Kambrisk eksplosion

millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Kai
no
zoi 		F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
65,5 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
► ► ► ► ► ►

Kambrisk eksplosion , eksplosion af  skeletfauna -  en kraftig stigning i antallet af fossile rester af levende væsener i aflejringerne fra begyndelsen af ​​den kambriske periode (omkring 540 millioner år siden). I tidligere tiders sedimenter ( Prækambrium ) er spor af eksistensen af ​​dyr meget mindre almindelige.

Det er i Kambrium, at resterne af dyr af mange typer optræder i fossiloptegnelsen , især kordater , leddyr [1] [2] , sikkert identificerbare bløddyr og pighuder . Dette kan indikere en pludselig stigning i biodiversiteten eller udseendet af mineraliserede strukturer ( skaller , eksoskeletoner) i et stort antal organismer, som er velbevaret i fossil tilstand.

Den vigtigste faktor i den kambriske eksplosion var den såkaldte skeletrevolution - fremkomsten af ​​et eksoskelet  i organismer , som i høj grad er forbundet med fikseringen af ​​en ny type forhold i naturen: "rovdyr-byttedyr" [3] [4 ] . Faktisk kendes de første pålidelige spor af prædation fra den sene Ediacaran-periode , forekomsten i den palæontologiske registrering af de første levende organismer med et mineraliseret ydre skelet beregnet til beskyttelse ( revdannende claudins ) går også tilbage til denne tid [5] . Men i Kambrium spredes disse nye principper for forhold mellem dyr overalt, og alle større økosystemer begynder at blive bygget på deres grundlag. Som et resultat begynder en ny runde af evolution, forbundet med udviklingen af ​​tilpasninger til prædation og beskyttelse mod rovdyr. Især sanseorganerne udvikler sig betydeligt - hos mange dyr opstår ganske perfekte øjne (for eksempel ved anomalocaris og opabinia ) og hjernen [6] .

Udtrykket "eksplosion" blev introduceret før opdagelsen af ​​den prækambriske hainanesiske og ediacaranske biota (som i øvrigt også havde sin egen evolutionære eksplosion ), ifølge nogle videnskabsmænd, der er forbindelsesleddet mellem de mest primitive flercellede levende organismer kendt siden Paleoproterozoikum (for eksempel Franceville-biotaen ) og det allerede ret komplekst organiserede kambrium . Det er dog stadig meget problematisk at etablere et direkte forhold mellem individuelle grupper af prækambriske og kambriske organismer. Nogle steder findes fossiler af typen Ediacaran helt op til midten af ​​Kambrium (510-500 millioner år siden), det vil sige, at de prækambriske økosystemer fortsatte med at eksistere i titusinder af år efter "eksplosionen", i tilknytning til en typisk kambrisk fauna, der ligner faunaen i Burgess-skiferen [7] .

Historie og problemer

Opdageren af ​​den kambriske eksplosion var Roderick Murchison . Ved at studere fossilerne fra oldtidsepoker fundet i de respektive aflejringer, fandt han ud af, at lagene af disse aflejringer er adskilt af en skarp grænse. Under denne grænse er de ekstremt fattige på biologiske rester og viser kun de simpleste encellede organismers allestedsnærværende - bakterier og alger, og så, fra den kambriske æra, for omkring 550 millioner år siden, erhverver de pludselig et hidtil uset væld af nye biologiske former. [8] .

I 1914 introducerede den amerikanske palæontolog Charles Wolcott , som studerede nordamerikanske fossiler, begrebet Lipalian-perioden, som ikke var repræsenteret i fossiloptegnelsen på grund af det faktum, at organismerne fra den tidsperiode ikke blev bevaret. Det blev antaget, at det var disse ukonserverede organismer, der var forfædrene til den kambriske fauna. [9]

Generelt bestod de tidlige problemer med "den kambriske eksplosion" af forsøg på at forklare den pludselige optræden af ​​fossiler ved den nedre grænse af kambrium og deres fravær i ældre aflejringer - som bevis på eksistensen eller ikke-eksistensen af ​​liv i de tidligere periode af Jordens historie .

