikanske palmegrib lever af frugterne af flere palmearter ; den snegleædende drage spiser kun skaldyr . Nogle arter af små kolibrier , honningædere , solsorte og hawaiianske blomsterpiger lever af nektaren af blomster fra et begrænset antal planter [177] . Korsnæb lever af frø af nåletræer .
De fleste fugle tilhører mellemgruppen og lever af en ret bred vifte af fødevarer. Sådan er mange passeriforme , der spiser insekter og frø, galliformes , tukaner og næsehornsfugle, der lever af grønne dele af planter, frø, bær og hvirvelløse dyr [8] .
Ifølge foderets sammensætning opdeles fugle også i en række økologiske grupper [174] . Arter, der hovedsageligt lever af planteføde, er fytofager . Hoatzinen lever næsten udelukkende af blade ; gæs, svaner, nogle ænder, hønsehøns lever hovedsageligt af en række forskellige kyst- og vandvegetationer og spiser vanddyr undervejs. Mange spurvefugle lever hovedsageligt af frø - vævere , finker , lærker osv. Mange papegøjer, duer, turacoer , musefugle , mange trogoner , paradisfugle lever af frø, bær og frugter . De fleste af disse fugle fodrer dog hovedsageligt deres kyllinger med dyrefoder [8] .
Arter, der primært lever af animalsk mad, kaldes zoofagous , selvom mange af dem også spiser planteføde i et lille omfang. Næsten en tredjedel af alle fuglefamilier er udelukkende eller overvejende insektædende ( entomofager ). Men næsten alle fugle lever af insekter i en eller anden grad. Mange akvatiske og semi-akvatiske fugle lever hovedsageligt af fisk , undervejs spiser de hvirvelløse vanddyr [8] .
Mange rovfugle og ugler lever af små gnavere . Nogle få kødædere, såsom vandrefalke , høge og hobbyer , sumphøger og nogle andre lever hovedsageligt af andre fugle. Et lille antal fuglearter lever af bløddyr (for eksempel Arama ). Herpetofager, der lever af padder og krybdyr, omfatter slangeørnen , sekretærfuglen , cariams , nogle store isfugle ( kookaburras ) osv. Nogle måger og stormsvaler er koprofager - de kan æde afføring af hvaler og pinnipeds . Abeædende harpier fanger aber og dovendyr , rødstrubet falke og bredmundede glente , som hovedsageligt er flagermus . Den malaysiske æg-ædende ørn stjæler æg fra andre fugles reder [8] .
På grund af sæsonbestemt udseende af forskellige typer mad har mange fuglearter en sæsonbestemt ændring i kosten. Dette gælder især for overvintrende og trækfugle på den nordlige halvkugle. For mange fugle er kosten forskellig i forskellige dele af sortimentet, da tilgængeligheden af føde ikke kun afhænger af tid, men også af regionen [8] .
Fugle af nogle arter opbevarer mad. Dette kan endda gælde for dyrefoder: Om efteråret sætter spurvefugle og højlandsugler fangede dyr og fugle i huler. Nøddeknækkeren gemmer pinjekerner i fordybninger og andre steder [110] [12] . Jays gemmer agern blandt nedfaldne blade, i stubbe, fordybninger osv. [110] [133] Agernspætten fra USA huller huller i træstammer, hvori den hamrer agern, den samler. I et gult fyrretræ blev der fundet op til 60 tusinde agern skjult af ham [133] . Lignende fødeforsyninger bruges af fugle om vinteren [8] .
Behov for mad og vandSmå fugle har relativt mere brug for føde end store fugle. Massen af mad, som små spurvefugle spiser om dagen, er 50-80% af deres masse. Rovfugle med en vægt på omkring 1,5 kg har brug for 150-200 g kød, men efter at have fanget store byttedyr kan de spise op til 800-1000 g. Små fugle dør uden mad efter 15-30 timer, duer - efter 7-9 dage , store ørne og ugler kan sulte i op til en måned [12] .
Vandbehovet til fugle varierer. Fuglenes kutane fordampning er ubetydelig, desuden reabsorberes vand fra urinen, når urinen er i den øvre cloaca [178] . Mange ørken- og steppearter kan gå uden vand i flere måneder (for eksempel jack , ørkensanger ) [127] . De fleste andre arter har dog brug for vand hver dag.
Havfugle kan drikke havvand takket være specielle kirtler , der fjerner overskydende salt [179] . De fleste fugle øser vand op med deres næb og løfter hovedet for at lade vandet løbe ned i halsen. Nogle arter, såsom duer, ryper, fuglemus , tre-finger , bustards og andre er i stand til at trække vand ind uden at kaste hovedet tilbage [180] . Mange arter af sandgrouse ( sortbuget sandgrouse , sydafrikanske sandgrouse ) bringer vand til deres kyllinger ikke kun i deres næb, men også på deres bugfjer, som er i stand til at holde vand på grund af deres specielle struktur [133] [181] .
Fuglesang
Lydsignaler er ekstremt vigtige i fuglenes liv. De sikrer beskyttelsen af fodrings- og redeterritoriet mod invasion af fremmede, tiltrækker en hun til at avle afkom, advarer slægtninge og kyllinger om forestående fare. På fuglesprog er der snesevis af lydsignaler (ulykker, advarsler, mad, frieri, parring, aggressiv, flok, rede, og så videre) [182] .
Fugle kan lave lyde ikke kun med deres stemmeapparater, men også ved hjælp af deres næb, poter, vinger, hale eller fremmedlegemer (for eksempel spætter) [182] .
En fugls sang er normalt opdelt i separate elementer, kaldet noder eller stavelser. De fleste af sangene består af 1-2 stavelser, men der er flere (13-24 stavelser for chiffchaff ). Mere komplekse dele, bestående af flere stavelser, kaldes motiver, vendinger eller stammer (som en nattergal) [182] . En og samme sang i yngletiden kan tjene som et signal til at tiltrække en hun, og i redeperioden som et signal om, at territoriet er besat [182] .
I vokaliseringen skelnes der mellem sange og drifter , hvor forskellene mellem dem er noget vilkårlige. Sangene er længere, mere komplekse, varierede og for det meste relateret til parring og territorial adfærd, mens opkaldene har mange andre funktioner (advarsel, holde flokken sammen osv.) [183] [8] [184] . Sang er mest udviklet hos fugle af spurvefugleordenen. Det er normalt hannerne , der synger , ikke hunnerne , selvom der er undtagelser. Oftest synger fugle, mens de sidder på en slags substrat, selvom nogle arter er i stand til at synge under flugten . Fugle i nogle grupper er tavse, laver kun mekaniske lyde, for eksempel klikker en stork kun på sit næb . Hos nogle manakiner har hanner udviklet flere mekanismer til at frembringe sådanne lyde, herunder kvidren som insekter , men ved hjælp af fjer [185] [186] .
Målrettet udsendte lyde, dannet ikke af syrinx , men af andre dele af kroppen, kaldes mekaniske eller instrumentelle lyde [8] [187] såvel som sonationer [186] .
Mange fugle er i stand til at adoptere andre arters sange og efterligne den menneskelige stemme (inklusive de individuelle karakteristika ved dens klang, ligesom stære, papegøjer, krager osv.) [145] [188] . Der er også tilfælde af tildeling af stemmesignaler i stedet for fuglesang. For eksempel er den panamanske sortryggede falk i stand til at efterligne sine ofres kald og derefter fange de fugle, der fløj som svar på kaldet [189] . Lyrefugle har en fænomenal evne til at efterligne alle slags lyde, lige fra stemmer fra fugle, andre dyr, mennesker og ender med forskellige menneskeskabte lyde, herunder at spille på fløjte og endda lyde fra bilalarmer og motorsave [133] .
Bevægelse
Flyvning er den vigtigste transportform for de fleste fuglearter, og hjælper dem med at finde føde, migrere og flygte fra rovdyr [8] . Dette er den mest specifikke form for bevægelse, som bestemte hovedtrækkene i organisationen af hele klassen [12] . Fuglenes evne til at flyve har givet anledning til en række tilpasninger til flyvning, start og landing, orientering i rummet og navigation [92] . Evnen til at flyve begrænser den maksimale masse af flyvende fugle. Jo større og tungere fuglen er, jo mere energi bruger den på at slå med vingerne; ud fra en vis masse kræver flyvning mere energi end fuglen kan producere [190] . For aktiv flagrende flyvning bør fuglen derfor ikke veje for meget. Massen af moderne flyvende fugle overstiger normalt ikke 2 kg, når af og til 12-15 kg [8] :114 og er maksimal (18-19 kg) hos bustards [14] [15] .
Kun få fugle (ca. 40 moderne arter [191] ) har mistet evnen til at flyve i løbet af evolutionen . Nogle af disse fugle er for store til at flyve, og nogle lever på isolerede øer, hvor der ikke er landbaserede rovdyr [75] . Tabet af evnen til at flyve hos strudsfuglene medførte en reduktion i sternumkølen [75] :161 . Flyveløse fugle inkluderer ikke dem, der flyver lidt ( kylling osv.), da de ikke har mistet evnen til at flyve, selvom de ikke foretager langdistanceflyvninger.
Fuglenes flugt er normalt opdelt i to hovedtyper [1] : aktiv (vinkende) og passiv (svævende). Fugle bruger normalt ikke én type flyvning, men kombinerer dem. Vingernes flagrende efterfølges af faser, hvor vingen ikke bevæger sig: dette er en glideflyvning eller svæveflyvning. En sådan flyvning er hovedsageligt karakteristisk for fugle af mellemstore og store størrelser, med tilstrækkelig kropsvægt [1] . At svæve kaldes flyvning uden aktivt forbrug af energi fra fuglens side. Skelne mellem dynamisk og statisk svævning. Statisk er baseret på brugen af flowstrømme eller termiske luftstrømme. En anden type svævning er forbundet med brugen af termik af fugle - opstigende luftstrømme. Denne adfærd er typisk for mange rovfugle , især gribbe , glenter , musvåger . Denne metode bruges også af storke , pelikaner og andre fugle, der ikke er rovdyr.
At svæve på plads ( engelsk svævende , flagrende flyvning [8] ) er en vanskelig opgave for fugle. De fleste fugle er enten fuldstændig ude af stand til det eller kun i meget kort tid. Faktisk er den eneste gruppe af fugle, der er tilpasset dette, kolibrien . Nogle fugle er i stand til at svæve i forhold til overfladen ved at flyve mod vinden med vindhastighed ( eng. windhovering ). Denne adfærd er typisk for mange rovfugle og fiskeædende fugle: stormsvaler, fiskeørne, terner , skua , nogle isfugle .
Fugle bevæger sig langs grene, land og vand ved hjælp af deres baglemmer. Kun i swifts er alle fire fingre på poten rettet fremad, ender i skarpe buede kløer og tjener kun til at klæbe og støtte; de kan ikke bevæge sig på jorden og grene [8] . Lårbenene på fugle er korte, ubevægelige og bevæger sig næsten ikke fra en vandret position (derved hjælper med at støtte og muligvis ventilere de abdominale luftsække). Dette er en af de vigtigste egenskaber ved fugle; hos andre dyr, der bevæger sig på jorden, er hofteleddet meget mere mobilt [192] [193] .
De fleste små træbuskefugle bevæger sig på jorden og i grenene ved at hoppe. Fugle af mellemstørrelse (duer, krager osv.) og nogle små fugle ( vipstjert osv.) går og løber på jorden, skiftevis omarrangerer deres ben. En række arter veksler mellem at gå og springe. Hos fugle af en terrestrisk levevis ( fasan , tinamou , bustards , sandgrouse osv.) er stærke fingre relativt korte og tykke, bagfingeren er ofte lille og tjener ikke til støtte. På jorden går og løber de, skiftevis omarrangerer benene; kun få arter sidder på grenene [8] .
Enhver fugl synker ikke i vand og svømmer om nødvendigt [8] . Drosler og duer kan sætte sig ned på vandet [8] , hyrder og mange sandløbere svømmer ret ofte, nogle gange sidder hejrer på vandet og svømmer osv. Men fugle, der konstant er forbundet med vand, udvikler tilpasninger, der letter svømning, og hos mange arter — og dykning [8] . Den lave andel af fugle gør det vanskeligt at dykke, mens det letter svømningen. Nogle fugle, når de fanger bytte, er i stand til at dykke fra et dyk: Fuglen folder sine vinger halvt og dykker skarpt og styrter ned i vandet til en lav dybde ved inerti. Sådan dykning tyes til af fugle, der kan svømme med rør , mange pelikaner . Fugle dykker også, som normalt ikke lander på vandet - fiskeørn , ørne, fiskeugle , mange isfugle. Et relativt lille antal arter af velsvømmende fugle kan virkelig dykke til store dybder og aktivt bevæge sig i vandsøjlen. Normalt kan fugle dykke ned til flere meters dybde. Nogle dykænder (edderfugle, langhaleænder osv.), lomvier , lom , lappedykkere , pingviner dykker nogle gange til en dybde på 50-60 m og yderst sjældent lidt dybere [8] . Dyk med fugle varer normalt ikke mere end 1-1,5 minutter [8] , men hos pingviner og dykkere når de 10-15 minutter [8] eller mere. Rekorden registreret for fugle er dykket af en kejserpingvin til en dybde på 564 m, som varede 21,8 minutter [116] . Dipper dykker fra spurvefugle . Da hun er landet på vandet, holder hun sine vinger på en sådan måde, at strømmen presser hende i bund, og hun løber, vender om sten og hakker i byttet under dem. Forktails og vandovne er også i stand til en sådan ejendommelig dykning ned i hurtigt strømmende vand og løbe langs bunden [8] .
Levetid og modenhed
I fangenskab lever mange spurvefugle op til 20-25 år, hejrer, storke, nogle høns, svaner, gæs - op til 30-35 år, pelikaner, traner, sildemåger, store rovdyr - op til 40-50 år, store papegøjer, ugler, krager - op til 70 år. Under naturlige habitatforhold er den maksimale levetid for fugle meget mindre, og kun få individer når den. Den gennemsnitlige levealder i naturen er sandsynligvis 5-10 gange mindre end maksimum [8] .
Begyndelsen af seksuel modenhed hos fugle afhænger af deres størrelse: Jo større fuglen er, jo senere begynder den at yngle. Hunner af små vævere er i stand til at befrugte i en alder af 6 måneder. De fleste spurvefugle bliver kønsmodne ved 8-12 måneder; krager, små måger og terner, små daglige rovdyr og ænder - i det andet leveår; store måger, copepoder og gås, ørne, lom - ved udgangen af det tredje år, struds - i det fjerde leveår [8] .
Reproduktion
I fuglenes liv forårsager reproduktionsprocessen udviklingen af tilpasninger af forskellige biologiske betydninger, der sikrer opdragelse og overlevelse af afkom. Ynglesæsonen for fugle falder på en sådan måde, at forekomsten af unger opstår på det tidspunkt af året med den største mængde føde tilgængelig (for en given art i et bestemt område) [174] . I troperne, med ringe eller ingen ændring i dagslystimer, bestemmes yngletiden hovedsageligt af fugtighedsniveauer - de fleste fugle i denne region yngler i regntiden .
Alle fugle er oviparøse . Deres æg forstørres og udvikler sig til et stort æg , som indeholder de næringsstoffer, der er nødvendige for embryonets udvikling . Befrugtningen foregår internt. Efter æglægning har embryonet brug for varme for at fortsætte udviklingen, så forældrene holder det varmt med deres kropsvarme i flere uger eller endda måneder [194] .
Cirka 90 % af fuglearterne er monogame [92] - par dannes i én eller sjældnere i flere ynglesæsoner (hovedsagelig sangfugle), i nogle fuglegrupper - for livet (store rovdyr, ugler, hejrer, storke osv.) . Der er også arter, der slet ikke danner par, og hvor al pleje af afkommet udføres af individer af kun ét køn, oftest hunner. Dette forekommer hos de fleste høns, mange ænder, alle paradisfugle og lysthuse. Hos phalaropes, trefingrede vadefugle, tinamou, yakana, afrikansk struds, tager hannen sig af ynglen.
Polygami forekommer hos fugle i form af polyandry (flere hanner og en hun) og polygyni (flere hunner pr. han). Den første form er bemærket i fladnæsede phalaropes , tre-finger, jacan, nogle tinamou , etc.; den anden - hos drosler , gærdesmutter , nogle sangsangere , engtrupialer osv. I polyandry lægger hunnen flere kløer af æg, som udelukkende inkuberes af hanner, som også fører yngel. Ved polygyni bygger kun hunner reder og ruger kløer [8] .
Hos mange monogame arter tager både hannen og hunnen mere eller mindre den samme rolle i at bygge reden, ruger koblingen og opdrætter ungerne (rørnæse, ankelfod, måger, krøller, bysvaler og mange andre) , hos andre bygger hunnen reden og ruger koblingen, og hannen er engageret i beskyttelsen af redestedet, medbringer nogle gange byggemateriale og fodrer hunnen eller ruger koblingen i korte perioder. Normalt fodrer begge partnere kyllingerne (pelikaner, traner, mange spurvefugle). Bigami findes lejlighedsvis hos nogle typiske monogame fugle: to hunner slår sig ned på en hans territorium. I en række tilfælde deltager hannen i inkubation og fodring af ungerne af begge hunner, i andre er den anden hun selvstændigt engageret i at opdrage afkommet [194] .
