Devon-udryddelsen er en masseudryddelse af arter i slutningen af Devon , en af de største udryddelser af flora og fauna i Jordens historie . Den første (og stærkeste) udryddelsestop fandt sted i begyndelsen af Famennian - det sidste århundrede af Devon-perioden, for omkring 374 millioner år siden, da næsten alle agnathaner pludselig forsvandt . Den anden impuls afsluttede den devonske periode (omkring 359 millioner år siden). I alt uddøde 19 % af familierne og 50 % af slægterne [1] .
Selvom det er kendt, at der var et massivt fald i biodiversiteten i slutningen af Devon , er varigheden af denne begivenhed uklar: estimater varierer fra 500 tusind til 15 millioner år (i sidstnævnte tilfælde fortsatte den gennem hele Famennian). Det er ikke helt klart, om denne udryddelse var repræsenteret af to skarpe toppe eller en række mindre toppe, men resultaterne af nyere undersøgelser indikerer snarere en flertrinsudryddelse, der forekommer i separate impulser over en periode på omkring tre millioner år [2] . Nogle tyder på, at udryddelsen bestod af mindst syv separate begivenheder, der fandt sted over en periode på 25 millioner år, inklusive de mest bemærkelsesværdige udryddelser i slutningen af Givetian , Frasnian og Famennian [ 3] .
Ved det sene Devon var landet fuldt udviklet og beboet af planter , insekter og padder , og havene og oceanerne var fulde af fisk . Derudover eksisterede gigantiske rev allerede i denne periode , dannet af koraller og stromatoporater . Det euroamerikanske kontinent og Gondwana er netop begyndt at bevæge sig mod hinanden for at danne superkontinentet Pangea i fremtiden . Sandsynligvis påvirkede udryddelsen hovedsageligt livet i havet. Revbyggende organismer blev næsten fuldstændig ødelagt, som et resultat blev koralrev kun genoplivet med udviklingen af moderne koraller i Mesozoikum . Brachiopoder , trilobitter og andre grupper er også blevet stærkt ramt [1] . Årsagerne til denne udryddelse er stadig uklare. Hovedteorien antyder, at hovedårsagen til udryddelse i havene var ændringer i havniveauer og udtømning af havvand i ilt . Det er muligt, at global afkøling eller omfattende oceanisk vulkanisme virkede som en aktivator af disse begivenheder , selvom faldet af et udenjordisk legeme , såsom en komet , også er meget muligt. Nogle statistiske undersøgelser af datidens marine fauna tyder på, at faldet i diversitet skyldtes et fald i artsdannelseshastigheden snarere end en stigning i udryddelseshastigheden [4] .
Prækambrium | Phanerozoikum | Æon | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Palæozoikum | Mesozoikum | Cenozoikum | Æra | ||||||||||
Kambrium | Ordo vic |
Tving dig |
Devon | Kulstof | Permian | Trias | Yura | Kridt | paleo -genet |
neo -gen |
P-d | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201.3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | Ma ← _ | |
2.588 |
I det sene Devon var verden meget anderledes end den moderne. Kontinenterne var placeret anderledes, end de er nu. Superkontinentet Gondwana besatte mere end halvdelen af den sydlige halvkugle. Det sibiriske kontinent besatte den nordlige halvkugle, mens det ækvatoriale kontinent, Laurasia (dannet ved sammenstødet mellem Baltica og Laurentia ), drev mod Gondwana. Caledonian Mountains ( Caledonia er det latinske navn givet af romerne til den nordlige del af øen Storbritannien) voksede stadig på tværs af det, der nu er det skotske højland og Skandinavien , mens Appalacherne voksede i Nordamerika. På et tidspunkt bragte Appalacherne en masse mysterier til geologer, fordi de nordøstlige Appalacher pludselig bryder direkte ud i havet. Men dette mysterium blev løst efter skabelsen af teorien om litosfærisk pladetektonik , som forklarede, at fortsættelsen af denne bjergkæde er placeret på den anden side af Atlanterhavet - disse er de kaledonske bjerge i Irland og Skotland. Disse bjergbælter var den devonske ækvivalent til det moderne Himalaya .
Flora og fauna i den periode adskilte sig fra den moderne. Planter, der kun eksisterede på land siden Ordovicium i form af mosser , havde på dette tidspunkt udviklet rodsystemer , sporereproduktion og et vaskulært system (til at transportere vand og næringsstoffer til alle dele af planten), hvilket gjorde det muligt for dem ikke kun at overleve på konstant våde steder, men at sprede sig videre, og som følge heraf danne enorme skove i bjergområder. Ved slutningen af Givetian udviste adskillige planteklædninger allerede træk, der er karakteristiske for buske eller træer, herunder: cladoxyelbregner , lepidosigillarioide lycopsider, aneurophyte og archaeopterid primordiale gymnospermer [5] . På land dukkede Tiktaaliki , de oprindelige tetrapoder , op .
