| Hjernens kappe, eller pallium, af chordates , det er også barken af hjernehalvdelene hos pattedyr og mennesker | |
|---|---|
| Skematisk snit gennem forhjernen af en lavere chordate , såsom en haj . | |
| Skematisk illustration af forskellen i specialisering og migration af kappe neuroner under embryonal udvikling hos pattedyr og fugle . | |
| En del | telencephalon |
| Komponenter | gammel bark , gammel bark og ny bark |
| Kataloger | |
Hjernens kappe, hjernens kappe eller hjernehalvdelens kappe , hjernehalvdelens kappe , pallium , pallium eller mantellum i hjernens anatomi kaldes et sæt af lag af gråt og hvidt stof , der dækker hjernehalvdelene i lavere akkordater . Hos pattedyr kaldes en homolog struktur, der opnår betydelig udvikling i dem, hjernebarken .
Udtrykket mantellum , eller hjernekappe , anvendes normalt kun på den evolutionært ældste og mest primitive, tynde, to-lags version af denne struktur, der findes i cyclostomer . Mere udviklede versioner af denne struktur i benfisk og andre hvirveldyr , bestående af tre lag af celler, kaldes almindeligvis pallium eller hjernekappe , og femlags- eller sekslagsstrukturer, der er karakteristiske for pattedyr - hjernebarken.
Den del af telencephalon, der er placeret under hjernens kappe, hjernebarken eller hjernens kappe kaldes subpallium, submantellum eller henholdsvis subcloak eller submantle strukturer (hos pattedyr, henholdsvis subkortikale eller subkortikale strukturer). I lavere chordater er hjernens kappe eller kappe en relativt simpel struktur, der kun består af tre lag af celler (og i cyclostomer, som allerede nævnt, endda af kun to lag), hvori kun 3-4 forskellige regioner eller områder er histologisk og neurokemisk skelnelige, plus lugteløget . Tidligere blev det anset for, at hjernens kappe eller kappe i nedre chordater er homolog med hjernebarken hos pattedyr, og strukturerne af telencephalon umiddelbart under kappen eller kappen i nedre chordater er homologe med basalkernerne hos pattedyr. Men fra dataene fra sammenlignende molekylærgenetiske undersøgelser såvel som undersøgelsen af embryogenese, følger det, at fra pallium fra de gamle fælles forfædre til krybdyr og pattedyr, i løbet af den fylogenetiske evolution, udviklede begge strukturer, som i levende pattedyr er tilskrives hjernebarken (allocortex og isocortex), og en del af de strukturer, der hos levende pattedyr er klassificeret som basale ganglier, nemlig den såkaldte palliale eller kappe, nuclei- fence og amygdala . Fra underkappestrukturerne udviklede alle de andre basale kerner sig i løbet af den fylogenetiske evolution, især striatum , globus pallidus , shell , lenticular nucleus , diagonally innominate nucleus, preoptic nucleus , såvel som corticoide strukturer af den olfaktoriske tuberkel . [en]
Hos pattedyr har både de kortikale og nu subkortikale dele af hjernekappen gennemgået betydelig evolutionær komplikation. Fra den kortikale del af hjernens kappe udviklede hjernebarken sig, for størstedelens vedkommende bestående af gradvist mere kompleks, fortykning og udvidelse med dannelsen af viklinger, i evolutionær retning fra lavere pattedyr til primater og mennesker , en fem- og derefter seks-lags struktur kaldet isocortex , eller "typisk cortex", og i sin mindre del, grænsende op til isocortex, fra en tyndere og mere primitivt arrangeret tre- eller endda to-lags struktur kaldet allocortex , eller "atypisk cortex" . Allocortex er til gengæld opdelt i den medialt (midt) placerede hippocampus allocortex og lateralt (på siderne) placeret olfactory cortex , inklusive dens mest rostrale (mest forreste) del - olfaktorisk bulb og de forreste olfactory cortex felter. Allocortex udgør således en væsentlig del af lugtehjernen , og omvendt - lugtehjernen består hovedsageligt af allocortex .
Den fylogenetiske udvikling af den dorsale (øvre) del af pallium, eller hjernekappen, er ikke endeligt belyst. Nogle forfattere mener, at hjernekappen fra engang eksisterende ældgamle nedre amnioter (de fælles forfædre til krybdyr og pattedyr) dybest set har ændret sig hos pattedyr til hippocampale allokortikale og parahippocampale (okolohippocampale) mesokortikale overgangsregioner og dermed bevaret sin karakteristiske trelagsstruktur. Samtidig opstod fem- eller sekslagsstrukturen af isocortex eller neocortex, der ifølge disse forfattere kun er karakteristisk for pattedyr, gradvist under udviklingen af pattedyr som en de novo -udvækst oven på den allerede eksisterende palliale ( kappe) hjernestrukturer, og ikke som et resultat af deres evolutionære komplikation. . Atter andre mener, at forskellige dele af hjernehalvdelen af pattedyrs hjernehalvdel blev dannet af forskellige dele af hjernekappen fra de ældste fælles forfædre til krybdyr og pattedyr: den mediale (median) del af den dorsale pallium af disse forfædre gav anledning til til allocortex, og de laterale (laterale) dele af dorsal pallium og lateral pallium gav anledning til begyndelsen af isocortex. [2]
Hos padder, blandt strukturerne af telencephalon, de mediale, dorsale, laterale og ventrale dele af hjernekappen (pallium), såvel som de striatale, pallidar, diagonalt innominate og præoptiske dele af subpallium, eller system af basalkerner, er tydeligt skelnelige. Imidlertid viser den palliale del (kappen) af telencephalon ikke en klart defineret, synlig i et optisk mikroskop med konventionelle Nissl-farvningsmetoder, det vil sige en histologisk skelnelig trelagsstruktur (immunhistokemisk farvning er påkrævet for at identificere den). Amfibiehjernens kappe består af en blanding af glutamaterge (excitatoriske) og GABAerge (depressive) neuroner. Subpallium eller basalkerner i dem består hovedsageligt af GABAerge depressive neuroner.