Hos polygame fugle dannes par ikke selv i en kort periode: i æglægningsperioden kan hunnerne parre sig med forskellige hanner; processen med at bygge rede, ruge og passe ungerne udføres af hunnen [133] . Polygame fugle omfatter de fleste ryper (ryper og hvidagerhøns er monogame) og andre galiforme, nogle bustards, en række vadefugle (turukhtan osv.), næsten alle typer kolibrier, nogle stenhaner, lirefugle , de fleste paradisfugle og mange andre [8] .
Med ynglesæsonens begyndelse spredes flokkene, fuglene indtager separate redeterritorier, dannelsen af par hos monogame arter og tildelingen af hvert par til dets redested, hvor reden er placeret, og på hvilke redefugle vil holde sig til en stillesiddende livsstil gennem hele ynglesæsonen [194] . Pardannelse hos vandrende monogame arter sker under overvintring eller under forårstræk. Derfor flyver de til redepladser i allerede dannede par. Hos de fleste fugle dannes der normalt par på redepladser. Hos mange skafter, spurvefugle og andre ankommer hannerne tidligere end hunnerne og indtager egnede redepladser, bevogter dem og laver parringskald og foretager ejendommelige flyvninger. Hunner, der ankommer senere, tiltrækkes af hannernes parringsadfærd, og de slår sig ned på salgssteder [175] [194] .
| Reproduktion og udvikling af fugle på eksemplet med en grædende due | ||||
|---|---|---|---|---|
| Æglægning i reden | inkubation | kyllinger | ung fugl | voksen fugl |
Frieri og ægteskabsritualer
Begyndelsen af ynglesæsonen hos fugle manifesteres af en ejendommelig adfærd, som kaldes strøm. Under parringen indtager hannen, og hos mange arter hunnen, der har sluttet sig til ham, forskellige usædvanlige stillinger (åbnende fjer, spænder, løb med udstrakte vinger, strækker nakken osv.), udfører karakteristiske bevægelser ("danser" af traner , "danse" af paradisfugle, kapløb på vandet blandt hønsehøns, lappedykkere , ænder osv.), synger intenst eller laver høje lyde osv. [8] Nogle gange viser denne adfærd sig i en slags flugt (rovdyr, vadefugle , mange andre) andre), i slagsmål mellem hanner (sorte, tjur, etc.) [139] . Hos mange fuglearter noteres lekking (hvidagerhøne, skovsneppe og mange vadefugle, kolibrier osv.) - komplekse bevægelser i luften, ledsaget af høje lydsignaler eller sang. Bekkasinen laver en høj brægende lyd ved at vibrere de smalle halefjer. Komplicerede parringsritualer eksisterer blandt buer fra Australien og New Guinea , som i ynglesæsonen bygger originale hytter dekoreret med blomster, småsten, bløddyrskaller, lyse frugter eller genstande af samme farve [133] .
Hos nogle polygame fuglearter bemærkes en gruppestrøm af hanner ( paradisfugle , manakiner , osv.), ofte ledsaget af kampe mellem hanner (ryper, orrfugle , turukhtans , stenhaner og mange andre) [8] [139 ] .
Udstillingen begynder normalt længe før ynglesæsonens start og slutter først med udklækningen af ungerne eller senere. Den biologiske betydning af den nuværende adfærd ligger i at lette mødet af fugle af samme art til parring, i at stimulere udviklingen af kvindelige reproduktive produkter og i at synkronisere reproduktionscyklussen for begge køn [139] .
Nesting
Fuglereder letter opvarmningen af æg, giver beskyttelse til murværk, ruger fugle og unger mod ugunstige vejrforhold og rovdyr. Redebygning kan være ekstremt vanskelig. Fugle bygger en rede for at lægge deres æg og opfostre deres unger. Der er dog fugle, der ikke laver reder, og andre opdrætter ikke unger i det, da de forlader det umiddelbart efter at de er klækket fra æg. De fleste fugle yngler én gang om året, mange reder to gange eller mere. Trækfugle yngler ikke på overvintringspladser [39] .
Fuglereder er meget forskellige i placering, form og byggematerialer, der bruges til deres konstruktion [174] [175] . Den nemmeste redemetode observeres i nattergale, som lægger deres æg direkte på jorden uden selv at lave et hul. Alke og andre små alkefugle yngler i klippespalter uden at bygge særlige reder. En del fugle - flod og små terner, nogle sandløbere - graver et hul til reden, men belæg den ikke med noget; hos andre vadefugle, gadfly, bustards, traner og mange andre fugle har et sådant hul en mere eller mindre udtalt foring. Passeriner, der ruger på jorden, laver en rigtig rede i hullet, og klapperslangen laver også et slags "tag" over reden, som på grund af dette har en sideindgang. De flydende reder af fugle som lappedykkere , lom og sumpterner ligner i strukturen jordreder. Disse reder flyder på ret dybt vand blandt vegetation og understøtter vægten af de æglæggende og rugende fugle. Strukturen af reder af fugle, der yngler på træer og buske, er meget mere kompliceret. Men selv her er der alle overgange fra en simpel flok kviste ( due ) til de mest komplekse reder, blandt hvilke der er snoede reder af en bogfinke og en grøn spottefugl , kugleformede reder med et sideløb af en langhalemejse og gærdesmutte , hængende reder af en oriole og en remez [174] .
Nogle af de mest dygtigt vævede reder er bygget af mange vævere . For eksempel laver en almindelig social væver gruppereder, hvor op til 200-400 individuelle redekamre er placeret under et enkelt tag. Normalt er de understøttet af træer, men i Sydafrika bruger vævere villigt strømstænger [195] .
Mange fugle yngler på lukkede steder. Mange spurvefugle, bøjler, coraciiformes, spætter, ugler, papegøjer, nogle duer osv. bygger reder i fordybninger.Spætter selv huler fordybninger til reder, andre fugle bruger naturlige eller efterladt af spætter fordybninger. Mange fugle yngler i klippespalter eller i huse (svaler osv.). Svaler, mange swifts bygger deres reder af fugtet jord, og salangans - fra klumper af spyt, der hurtigt hærder i luften. Sydamerikanske komfurer laver enorme kugleformede reder af ler på rødderne af mangrovetræer. Nogle fugle - sandmartiner , isfugle, biædere - graver huller i klipper med blød jord med et redekammer for enden af passagen [174] .
Nogle ukrudtshøns ruger ikke på deres æg, men begraver dem i jorden eller i en bunke humus, hvor de udvikler sig på grund af solens varme eller den varme, der opstår, når planterne rådner. Reden fungerer som inkubator i 6-9 måneder. Nogle arter af ukrudtskyllinger, der lever i nærheden af aktive vulkaner, begraver deres æg i den varme jord på deres skråninger [133] .
Hos mange næsehornsfugle , efter at hunnen har lagt sine æg, lukker hannen hullet i fordybningen med reden med ler og efterlader kun et smalt hul, hvorigennem næbbet på den "fangne" passerer. Hunnen ruger æggene og bliver ved med at forblive i fordybningen i flere uger efter, at ungerne er udklækket [196] .
Langt de fleste fuglearter har udviklet redekonservatisme: efter vellykket redegørelse vender fuglene tilbage til deres redeplads året efter, hvor de genopretter deres gamle rede eller bygger en ny et sted i nærheden [8] :319 .
Mange fugle yngler kolonialt [92] [175] .
-
Væver Amblyospiza albifrons og dens rede.
-
remez reden
-
solsorterede _
-
Hvid storkerede
Hunner af nogle fugle lægger deres æg i reder af fugle fra en anden, og nogle gange deres egen art, som ruger disse æg og fodrer ungerne. Dette giver parasitfuglen mulighed for at bruge mere tid på at lede efter føde og yngle. Obligatoriske redeparasitter bygger aldrig reder, ruger kløer eller fodrer unger. Dette blev bemærket hos fugle af 5 ordener: i 50-80 arter af gøg , alle 6 arter af oksefugle , mindst 6 honningguider , mindst 3 enker , og også sorthovede ænder [197] [8] . Hos de mest specialiserede parasitter slipper ungen af med værtens æg og/eller unger, som så kun fodrer den.
Hunner af 32 arter af anseriforme lægger deres æg i andre menneskers reder (af deres egen eller nære arter) kun lejlighedsvis - når der er mangel på egnede redepladser. Af og til observeres dette også hos nogle måger og vadefugle [8] [197] .
Æg
Ernæringen til embryonet leveres af blommen . Der er to typer blommer, hvid og gul, som er organiseret i skiftende koncentriske lag. Blommen er indesluttet i en vitellin-membran og omgivet af protein. Æggets indhold er omgivet af to skalmembraner, indre og ydre. På ydersiden er ægget dækket af en skal, der overvejende består af calciumcarbonat . Efter ægget er lagt, dannes der gradvist et luftkammer ved dets stumpe ende [198] .
Farven af æg svarer til akkumulering af pigmenter i forskellige lag af skallen [175] . Efter farve er æg opdelt i tre grupper: umalede, ensfarvede og brogede. Til at begynde med var skallen ufarvet, og denne tilstand er bevaret hos en række moderne arter, der hovedsageligt yngler i huler, huler og andre lukkede steder. Enkeltfarvede æg kan være gule, sorte (i en række spurvefugle), men oftere - forskellige nuancer af blålig og grønlig. Plettet farve er mest almindelig og forekommer hos åbne rugende fugle; den udfører maskeringsfunktionen [174] [194] .
Formen på æggene er varieret. Det er sædvanligt at skelne mellem fem typer æggeformer: ensartet elliptiske i begge ender (natkrukker, kolibrier osv.); ensartet elliptisk med to spidse ender (kasurier, rhea;) næsten runde (ugler, undtagen perleugler, biædere, isfugle); elliptisk med en stump ende og en spids anden (de fleste spurvefugle, høns, daglige rovdyr osv.); konisk, pæreformet (waders, alkefugle) [175] [194] . Æggenes relative størrelse er forskellig fra art til art. Små fugle lægger normalt relativt store æg. Rugende fugle lægger mindre æg end yngelfugle [175] . Uddøde epiornis havde de største ægstørrelser: vægt 10 kg 460 g (skalvægt 3 kg 846 g), længde 340 mm, bredde 245 mm [175] [199] .
Antallet af æg i en klø i forskellige fugle varierer fra 1 til 26. Så stormsvaler, store rovdyr og pingviner, copepoder og nogle andre bærer et æg hver, svaler, nattergale, duer - to hver, sandfugle og næsten alle måger - tre hver. Vadefugle, bortset fra visse arter, lægger fire æg hver; spurvefugle - oftest fem eller seks, men bryster - otte eller flere (op til 16). Ænder har normalt 6-10 æg. De fleste af æggene er i kløerne på vagtler og gråagerhøns - op til 22-26 [139] . Hunner af mange fuglearter (ænder, de fleste spurvefugle) lægger æg med en dags mellemrum. Hos mange galliformes, skafter, måger og gæs er intervallet 24-48 timer, hos traner, nattergale, gøger - normalt 48 timer; hos ugler og rovfugle - op til 2-4 dage. De fleste fugle, når koblingen dør, lægger en anden, ofte en komplet. Nogle spurvefugle og duer har normalt to, og nogle gange tre eller flere, koblinger om året [174] .
Den sektion af zoologi, der er viet til studiet af æg (hovedsageligt fugleæg) kaldes oologi .
Pleje af afkom
Fugle har en meget udviklet omsorg for afkommet, som udover at bygge rede og udruge murværk viser sig i at fodre unger, i at varme og beskytte dem mod vejrforhold, i at rense reden for ekskrementer og mere eller mindre aktiv beskyttelse mod fjende [139] .
Normalt tager hannen hos polygame fugle ikke del i plejen af afkommet, mens han hos monogame fugle tværtimod tager del i det helt sammen med hunnen [139] .
Æg ruges oftest af hunner, sjældnere af begge fugle fra et par, meget sjældent af kun hanner. Inkubationen begynder normalt efter lægningen af det sidste æg i koblingen, men nogle gange tidligere, midt i æglægningsperioden eller efter lægningen af det første æg (måger, hyrder osv.). Langbenede, rovdyr og ugler, papegøjer og en række andre fugle begynder inkubation umiddelbart efter at have lagt det første æg [8] . Hos små fugle er inkubationstiden meget kortere end hos store; blandt de sidstnævnte ruger nogle i mere end en måned. Når fugle ruger, falder fnug på dele af maven og brystet, og der dannes en siddende plet , som giver en mere intens opvarmning af æggene med kropsvarme [139] .
Afhængigt af varigheden og kompleksiteten af embryonal udvikling opdeles fugle i to grupper - yngel og kyllinger [8] [174] .
Ynglefugle (tinamu-lignende, strudse-lignende, anseriforme, kyllingelignende, bortset fra hoatzin, bustards, mange vadefugle osv.) - hvis kyllinger klækkes fra ægget fuldt dannet, dækket af dun og i stand til at finde føde. De forlader straks reden, selvom de i lang tid følger deres forældre, som beskytter dem og hjælper dem med at finde føde [8] [174] .
Indlejrede fugle (kopepotter, spætter, svaler, papegøjer, nogle krebsdyr og spurvefugle) - hvis kyllinger klækkes fra ægget uformede, nøgne, blinde og hjælpeløse. De bliver i reden i lang tid. Forældre beskytter dem ikke kun, men fodrer dem også fra deres næb. Sådanne unger flyver ud af reden, når de når eller næsten når størrelsen af voksne, og hovedgrupperne af fjer er næsten fuldstændig vækst [8] [174] .
Mellem disse to udviklingstyper er der også overgange - halvblodsfugle (pingviner, rørnæse, de fleste alkefugle) - hvor ungerne ser ud til at være delvist dannede, men forbliver i reden i lang tid og modtager føde fra deres forældre [ 8] .
Fuglehybrider
Hybridisering er ret almindelig hos fugle, mellem omkring 850 arter [200] [201] . Dette forekommer oftest hos nært beslægtede arter [202] . Hybridisering i fugle observeres både i naturen og når de dyrkes af mennesker (holde i fangenskab). De mest berømte eksempler på hybrider er mezhnyak , blåmejse Pleske og mulard . Menneskets skabelse af fuglehybrider er målrettet og har til formål at opdrætte gårdfugle (mulard) eller farvestrålende fugle, der holdes i fangenskab til dekorative formål (hybrider af papegøjer, fasaner, sangfugle). Fuglehybrider er normalt i stand til at producere frugtbart afkom.
I naturen har hanner en tendens til at forsøge at passe individer af fremmede arter, men "fremmede" hunner afviser dem som regel - med undtagelse af individuelle tilfælde. Hvis der ikke er nok partnerfugle af deres egen art, reducerer individer af begge køn, og især dem med lav social status eller sene ankomster til redepladser, markant selektiviteten af parringsvalg. Chancen for dannelse af blandede par er signifikant højere hos individer, der ikke formåede at danne et normalt par på det tidspunkt, hvor flertallet af individer i en given population af arten danner par. For eksempel, i zonen med hybridisering af de grå og sorte krager , kan individer med en lav rangstatus vælge individer af en anden art til at parre sig, hvis partnere af deres egen art ikke er tilgængelige [200] . Hybridisering forekommer også i tilfælde, hvor hunnen "tager fejl" i at vælge en partner af sin art - tilfælde af hybridisering i nært beslægtede arter af sangfugle. En anden grund til den brede interspecifikke hybridisering er den betydelige lighed mellem parringsritualer og demonstrationer i nært beslægtede arter, eller deres fuldstændige sammenfald.
Økologi
Daglig aktivitet
De fleste fugle er dagaktive. Der er forholdsvis få strengt nataktive arter; de findes hovedsagelig blandt nattergale og ugler. Kiwi og kakapo er udelukkende nataktive .
Følelsesløshed er ikke almindelig hos fugle, men der er undtagelser. Kolibrier , der lever i højlandet, falder i stupor om natten [133] . Hos svaler kan torpor vare i flere dage. At falde i en torpor, tæt på dvale, ses i den hvidstrubede nattergal fra USA [203] . Nestlings af nogle arter er i stand til at falde i dvale i tilfælde af en pludselig indtræden af koldt vejr (passerinekyllinger - op til 2 dage, sorte swifts - op til 5-8 dage).
Ligesom pattedyr udviser fugle to faser af søvn: slow-wave og REM ( sidstnævnte fase er meget kort - kun et eller to minutter [204] [205] ). Hos mange fugle veksler søvnfaser med øjeblikke, hvor fuglen hurtigt og kort åbner øjnene. En sådan drøm gør det muligt at være opmærksom på farer [206] . Non-REM-søvn kan forekomme i en eller begge hjernehalvdele [205] . Undersøgelser har bekræftet nogle arters evne til kun at sove i dyb søvn på den ene hjernehalvdel, mens den anden forbliver aktiv [205] [207] . Hængende parakitter hviler og sover ofte på hovedet på grene [208] .
Territorial adfærd
Næsten alle fuglearter i ynglesæsonen viser veldefineret territorialitet - tilknytning til deres redeterritorium og dets beskyttelse mod deres egne individer og nogle gange andre arter, herunder rovdyr. Fugle fouragerer hovedsageligt i deres beskyttede område (rede- og fødeområder er de samme), men hos nogle arter er fourageringsområdet meget mere omfattende [8] :316 .
På grund af arten af fordelingen af par i redeterritoriet og af redernes afsides beliggenhed fra hinanden er fugle opdelt i enkeltrede og koloniale . Hos nogle arter noteres en mellemliggende redetype - grupperedekning (drosler, markfarve, stære osv.) [194] [175] .