I løbet af de sidste 20-25 millioner år af Devon var hastigheden for udryddelse af arter højere end baggrundshastigheden. I dette interval kan der identificeres fra 8 til 10 separate hændelser, hvoraf to fremhæves som de største og mest alvorlige [6] . Hver af disse store begivenheder var en optakt til den efterfølgende lange periode med tab af biodiversitet [7] .
Kellwasser-begivenheden er betegnelsen for en udryddelsesimpuls, der fandt sted nær grænsen af de frasniske /famennske (frasniske/famennske) århundreder (374,5 Ma). Selv om der faktisk kunne være to begivenheder, der ligger tæt på hinanden.
Hangenberg-begivenheden fandt sted ved eller lige under Devon-Carbon-grænsen (359 Ma) og markerer det sidste højdepunkt i den samlede udryddelsesperiode.
Udryddelserne blev ledsaget af udbredt oceanisk anoxi , det vil sige mangel på ilt , som forhindrede forfald af organismer og disponerede for bevarelse og ophobning af organisk materiale. Denne effekt, kombineret med svampede revstens evne til at tilbageholde olie , har gjort det muligt for devonske aflejringer at være en vigtig kilde til olie, især i USA.
Devonkrisen påvirkede primært marine økosystemer og påvirkede lavvandede varmeelskende organismer meget stærkere end dem, der foretrak koldt vand. Den vigtigste gruppe, der blev ramt af udryddelsen, var de revbyggende organismer i de store Devonske revsystemer, herunder stromatoporoider, rugoses og tabulater .. Sen-devoniske rev dominerede svampe og kalkholdige bakterier og producerede strukturer svarende til dem, der blev produceret af oncolitter og stromatolitter . Sammenbruddet af revsystemet var så brat og voldsomt, at de vigtigste revbyggende organismer (repræsenteret af nye grupper af karbonatkoncentrerende organismer, moderne scleractinian eller "stenede" koraller) ikke kom sig før mesozoikumtiden.
Derudover var følgende grupper meget påvirket af udryddelsen: brachiopoder (brachiopoder), trilobitter , ammonitter , conodonts og acritarchs , samt kæbeløse og alle pansrede fisk . Imidlertid forblev mange ferskvandsarter, herunder vores firbenede forfædre, og landplanter relativt uskadte.
De overlevende klasser under udryddelsen viser de morfologiske evolutionære tendenser, der fandt sted under udryddelsen. På toppen af Kellwasser-begivenheden udvikler trilobitter mindre øjne, selvom deres forstørrelse efterfølgende observeres igen. Dette tyder på, at syn blev mindre vigtigt under udryddelsen, måske på grund af øget habitatdybde eller uklarhed i vandet. Derudover steg størrelsen af rankerne på hovedet af trilobitter også i denne periode, både i størrelse og længde.
Det menes, at disse processer tjente til respiration, og at det var den stigende anoksi (udtømning af vand med ilt), der førte til en stigning i deres område.
Formen af konodonternes mundapparat varierede ved forskellige niveauer af δ 18 O-isotopen og følgelig havvandstemperaturen. Dette kan skyldes deres besættelse af forskellige trofiske niveauer som følge af ændring af den grundlæggende kost [8] .
Som i tilfældet med andre udryddelser led specialiserede klasser, der besatte snævre økologiske nicher, betydeligt mere end generalister [9] .
Det sene Devons fald i biodiversitet var mere ødelæggende end en lignende udryddelse, der afsluttede Kridttiden ( Kridt-Paleogen-udryddelsen ). En undersøgelse (McGhee 1996) anslår, at 22 procent af alle havdyrsfamilier (for det meste hvirvelløse dyr) er uddøde. Det er værd at overveje, at familien er en meget stor taksonomisk kategori, og at tabet af et så stort antal skabninger betyder fuldstændig ødelæggelse af mangfoldigheden af økosystemer. På en mindre skala er tabene endnu større, idet de tegner sig for 57 % af slægterne og mindst 75 % af de arter, der ikke gik over i Carbon [10] . Sidstnævnte skøn skal tages med en vis grad af forsigtighed, da skøn over mængden af tab af arter afhænger af bredden af undersøgelsen af de devonske marineklasser, hvoraf nogle måske ikke kendes. Det er således stadig vanskeligt fuldt ud at vurdere effekten af en begivenhed, der fandt sted under Devon.
Udryddelsen fandt sted over en lang periode. Derfor er det meget vanskeligt at isolere en enkelt årsag, der førte til udryddelse, og endda at adskille denne årsag fra virkningen. Sedimentære aflejringer viser, at det sene devon var en tid med miljøændringer, der direkte påvirkede levende organismer og forårsagede udryddelse. Hvad der direkte forårsagede disse ændringer er til dels et mere åbent emne for debat.