Moderne interesse for emnet blev drevet af arbejdet fra Whittington kolleger, som i genanalyserede en række fossiler fra Burgess-skiferen og konkluderede, at de fleste af dem var rester af organismer, der var fundamentalt forskellige fra alle levende dyr (se vendobionts ) [10] . Stephen Goulds populære værk "Amazing Life" [11] åbnede dette emne for den brede offentlighed og gjorde igen problemet med eksistensen og arten af ​​den kambriske eksplosion relevant. Selvom de var væsentligt divergerende i detaljer, foreslog både Whittington og Gould, at alle moderne typer af dyreriget næsten pludselig opstod ved den kambriske grænse uden at være efterkommere af en allerede eksisterende fauna.

Nogle undersøgelser (inklusive indirekte [12] ), som begge går tilbage til 1970'erne og senere, bemærker, at nogle formodet komplekse dyr (for eksempel Kimberella [13] ) kunne være opstået før starten af ​​Kambrium.

Molekylær fylogenetiske data

Ifølge resultaterne af undersøgelser i 1996 [14] blev følgende konklusioner draget:

Ifølge en anden undersøgelse [15] blev protostomer adskilt fra deuterostome senere - for omkring 670 millioner år siden, og chordater (forfædre til fugle , fisk og dyr ) adskilt fra pighuder (forfædre til søstjerner ) for omkring 600 millioner år siden.

En analyse udført i 2003 [16] konkluderede, at protostomer og deuterostome divergerede endnu senere, for 582 ± 112 Ma siden.

En undersøgelse offentliggjort i april 2004 [17] førte forfatterne til den konklusion, at den sidste fælles forfader til bilaterale dyr opstod for mellem 656 og 573 millioner år siden (i begyndelsen af ​​Ediacaran-perioden).

En undersøgelse fra november 2004 [18] konkluderer, at alle tre tidligere resultater var forkerte, og at protostomer og deuterostome divergerede meget tidligere, mellem 976 ± 190 Ma siden.

Kambriske fossiler

På trods af det faktum, at kambriske fossiler oprindeligt blev opdaget i Wales ( Cambrian Mountains , Storbritannien ), er der fire hovedkilder til kambriske fund: Burgess Shale ( British Columbia , Canada ), Sirius Passet ( Grønland ), Maotianshan Shale ( Yunnan , Kina ) [19 ] , Orsten ( Sverige ) [20] [21] [22] .

I den kambriske periode var hovedlivet koncentreret i havene. De mest berømte indbyggere i de kambriske have er bentiske rov pansrede trilobitter , som findes i sedimenter, der går tilbage til 530 millioner år gamle. Deres kropslængde nåede 1 meter. De tilhørte typen af ​​leddyr (slægtninge til insekter, krebs og edderkopper). Denne type omfatter også marrella . Den største marine leddyr (op til 2 m i længden) betragtes som anomalocaris trilobite hunter , som er klassificeret som en klasse af dinokarider ("forfærdelige rejer"). Larvehallucigenien [23] og opabinien levede også i de kambriske have . De mærkeligste organismer var Pambdelurion og Kerygmachela . Deres lange bløde segmenterede krop, med et par brede "finner" på de fleste segmenter og et par segmenterede vedhæng bagpå, gør dem ligner anomalocarider . Samtidig havde de ydre dele af "finnernes" overside bølgede overflader, som kan være gæller . Under hver "finne" er der et kort ben uden ben. Denne struktur giver dig mulighed for at forbinde dem med leddyr [24] . Fiskelignende vetulicolier er ikke mindre mystiske , som også ligner leddyr i nogle strukturelle træk. De første krebsdyr ( Ercaia ) dukkede op som et resultat af den kambriske eksplosion [25]

De kambriske have er bemærkelsesværdige for de ældste kendte kordater (som endnu ikke havde kæber ). Disse er især haikouichthys og pikaya , der ligner ormelignende fisk [26]

Den kambriske fauna er bredt repræsenteret af skaller, hvis skabere var både bløddyr og brachiopoder . Blandt dem skiller chiolitter sig især ud . De blev kendt som " små shelly fossils " [27] . 

Ikke mindre bredt repræsenteret var svampe , herunder arkæocyater .