Solitært rugende fugle har reder i betydelig afstand fra hinanden. Nabopar er uafhængige og fører relativt isolerede liv. De fleste fugle tilhører denne gruppe. Hos store rovdyr optager redeterritoriet et område på adskillige kvadratkilometer, hos små spurvefugle - 1000-8000 m 2 [8] :316 .
Koloniale arter yngler i store samlinger, reder, hvori er placeret tæt på hinanden (fra nogle få centimeter til flere meter), og danner redekolonier. Dette er karakteristisk for arter, der lever af masseføde og samler det i store afstande fra redekolonien. Der er især mange koloniarter blandt havfugle, der yngler langs kysterne [8] , og danner fuglerøger . Verdens største koloni af skarver og suler, der tæller 10 millioner individer, med en tæthed på op til 4 reder pr. 1 m², ligger ved kysten i Peru [175] . Kolonialiteten er også karakteristisk for en række arter, der bor på kysterne af store indre vandområder ( flamingoer , en række skarver, hejrer, ibis, måger, terner osv.). Mindre almindeligt forekommer kolonialitet hos landfugle: en række vævere, råger, sandmartiner, rosenstære, guajaro osv. [209]
Mange kolonifugle beskytter i samarbejde deres koloni mod rovdyr. Det er for eksempel sådan, at mange måger og terner driver rovdyr væk. Solitære ynglearter yngler ofte i nærheden af fuglekolonier. Mange fuglearter har en tendens til at rede i nærheden af solitære ynglearter, der aktivt forsvarer deres redeområde. Spurve kan for eksempel rede i væggene af ørnereder; gås, gæs, edderfugle og mange vadefugle ynder i nærheden af rovfuglenes reder. Dette forklares af det faktum, at en beskyttende refleks tydeligt manifesteres i nærheden af reden, og refleksen for at få mad er undertrykt. Rovdyr reagerer ikke på arter, der har slået sig ned i nærheden, som de aktivt jager langt fra deres reder på, og aktivt beskytter deres rede, beskytter de også deres "naboer" [8] .
Migrationer
I henhold til arten af sæsonbestemte træk er alle fugle opdelt i trækkende , nomadiske og stillesiddende [174] . Førstnævnte flyver årligt i bestemte retninger fra redepladser til vinterkvarterer og tilbage, og vender næsten altid tilbage til redepladser i det foregående år. Sidstnævnte i ikke-yngletid vandrer til de nærmeste levesteder - sådanne vandringer har ikke permanente retninger. Atter andre bor fast i ét område i et helt år. I nogle dele af området kan fugle af en bestemt art være trækkende, mens de i andre kan føre et nomadisk eller endda stillesiddende liv. Under træk til overvintringspladser og tilbage til redeområder følger trækfugle sædvanligvis bestemte retninger (trækruter), og samler sig under flyvningen på økologisk gunstige steder [1] [174] [194] .
I mange store byer i et tempereret klima er der dannet bestande af nogle fuglearter, som er blevet stillesiddende, såsom gråænder [210] [211] . Alle af dem yngler i selve byen eller dens omgivelser og har forladt sæsonbestemte migrationer. Fremkomsten af sådanne populationer er forbundet med tilgængeligheden af tilgængelig mad, herunder menneskefodring af fugle året rundt, og fraværet af mange naturlige fjender [210] .
Blandt de sæsonbestemte fugletræk, der forekommer i løbet af året, skelnes følgende former: efter-redetræk, efterårs-vintertræk, efterårstræk, forårstræk [194] .
Fuglenes trækruter består af mange segmenter, mellem hvilke fuglene hviler og leder efter føde. Migrationer varierer i timing, og deres forløb kan ændre sig fra år til år og fra sæson til sæson. Det samme individ i forskellige år kan migrere på forskellige måder, og i nogle år slet ikke migrere [8] . Den arktiske tern [212], der trækker sæsonmæssigt fra Arktis til Antarktis og dækker op til 70-90 tusinde km om året [213] [214] betragtes som den absolutte mester med hensyn til migrationsrækkevidde . En af de længste vandringer i verden - op til 26 tusinde km - er foretaget af den rundnæsede phalarope [215] .
De fleste store fugle trækker i flokke, ofte arrangeret i geometrisk regelmæssige mønstre, såsom en V-formet kile på 12 til 20 fugle. Dette arrangement hjælper dem med at reducere energiomkostningerne ved flyvningen. Et ubetydeligt antal arter flyver altid alene (nogle daglige rovdyr, gøge osv.).
Den vigtigste faktor, der bestemmer tidspunktet for ankomst og afgang af trækfugle, er tilgængeligheden af føderessourcer. Af væsentlig betydning for timingen af migrationer er også stiens længde; i nogle tilfælde kommer fugle sent, fordi de overvintrede fjerntliggende steder [92] [174] [194] .
Årsagerne til fugletræk er sæsonbestemte ændringer i miljøet. Disse ændringer fører til, at fugle trækker tusindvis af kilometer lange til steder, hvor den økologiske situation på dette tidspunkt er mere egnet til deres behov. På grund af sæsonbestemte træk befolker og bruger fugle til ynglesteder, der i en bestemt periode af året er fuldstændig uegnede til deres eksistens [174] .
Ikke alle fugle trækker med flyvning. De fleste pingvinarter migrerer regelmæssigt ved at svømme [1] , nogle gange tusindvis af kilometer. Nogle havfugle (lunder, lomvier, sortstrubet dykker ) vandrer til vinterkvarteret fra polarcirklen og svømmer det meste af vejen. Ryperen foretager regelmæssige træk til forskellige højder, hovedsageligt til fods. Under tørke udføres lange vandringer til fods også af emuer [216] .
Pakkeadfærd
Mange fuglearter, selv uden for yngletiden, har tendens til at forene sig i flokke, for det meste enkeltarter [1] . Inde i flokkene, de såkaldte. social lettelse: hvis en fugl begynder at rense, fodre, bade osv., begynder nærliggende fugle snart at gøre det samme. Pakker har ofte også et socialt hierarki: hvert individ har sin egen rang eller "sociale position", bestemt af køn, størrelse, styrke, farve osv. [217][ side ikke specificeret 771 dage ]
Relationer til andre organismer
Mere end 200 fuglearter er engageret i gevir [136] . De hviler på myrereder, hvor myrer, der er klatret op på deres vinger og fjer, fjerner ektoparasitter. Andre fugle "bader" i myretuer eller knuser myrer og smører deres fjerdragt med dem , forfølger lignende mål [218] [219] [220] .
Hærmyrer , såsom Eciton burchellii , tiltrækker myrefølgende fugle, såsom træ- eller stribede myrefugle , som bruger myrerne som piskeslag for insekter og andre små leddyr [221] . Repræsentanter for den stribede myreslugerfamilie ( Thamnophilidae ) er bedst kendt for denne adfærd , selvom den også er blevet beskrevet i dartfrøer, fluesnappere, kardinaler, gøge, drosler, ugler, løgbuller og i nogle andre familier.
Nogle fugle har specialiseret sig i at stjæle mad taget af andre fugle ( kleptoparasitisme ). Dette observeres oftest hos havfugle, hvis kost er fisk. Fregatfugle og jjoefugle er særligt udsatte for kleptoparasitisme [92] [133] .
Blandt fugle er kommensalisme meget udbredt . En række arter af pattedyr og fugle kombineres ofte til fodring i blandede grupper, som nogle gange eksisterer i lang tid. Forbindelserne mellem fugle og planteædende pattedyr, der bor i åbne områder, er almindeligt kendt. Så flokke af hovdyr i Afrika er ledsaget af bøffelstære . I sådanne tilfælde fanger fugle insekter forstyrret af pattedyr og pikker også blodsugende insekter og hudparasitter direkte fra ledsagede dyr [92] .
Honningguider , for at komme til indholdet af bikuben, tiltrækker en honninggrævling til sig , som bryder reden og spiser honning, og fuglene hakker i larverne og honningkager.
På flere små øer i New Zealand i Cookstrædet yngler tuatara ofte i huler med rugende stormsvaler. Samtidig lever fugle og krybdyr sammen uden at skade hinanden [133] .
Forsvar
Næsten alle fugle forsvarer sig aktivt, når de bliver angrebet. Men specielle anordninger i denne retning udvikles ikke så meget mod eksterne fjender som mod individer af samme art. De fleste af disse tilpasninger udviklede sig i forbindelse med mænds eller hunners kampe i parringssæsonen. For eksempel er sporer knoglede og liderlige udvækster på tarsus af kyllinger og på vingefolden af en række Anseriformes og Charadriiformes [127] .
Når de forsvarer, bruger de fleste fugle de værktøjer, de bruger til at få mad. I mange tilfælde er dette forsvar ledsaget af skræmmende adfærd: gæs hvæser vredt, wryneck kaster sin udstrakte hals og hoved, der ligner en slange, stormsvaler og stormsvaler spyr en ildelugtende olieagtig væske mod angriberen, nogle rovfugle plasker angriber med deres ekskrementer, bittern og ørneugle , hæver deres fjer, øger kropsstørrelsen og indtager en truende holdning [127] .
Mere passive beskyttelsesmetoder reduceres hovedsageligt til beskyttende farvning, som er udbredt både i æg og hos kyllinger og voksne fugle. Nogle gange efterligner den normale defensive holdning en genstand, for eksempel sidder den rugende grå skovkrukke næsten oprejst med halsen strakt ud, og bliver ekstremt lig bunden af en knækket gren. Ikke mindre original beskyttende stilling indtages af en gigantisk hvidbenet fra Australien [127] .
Nogle fuglearter bruger kemisk beskyttelse mod rovdyr. Nogle fremspring er i stand til at udskille en ubehagelig olieagtig væske fra maven mod aggressoren [222] . Drosselfluesnappere , der bor i New Guinea, udskiller en potent neurotoksin på deres hud og fjer [223] .
Nogle fugle, der rede på jorden, forsøger at lokke rovdyr væk fra reden ved hjælp af distraherende manøvrer. Sandpiper og nogle spurvefugle lader som om de er sårede, simulerer et sår i vingen, trækker det med, løber rundt om fjenden og lader ham komme ind på minimumsafstand. Så fuglen vil løbe væk, indtil den fører rovdyret til en sikker afstand. Herefter letter fuglen pludselig og vender tilbage til den forladte rede [92] [133] .
Sygdomme og parasitter hos fugle
De fleste fuglearter lider på den ene eller anden måde af parasitter og infektionssygdomme [224] [225] . De mest almindelige parasitære organismer hos fugle er repræsenteret af forskellige grupper af flåter , lus og lus (for eksempel Ricinidae og lus ), helminths, såvel som mikroparasitter, svampe, protozoer ( fuglemalaria ), bakterier og vira ( fuglepseudoplague , fugl ). influenza ). Flåt- forårsagede fuglesygdomme omfatter dermanissiosis , knemidocoptosis , laminosioptosis , sternostomiasis og cytodithosis . Mindst 2500 arter af flåter fra 40 familier [224] ( Pterolichidae , Pteronyssidae , Xolalgidae og andre) lever i tæt forhold til fugle, indtager deres karakteristiske pladser på fjer, hud og endda på næbbet [226] [227] . Disse mider kan kun have et foretisk forhold, men forstyrrer værterne og fremkalder underernæring [224] . Ægte parasitter omfatter mider som Dermanyssus og Ornithonyssus ( Dermanyssoidea ) [224] . Tre superfamilier af astigmatismemider ( Analgoidea , Pterolichoidea og en del af Pyroglyphoidea ) danner en parafyletisk gruppe af specialiserede fjermider (ca. 2000 arter, over 440 slægter, 33 familier) forbundet med fugle [228] . Loppen Glaciopsyllus antarcticus , endemisk for Antarktis, parasitterer den antarktiske stormsvale [229] . Kyllingeflåten bærer på en række sygdomme (inklusive hønse -encephalitis ), reducerer ægproduktionen af kyllinger, fører dem til underernæring og anæmi [230] . Den hvidvingede vampyrflagermus lever af fugleblod [231] .
Blandt mikroorganismer kendte patogener af bakterielle, virale, svampe- og protozosygdomme hos fugle [225] . De farligste anses for at være infektionssygdomme, der opstår meget hurtigt hos fugle, og nogle af dem udgør en stor fare for mennesker ( fugleinfluenza , H5N1 , psittacose ). Blandt mykoser af fugle er candidiasis , aspergillose , hudinfektioner forårsaget af svampe af slægterne Achorion og Trichophiton mest almindelige [225] .
Rolle i økosystemer
Fugle er vigtige komponenter i forskellige økosystemer , går ind i fødekæder og har en direkte indvirkning på økosystemer [92] [133] . Fuglenes rolle i øernes økosystemer er især mærkbar. Da fugle koloniserede øerne meget hurtigere end pattedyr, er de i stand til fuldt ud at opfylde pattedyrenes økologiske rolle der [92] [133] .
Rov- og insektædende fugle er naturlige regulatorer af overfloden af de organismer, de lever af. Til gengæld tjener mange fuglearter som føde for en række hvirveldyr [92] [133] .
Nogle nektarædende fugle er vigtige plantebestøvere ( ornithophilia ) [232] . Ornitofili er karakteristisk for mere end hundrede familier af blomstrende planter; det involverer omkring 2.000 fuglearter fra 50 familier - blandt dem spilles en særlig fremtrædende rolle af kolibrier , blomsterpiger , solsorte , honningædere , loris osv. [233] . I nogle tilfælde er fugle de eneste bestøvere af planter. Derfor observeres coevolution ofte hos planter og bestøvende fugle [234] .
Mange frugtædende arter spiller en vigtig rolle i frøspredning ( ornithochory ). Frøene fra mange plantearter spirer først efter, at de har passeret gennem fuglenes fordøjelseskanal [92] .
At studere fugle
Selv i de tidlige stadier af menneskets udvikling havde folk viden om fugle, deres levevis, steder med masserede og havde navne på fugle. Dette bevises af folklorekilder , annaler og arkivdokumenter. Imidlertid begyndte en konsekvent og systematisk undersøgelse af fugle først i det 18. århundrede med starten på flere ekspeditioner [235] .
På USSR - landenes territorium er den første fase i undersøgelsen af fugle forbundet med navnet på Peter Simon Pallas og hans ekspeditioner i 1768-1775. I anden halvdel af det 19. århundrede organiserede Mikhail Menzbir en ny intensiv undersøgelse af fuglene i Rusland, hvor der blev indsamlet betydelige samlinger af fugle. I løbet af den sovjetiske periode udvidedes forskningen i fugle endnu mere. De videnskabelige og pædagogiske aktiviteter af Mikhail Menzbier, Pyotr Sushkin , Sergei Buturlin , Lev Boehme , Vladimir Flint og mange andre ornitologer-faunister var af stor betydning. En af de sovjetiske ornitologers hovedopgaver var at arbejde med udarbejdelsen af lister over arter og underarter over USSR's fauna [235] . I løbet af denne periode blev der udgivet flere publikationer i flere bind dedikeret til fuglene i Sovjetunionen.
Moderne ornitologi er en af de mest udviklede grene af zoologi, tæt knyttet til en række biologiske discipliner [92] .
Fugle og mennesker
Forholdet mellem menneske og fugle har en lang historie og en mangfoldig natur. I de fleste tilfælde bruger folk fugle til kød, fjer og dun, såvel som i religiøse ceremonier, til underholdning og til kommunikationsformål ( brevduer ). Mutualistiske forhold observeres undertiden mellem mennesker og fugle , for eksempel samarbejde i søgningen efter honning mellem honningguider og afrikanske folk, for eksempel borana [236] . I andre tilfælde kan forholdet mellem mennesket og fuglene ses som kommensalisme , såsom fra gråspurvens side, som afhænger af menneskelig aktivitet. Nogle fuglearter kan forårsage betydelig skade på landbruget og udgøre en trussel mod fly . Samtidig fører menneskelig aktivitet (jagt, miljøforurening, ødelæggelse af biotoper, prædation fra huskatte, hunde osv.) til mange fugles død [92] [143] .
Observation af fugles flugt fik folk til at opfinde det første fly, og dets yderligere undersøgelser fortsætter med at påvirke udviklingen af moderne luftfart [92] [143] .
Fugle og medicin
Fugle kan være involveret i lang rækkevidde overførsel af mange sygdomme. Der kendes mere end 40 smitsomme og invasive sygdomme, som er fælles for mennesker og fugle eller bæres af sidstnævnte ( fugleinfluenza , salmonellose , psittacose , campylobacteriosis , giardiasis osv.). Influenzavirus såsom H5N1 kan overføres fra fugle til mennesker , selvom denne overførsel er ineffektiv [237] . En vigtig rolle i opretholdelsen af naturlige foci af sygdomme spilles af sump- og nærvandsfugle, såvel som rovfugle, der lever af muselignende gnavere [238] . Mange arter af vilde fugle er værter for larver, nymfer og voksne af ixodid- og gamasidflåter , såvel som lopper, der overfører en række virus- og bakteriel vektorbårne sygdomme til mennesker og andre pattedyr [230] . Fugle kan også bære helminth og en række protozosygdomme (coccidiose, opirochaetosis).
Inden for psykiatrien er en specifik fobi hos mennesker blevet beskrevet - ornithophobia , som består i en obsessiv frygt for fugle [239] [240] .
Menneskelig brug af fugle
Adskillige fuglearter er blevet tæmmet af mennesker for at få æg , kød , fjer og dun fra dem , såvel som til brug i religiøse ceremonier , til underholdning og til kommunikationsformål ( brevdue ) [143] .