Strukturen af hjernens kappe hos padder svarer generelt til fiskens. Men allerede hos brusk og endnu mere hos benfisk er trelagsstrukturen (i cyclostomer - tolagsstruktur) af strukturen af hjernens pallium eller kappe tydeligt histologisk skelnelig i et konventionelt lysmikroskop, når det farves iht. til Nissl.
Hos krybdyr er den trelags histologiske struktur af de mediale (midterste) og dorsale (øvre) dele af hjernepelsen tydeligt udtrykt. Denne morfologiske struktur af deres hjernes kappe ligner meget allocortex (eller rettere paleocortex) hos pattedyr. På grund af denne lighed anvendes udtrykkene "allocortex" eller "paleocortex" ofte på krybdyr, der endnu ikke har en isocortex eller neocortex (den fem- eller seks-lags struktur af hjernebarken, der kun findes hos pattedyr), som er i modsætning til dem.
De laterale (laterale) og ventrale (nederste) dele af hjernens kappe eller pallium hos krybdyr har dog en hypopallial to-lags struktur, og kaldes hypopallium . Denne del af deres pallium består af overfladisk olfaktorisk cortex, der dækker de dybe palliale kerner (hegn og tonsil), og ligner i sin tolagsstruktur hjernens kappe af nedre chordater (cyclostomer). Den hypopalliale region kaldes også den dorsale supraventrikulære ryg ( eng. dorsale ventrikulære ryg ), hvor den forreste klaustral del, der støder op til hegnet, og den bageste amygdaloid del, der dækker hjernens amygdala, er isoleret.
Hos fugle øges tætheden og det samlede antal nerveceller i pallium (hjernekappen) betydeligt, mens den trelags morfologiske struktur, der er traditionel for krybdyr, opretholdes. En sådan signifikant øget tæthed af neuroner i pallium fører til den tilsyneladende forsvinden af en klar adskillelse af lag i de mediale (midterste) og dorsale (øvre) dele af kappen af hjernen hos fugle, når Nissl-farvede præparater undersøges under en konventionelt lysmikroskop. Men med immunhistokemisk farvning er den trelagede struktur af kappen af fuglenes hjerne tydeligt synlig. I den hypopalliale region, hos fugle, i sammenligning med krybdyr, er størrelsen og tykkelsen af den olfaktoriske cortex faldet betydeligt. Samtidig øges de hypopalliale kerner (eller kernerne i den dorsale supraventrikulære højderyg) hos fugle signifikant i størrelse og differentierer i cellulær sammensætning sammenlignet med krybdyr.
Hos pattedyr, især hos højere primater og mennesker , er en struktur, der er homolog med pallium (hjernekappen) af de lavere chordater, blevet højt udviklet og dækker det meste af telencephalon. Dette skete hovedsageligt på grund af en massiv stigning i overfladen af isocortex ("typisk cortex"), eller med andre ord, neocortex ("ny cortex").
Traditionelt blev "kappen" (pallium) af telencephalon, eller rettere sagt, hjernebarken, hos pattedyr og mennesker normalt opdelt i archipallium ("gammel kappe", eller gammel bark), paleopallium ("gammel kappe" eller gammel bark ) og neopallium ("ny kappe" eller ny bark). Denne enhed er dog blevet betragtet som forældet siden slutningen af det 20. århundrede. Samtidig blev det foreslået at underinddele pattedyrs kappe eller hjernebark i mediale, dorsale, laterale og ventrale dele.
Tidligere troede man, at kun hjernebarken hos pattedyr stammede fra pallium (hjernekappen), som var til stede i de gamle fælles forfædre til krybdyr og pattedyr, mens pattedyrenes basale kerner stammede fra subpallium (underkappestrukturer) af disse forfædre. En mere grundig sammenlignende undersøgelse af molekylærgenetiske markører af forskellige områder af hjernen hos pattedyr og krybdyr, samt detaljer om processen med embryonal udvikling af hjernen, viste imidlertid, at både de kortikale strukturer hos pattedyr (allocortex og isocortex) og en del af strukturerne basale kerner af pattedyr, nemlig de såkaldte "palliale kerner" (hegn og tonsil). Og fra disse ældgamle dyrs subpallium (underkappestrukturer) opstod striatum, den blege kugle, skallen, den linseformede kerne, de diagonalt innominate og præoptiske kerner samt kortikoide strukturer af pattedyrs lugtende tuberkel .