De ældste pighuder findes omkring samme tid, selvom der er forslag om eksistensen af ​​pighuder, eller deres forgængere, allerede i prækambrium . De tidlige kambriske helicoplacus var cigarlignende opretstående væsner op til 7 cm lange. I modsætning til moderne pighuder (radialt symmetriske og med en mund midt på kroppen), havde de et ydre spiralformet fødekar, langs hvilket maden bevægede sig til munden placeret på side [28] . Andre indbyggere i de kambriske have var polypper, vandmænd ( cnidaria ), ctenophores og orme ( nematoder , priapulider , phoronider , chaetognaths ) [29] .

Ganske mystisk er den lille vivaxia , som havde en kitinøs skal bestående af lange lodrette og korte overlappende vandrette nåle. Hun besad også noget, der lignede radula (kitinøs tandet "tunge"), som tidligere kun blev observeret hos bløddyr . Nogle forskere mener, at sådanne træk bringer Wiwaxia tættere på annelid [30] [31] .

Konklusioner

Nylige fund tyder på, at der i det mindste eksisterede nogle trelagede bilaterale organismer før kambrium: Kimberella kan betragtes som tidlige bløddyr, og stenridser nær disse fossiler tyder på en bløddyrlignende fodringsmetode (555 millioner år siden) [13] . Ifølge nogle fortolkninger var Vernanimalcula også et tre-lags bilateralt coelomisk dyr ; i dette tilfælde skubber det fremkomsten af ​​komplekse dyr tilbage for yderligere 25-50 millioner år siden [32] [33] . Opdagelsen af ​​huller i Cloudina- skallen tyder også på tilstedeværelsen af ​​avancerede rovdyr i slutningen af ​​Ediacaran-perioden [5] . Derudover kunne nogle spor i fossiler, der går tilbage til den midterste Ediacaran-periode (ca. 565 millioner år siden) efterlades af dyr, der er mere komplekse end fladorme og har en hudmuskulær sæk [34] . Den langstrakte og segmenterede bilaterale Yilingia spiciformis , muligvis relateret til panarthropoder eller annelids , levede for cirka 551-539 millioner år siden [35] .

Længe før dette indikerer det lange fald af stromatolitter (begyndende for omkring 1,25 milliarder år siden) den tidlige fremkomst af dyr, som er svære nok at "nappe" på [12] . Stigningen i overfloden og mangfoldigheden af ​​rygsøjler i acritarker fører samtidig til den konklusion, at selv dengang var der rovdyr, der var store nok til, at en sådan beskyttelse var nødvendig. [36] I den anden ende af den kambriske eksplosionstidsskala bør man bemærke fraværet i fossiloptegnelsen af ​​en række hovedtyper af nutidens fauna indtil slutningen af ​​Kambrium, og af typiske palæozoiske økosystemer indtil Ordovicium . Men langt de fleste moderne typer for første gang dukkede op i Cambrium (med undtagelse af bløddyr , pighuder og leddyr , muligvis med oprindelse i Ediacaran-perioden). Enten er antallet af arter simpelthen steget og efterladt tydelige spor i fossiloptegnelsen, hvis forfædre eksisterede i prækambrium, men deres rester har ikke nået os, eller er endnu ikke blevet fundet.

Nærmere undersøgelse afslører en anden overraskelse - nogle moderne udseende [ klargør ] dyr, såsom tidlige kambriske krebsdyr , trilobitter og pighuder , er i tidligere aflejringer end nogle "onkler" eller "oldonkler" af levende grupper, der ikke efterlod direkte efterkommere [37] [28] [25] . Dette kan være resultatet af brud og variationer i dannelsen af ​​fossile aflejringer, eller det kan betyde, at forfædrene til moderne organismer udviklede sig på forskellige tidspunkter og muligvis i forskellig hastighed.

Mulige årsager til "eksplosionen"

Selvom temmelig komplekse trelagede dyr eksisterede (sandsynligvis længe) før Cambrium, ser den evolutionære udvikling i det tidlige Cambrium ud til at være usædvanlig hurtig. Der er gjort mange forsøg på at forklare årsagerne til denne "eksplosive" udvikling.