Siden oldtiden har forskellige fugle spillet en vigtig rolle i menneskelig ernæring og er i dag stadig en af de vigtigste kilder til animalsk protein. Opdræt af fjerkræ er en særskilt gren af landbruget - fjerkræavl . For at opnå fjerkrækød opdrættes kødracer af kyllinger, ænder, gæs, tamkalkuner, perlehøns samt vagtler, fasaner, strudse og kødduer. Sammen med tamfugle spiser en person mange vilde fuglearter, der ikke er relateret til fuglevildt , opnået ved jagt. For eksempel spiste de gamle grækere skovduer, jackdaws, ugler og måger, importerede flamingoer fra Afrika. I 1500-tallets Frankrig blev duer spist sammen med andre vilde fugle (såsom krøller og hejrer). Samtidig blev mejser, viber, solsorter, rødder, finker, spurve, lærker og jakker betragtet som fremragende føde i hele Europa. I dag udgør sangfugle en betydelig del af kosten for indbyggerne i Asien, Afrika, Latinamerika og visse regioner i Middelhavet, mens de praktisk talt ikke spises i andre regioner. For eksempel i Kina og Iran er stegte spurve stadig populære; og de indfødte stammer i Amazonas spiser papegøjer [241] .
Fjerkræbiprodukter er dun og fjer (anvendes som isolering i tøj og sengetøj), mens affaldsprodukter bruges til at lave kød- og benmel . En særlig form for kommerciel brug af fugle er udvinding af guano (møg fra havfugle), som bruges som en værdifuld organisk gødning [13] . Produktionsstederne er begrænset til udelukkende tørre områder i troperne og begrænset til øerne på den vestlige kyst af Sydamerika [13] .
Kyllinger er det mest almindelige objekt for laboratorieforskning blandt fugle ; de bruges til undersøgelser af morfogenese , analyse af mutationsprocesser , kompilering af genkoblingskort osv. Inden for udviklingsbiologien er stumvagtlen også meget brugt som modelorganisme [242] . Zebrafinkene bruges til at studere adfærdsgenetik , indlæringsmekanismer og så videre [243] . Kyllingeembryoet er et klassisk kulturmedium inden for virologi [244] .
Mange arter tæmmes til praktiske formål og som tæmmede sang- og prydfugle. De mest populære er papegøjer: undulater , kakaduer, kakaduer , grå , araer og andre. De Kanariske Øer er takket være deres lyse farver og melodiøse sang blevet en af de mest populære sangfugle, der holdes i fangenskab. Indholdet af en række andre spurvefugle-lignende sangfugle er almindeligt - forskellige typer finker , guldfinker, siskins osv. Duer er fortsat relativt populære over hele verden . I havegrunde og parker kan påfugle , høns , forskellige typer fasaner holdes som prydfugle , og på damme - hvide og sorte svaner , forskellige typer ænder ( mandarinand , rødmosset sheldand osv.) [143] .
I 13 regioner i Japan , såvel som en række steder i Kina , dyrker den lokale befolkning fiskeri med japanske skarver [13] .
Brevduer blev brugt af mange kulturer i Middelhavet længe før vor tidsregning [245] . Så blev de aktivt brugt i det antikke Rom , Persien , Kina og Indien . Senere blev duepost meget populær over hele verden, og indtil telegrafens opfindelse i midten af det 19. århundrede var det den hurtigste måde at sende beskeder på. Det forblev en vigtig kommunikationsmåde indtil slutningen af Anden Verdenskrig [245] .
I tyndt befolkede områder af USA tilsættes naturgas stoffer med lugt af råddent kød for at opdage gaslækager i gasrørledninger , og derefter observeres kalkungribbe , der cirkler over rørledningerne . Linjemændene ser koncentrationer af fugle og undersøger disse steder og identificerer skader på rør [246] .
I lang tid (i Storbritannien indtil 1987 [247] ) blev kanariefugle brugt til at opdage ilddamp i miner . Som dyr med hurtigt stofskifte og intens respiration er de meget følsomme over for giftige eller luftfortrængende gasser, herunder metan og kulilte , og dør selv af en lille blanding af sidstnævnte i luften. Minearbejderne tog buret med kanariefuglen ind i minen og så på fuglen, mens de arbejdede. Kanariske Øer blev ofte brugt af mineredningsfolk, der styrtede ned i nødminer [248] .
Den lokale befolkning i Stillehavsøgruppen Santa Cruz , der tilhører Salomonøerne , brugte indtil det 20. århundrede tewau - varepenge , som er en 10 meter lang strimmel plantefibre, dækket med røde fjer af kardinal misomela over hårde brune fjer af en due [249] .
Økonomisk betydning
Forskellige arter af vævere i Afrika og Centralasien kan under deres massereproduktion i nogle år ødelægge en betydelig del af kornafgrøden på markerne. I Nordafrika og Spanien skader stære høsten af druer og stenfrugter betydeligt. I Europa og Amerika lider afgrøder af forskellige haveafgrøder af en række fugle. Men mange af de fuglearter, der kan forårsage skade på landbruget i visse årstider, på andre årstider og under andre forhold, udrydder skadedyr. Nogle arter (for eksempel duer) med deres afføring beskadiger monumenter og arkitektoniske strukturer [139] .
Menneskeskabt påvirkning af fugle
Den største menneskelige trussel mod fugle er ødelæggelse af levesteder , selvom dens virkninger er svære at kvantificere [250] . De vigtigste menneskeskabte årsager til fugledød, for hvilke sådanne skøn findes, er kollisioner med vinduer og glaspaneler i bygninger (ifølge data for USA dør 100 til 1000 millioner fugle årligt af dette, hvilket er fra 0,5 til 5 % af alle indfødte fugle ) [251] , med biler (60-80 millioner), kommunikationstårne (4-50 millioner), jagt (120 millioner), huskatte (118 millioner), elledninger (0,1-174 millioner) og pesticider (72 mio.) [16] .
Mange tilfælde af lokal massedød af fugle er blevet beskrevet, når forskellige giftstoffer bruges af mennesker, herunder til bekæmpelse af skadedyr, gnavere og ukrudt, tilfælde af død af vandfugle på grund af forurening med olie og andre stoffer på steder med affaldsbortskaffelse af forskellige industrier osv. Engfugle Der forårsages store skader ved ødelæggelse af reder og ungernes død under høslæt og andet landbrugsarbejde. I nærheden af store byer forstyrres det normale forløb af inkubation og fodring af kyllinger på grund af den hyppige frygt for fugle [8] . I slutningen af det 19. og begyndelsen af det 20. århundrede var det moderne at dekorere damehatte med fuglefjer og endda små udstoppede fugle, i forbindelse med hvilken den massive jagt på fugle for fjer skyld bragte nogle arter (en række hejrer, mange paradisfugle, en række agerhøns) til randen af udryddelse [13] .
Fra 1600 til i dag, som et resultat af menneskelig aktivitet (direkte udryddelse, ødelæggelse af levesteder, introduktion af rovdyr osv.), er mere end 200 arter og underarter af fugle uddøde [217] . Der var også arter, der forsvandt af naturlige årsager: deres antal er anslået til en fjerdedel af alle fuglearter, der er uddøde i denne periode [252] . Aktiv kolonisering af nye lande blev ledsaget af fuldstændig eller næsten fuldstændig udryddelse af nogle fugle. For eksempel i Nord- og Mellemamerika udryddede europæiske bosættere 31 fuglearter. Øens fauna led de største tab: 86% af de fuglearter, der levede der, døde ud på Mascarene-øerne , 39% på Guadeloupe og på Lazon-øerne[ klargør ] og Midway - 60%, på Hawaii-øerne - 60% af arten [8] :433 . For eksempel i slutningen af det 17. århundrede blev den mauritiske dodo udryddet [253] , i midten af det 19. århundrede - den vingeløse alkefugl [254] , i begyndelsen af det 20. århundrede - passagerduen [255] [ 256] . Fra 2020 er 1486 fuglearter klassificeret som sårbare , truede eller kritisk truede , og 1017 arter er tæt på sårbare [257] .
Sikkerhed
Eksistensen af fuglearter kan være truet af både naturlige faktorer (naturkatastrofer, globale klimaændringer) og menneskeskabte faktorer (rovfiskeri, miljøforurening, ødelæggelse af biotoper). Fuglebeskyttelse har videnskabelige, kulturelle og økonomiske aspekter og dækker en bred vifte af aktiviteter, der sigter mod at bevare og øge bestandene af fuglearter og levesteder i forskellige områder af Jorden [8] [13] .
De første selskaber til beskyttelse af fugle blev oprettet tilbage i det 19. århundrede: i 1886 blev National Audubon Society organiseret i USA , i 1893 - Cooper Ornithological Society ; i 1889 i Storbritannien - Royal Society for the Protection of Birds . I 1922 blev den ældste internationale organisation for beskyttelse af fugle og deres levesteder, International Council for Bird Preservation , oprettet, omdøbt til BirdLife International i 1993 [8] [258] .
I 1868 blev der på en kongres af tyske land- og skovejere først fremsat et forslag om indgåelse af bilaterale aftaler mellem forskellige lande om beskyttelse af "nyttige" fuglearter. I 1902 blev Paris-konventionen til beskyttelse af fugle, der er nyttige for landbruget, udarbejdet og trådte i kraft i 1905. I 1950 blev der udarbejdet en ny "international konvention om beskyttelse af fugle", som først trådte i kraft i 1963. For første gang konsoliderede den principperne om beskyttelse mod udryddelse af vilde fuglearter. For nylig konventionen om vådområder af international betydning som levested for vandfugle (1971), konventionen om international handel med truede arter af vilde dyr og planter (1973), Bonn-konventionen (1979) og forskellige grupper af regionale traktater og beskyttelsesordrer betydeligt udvidet den internationale retlige regulering af denne sfære [259] .
Siden 1894 har USA fejret Bird Day , en helligdag, der efterhånden er blevet international, hvis formål er at gøre landets myndigheder og borgere opmærksomme på problemerne med at bevare truede fuglearter [260] .
Unionen til beskyttelse af fugle har eksisteret i Rusland siden 1993 [261] . Der er også den italienske liga til beskyttelse af fugle (1969) og den helt polske fuglebeskyttelse (1991) [262] , det ukrainske selskab til beskyttelse af fugle (1994) [263] , det hviderussiske selskab til beskyttelse af fædrelandets fugle (1998) [264] . Takket være indsatsen fra disse og andre offentlige og videnskabelige organisationer og selskaber ( IUCN , World Wildlife Fund , Menzbeer Ornithological Society ) blev data om antal indsamlet, og foranstaltninger blev udviklet til at beskytte sjældne og truede fuglearter.
USSR 's Røde Bog (1978) omfattede 63 fuglearter, Ruslands Røde Bog (2001) omfattede 126 fuglearter [265] , og Ukraines Røde Bog (2009) omfattede 87 arter [266] .
Jagt
Siden oldtiden har mennesket jaget forskellige dyr, herunder fugle. Nogle gjorde det for at få mad, andre for fjer, andre for sjov og andre for at samle indsamlinger [13] . Nu om dage er jagt hovedsageligt en hobby og underholdning [13] . Kun i nogle regioner, hovedsageligt blandt den oprindelige befolkning, tjener det til at få mad [267] . Fuglearter, der i jagtpraksis under ét omtales som " fuglefugle ", er det mest populære objekt for amatørsportsjagt [268] [269] . "Jagt" betragtes som regel som en fugl med velsmagende kød, selvom tilskrivningen af en eller anden biologisk art til vildt er betinget og ofte forårsaget af tradition - for eksempel i Frankrig og Italien betragtes trøsler som værdifuldt vildt, og i Rusland hører de slet ikke til vildt [268] .
I mange lande er fuglejagten reguleret på lovgivningsniveau, der er indført særlige kvoter for skydning, og jægere får udstedt særlige tilladelser og licenser [13] . Som regel udføres amatørfuglejagt ved hjælp af en glatboret pistol . Skydning udføres med skud . Kun nogle gange, på lange afstande og på jagt efter en meget stor fugl (tjidder, trappe, gæs), bruger jægere småkaliber riflede våben, men dette er ikke tilladt i alle lande. Ved jagt bruges jagthunde ofte - politifolk , spaniels , huskyer osv. [269]
Der jages vildt, herunder fugle, ved hjælp af specialtrænede rovfugle. Sådan jagt kaldes traditionelt falkejagt , selvom der udover selve falkene kan bruges andre rovfugle - gyrfalke , kongeørne osv. Jagt med rovfugle opstod i Mellemøsten og Centralasien for 4000 år siden og har overlevet. til nutiden [13] . Ørne blev lært at jage ræve, ulve og endda antiloper [13] . I Rusland var falkejagt især populært blandt adelen i det 17. århundrede [270] . I middelalderen var falkejagt også udbredt i Vesteuropa. Som en dyr underholdning er den nu populær i nogle lande i Mellemøsten . Jagt med jagt på kongeørne praktiseres i øjeblikket i de bjergrige områder i Kasakhstan og Mongoliet [13] [267] .
I Egypten dræbes 5,7 millioner fugle hvert år. Her dør gråspurve, hønsehøns, tornshiker og orioler i massevis. Italien har 5,6 millioner fugle om året. Tabene af finker, engpiber og sangdrosler er særligt store. I Syrien - 3,9 millioner om året. Der er store tab af grå- og sorthovedsanger og marklærker. Grækenland, Frankrig, Kroatien og Albanien kom også i top 10. Det største problem er fiskeri med spændingsnet og fælder, at lokke fugle ved hjælp af lydoptagelser. En frygtelig grusom metode til fiskeri med lim, som smøres på trægrene, som følge af, at de fastlåste fugle dør i at lide af tørst og overophedning [271] .
Fugle i kultur
Mytologi, religion, folklore
| Horus og Thoth | ||||||||||
Siden oldtiden har fugle spillet forskellige, herunder ikoniske roller i folklore , mytologi, religion og populærkultur for mange folkeslag i verden. Normalt var fugle et uundværligt element i religiøse og mytologiske systemer og ritualer, som havde forskellige funktioner. Fugle kunne være guddomme; demiurger ; helte blev til mennesker; bjerge til guder og helte; totemiske forfædre osv.
I religioner har fugle normalt været gudernes budbringere, såsom i Make-make- kulten på Påskeøen ; i nordisk mytologi hviskede to ravne Hugin og Munin nyheder i guden Odins ører . Fugle, som legemliggørelsen af en guddom, spillede en vigtig rolle i myterne om skabelsen af verden : mange af dem har en stor demiurgefugl eller en fugl - en assistent til den guddommelige skaber. Falkeguder blev æret under forskellige navne i mange områder af det gamle Egypten og Nubien , men alle var som regel forbundet med himlen og solen. For eksempel er falkeguden Horus ; guden Thoth blev afbildet som en mand med hovedet af en ibis . I form af en fugl skildrede de gamle egyptere også en af komponenterne i sjælen - " ba ", der forlader kroppen efter døden [272] [273] .
I sumero-akkadisk mytologi har Ishtar , Ashur , Adad og andre guddomme fugletræk . Ifølge sumerernes overbevisning var sjælene fra de guder, der døde i underverdenen, også klædt i fuglefjer. Fugle var blandt attributterne for mange gamle græske guder : Athena havde en ugle, Zeus og Dionysos havde en ørn, Hera havde en påfugl, en stork og en gøg. I forbindelse med dette og af andre årsager er 9 ud af 88 moderne stjernebilleder opkaldt efter fugle [274] .
Ærligheden af hellige fugle var udbredt i det gamle Kina : tranen, påfuglen, hanen tilhørte yang- væsenerne , hvilket symboliserer lang levetid og held. Aztekerne sporede oprindelsen af guden Huitzilopochtli til en kolibri, afbildet som en mand med grøn fjerdragt på hovedet, og Quetzalcoatl kombinerede træk fra en slange og en fugl [275] .
Fugle fungerede også som religiøse symboler. Duer figurerer i kristendommen ( Noas due, duen som et symbol på Helligånden ). Blandt dravidianerne i Indien symboliserede påfuglen Moder Jord [276] .
For mange folkeslag personificerede fugle den menneskelige sjæl . Dette findes i de gamle kulturer i Egypten, Mesopotamien , Kina, Grækenland, såvel som i Sibirien ( Evenks , Yakuts ) og Sydamerika ( Bororo- indianere ). Sjælens overgang efter døden til fuglelegemet optræder i mange legender, herunder søs, hvorefter druknede sømænds sjæle kredser rundt om skibe i form af måger og andre havfugle.
Forudsigelser baseret på fugles adfærd og sang var udbredt i Babylon og nåede det gamle Rom gennem etruskerne , hvor de spillede en meget betydelig rolle, og augurpræster havde en høj status i samfundet. I det antikke Grækenland var sådanne forudsigelser ikke udbredte og blev betragtet som latterlige [277] .