Fra slutningen af Mellemdevon kan adskillige miljøændringer identificeres baseret på studiet af sedimentære bjergarter, som fortsatte indtil det sene Devon. Der er tegn på udbredt anoxi (udtømning af vand i ilt) i havbundens farvande [5] , mens kulstofaflejringshastigheden er steget [5] , og bentiske organismer (flora og fauna på bunden af havet eller andet vand ) bassin) er blevet ødelagt, især i troperne og især revsamfund [5] . Der er stærke beviser for hurtige globale havniveausvingninger nær grænsen fra Frasnian/Famennian, med havniveaustigning klart forbundet med dannelsen af anoxiske sedimenter [11] .
Fald af himmellegemer vil sandsynligvis være årsagerne til masseudryddelser. Det hævdes, at det var faldet af en meteorit, der var den primære årsag til Devon-udryddelsen [12] , men pålidelige beviser for et udenjordisk nedslag er ikke fundet i dette tilfælde. Selvom nogle indirekte beviser for et meteoritfald i aflejringerne fra Devon-perioden er observeret (iridium-anomalier og mikrosfærer (mikroskopiske kugler af smeltet sten)), er det muligt, at dannelsen af disse anomalier er forårsaget af andre årsager [13] .
PlanteudviklingUnder devonen gjorde landplanter et betydeligt spring i udviklingen. Deres maksimale højde steg til 30 meter ved udgangen af perioden [14] . En sådan enorm stigning i størrelse blev muliggjort af udviklingen af et udviklet vaskulært system, som tillod dyrkning af omfattende kroner og rodsystemer [5] . Samtidig tillod udviklingen af sporereproduktion, og i slutningen af Devon og udseendet af gymnospermer , planter til succesfuldt at formere sig og bosætte sig ikke kun i sumpede områder, men også at kolonisere tidligere ubeboede indre og bjergrige lande. [5] En betydelig stigning i planternes rolle i biosfæren var forårsaget af to årsager: fremkomsten af et udviklet karsystem og reproduktion med frø. Dette er især tydeligt i Archeopteris- skovene, som ekspanderede hurtigt under den sidste fase af Devon.
ErosionseffektDe hurtigt udviklende høje træer havde brug for dybe rodsystemer for at nå vand og næringsstoffer og sikre deres modstandskraft. Disse systemer revnede det øverste lag af grundfjeldet og stabiliserede et dybt jordlag, der sandsynligvis var i størrelsesordenen en meter tykt. Til sammenligning havde tidlige devonske planter kun jordstængler og jordstængler , som ikke kunne trænge dybere end et par centimeter ned i jorden. Flytning af store jordarealer ville have enorme konsekvenser. Accelereret jorderosion , kemisk ødelæggelse af sten - og som følge heraf - aktiv frigivelse af ioner , der fungerede som næringsstoffer for planter og alger [5] . Den relativt pludselige tilstrømning af næringsstoffer til flodvandet kan have tjent til eutrofiering og efterfølgende anoxi . For eksempel kan organisk materiale, der er dannet på overfladen, i en periode med rigelig algeopblomstring synke med en sådan hastighed, at rådnende organismer bruger al tilgængelig ilt til at nedbryde, hvilket skaber betingelser for anoxi - og derved kvæler bundfisk. Fossile frasniske rev dominerede stromatolitter og (i mindre grad) koraller , som kun trivedes under næringsfattige forhold. Muligheden for udryddelse på grund af vandets høje næringsstofindhold bekræftes af fosfater , som hvert år skylles af australske bønders marker og forårsager umådelig skade på Great Barrier Reef [5] . Betingelserne for anoxi stemmer bedre overens med den biotiske krise end istidens faser; det antydes, at anoxi kan have spillet en dominerende rolle i udryddelsen [13] .
Andre forslagAndre mekanismer er blevet foreslået for at forklare udryddelsen, herunder: klimaændringer som følge af tektoniske processer, ændringer i havniveauer og vending af havstrømme. Men disse antagelser tages normalt ikke i betragtning, da de ikke kan forklare varigheden, selektiviteten og hyppigheden af udryddelser [13] . Den Devonske udryddelse antyder også følgende: en stigning i temperaturen førte til fordampning af vand, mens dyr som padder dukkede op. For eksempel overlevede Eustenopteron- fisken , fordi den havde kraftige finner, der blev til poter. Hun havde ingen næsebor, men hun trak vejret med lunger. Hun havde både lunger og gæller. Ved hjælp af kraftige finner kravlede hun fra den ene vandpyt til den anden. Hun indåndede enten atmosfærisk luft eller ilt opløst i vand.
Ordbøger og encyklopædier | |
---|---|
I bibliografiske kataloger |
evolutionær biologi | |
---|---|
evolutionære processer | |
Evolutionsfaktorer | |
Befolkningsgenetik | |
Livets oprindelse | |
Historiske begreber | |
Moderne teorier | |
Udvikling af taxa | |