Miljøændringer

Stigende iltkoncentration

Jordens tidligste atmosfære indeholdt overhovedet ingen fri ilt. Den ilt, som moderne dyr indånder - både i luften og opløst i vand - er et produkt af milliarder af års fotosyntese , primært mikroorganismer (såsom cyanobakterier ). For omkring 2,5 milliarder år siden steg koncentrationen af ​​ilt i atmosfæren dramatisk. Indtil da blev al ilt produceret af mikroorganismer fuldstændig brugt på oxidation af grundstoffer med høj affinitet for ilt, såsom jern. [39] Indtil de var fuldstændig bundet på land og i de øverste lag af havet, eksisterede kun lokale "ilt-oaser" i atmosfæren. [40]

Iltmangel kunne forhindre udviklingen af ​​store komplekse organismer i lang tid. Problemet er, at mængden af ​​ilt, et dyr kan optage fra sit miljø, er begrænset af dets overfladeareal (lunger og gæller hos de mest komplekse dyr; hud i de mere simple). Mængden af ​​ilt, der kræves til livet, bestemmes af organismens masse og volumen, som, når størrelsen øges, vokser hurtigere end arealet. En stigning i koncentrationen af ​​ilt i luften og i vandet kan svække eller helt fjerne denne begrænsning.

Imidlertid var en tilstrækkelig mængde ilt til eksistensen af ​​store dyr ( vendobionter ) allerede til stede i Ediacaran-perioden. [41] En yderligere stigning i iltkoncentrationen (mellem Ediacaran- og Cambrian-perioderne) kunne imidlertid give organismer yderligere energi til at producere stoffer (såsom kollagen ), der er nødvendige for udviklingen af ​​fundamentalt mere komplekse kropsstrukturer, herunder dem, der anvendes til prædation og forsvar mod det. [42]

Stigningen i iltniveauer, der førte til "Cambrian-eksplosionen" kunne være forårsaget af den foregående episode af pladetektonik og den resulterende vulkanske aktivitet (under dannelsen af ​​Gondwana- superkontinentet ) [43] .

Snowball Earth

Der er rigelige beviser for, at jorden i den sene neoproterozoikum (inklusive den tidlige Ediacaran-periode) blev udsat for global istid, hvor det meste af den var dækket af is, og overfladetemperaturen var tæt på frysepunktet selv ved ækvator. Nogle forskere påpeger, at denne omstændighed kan være tæt forbundet med den kambriske eksplosion, da de tidligste kendte fossiler stammer fra en periode kort efter afslutningen af ​​den sidste fuldstændige istid. [44]

Det er imidlertid ret vanskeligt at angive en årsagssammenhæng mellem sådanne katastrofer og den efterfølgende vækst i organismers størrelse og kompleksitet. [45] Muligvis øgede lave temperaturer koncentrationen af ​​ilt i havet - dets opløselighed i havvand fordobles næsten, når temperaturen falder fra +30 °C til 0 °C. [46]

Ændringer i den isotopiske sammensætning af kulstof

I sedimenter ved den prækambriske-kambriske grænse er der et meget kraftigt fald efterfulgt af usædvanligt kraftige udsving i 13C/12C kulstofisotopforholdet i hele det tidlige kambrium.

Mange videnskabsmænd har foreslået, at det første fald skyldes masseudryddelsen lige før starten af ​​Kambrium [41] [47] . Det kan også antages, at selve udryddelsen var en konsekvens af det tidligere henfald af methan -klatrater . Det er almindeligt kendt, at udledningen af ​​metan og den efterfølgende mætning af atmosfæren med kuldioxid forårsager en global drivhuseffekt , ledsaget af forskellige miljøkatastrofer . Et lignende billede (et skarpt fald i 13 C/ 12 C-forholdet efterfulgt af udsving) blev observeret i Trias , da livet var ved at komme sig efter den masseuddøende Perm . [48]

En række forskere antog, at hvert kortvarigt fald i andelen af ​​13 C/ 12 C i det tidlige kambrium repræsenterer en frigivelse af metan, som på grund af den lille drivhuseffekt og temperaturstigning forårsaget af det førte til en stigning i morfologisk mangfoldighed. [49]