-
Død af en føniks , der brænder i flammer
-
Odin med ravnene Hugin og Munin
-
Falk fra Tutankhamons grav
-
" Noah slipper en due." Mosaik i Markuskirken
Skønlitteratur
Billederne af fugle blev ofte brugt i eventyr (" The Tale of the Golden Cockerel ", " Gæs Swans " osv.), fabler ("Trane og hejre", "Ræv og trane") og børnehistorier (" Grå hals ”, “ Orange Neck ”,” Niels' vidunderlige rejse med vilde gæs ” osv.), hvor de optræder som hoved- eller bipersoner. Et væsentligt sted blandt disse billeder er optaget af fantastiske fugle. For eksempel dukkede Rukh-fuglen op i middelalderens arabiske folklore, som var i stand til at bære væk i sine kløer og fortære elefanter. I de forskellige kulturers mytologier er der en Føniks - en fugl, der kan brænde sig selv og blive genfødt fra asken [278] . Motivet om forvandlingen af helte til fugle er udbredt. F.eks. blev fejomfruer til svaner, ænder eller duer, og hekse, troldmænd og onde ånder - til ravne, ugler osv. [278]
I kunst
Billeder af en fugl er et af de mest almindelige billeder af levende væsener, der findes i kunsten.
Som et symbol på kvindelig skønhed, ynde og ømhed dukkede svanen op i Pyotr Tchaikovskys ballet " Svanesøen ". En enestående plads blandt rituelle danse indtages af den såkaldte. "fugledanse": "and"-dans, ørne- og kalkundans blandt de amerikanske indianere, "trane"-dans i Grækenland, den slaviske version af forårsdansen - " wutitsa ", det litauiske børnespil "and" og mange andre [278 ] .
Kunstneriske billeder af fugle har eksisteret i mange verdenskulturer siden oldtiden. Tidlige billeder af fugle med en hellig betydning går tilbage til den øvre palæolitikum ( klippemalerier og genstande af "mobil" kunst). Disse omfatter billeder fra gamle egyptiske fresker 3500 år gamle. I maleriet af den italienske renæssance ( Raphael og andre) er billedet af Madonnaen med en guldfink , et symbol på lidenskaber, udbredt. Kunstnere, der har dedikeret deres arbejde til fugle, har spillet en vigtig rolle i at øge interessen for fugle. I XVII-XVIII århundreder. illustrerede værker om naturhistorie af John Ray , Francis Willoughby , Thomas Buick blev udgivet . I det 19. århundrede opnåede Alexander Wilson , John Gould og John Audubon enestående succes med at afbilde fugle. Værkerne af Gould og Audubon betragtes som sande kunstværker og ikke blot illustrationer [13] . I deres malerier kombineres fugle med elementer af deres naturlige miljø. I Rusland blev Nikolai Severtsov en af de første zoolog-kunstnere , og Vasily Vatagin betragtes som grundlæggeren af den russiske animalistiske genre [13] . Siden det 10. århundrede har der været en retning i kinesisk maleri kaldet " blomster og fugle " [279] , som dengang blev lånt af japanerne og koreanerne.
Billeder af fugle, herunder skulpturer, har altid været et populært tema inden for porcelænskunst, maleri og broderi af stoffer.
Fugle er blevet de centrale billeder i en række film. Den mest kendte er Alfred Hitchcocks klassiske film The Birds , hvor fugle angreb forbipasserende og bragede ind i vinduer og vægge i huse [280] [281] .
Forskellige, for det meste antropomorfe, fugle bliver ofte tegneseriefigurer : " Return af den fortabte papegøje ", " Rio ", " Småsten og pingvin ", " Lolo-pingvinens eventyr ", " Taplige: fjerrede specialstyrker ", " Pingviner fra Madagaskar ". " og mange andre.
I heraldik
Fugle er til stede på 35% af moderne statsemblemer . Cirka halvdelen af dem omfatter billeder af enkelthovede og dobbelthovedede ørne, såvel som falk, høg, kondor; due er afbildet på syv våbenskjolde. Af de arketypiske mytiske billeder er der griffiner , Humai- fuglen , Garuda ( symbolerne fra Thailand , Indonesien og Ulaanbaatar ), Manas-gyrfalken , af de nationale og traditionelle symboler - den kronede trane , sekretærfuglen , dodo , hane, quetzal , havfugle (oceanske lande), ravn osv. [282] [283] Billeder af fugle kan være det dominerende emblem på våbenskjoldet eller en integreret del af de grundlæggende emblemer [282] .
-
heraldisk griffin
I moderne kultur
Fugle findes ofte i moderne kultur. Deres billeder i en eller anden form er ikke ualmindeligt på forsiden af videnskabelige bøger om natur og kunstværker; på reklameplakater og omslag til musikdiske, i musikvideoer, på keramik og smykker, husholdningsartikler. Billeder af fugle er ofte placeret på frimærker og mønter [13] . Metaforen " hvid krage " betegner en person, der har en adfærd eller et værdisystem, der er anderledes end andre personer i samfundet.
I USA er en række fugle valgt som statssymboler [284] [285] .
I landene i Sydøstasien er " hanekampe " populære - konkurrencer af kamphaner , som bliver stillet op mod hinanden, hvilket er blevet en slags gambling-sport, hvor tilskuere laver væddemål. I Storbritannien er duevæddeløb stadig populære , hvor specialtrænede flokke af duer, der konkurrerer med hinanden, skal flyve lange distancer [286] .
Noter
Kommentarer
- ↑ Tilhængere af den kladistiske klassifikation betragter fugle som en kladefugl ( Avialae ), som er en del af krybdyrene .
- ↑ Ifølge Gauthier er Avialae alle arter, der er tættere beslægtet med fugle end med deinonychosaurer . Størrelsen af en sådan gruppe er potentielt større end den traditionelle størrelse af klassen Aves, men hvis den er begrænset til kendte arter, er den (afhængigt af forståelsen af deres forhold) omtrent eller nøjagtig den samme [90] .
- ↑ Identifikationen af overlevende fuglevingefingre er tvetydig: ifølge forskellige kilder svarer de til 1-3 eller 2-4 fingre fra fugleforfædre [25] (se Fuglens vinge#Problem med fingeridentitet ).
- ↑ Hos fugleembryoner, såvel som krybdyr, lægges både venstre og højre aortabue, men i processen med fosterudvikling af dyret, venstre atrofi.
Kilder
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Dyreliv . Fugle / Ed. N. A. Gladkova og A. V. Mikheeva. - M .: Uddannelse , 1970. - T. 5. - 612 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Flint V. E., Boehme R. L. , Kostin Yu. V., Kuznetsov A. A. Fugle fra USSR. - M . : Tanke , 1968. - 640 s. - (Håndbøger-determinanter for geografen og den rejsende).
- ↑ 1 2 Brooke M. Albatrosser og petrels over hele verden . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 520 s. - ISBN 0-19-850125-0 .
- ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Red.): IOC World Bird List (v 12.1 ) . IOC World Bird List (2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.1 . Hentet 7. februar 2022. Arkiveret fra originalen 4. november 2017.
- ↑ Uddøde fugle . IOC verdens fugleliste . Hentet 20. september 2020. Arkiveret fra originalen 24. april 2020.
- ↑ Koblik E. A. , Redkin Ya. A., Arkhipov V. Yu. Liste over fugle i Den Russiske Føderation . - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2006. - S. 4, 24-25. — 256 s. — ISBN 5-87317-263-3 .
- ↑ 1 2 3 Clements J. F Clements tjekliste over fugle i verden . — 6. udg. - Ithaca, NY, USA: Cornell University Press , 2007. - ISBN 978-0-8014-4501-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 _ . _ _ - M . : Højere skole, 1982. - 464 s.
- ↑ Vaan M. de. Etymologisk ordbog over latin og de andre kursive sprog (engelsk) . - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 65. - ISBN 9789004167971 .
- ↑ Mallory JP , Adams DQ Bird // Encyclopedia of Indo-European Culture = Encyclopedia of Indo-European Culture (engelsk) . - L. : Fitzroy Dearborn Publishers , 1997. - S. 66 . - ISBN 978-1-884964-98-5 .
- ↑ Koblik E. A. Flying Jewels // Geo . - Axel Springer Rusland, 2005. - Nr. 83 . Arkiveret fra originalen den 26. februar 2015.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Naumov N. P., Kartashev N. N. Vertebrate Zoology. - M . : Højere Skole, 1979. - T. 2. - S. 69-161. — 272 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Burger J. Fugle. - M. : Makhaon, 2007. - 304 s. — (Encyklopædisk vejledning). — ISBN 5-18-001087-X .
- ↑ 1 2 Wood G. Guinness - bogen over dyrefakta og bedrifter . — 3. udg. - 1982. - ISBN 978-0-85112-235-9 .
- ↑ 1 2 3 Ksepka DT Flyvepræstation for den største volant fugl // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2014. - Bd. 111, nr. 29 . - P. 10624-10629. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1320297111 . — PMID 25002475 . ( Understøttende oplysninger ).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Bird DM The Bird Almanac: A Guide to Essential Facts and Figures of the World's Birds . - Buffalo: Firefly Books, 2004. - S. 55 , 70-73. — ISBN 9781552979259 .
- ↑ Chatterjee S. , Templin RJ, Campbell Jr. KE Aerodynamikken i Argentavis , verdens største flyvende fugl fra Argentinas miocæn (engelsk) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2007. - Vol. 104 , nr. 30 . - P. 12398-12403 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0702040104 . — PMID 17609382 .
- ↑ 1 2 Verdens fauna. Fugle / Ed. V. E. Sokolov og D. I. Ilyichev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 s. — ISBN 5-10-001229-3 .
- ↑ 1 2 Davies SJJF I, Tinamous og strudsefugle til Hoatzins // Grzimeks Animal Life Encyclopedia / Fugle / B. Grzimek; D. Olendorf (Projektred.); American Zoo and Aquarium Association; M. Hutchins (serieudg.). — 2. udg. - Detroit: Thomson/Gale, 2003. - Vol. 8. - S. 103-104. - xviii + 635p. — ISBN 0-7876-5784-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Kurochkin E. N. Basal diversificering af fugle // Udvikling af biosfæren og biodiversiteten / red. udg. S. V. Rozhnov. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2006. - S. 219 -232. — ISBN 9785873172993 .
- ↑ Marsh, OC Odontornithes: En monografi om de uddøde tandfugle i Nordamerika. Rapport om den geologiske udforskning af den fyrretyvende breddegrad, Vol. 7 . - Washington: Government Printing Office, 1880. - S. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Andet link Arkiveret 19. november 2020 på Wayback Machine ).
- ↑ Williston SW Er fugle afledt af dinosaurer? (engelsk) // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - S. 457-460.
- ↑ Ostrom JH Archaeopteryx and the Origin of Flight // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - Bd. 49, nr. 1 . - S. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
- ↑ EH Kurochkin, I. A. Bogdanovich. Om problemet med oprindelsen af fugleflyvning: kompromis og systemiske tilgange // Izvestiya RAN, biologisk serie nr. 1. - 2008. - S. 5-17 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. En introduktion til fugle, de geologiske rammer for deres udvikling og fugleskelettet // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 1-17. — 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2. udg. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S. 210-231. — 861 s. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ↑ 1 2 Lee MSY, Worthy TH . Sandsynligheden genindsætter Archaeopteryx som en primitiv fugl // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8, nr. 2 . - S. 299-303. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 . — PMID 22031726 .
- ↑ 1 2 3 4 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. En Jurassic avialan dinosaur fra Kina løser den tidlige fylogenetiske historie af fugle // Nature. - 2013. - Nej. 7454 . - S. 359-362. - doi : 10.1038/nature12168 . — . — PMID 23719374 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. En ny Jurassic theropod fra Kina dokumenterer et overgangstrin i makrostrukturen af fjer // Naturvidenskaben. - 2017. - Bd. 104, nr. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 . (for et komplet kladogram, se bilag, Fig. S11).
- ↑ 1 2 3 4 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et al. Potentiale for motordrevet flyvning nærmet af de fleste nære Avialan-slægtninge, men få overskred sine tærskler // Aktuel biologi. - 2020. - Bd. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
- ↑ 1 2 3 4 Hartman S., Mortimer M., Wahl WR et al. En ny paraviansk dinosaur fra det sene jura i Nordamerika understøtter en sen anskaffelse af fugleflyvning // PeerJ. - 2019. - Bd. 7. doi : 10.7717/peerj.7247 . — PMID 31333906 . (for et komplet kladogram, se bilagene).
- ↑ Xu X. , You H., Du K., Han F. En Archaeopteryx-lignende theropod fra Kina og oprindelsen af Avialae // Nature. - 2011. - Bd. 475, nr. 7357 . - S. 465-470. - doi : 10.1038/nature10288 . — PMID 21796204 .
- ↑ Averyanov A. O. Problemet med overgangsformer mellem klasser af dyr på eksemplet med landlevende hvirveldyr // Proceedings of the 11th Darwin seminar. – 2010.
- ↑ Paul GS Luftens dinosaurer: Udviklingen og tabet af flugt hos dinosaurer og fugle (engelsk) . - Princeton: Princeton University Press , 2002. - S. 22. - 460 s. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ David E. Fastovsky, David B. Weishampel . Dinosaurernes udvikling og udryddelse (engelsk) . — 2. udg. - Cambridge University Press , 2005. - S. 5. - 500 s. - ISBN 13 978 0-521-81172-9. - ISBN 10 0-521-81172-4.
- ↑ Stephen L. Brusatte . Maniraptorans: Derived coelurosaurs // Dinosaur Paleobiology (engelsk) . - John Wiley & Sons , 2012. - S. 100-105. — 336 s. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
- ↑ Prum, Richard O. Prum (19. december 2008). "Hvem er din far?" videnskab . 322 (5909): 1799-1800. DOI : 10.1126/science.1168808 . PMID 19095929 . S2CID 206517571 .
- ↑ Paul, Gregory S. Looking for the True Bird Ancestor // Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 171-224. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 3 4 Menzbir M. A. Birds // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
- ↑ Currie PJ, Chen P.-J. Anatomy of Sinosauropteryx prima fra Liaoning, nordøstlige Kina (engelsk) // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Bd. 38 , nr. 12 . - P. 1705-1727 . - doi : 10.1139/e01-050 . — .
- ↑ Xu X., Zhou Z., Prum RO Forgrenede integumentale strukturer i Sinornithosaurus og oprindelsen af fjer // Nature . - 2001. - Bd. 410 , nr. 6825 . - S. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 . — PMID 11242078 .
- ↑ Norell M., Ellison M. Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery . - N. Y. : Pi Press, 2005. - 224 s. — ISBN 0-13-186266-9 .
- ↑ Dzik, J., Sulej, T. og Niedzwiedzki, G. Mulig forbindelse, der forbinder krybdyrskæl med fuglefjer fra den tidlige sene jura i Kasakstan // Historisk biologi . — Taylor & Francis , 2010. — Vol. 22, nr. 4 . - S. 394-402 . - doi : 10.1080/08912961003710616 .
- ↑ Rautian AG En unik fuglefjer fra Jurassic søaflejringer i Karatau // Paleontological Journal . - Nauka , 1978. - Nr. 4 . - S. 520-528. (Engelsk)
- ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurs: A Concise Natural History . - Cambridge University Press, 2009. - S. 199. - ISBN 978-0-511-47941-0 .
- ↑ Turner, Alan H.; Paul, D.; Clarke, JA; Erickson, G.M.; Norell, MA (7. september 2007). "En basal dromaeosaurid og størrelsesudvikling forud for fugleflyvning" (PDF) . videnskab . 317 (5843): 1378-1381. Bibcode : 2007Sci...317.1378T . DOI : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . S2CID 2519726 .
- ↑ Xu, X; Zhou, Z; Wang, X; Kuang, X; Zhang, F; Du, X (23. januar 2003). Firefløjede dinosaurer fra Kina. natur . 421 (6921): 335-340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10.1038/nature01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .
- ↑ Luigi, Christina. Om Fuglenes Oprindelse . Forskeren (juli 2011). Hentet 11. juni 2012. Arkiveret fra originalen 16. juni 2012.
- ↑ Turner A. H. et al. En basal dromaeosaurid og størrelsesudvikling forud for fugleflyvning (engelsk) // Videnskab. - 2007. - Bd. 317 , nr. 5843 . - S. 1378-1381 . - doi : 10.1126/science.1144066 . — PMID 17823350 .
- ↑ 1 2 Xu X., Zhou Z., Wang X. et al. Firevingede dinosaurer fra Kina // Nature . - 2003. - Bd. 421 , nr. 6921 . - S. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
- ↑ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Mørk, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, JA; d'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, DEG; Prum, R.O. (2010). "Fjerdragtsfarvemønstre af en uddød dinosaur" (PDF) . videnskab . 327 (5971): 1369-1372. Bibcode : 2010Sci...327.1369L . DOI : 10.1126/science.1186290 . PMID 20133521 . S2CID 206525132 . Ukendt parameter |name-list-style=( hjælp )
- ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Hartman, S.; Peters, D.S. (januar 2007). "Det tiende skeleteksemplar af Archaeopteryx ". Zoologisk tidsskrift for Linnean Society . 149 (1): 97-116. DOI : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
- ↑ 1 2 Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR Findes der fjerklædte dinosaurer? Test af hypotesen på neontologisk og palæontologisk evidens // Journal of Morphology. - 2005. - Bd. 266 , nr. 2 . - S. 125-166 . - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
- ↑ Paul GS Luftens dinosaurer: Udviklingen og tabet af flugt hos dinosaurer og fugle . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 224-258 . — 472 s. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 Richard O. Prum. Er aktuelle kritik af theropod oprindelsen af fugle videnskab? Gendrivelse til Feduccia // Auken. - 2003. - Bd. 120, nr. 2 . - S. 550-561. - doi : 10.1093/auk/120.2.550 .
- ↑ Czerkas, SA & Feduccia, A. Jurassic archosaur er en ikke-dinosaurisk fugl // Journal of Ornithology. - 2014. - Bd. 155.—S. 841–851. - doi : 10.1007/s10336-014-1098-9 .
- ↑ Kurochkin E. N. Nye ideer om fugles oprindelse og tidlige udvikling // Proceedings of the International Conference "Faktiske problemer med at studere og beskytte fugle i Østeuropa og Nordasien". - 2001. - S. 68-96 .
- ↑ Zhonghe Zhou. Fuglenes oprindelse og tidlige udvikling: opdagelser, tvister og perspektiver fra fossile beviser // Die Naturwissenschaften. - 2004. - Bd. 91, nr. 10 . - S. 455-471. - doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . — PMID 15365634 .
- ↑ Walker AD Nyt lys over oprindelsen af fugle og krokodiller // Nature. - 1972. - Bd. 237, nr. 5353 . - S. 257-263. - doi : 10.1038/237257a0 . — .
- ↑ Walker AD Udvikling af bækkenet hos fuglene og dinosaurerne // Linnean Society Symposium Series. - 1977. - Bd. 4. - S. 319-358. — ISBN 9780120599509 . — ISSN 0161-6366 .
- ↑ Dementiev G.P. Guide to Zoology: Vertebrates. Fugle. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences, 1940. - T. 6. - 856 s.
- ↑ Galton PM Ornithische dinosaurer og fuglenes oprindelse // Evolution . - Wiley-VCH , 1970. - Nej. 24 . - S. 448-462 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.1970.tb01775.x . — PMID 28565073 .
- ↑ Martin L.D. Oprindelsen af fugle og fugleflyvning // Current Ornithology / Red. af RF Johnston. - New York og London: Plenum Press, 1983. - Vol. 1. - S. 105-129. — 425 s. — ISBN 978-1-4615-6783-7 . - doi : 10.1007/978-1-4615-6781-3_4 .
- ↑ Ostrom JH Fuglenes oprindelse // Årlig gennemgang af jord- og planetvidenskab. - 1975. - Bd. 3. - S. 55-77. doi : 10.1146 / annurev.ea.03.050175.000415 . - .
- ↑ Benton MJ, Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers. Tendenser i økologi og evolution. - 2019. - Nr. 34 . - s. 856-869.
- ↑ Xu X., Zheng X., Sullivan C. et al. En bizar Jurassic maniraptoran theropod med bevarede tegn på membranøse vinger // Natur. - 2015. - Bd. 521, nr. 7550 . - S. 70-73. - doi : 10.1038/nature14423 . — . — PMID 25924069 .
- ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM Glorificerede dinosaurer: Fuglenes oprindelse og tidlige udvikling. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - 272 s. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
- ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR The skeleton of birds // Biologi og sammenlignende fysiologi af fugle (engelsk) . - New York, London: Academic Press, 1960. - Vol. I.—P. 241–300. - ISBN 978-1-4832-3142-6 . - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
- ↑ Chatterjee S. Enantiornithes: Global Cretaceous Birds // The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. — 2. udgave. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - S. 124. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ Julia A. Clarke. Morfologi, fylogenetisk taksonomi og systematik af Ichthyornis og Apatornis (Avialae: Ornithurae) (engelsk) // Bulletin of the American Museum of Natural History . - American Museum of Natural History , 2004. - Vol. 286 . - S. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Krongruppefuglenes indbyrdes forhold og oprindelse (Neornithes) // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 84-93. — 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Min Wang, Xiaoting Zheng, Jingmai K. O'Connor et al. Den ældste registrering af Ornithuromorpha fra den tidlige Kridt i Kina // Nature Communications . - Nature Publishing Group , 2015. - Vol. 6 , nr. 6987 . - doi : 10.1038/ncomms7987 . — PMID 25942493 .
- ↑ 1 2 Ericson PGP et al. Diversificering af Neoaves: integration af molekylære sekvensdata og fossiler (engelsk) // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2006. - Vol. 2 , nr. 4 . - S. 543-547 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0523 . — PMID 17148284 .
- ↑ Brown JW, Payne RB, Mindell DP Nuklear DNA forener ikke 'sten' og 'ure' i Neoaves : en kommentar til Ericson et al . // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 3 . - S. 257-261 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0611 . — PMID 17389215 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr. - Mir, 1993. - T. 2. - S. 147-173. — 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
- ↑ Hope S. The mesozoic radiation of Neornithes // Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. - Berkeley, USA: University of California Press, 2002. - S. 339-388. — ISBN 9780520200944 .
- ↑ Dyke GJ, van Tuinen M. Moderne fugles evolutionære stråling (Neornithes): forsonende molekyler, morfologi og fossiloptegnelser // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2004. - Bd. 14. - S. 153-177. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00118.x .
- ↑ Leonard L., Dyke G., van Tuinen M. Et nyt eksemplar af den fossile palæognath Lithornis fra Danmarks Nedre Eocæn // American Museum Novitates. - 2005. - Bd. 3491. - S. 1-11. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2 .
- ↑ Mitchell KJ, Llamas B., Soubrier J., Rawlence NJ, Worthy TH, Wood J., Lee MSY, Cooper AJ Gammelt DNA afslører elefantfugle og kiwi er søstertaxa og tydeliggør strudsefuglenes udvikling // Videnskab . — Washington, DC, USA: American Association for the Advancement of Science, 2014. — Vol. 344 , nr. 6186 . - S. 898-900 . — ISSN 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1251981 . — . — PMID 24855267 .
- ↑ Mayr G. Phorusrhacids: "Terrorfuglene" // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 190-195. — 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mustoe GE, Tucker DS, Kemplin KL Giant Eocene fuglefodspor fra det nordvestlige Washington, USA // Palaeontology. - Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc., 2005. - Vol. 55 , nr. 6 . - S. 1293-1305 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
- ↑ Mayr G. Gastornithids: Kæmpe planteædende fugle i den tidlige palæogen på den nordlige halvkugle // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 118-120. — 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mayr G. Pelagornithids: Bony-Toothed Birds // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 121-124. — 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Aristoteles. Om dele af dyr. - M. : Biomedgiz, 1937. - S. 1-220.
- ↑ Aristoteles. Om dyrs oprindelse. — M. — L .: Udg. USSR's Videnskabsakademi, 1940.
- ↑ Hoyo J. del, Elliott A., Sargatal J. Handbook of Birds of the World. - Barcelona: Lynx Edicions, 1992. - Vol. 1: Struds til Ænder. — 696 s. — ISBN 84-87334-10-5088.
- ↑ Linnaeus C. Avium Ordines // Naturens system = Systema naturae per regna tria naturae, secundum klasser, ordiner, slægter, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. - Holmiae : Laurentii Salvii, 1758. - 824 s. doi : 10.5962 / bhl.title.542 .
- ↑ 1 2 3 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Højere ordens fylogeni af moderne fugle (Theropoda, Aves: Neornithes) baseret på sammenlignende anatomi. II. Analyse og diskussion // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Bd. 149, nr. 1 . - S. 1-95. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x . — PMID 18784798 .
- ↑ Kartashev N. N. Fuglenes systematik. - M . : Højere skole, 1974. - 362 s.
- ↑ 12 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . University of Chicago. Arkiveret fra originalen den 20. august 2020.
- ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // Fuglenes oprindelse og flyvningens udvikling / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Francis P. Fugle. Komplet illustreret encyklopædi. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Seneste udgave: Wetmore (1960) .
- ↑ Wetmore A. En klassifikation for verdens fugle // Smithsonian Diverse samlinger. - 1960. - Bd. 139. - S. 1-37.
- ↑ 1 2 3 4 5 Zelenkov N. V. Fuglesystemet (Aves: Neornithes) i begyndelsen af det 21. århundrede // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - Nr. 2 . - S. 174-190 . ( PDF )
- ↑ Dickinson E. C. Howard og Moores komplette tjekliste over verdens fugle . — 3. reviderede udg. - Christopher Helm Publishers Ltd, 2003. - 1040 s. — ISBN 0-7136-6536-X .
- ↑ 1 2 3 Sibley CG, Ahlquist JE Fylogeni og klassifikation af fugle. - New Haven: Yale University Press, 1990. - 1080 s. — ISBN 0-300-04085-7 .
- ↑ Hackett SJ et al. En fylogenomisk undersøgelse af fugle afslører deres evolutionære historie // Videnskab . - 2008. - Bd. 320 . - S. 1763-1768 . - doi : 10.1126/science.1157704 . — PMID 18583609 .
- ↑ Pacheco M.A., et al. Udvikling af moderne fugle afsløret af mitogenomik: Timing af strålingen og oprindelsen af større ordener // Molekylærbiologi og evolution. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 28. - P. 1927-1942 . - doi : 10.1093/molbev/msr014 . — PMID 21242529 .
- ↑ Koblik E. A., Volkov S. V., Mosalov A. A. Gennemgang af nogle modsætninger i moderne synspunkter om spurvefugles systematik // Problemer med fugleevolution: systematik, morfologi, økologi og adfærd. Materialer fra den internationale konference til minde om E. V. Kurochkin. - M . : Partnerskab mellem videnskabelige publikationer af KMK, 2013. - S. 111-116 .
- ↑ 1 2 Prum RO , Berv JS, Dornburg A., Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E., Lemmon AR En omfattende fylogeni af fugle (Aves) ved hjælp af målrettet næste generations DNA- sekventering // - L. : Macmillan Publishers Limited, en del af Springer Nature, 2015. - Vol. 526 , nr. 7574 . - s. 569-573 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature15697 . — PMID 26444237 .
- ↑ Koblik E. A. Fuglenes systematik - nogle resultater og udsigter // Præstationer og problemer med ornitologi i det nordlige Eurasien ved århundredeskiftet. Proceedings fra den internationale konference "Faktiske problemer med undersøgelse og beskyttelse af fugle i Østeuropa og Nordasien". - Kazan: Magarif, 2001. - S. 132-149 .
- ↑ Koblik E.A., Zelenkov N.V. Hvad sker der med fuglenes makrosystematik? Et kvart århundrede efter Sibley-systemet // Russian Ornithological Journal. - 2016. - T. 25 , no. 1285 . - S. 1719-1746 .
- ↑ 1 2 IOC World Bird List - Klassifikation . worldbirdnames.org (2015). Dato for adgang: 17. oktober 2014. Arkiveret fra originalen 4. november 2014.
- ↑ Cracraft J. et al. Aviær fylogenetik på højere niveau og Howard and Moore Checklist of Birds // The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. — 3. udg. — Princeton: Princeton University Press, 2003.
- ↑ Burleigh JG et al. Opbygning af livets fugletræ ved hjælp af en storstilet, sparsom supermatrix // Molecular Phylogenetics and Evolution . - 2015. - Bd. 84. - S. 53-63. - doi : 10.1016/j.impev.2014.12.003 . — PMID 25550149 .
- ↑ Jarvis ED et al. Helgenomanalyser løser tidlige grene i moderne fugles livstræ (engelsk) // Videnskab. - 2014. - Bd. 346 , nr. 6215 . - S. 1320-1331 . - doi : 10.1126/science.1253451 . — PMID 25504713 .
- ↑ Yuri T. et al. Parsimony og modelbaserede analyser af indels i fuglekernegener afslører kongruente og inkongruente fylogenetiske signaler // Biologi . - 2013. - Bd. 2 , nr. 1 . - S. 419-444 . - doi : 10.3390/biologi2010419 . — PMID 24832669 .
- ↑ Sibley CG, Monroe BL, Jr. Fordeling og taksonomi af verdens fugle . - New Haven, USA: Yale University Press, 1990. - 1111 s. — ISBN 9780300049695 .
- ↑ 1 2 3 Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. En komplet guide til fuglene i den europæiske del af Rusland. I 3 dele / Under det alm. udg. M. V. Kalyakina. - 2. udg., tilføje. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- ↑ Cruickshank AD, Cruickshank HG 1001 Spørgsmål besvaret om fugle . - N. Y. : Dover Publications, 1976. - S. 39. - 291 s. — ISBN 9780486233154 .
- ↑ Steve Madge; Brænd, Hilary. Krager og jays: en guide til verdens krager, jays og skatter . - A & C Black , 1994. - S. 133-135. - ISBN 0-7136-3999-7 .
- ↑ Carwardine M. Animal Records . - Sterling Publishing, 2008. - S. 124. - 256 s. — ISBN 1402756232 .
- ↑ Schreiber E.A., Burger J. Biology of Marine Birds. - Boca Raton: CRC Press, 2001. - 744 s. — ISBN 0-8493-9882-7 .
- ↑ Katsufumi Sato, Y. Naito, A. Kato et al. Opdrift og maksimal dykkerdybde hos pingviner: styrer de indåndingsluftvolumen? (engelsk) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists , 2002. - Vol. 205 , nr. 9 . - S. 1189-1197 . — ISSN 0022-0949 . — PMID 11948196 .
- ↑ 1 2 Wienecke B., Robertson G., Kirkwood R., Lawton K. Ekstreme dyk med fritgående kejserpingviner // Polar Biology. - 2007. - Bd. 30, nr. 2 . - S. 133-142. - doi : 10.1007/s00300-006-0168-8 .
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCNs røde liste over truede dyr . - 1996. - S. 33. - 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. Sovjetunionens fugle. - Sovjetvidenskab, 1951. - T. 3. - S. 187-189.
- ↑ Garber SD The Urban Naturalist . - Mineola, New York: Dover Publications, 1998. - S. 144. - 256 s. — ISBN 0-486-40399-8 .
- ↑ Mark F. Spreyer, Enrique H. Bucher. Munkeparakit ( Myiopsitta monachus ) (engelsk) . Nordamerikas fugle . Cornell Lab of Ornithology (1998). doi : 10.2173/bna.322 . Hentet 1. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 5. maj 2020.
- ↑ Wayne J. Arendt. Udbredelse af kvæghejren ( Bubulcus ibis ) i det større caribiske bassin // koloniale vandfugle. - 1988. - Bd. 11, nr. 2 . - S. 252-262. - doi : 10.2307/1521007 .
- ↑ Bierregaard RO Gulhovedet Caracara // Handbook of the Birds of the World / del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.. - Barcelona: Lynx Edicions, 1994. - Vol. 2: New World Vultures til Perlehøns. — ISBN 84-87334-15-6 .
- ↑ Juniper T., Parr M. Parrots: A Guide to the Parrots of the World . - L. : Christopher Helm Publishers, 2010. - S. 274. - 584 s. — ISBN 9781408135754 .
- ↑ Konstantinov V. M. Synantropisering og urbanisering af fugle. - Mn. , 1991. - S. 86-88.
- ↑ Rødder C. Fugleløse fugle . - Westport: Greenwood Press, 2006. - P. XIV. — 248 sider. — ISBN 978-0-313-33545-7 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 B. A. Kuznetsov, A. Z. Chernov, L. N. Katonova, Zoologikursus . - 4., revideret. og yderligere — M .: Agropromizdat, 1989. — 392 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Shulpin L. M. Ornitologi (struktur, liv og klassificering af fugle). - L . : Forlag ved Leningrad State University, 1940. - 555 s.
- ↑ Chatterjee S. Feathers and Footprints // The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. — 2. udgave. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - S. 290. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Gill F. Ornitologi. - N. Y .: W.H. Freeman og Co, 1995. - 720 s. — ISBN 0-7167-2415-4 .
- ↑ de Beer SJ, Lockwood GM et al. SAFRING Bird Ringing Manual (engelsk) (ikke tilgængeligt link) . SAFRING (juli 2001). Dato for adgang: 5. oktober 2008. Arkiveret fra originalen den 17. februar 2014.
- ↑ J. Scott Turner. Om den termiske kapacitet af et fugleæg opvarmet af en yngleplads // Fysiologisk zoologi. - 1997. - Vol. 70, nr. 4 . - S. 470-480. - doi : 10.1086/515854 . — PMID 9237308 .
- ↑ Bruno A. Walther, Dale H. Clayton. Udførlige ornamenter er dyre at vedligeholde: beviser for høje vedligeholdelseshandicap // Behavioural Ecology. - 2005. - Bd. 16, nr. 1 . - S. 89-95. - doi : 10.1093/beheco/arh135 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Attenborough D. Fuglelivet . - Princeton: Princeton University Press, 1998. - 320 s. — ISBN 0-691-01633-X .
- ↑ Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill. kemisk krigsførelse? Virkninger af uropygial olie på fjernedbrydende bakterier // Journal of Avian Biology . - 2003. - Bd. 34, nr. 4 . - S. 345-349. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x .
- ↑ Colliers Encyclopedia. - Feriehus, 1997. - 1664 s. — ISBN 0028648390 .
- ↑ 1 2 Morozov NS Hvorfor dyrker fugle myre? // Biology Bulletin Anmeldelser. - 2015. - Bd. 5, nr. 4 . - S. 353-365. - doi : 10.1134/S2079086415040076 .
- ↑ Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. Tilpasninger til flyvning . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Hentet 1. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 15. august 2011.
- ↑ Fugleskelettet . _ paulnoll.com. Hentet 1. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 31. maj 2020.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kistyakivsky O. B. Ukraines fugle. Betydelig karakteristik af fugle. - K. , 1957. - T. 4. - 432 s. — (Fauna i Ukraine). (ukr.)
- ↑ James P. Gionfriddo, Louis B. Best. Grit Use by House Sparrows: Effects of Diæt and Grit Size // The Condor. - 1995. - Bd. 97, nr. 1 . - S. 57-67. - doi : 10.2307/1368983 .