Anatomiske forklaringer

Fremkomsten af ​​systemet for bilateral udvikling

Homøotiske gener (hox-gener, eng.  Hox-gener ) - en gruppe af regulatoriske gener, der tænder og slukker for "arbejdende" gener i forskellige dele af kroppen, og derved styrer dannelsen af ​​kroppens anatomiske struktur. Meget lignende Fox-gener findes i genomet af alle dyr, fra cnidarians (som vandmænd ) til mennesker. Samtidig har hvirveldyr 4 sæt xox-gener, mens alle andre dyr klarer sig med et enkelt sæt. [halvtreds]

Hawks gener i forskellige grupper af dyr er så ens, at man for eksempel kan transplantere det menneskelige "øjedannende" gen ind i et Drosophila embryo , hvilket vil føre til dannelsen af ​​et øje - men det vil være et Drosophila øje, tak til aktivering af de tilsvarende "arbejdende" gener. [51] Dette viser, at tilstedeværelsen af ​​et lignende sæt oksegener slet ikke betyder anatomisk lighed mellem organismer (da de samme oksegener kan kontrollere dannelsen af ​​så forskellige strukturer som menneske- og insektøjne ). Derfor kan fremkomsten af ​​et sådant system føre til en kraftig stigning i diversiteten, både morfologisk og taksonomisk.

Da de samme Fox-gener styrer differentieringen af ​​alle kendte bilaterale organismer, må de evolutionære linjer for sidstnævnte have divergeret, før nogen specialiserede organer kunne dannes. Den "sidste fælles forfader" til alle bilaterale organismer må således have været lille, anatomisk enkel og højst sandsynligt fuldstændig nedbrudt uden at være bevaret i fossiler. [50] Denne omstændighed gør dens opdagelse yderst usandsynlig. Imidlertid kan en række organismer af Ediacaran-faunaen, såsom kimberella , have haft en bilateral kropsstruktur, så vidt deres aftryk tillader os at bedømme. Et sådant udviklingssystem kunne således være opstået mindst flere titusinder af år før den kambriske eksplosion. I dette tilfælde er der behov for nogle yderligere grunde for at forklare "eksplosionen". [45]

Samtidig var der for de fleste organismer i Ediacaran-biotaen (de såkaldte vendobionter ) karakteristisk enten radial ( Arkarua , "skiver") eller glidende symmetri , som ikke findes i levende grupper , hvor højre og venstre kropssegmenter er forskudt i forhold til hinanden (som to halvdele af en fastener -lyn), eller det er vanskeligt at bestemme karakteren af ​​symmetri på basis af det tilgængelige palæontologiske materiale ( spriggin , som forskellige forskere tilskriver enten bilateral eller glidende symmetri ). [52] [53] [54]

Udviklingen af ​​seksuel reproduktion

Organismer, der ikke bruger seksuel reproduktion, ændrer sig meget lidt. I de fleste seksuelt reproducerende organismer modtager afkommet omkring 50 % af deres gener fra hver forælder. Det betyder, at selv en lille stigning i genomets kompleksitet kan give anledning til mange variationer i kroppens struktur og form. [55] En stor del af den biologiske kompleksitet opstår sandsynligvis fra virkningen af ​​relativt simple regler på et stort antal celler, der fungerer som cellulære automater [56] (et eksempel på denne effekt er Conways Game of Life , hvor komplekse former og ekstremt simple regler) . Den mulige forekomst af seksuel reproduktion eller dens betydelige udvikling under den kambriske eksplosion for meget primitive og lignende væsner kan betyde, at der var mulighed for deres interspecifikke og fjernere krydsning. Dette øgede variabiliteten dramatisk. Først med udviklingen af ​​genomet opstår der virkelig isolerede arter, som ikke krydser hinanden med andre. Et eksempel på moderne væsner af denne art er koraller .