- ↑ Tsahar E., Martinez del Rio C. et al. Kan fugle være ammonoteliske? Nitrogenbalance og udskillelse i to frugivores // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists, 2005. - Vol. 208 , nr. 6 . - S. 1025-1034 . - doi : 10.1242/jeb.01495 . — PMID 15767304 .
- ↑ Preest MR, Beuchat CA Ammoniakudskillelse af kolibrier // Nature. - 1997. - Bd. 386 . - S. 561-562 . - doi : 10.1038/386561a0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Beatty R., Deeming C., Beer E.-J. Naturens verden. - M. : Astrel, Dorling Kindersley, 2010. - 648 s. — ISBN 978-5-271-37042-7 .
- ↑ John N. Maina. Udvikling, struktur og funktion af et nyt åndedrætsorgan, fuglenes lunge-luftsækkesystem: at gå, hvor ingen andre hvirveldyr er gået // Biologiske anmeldelser. - 2006. - Bd. 81, nr. 4 . - S. 545-579. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x . — PMID 17038201 .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Underholdende bioakustik. - 2. udg., supplerende, revideret. - M . : Viden, 1987. - S. 66-70. — 208 s. — (Bibliotek "Viden").
- ↑ Scott RB Sammenlignende hæmatologi: Erytrocytens fylogeni // Annals of Hematology. - 1966. - Marts ( bind 12 , nr. 6 ). - S. 340-351 . - doi : 10.1007/BF01632827 . — PMID 5325853 .
- ↑ Fugle: hjernens struktur . www.medbiol.ru Hentet 16. marts 2012. Arkiveret fra originalen 30. januar 2012.
- ↑ Jarvis ED Evolution of the Pallium in Birds and Reptiles // Encyclopedia of Neuroscience. - Springer, 2009. - S. 1390-1400. - doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3165 .
- ↑ Jarvis ED Bird Brain: Evolution // Encyclopedia of Neuroscience. - Oxford Press, 2009. - Vol. 2 . - S. 209-215. - ISBN 978-0-08-044617-2 .
- ↑ Robert Winkler. Crow laver trådkrog for at få mad (engelsk) (link ikke tilgængeligt) . National Geographic News (8. august 2002). Arkiveret fra originalen den 10. august 2002.
- ↑ Prior H., Schwarz A., Güntürkün O. Spejl-induceret adfærd hos magpie ( Pica pica ): Bevis på selverkendelse // PLoS Biology. - 2008. - Bd. 6 , nr. 8 . —P.e202 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . — PMID 18715117 . Arkiveret 12. maj 2020.
- ↑ Hill HM, Webber K., Kemery A., Garcia M., Kuczaj SA Kan søløver ( Zalophus californianus ) bruge spejle til at lokalisere et objekt? (engelsk) // International Journal of Comparative Psychology. - 2015. - Bd. 28 .
- ↑ Soler, M., Perez-Contreras, T. og Peralta-Sanchez, JM Spejlmærke-test udført på jackdaws afslører potentielle metodiske problemer i brugen af klistermærker i fuglemærketestundersøgelser // PLOS One . - Public Library of Science , 2014. - Vol. 9 , nr. 1 . — P.e86193 . - doi : 10.1371/journal.pone.0086193 . - . — PMID 24475085 .
- ↑ Davies E. Crows bruger spejle til at finde føde . BBC Nature (20. september 2011). Dato for adgang: 19. maj 2012. Arkiveret fra originalen 21. september 2011.
- ↑ Land MF Hvirveldyrs øjenbevægelser og deres relation til øjens form og funktion // Journal of Comparative Physiology A. - 2014. - Vol. 201, nr. 2 . - S. 195-214. - doi : 10.1007/s00359-014-0964-5 . — PMID 25398576 .
- ↑ Jones MP, Pierce KE, Ward D. Fuglesyn: en gennemgang af form og funktion med særlig hensyntagen til rovfugle // Journal of Exotic Pet Medicine. - 2007. - Bd. 16, nr. 2 . - S. 69-87. - doi : 10.1053/j.jepm.2007.03.012 . ( PDF )
- ↑ Graham R. Martin, Gadi Katzir. Synsfelter hos korttåede ørne, Circaetus gallicus (Accipitridae) og funktionen af kikkert hos fugle // Hjerne, adfærd og evolution. - 1999. - Bd. 53, nr. 2 . - S. 55-66. - doi : 10.1159/000006582 . — PMID 9933782 .
- ↑ Tyrrell LP, Fernández-Juricic E. Fuglekikkertsyn : Det handler ikke kun om, hvad fugle kan se, det handler også om, hvad de ikke kan // PLoS ONE. - 2017. - Bd. 12, nr. 3 . - doi : 10.1371/journal.pone.0173235 . — PMID 28355250 .
- ↑ Susan E. Wilkie, Peter M. Vissers, Debipriya Das et al. Det molekylære grundlag for UV-syn hos fugle: spektrale karakteristika, cDNA-sekvens og retinal lokalisering af undulatens UV-følsomme visuelle pigment ( Melopsittacus undulatus ) // Biokemisk tidsskrift. - 1998. - Bd. 330.-S. 541-547. - doi : 10.1042/bj3300541 . — PMID 9461554 .
- ↑ Solov'yov IA, Schulten K. Magnetoreception gennem Cryptochrome May Involve Superoxide // Biophysical Journal. - 2009. - Bd. 96. - P. 4804-4813. - doi : 10.1016/j.bpj.2009.03.048 . — PMID 19527640 .
- ↑ Stibbe EP A Comparative Study of the Nictitating Membrane of Birds and Pattedyr // Journal of Anatomy. - 1928. - Bd. 62. - S. 159-176. — PMID 17104180 .
- ↑ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. Fuglesansen for lugtesans . Birds of Stanford . Standford University (1988). Hentet 3. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 10. august 2011.
- ↑ James Sales. Den truede kiwi: en anmeldelse // Folia Zoologica. - 2005. - Bd. 54 , nr. 1-2 . - S. 1-20 .
- ↑ Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin. Lugt hos subantarktiske havfugle: Dens fylogenetiske og økologiske betydning // Kondoren. - 1989. - Bd. 91 , nr. 3 . - s. 732-735 . - doi : 10.2307/1368131 .
- ↑ 1 2 Sne DW Fugle i vores liv. - William Sessions Limited, 2008. - S. 137-143. — ISBN 978-1-85072-381-3 .
- ↑ Price, Jordan J.; Johnson, Kevin P. & Clayton, Dale H. Udviklingen af ekkolokalisering i swiftlets // Journal of Avian Biology. - 2004. - Bd. 35, nr. 2 . - S. 135-143. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03182.x .
- ↑ Chantler P., Driesses G. A Guide to the Swifts and Tree Swifts of the World. - Mountfield: Pica Press, 2000. - ISBN 1-873403-83-6 .
- ↑ Tamar G. Fundamentals of sensorisk fysiologi: Pr. fra engelsk. — M .: Mir, 1976. — 520 s.
- ↑ 1 2 3 D. A. Kishkinev, N. S. Chernetsov. Magnetoreceptorsystemer i fugle: en gennemgang af moderne forskning // Journal of General Biology. - 2014. - T. 42 , nr. 2 . - S. 104-123 .
- ↑ Ritz T., Adem S., Schulten K. A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds // Biophysical Journal. - 2000. - Vol. 78, nr. 2 . - s. 707-718. - doi : 10.1016/S0006-3495(00)76629-X . — PMID 10653784 .
- ↑ Harada Y. Forholdet mellem den magnetiske funktion af fugle og fisk og deres lagenale funktion // Acta Oto-Laryngologica. - 2008. - Bd. 128, nr. 4 . - S. 432-439. - doi : 10.1080/00016480701724920 . — PMID 18368579 .
- ↑ Heyers D., Zapka M. et al. Magnetiske feltændringer aktiverer trigeminus-hjernestammekomplekset i en trækfugl // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA - 2010. - Vol. 107, nr. 20 . - P. 9394-9399. - doi : 10.1073/pnas.0907068107 . — PMID 20439705 .
- ↑ Hake, Laura og Clare O'Connor. Genetiske mekanismer for kønsbestemmelse (engelsk) // Nature Education. - Nature Publishing Group, 2008. - Vol. 1 , nr. 1 . — S. 25 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Buturlin S. A., Dementiev G. P. Generel oversigt over strukturen og fuglelivet i USSR Complete guides to ./. - M. - L .: All-Union Cooperative United Publishing House "KOIZ", 1941. - T. 5. - 396 s.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Fugleavl . Håndbog i ornitologi . Økologisk Center "Økosystem", A.S. Bogolyubov. Dato for adgang: 15. februar 2015. Arkiveret fra originalen 17. marts 2015.
- ↑ Fugleernæring . Håndbog i ornitologi . Økologisk Center "Økosystem", A.S. Bogolyubov. Hentet 20. september 2020. Arkiveret fra originalen 30. september 2020.
- ↑ D.C. Paton, B.G. Collins. Næb og tunger af nektar-fødende fugle: En gennemgang af morfologi, funktion og ydeevne med interkontinentale sammenligninger // Australian Journal of Ecology. - 1989. - Bd. 14, nr. 4 . - S. 473-506. - doi : 10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x .
- ↑ Engel SB Racing the wind: Vandøkonomi og energiforbrug i fugleudholdenhedsflyvning: Doktorafhandling . - Groningen, Holland: University of Groningen, 2005. - 172 s. — ISBN 90-367-2378-7 . (Få adgang: 27. september 2017)
- ↑ Schmidt-Nielsen Knut. Havfuglenes saltudskillende kirtel // Cirkulation. Lippincott Williams & Wilkins, 1960. - 1. maj ( bd. 21 , nr. 5 ). - S. 955-967 . - doi : 10.1161/01.CIR.21.5.955 . — PMID 14443123 .
- ↑ Hallager, Sara L. Drikkemetoder i to arter af bustards // The Wilson Journal of Ornithology. — Wilson Ornitologisk Selskab, 1994. - Vol. 106 , nr. 4 . - s. 763-764 .
- ↑ Gordon L. MacLean. Vandtransport med sandgrouse (engelsk) // BioScience . - 1983. - 1. juni ( bd. 33 , nr. 6 ). - S. 365-369 . - doi : 10.2307/1309104 . — .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Underholdende bioakustik. - M . : Viden, 1987. - S. 70-75. — 208 s.
- ↑ Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, Darryl Wheye. "Vocal Functions", "Bird Voices" og "Vocal Development" fra Birds of Stanford-essays . Hentet 16. august 2020. Arkiveret fra originalen 25. juli 2018.
- ↑ Boehme I. R. Dannelse af vokalisering af spurvefugle (Passeriformes) i ontogeni. Problemets nuværende tilstand // Journal of General Biology. - 2006. - T. 67 , nr. 4 . - S. 268-279 . — PMID 17022487 .
- ↑ Bostwick, Kimberly S., Richard O. Prum. Bejlende fugl synger med stribede vingefjer // Videnskab . - 2005. - Bd. 309 , nr. 5735 . — S. 736 . - doi : 10.1126/science.1111701 . — PMID 16051789 .
- ↑ 1 2 Bostwick, Kimberly S.; Richard O. Prum. Højhastighedsvideoanalyse af vingesnapping i to manakin-klader (Pipridae: Aves ) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists, 2003. - Vol. 206 . - P. 3693-3706 . - doi : 10.1242/jeb.00598 . — PMID 12966061 .
- ↑ Manson-Barr P., Pye JD Mechanical sounds // A Dictionary of Birds / B. Campbell, E. Lack. - Staffordshire: Poyser, 1985. - S. 342-344. — ISBN 978-1-4081-3840-3 .
- ↑ Fuglenes sprog: "Talende" fugle . Lyt til naturen . britisk bibliotek. Hentet 1. april 2012. Arkiveret fra originalen 20. januar 2012.
- ↑ Fuglenes sprog: Kald som bedragerisk mimik (downlink) . Lyt til naturen . britisk bibliotek. Arkiveret fra originalen den 23. april 2009.
- ↑ Pennycuick CJ Mechanics of flight // Avian Biology / DS Farner, JR King. - N. Y .: Academic Press, 1975. - Vol. 5. - S. 37, 42, 70. - ISBN 9781483269443 .
- ↑ Fuglestedet: Fugleløse fugle (link utilgængeligt) . Dato for adgang: 19. februar 2015. Arkiveret fra originalen 13. juli 2007.
- ↑ Safin D. Nye data opnået, der tilbageviser hypotesen om oprindelsen af fugle fra dinosaurer (utilgængeligt link) . Compulenta (10. juni 2009). Arkiveret fra originalen den 11. juni 2009.
- ↑ Quick DE, Ruben JA Cardio-pulmonal anatomy in theropod dinosaurs: Impplications from extant archosaurs // Journal of Morphology. - 2009. - Bd. 270, nr. 10 . - S. 1232-1246. doi : 10.1002 / jmor.10752 . — PMID 19459194 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Buturlin S. A., Geptner V. G., Dementiev G. P., Shulpin L. M. et al. Fugle. Fauna i USSR / Ed. A.N. Formozov og B.M. Zhitkov. - M. - L .: Detgiz, 1940. - S. 398.
- ↑ Surt C. Afrikanske vidder / Pr. L. P. Korzun. - M. : Rosmen , 1997. - S. 149-152. - 170 sek. - (World of Wildlife). — ISBN 5-257-00206-X .
- ↑ Kemp A. Næsehornsfuglene : Bucerotiformes . - Oxford: Oxford University Press, 1995. - 318 s. — ISBN 978-0198577294 .
- ↑ 1 2 Nest parasitisme // Biological Encyclopedic Dictionary / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M . : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 145. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
- ↑ Mikhailov K. Fæstning for en kylling // Videnskab og liv . - M. , 1998. - Nr. 3 .
- ↑ Spotila, JR, Weinheimer, CJ Skalresistens og fordampende vandtab fra fugleæg: virkninger af vindhastighed og ægstørrelse // Fysiologisk zoologi. - 1981. - S. 195-202 . - doi : 10.1086/physzool.54.2.30155820 .
- ↑ 1 2 Randler C. Fuglehybridisering , blandet parring og hunvalg // Dyreadfærd. - Elsevier , 2002. - Vol. 63 , nr. 1 . - S. 103-119 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1884 .
- ↑ Randler C. Ekstraparret faderskab og hybridisering hos fugle // Journal of Avian Biology. - 2006. - Bd. 37. - S. 1-5. - doi : 10.1111/j.2006.0908-8857.03592.x .
- ↑ E.N. Panov. Interspecifik hybridisering hos fugle: evolution i aktion // Nature . - M . : Nauka , 2001. - Nr. 6 .
- ↑ R. Mark Brigham. Daglig Torpor i en fritgående gedesuger, den almindelige fattigvilje ( Phalaenoptilus nuttallii ) // Fysiologisk zoologi. - 1992. - Bd. 65, nr. 2 . - S. 457-472. - doi : 10.1086/physzool.65.2.30158263 .
- ↑ Elena Naimark. Videnskab i søvnens magt . "Elementer" (2005). Hentet 12. juli 2014. Arkiveret fra originalen 11. juli 2014.
- ↑ 1 2 3 Rattenborg, Niels C. Sover fugle i flugt? // Die Naturwissenschaften. - 2006. - Bd. 93, nr. 9 . - S. 413-425. - doi : 10.1007/s00114-006-0120-3 . — PMID 16688436 .
- ↑ Michael Gauthier-Clerc, Alain Tamisier, Frank Cezilly. Søvn-vigilance Trade-off i Gadwall i vinterperioden // The Condor. - 2000. - Vol. 102 , nr. 2 . - s. 307-313 . - doi : 10.1093/condor/102.2.307 .
- ↑ Milius, S. Halvsovende fugle vælger hvilke halve doser // Science News Online. - 1999. - Bd. 155 , nr. 6 . — S. 86 .
- ↑ Buckley FG hviler på hovedet af unge grønrumpede papegøjer ( Forpus passerinus ) // Kondoren. - 1968. - 1. januar ( bd. 70 , nr. 1 ). — S. 89 . - doi : 10.2307/1366517 .
- ↑ Cecile Rolland, Etienne Danchin, Michelle de Fraipont. Udviklingen af kolonialitet hos fugle i forhold til føde, habitat, prædation og livshistorietræk: En sammenlignende analyse // Den amerikanske naturforsker. - University of Chicago Press , 1998. - Vol. 151 , nr. 6 . - s. 514-529 . - doi : 10.1086/286137 . — PMID 18811373 .
- ↑ 1 2 Korbut V.V. Urbaniseret bestand af vandfugle (Anas platyrhynchos) i Moskva. - M . : Argus, 1994. - S. 89-150.
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. Sovjetunionens fugle. - Sovjetvidenskab, 1952. - T. 4. - S. 405-424.
- ↑ Tambiev A. Optag fugleruter // Videnskab og liv . - M. , 2010. - Udgave. 184 , nr. 10 .
- ↑ Fijn RC, Hiemstra D., Phillips RA, van der Winden J. Arctic Terns Sterna paradisaea fra Holland migrerer rekordafstande over tre oceaner til Wilkes Land, East Antarctica // Ardea . - 2013. - Bd. 101 . - S. 3-12 . - doi : 10.5253/078.101.0102 .
- ↑ Egewang C. et al. Sporing af polarterner Sterna paradisaea afslører længste dyrevandring // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - Bd. 107. - doi : 10.1073/pnas.0909493107 . — PMID 20080662 .
- ↑ Smith Malcolm et al. Geolocator-mærkning afslører stillehavsvandring af rødhalset Phalaropus lobatus, der yngler i Skotland // Ibis. - British Ornithologists' Union, 2014. - Vol. 156 . - s. 870-873 . - doi : 10.1111/ibi.12196 .
- ↑ Newton I. Fuglenes trækøkologi . - Elsevier, 2008. - S. 64. - ISBN 978-0-12-517367-4 . - doi : 10.1016/B978-0-12-517367-4.X5000-1 .
- ↑ 1 2 Koblik E. A. Fuglenes mangfoldighed: i 4 bind . - M. : Red. Moscow State University, 2001. - ISBN 5-211-04072-4 .
- ↑ Igor Akimushkin . Myrefugletoilet // Jorden rundt . - Ung Garde , 1962. - Nr. 2 .
- ↑ Revis, HC, Waller, D.A. Baktericid og svampedræbende aktivitet af myrekemikalier på fjerparasitter: en evaluering af myreadfærd som en metode til selvmedicinering hos sangfugle // The Auk. - 2004. - Bd. 121. - S. 1262-1268. - doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[1262:BAFAOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Lunt, N., P.E. Hulley, AJFK Craig. Aktiv myre i fangenskab Cape White-eyes Zosterops pallidus // Ibis. - Wiley-Blackwell , 2004. - Vol. 146 . - S. 360-362 . - doi : 10.1111/j.1474-919X.2004.00264.x .
- ↑ Willis, E. og Oniki, Y. Birds and Army Ants // Årlig gennemgang af økologi og systematik . - Annual Reviews , 1978. - Vol. 9 . - S. 243-263 . - doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001331 . — .
- ↑ John Warham. Forekomsten, funktionerne og den økologiske betydning af petrel-maveolier // Proceedings of the New Zealand Ecological Society. - 1977. - Bd. 24. - S. 84-93.
- ↑ JP Dumbacher, BM Beehler, TF Spande et al. Homobatrachotoxin i slægten Pitohui : kemisk forsvar hos fugle? (engelsk) // Videnskab. - 1992. - Bd. 258 , nr. 5083 . - S. 799-801 . - doi : 10.1126/science.1439786 . — PMID 1439786 .
- ↑ 1 2 3 4 Ritchison Gary. Fuglereproduktion: Reder (engelsk) . Institut for Biologiske Videnskaber, Eastern Kentucky University. Hentet 19. juli 2014. Arkiveret fra originalen 17. juli 2011.
- ↑ 1 2 3 Akbaev M. Sh., Vodyanov A. A. et al. Parasitologi og invasionssygdomme hos dyr. — M. : Kolos, 1998. — 743 s. — ISBN 9785953204415 .
- ↑ Dubinin V. B. Fjermider (Analgesoidea). Del 2. Familier Epidermopidae og Freyanidae // Fauna i USSR . Spindlere. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences , 1953. - T. 6, no. 6. - 412 s. - (Ny serie nr. 57).
- ↑ Dubinin V. B. Fjermider (Analgesoidea). Del 3. Familie Pterolichidae // Fauna i USSR . Spindlere. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences , 1956. - T. 6, no. 7. - S. 1-814. - (Ny serie nr. 63).
- ↑ Dabert J., Mironov SV Oprindelse og udvikling af fjermider (Astigmata) // Acari's økologi og evolution / red. af J. Bruin, LPS van der Geest, M.W. Sabelis. - Kluwer Academic Publishers, 1999. - S. 89-103. - doi : 10.1007/978-94-017-1343-6_5 .
- ↑ Whitehead, M. D. et al. Et yderligere bidrag om biologien af den antarktiske loppe, Glaciopsyllus antarcticus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) // Polarbiologi. - 1991. - Bd. 11. - S. 379-383. — ISSN 0722-4060 . - doi : 10.1007/BF00239690 .
- ↑ 1 2 Bregetova N. G. Gamasoide mider (Gamasoidea). - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1956. - Udgave. 61. - (Determinanter for USSR's fauna).
- ↑ Arthur M. Greenhall, William A. Schutt Jr. Diaemus youngi (engelsk) // Pattedyrarter. - American Society of Mammalogists , 1996. - S. 1 . Arkiveret fra originalen den 22. februar 2014. ( PDF )
- ↑ Leins P. Blute und Frucht. Morfologi, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie (tysk) . - Stuttgart, 2000. - S. 219, 237-239. — ISBN 3-510-65194-4 .
- ↑ Fegri K., Pale L. van der. Grundlæggende om bestøvningsøkologi. — M .: Mir, 1982.
- ↑ Gary Stiles F. Geographical Aspects of Bird-Flower Coevolution, med særlig henvisning til Mellemamerika // Annals of the Missouri Botanical Garden . - Missouri Botanical Garden Press , 1981. - Vol. 68 , nr. 2 . - S. 323-351 . - doi : 10.2307/2398801 . — .
- ↑ 1 2 Fugle i USSR. Studiehistorie. Lommer, lappedykkere, rørnæsede / Udg. samling: V. D. Ilyichev, V. E. Flint. — M .: Nauka, 1982.
- ↑ Dean W., Siegfried R., MacDonald I. The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide // Conservation Biology. - 1990. - Bd. 4, nr. 1 . - S. 99-101. - doi : 10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x .
- ↑ Petsko GA H5N1 // Genome Biology. - 2005. - Bd. 6, nr. 11 . - doi : 10.1186/gb-2005-6-11-121 . — PMID 6277753 .
- ↑ Reed K. D., Meece J. K., Henkel J. S., Shukla S. K. Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens // Clinical Medicine & Research. - 2003. - Bd. 1 , nr. 1 . - S. 5-12 . - doi : 10.3121/cmr.1.1.5 . — PMID 15931279 .
- ↑ David Semple, Roger Smyth. Oxford Handbook of Psychiatry . - Oxford University Press , 2019. - S. 376. - ISBN 978-0-19-879555-1 .
- ↑ London, Louis S. Ailurophobia and ornithophobia // The Psychiatric Quarterly. - 1952. - Bd. 26 , nr. 1-4 . - s. 365-371 . — ISSN 0033-2720 . - doi : 10.1007/BF01568473 . — PMID 14949213 .
- ↑ Hopkins J. Ekstremt køkken. Bizar og fantastisk mad, som folk spiser. - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 s. — ISBN 5-8183-1032-9 .
- ↑ Ainsworth SJ, Stanley RL, Evan DJR Udviklingsstadier af den japanske vagtel // Journal of Anatomy. - 2010. - Bd. 216 . - S. 3-15 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2009.01173.x . — PMID 19929907 .
- ↑ Zann, Richard A. Zebrafinken - En syntese af felt- og laboratorieundersøgelser . - Oxford University Press , 1996. - 335 s. — ISBN 0-19-854079-5 .
- ↑ Bukrinskaya A. G. Virology. - M. : Medicin, 1986. - 336 s.
- ↑ 1 2 Fang IE Alphabet to Internet: Mediated Communication in Our Lives . - Rada Press, 2007. - S. 116-117. — ISBN 978-1933011905 .
- ↑ Snyder, Noel FR, Helen Snyder. Raptors of North America : Natural History and Conservation . - Voyageur Press , 2006. - S. 40. - ISBN 0-7603-2582-0 .
- ↑ 1986: Kulminekanariefugle overflødiggjort , BBC News (30. december 1986). Arkiveret fra originalen den 18. november 2016. Hentet 16. juli 2015.
- ↑ Page, Walter Hines; Page, Arthur Wilson. Man And His Machines: Resuscitation Cage For Mine Canarie // The World's Work: A History of Our Time. - 1914. - August ( bind XLIV , nr. 2 ). - S. 474 .
- ↑ Samotskaya V. Tevau, penge fra fjer . Elementy.ru (27. september 2017). Hentet 10. juli 2018. Arkiveret fra originalen 8. juli 2018.
- ↑ Menneskelige årsager til fugledød i Canada og USA (pr. år) (link ikke tilgængeligt) . Fatal Light Awareness Program (FLAP) Canada. Arkiveret fra originalen den 27. august 2014.
- ↑ Klem Jr., Daniel. Kollisioner mellem fugle og vinduer: dødelighed og forebyggelse (engelsk) // Journal of Field Ornithology. - 1990. - Bd. 61 , nr. l _ - S. 120-128 .
- ↑ Fisher D., Simon N., Vincent D. Red Book: Wildlife in Danger / Ed. A. G. Bannikova. - M . : Fremskridt, 1976. - S. 15-17. — 478 s.
- ↑ Raphus cucullatus . IUCNs rødliste over truede arter . Hentet: 25. august 2020.
- ↑ Pinguinus impennis . IUCNs rødliste over truede arter . Hentet: 25. august 2020.
- ↑ Ectopistes migratorius . IUCNs rødliste over truede arter . Hentet: 25. august 2020.
- ↑ Vinokurov A. A. Sjældne og truede dyr. Fugle: Ref. godtgørelse / udg. V. E. Sokolova . - M . : Højere skole, 1992. - S. 56, 57, 59. - 446 s. : syg. — 100.000 eksemplarer. — ISBN 5-06-002116-5 .
- ↑ Resultater arkiveret 16. august 2020 på Wayback Machine for Aves-klassen på https://www.iucnredlist.org/search Arkiveret 12. juni 2018 på Wayback Machine (Adgang 20. september 2020)
- ↑ Vores historie. BirdLife - verdens ældste internationale naturbevaringsorganisation . Fugleliv International (2014). Hentet 24. juni 2014. Arkiveret fra originalen 6. oktober 2021.
- ↑ Blogosklonov K. N. Beskyttelse og tiltrækning af fugle. - 5. udg. - M . : Uddannelse, 1972. - 237 s.
- ↑ Ferieindsigt: Fugledag, National Fugledag og International Trækfugledag . www.holidayinsights.com. Hentet 26. juni 2014. Arkiveret fra originalen 30. juni 2014.
- ↑ Den russiske fuglebeskyttelsesforening . http://rbcu.ru.+ Dato for adgang: 26. juni 2014. Arkiveret den 14. juli 2014.
- ↑ Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Ptaków (polsk) . Hentet 26. august 2020. Arkiveret fra originalen 1. september 2020.
- ↑ Ukrainsk sammenslutning til beskyttelse af fugle (TOP) (ukr.) . birdlife.org.ua Hentet 26. juni 2014. Arkiveret fra originalen 30. juni 2014.
- ↑ Historien om APB (hviderussisk) . ptushki.org. Hentet 26. august 2020. Arkiveret fra originalen 14. september 2011.
- ↑ Fugle - Aves . Røde databog i Rusland . biodat.ru. Hentet 17. juni 2014. Arkiveret fra originalen 12. maj 2014.
- ↑ Chervona-bog i Ukraine. Creature world / I. A. Akimov. - K . : Globalconsulting, 2009. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 . (ukr.)
- ↑ 1 2 Templer L. Folkets planet: natur og menneskehed - en stor historie om kamp. - M . : Eksmo, 2011. - 288 s. - ISBN 978-5-699-51144-0 .
- ↑ 1 2 Jægerhåndbog. - M . : Kolos, 1964. - S. 250. - 399 s.
- ↑ 1 2 Atlas over jagt- og jagtfugle og -dyr i USSR / Ed. A. Ya. Tugarinova og L. A. Portenko. - M . : Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1952. - T. 1. - S. 10-18.
- ↑ Falconry // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
- ↑ Drabet . — BirdLife International, 2015. ( PDF )
- ↑ Egyptisk mytologi: Encyclopedia. - M . : Eksmo, 2002. - 592 s. — ISBN 5-699-00761-X .
- ↑ Zamarovsky V. Deres Majestæts pyramider. - M . : Hovedudgave af østlig litteratur, 1986. - 448 s.
- ↑ Reynolds J. Western Slope Skies - Fugle på himlen : Fuglekonstellationer . KVNF Public Radio (17. maj 2019). Arkiveret fra originalen den 27. august 2020.
- ↑ Aguilar Moreno M. Aztecs. Encyklopædisk opslagsbog. - Veche, 2011. - (Håndbog til livet i den aztekiske verden). - ISBN 978-5-9533-4666-5 .
- ↑ Thankappan Nair P. Påfuglekulten i Asien // Asian Folklore Studies. - 1974. - Bd. 33, nr. 2 . — S. 93–170. - doi : 10.2307/1177550 . — . — JSTOR 1177550 .
- ↑ Dmitrenko V., Videiko M. Det antikke Roms guder og tro. - Mn. : Adukatsia i vykhavanne, 2013. - 416 s. - ISBN 978-985-471-616-9 .
- ↑ 1 2 3 Ivanov V.V., Toporov V.N. Fugle // Myter om verdens folk . Encyklopædi / Kap. udg. S. A. Tokarev. - M. : Sov. encyklopædi, 1992. - Vol. 2 . - S. 346-349 . — ISBN 5-85270-072-X .
- ↑ Blomster-og-fugle-maleri i det gamle Kina / X. Li. - China Intercontinental Press, 2007. - S. 17-18. — 145 sider. — ISBN 978-7-5085-1128-3 .
- ↑ Schneider S. J. 1001 film, du skal se. - Magma, 2009. - 960 s. — ISBN 978-593428058-2 .
- ↑ Kudryavtsev S. V. 3500. Bog med filmanmeldelser. - M . : Printing Yard, 2008. - ISBN 978-5-9901318-2-8 .
- ↑ 1 2 Shamanina N. L. Arketypiske billeder af fugle i heraldik og mytefremstilling // International Scientific Congress "Fundamental Problems of Natural Science and Technology 2012" (værker af kongresdeltagere). — 2012-07-25.
- ↑ Nezhinsky K. Ya. Verdens våbenskjolde. - M. : EKSMO, 2008. - 192 s. — ISBN 9785699256082 .
- ↑ Statsfugle . Statssymboler USA. Hentet 5. juni 2020. Arkiveret fra originalen 13. maj 2020.
- ↑ Amerikanske symboler online: Officielle statsfuglebetegnelser for de 50 amerikanske stater (link utilgængeligt) . Hentet 19. oktober 2014. Arkiveret fra originalen 18. oktober 2014.
- ↑ Dronningen af Storbritannien bliver bedt om at opgive duevæddeløb (utilgængeligt link) . TASS . Dato for adgang: 23. oktober 2014. Arkiveret fra originalen 23. oktober 2014.
Litteratur
- Beychek V., Stastny K. Fugle. Illustreret encyklopædi. - M . : Labyrinth-press, 2004. - 289 s. — ISBN 5-9287-0615-4 .
- Buturlin S., Dementiev G. En komplet guide til fugle i USSR i 5 bind. - M . : All-Union Cooperative United Publishing House "KOIZ", 1934-1941.
- Galushin V. M. , Drozdov N. N. , Ilyichev V. D. et al. Fauna of the World: Birds: A Handbook / red. d.b.n. V. D. Ilyichev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 s. : syg. — 50.000 eksemplarer. — ISBN 5-10-001229-3 .
- Ivanov A.I., Shtegman B.K. Kort guide til fugle i USSR. - M. - L .: Nauka, 1964. - 528 s.
- Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. En komplet guide til fuglene i den europæiske del af Rusland. I 3 dele / Under det alm. udg. M. V. Kalyakina. - 2. udg., tilføje. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- Menzbier M. Birds // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907. (Få adgang: 2. december 2010)
- Fugle. - M. - L. , 1941. - T. 1. - Udgave. 4. - (Sovjetunionens fauna).
- Fugle / Almindelig udg. L. A. Zenkevich ; Ed. V. D. Ilyichev og A. V. Mikheev. - 2., yderligere, revideret. - M . : Uddannelse, 1986. - T. 5. - 612 s. - ( Dyreliv ).
- Fugle i Sovjetunionen: i 6 tons / Ed. G. P. Dementieva og N. A. Gladkova. - M . : Sovjetisk videnskab, 1951-1954.
- Francis P. Fugle. Komplet illustreret encyklopædi. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- Svensson L., Mullarney K. Den mest komplette feltguide til fuglene i Storbritannien og Europa. - 2009. - (Collins Fugleguide). (Engelsk)
Links
Videnskab
- Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (red.): Velkommen (engelsk) . IOC World Bird List (v12.2) (11. august 2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
- Avibase er et informationssystem og en database med verdens fugle.
- Fugle i Rusland og lande i det tidligere USSR .
- Projet OARI - Europæisk fugledatabase (engelsk).
- Vogelstimmen.de - Database over fuglestemmer (tysk). Hentet 20. september 2020. Arkiveret fra originalen 5. juni 2020.
- Virtual-bird.com - Database over fuglestemmer (engelsk) (utilgængeligt link). Hentet 26. juni 2014. Arkiveret fra originalen 10. april 2020.
- IUCNs rødliste truede arter . IUCN hjemmesidemed information om verdens fugle.
- Elektronisk bibliotek for ornitologisk litteratur .
Organisationer
- zmmu.msu.ru/menzbir/ - den officielle hjemmeside for Menzbir Ornithological Society.
- Institut for Ornitologi ved Zoologisk Institut ved Det Russiske Videnskabsakademi .
- rbcu.ru er den officielle hjemmeside for den russiske fuglebeskyttelsesunion.
 Tematiske steder | ||||
|---|---|---|---|---|
| Ordbøger og encyklopædier |
| |||
| Taksonomi | ||||
| ||||
| Klasser af akkordater (Chordata) | |||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Skalleløs (Acrania) | |||||||||||||||||||||||||
| Lugt |
| ||||||||||||||||||||||||
| † — uddødt taxon, * — parafyletisk taxon | |||||||||||||||||||||||||