Udviklingsspor

Nogle videnskabsmænd foreslår, at efterhånden som organismer bliver mere komplekse, bliver evolutionære ændringer i kroppens generelle struktur overlejret af sekundære ændringer i retning af bedre specialisering af dens eksisterende dele. Dette reducerer sandsynligheden for, at nye klasser af organismer gennemgår naturlig selektion på grund af konkurrence med "forbedrede" forfædre. Som et resultat, da den generelle (på niveauet for den taksonomiske klasse ) struktur dannes, dannes et "udviklingsspor", og den rumlige struktur af kroppen "frosset". [57] Følgelig sker dannelsen af ​​nye klasser "lettere" i de tidlige stadier af udviklingen af ​​hovedkladerne , og deres videre udvikling sker på lavere taksonomiske niveauer. Efterfølgende påpegede forfatteren af ​​denne idé, at en sådan "frysning" ikke er hovedforklaringen på den kambriske eksplosion. [58]

Fossiler, der kunne understøtte denne idé, er tvetydige. Det er blevet bemærket, at variationer i organismer af samme klasse ofte er størst på de allerførste stadier af kladeudviklingen. For eksempel varierede nogle kambriske trilobitter meget i antallet af thoraxsegmenter , og efterfølgende er denne diversitet faldet betydeligt. [45] Prøver af de siluriske trilobitter viste sig dog at have samme høje variation i struktur som det tidlige kambrium. Forskerne foreslog, at det samlede fald i diversitet skyldes økologiske eller funktionelle begrænsninger. For eksempel ville man forvente mindre variation i antallet af segmenter, efter at trilobitter (som ligner moderne skovlus ) udviklede en konveks kropsstruktur, hvilket er en effektiv måde at beskytte den på. [59]

Økologiske forklaringer

Sådanne forklaringer fokuserer på interaktioner mellem forskellige slags organismer. Nogle af disse hypoteser omhandler ændringer i fødekæder; andre betragter et våbenkapløb mellem rovdyr og bytte, der kan have forårsaget udviklingen af ​​stive kropsdele i det tidlige kambrium; en række andre hypoteser fokuserer på mere generelle mekanismer for coevolution (det mest berømte eksempel er coevolution af blomstrende planter med insektbestøvere).

Et "våbenkapløb" mellem rovdyr og bytte

Predation forudsætter pr. definition byttets død, hvilket gør det til den stærkeste faktor og accelerator for naturlig udvælgelse. Presset på byttet for bedre at tilpasse sig skal være større end på rovdyrene - for i modsætning til byttet har rovdyret en chance for at gøre et nyt forsøg (denne asymmetri er kendt som "liv mod frokost"-princippet - rovdyret risikerer kun at miste frokosten , mens hvordan offeret risikerer sit liv). [60]

Der er dog beviser (for eksempel fossiler af tornede akritarker , såvel som huller lavet i skallen af ​​claudinider), at prædation var til stede længe før begyndelsen af ​​kambrium. Derfor er det usandsynligt, at det i sig selv forårsagede den kambriske eksplosion, selvom det havde en stærk indflydelse på de anatomiske former for organismerne, der opstod under denne. [36]

Udseende af phytofager

Stanley (1973) foreslog, at fremkomsten af ​​protozoer (encellede eukaryoter ) for 700 millioner år siden, "nappede" mikrobielle måtter , udvidede fødekæderne kraftigt og burde have ført til en stigning i mangfoldigheden af ​​organismer. [61] Men i dag ved man, at "gnavningen" fandt sted for mere end 1 milliard år siden, og udryddelsen af ​​stromatolitter begyndte for omkring 1,25 milliarder år siden - længe før "eksplosionen". [12]

Vækst i størrelse og mangfoldighed af plankton

Geokemiske observationer viser tydeligt, at den samlede masse af plankton blev sammenlignelig med den nuværende allerede i det tidlige Proterozoikum. Men indtil Cambrium ydede plankton ikke et væsentligt bidrag til ernæringen af ​​dybhavsorganismer, da deres kroppe var for små til hurtigt at synke til havbunden. Mikroskopisk plankton blev spist af andet plankton eller ødelagt af kemiske processer i havets øverste lag længe før de trængte ind i de dybe lag, hvor de kunne blive føde for nekton og benthos (henholdsvis svømmende organismer og beboere på havbunden).

I sammensætningen af ​​de tidlige kambriske fossiler fandt man mesoplankton (mellemstort zooplankton, synligt med det blotte øje) , som kunne frafiltrere mikroskopisk plankton (hovedsageligt fytoplankton  - planktonisk "vegetation"). Det nye mesozooplankton kan have været kilden til resterne, ligesom det udskiller ekskrementer i form af kapsler, der er store nok til at dykke ned hurtigt - disse kan have været føde for nekton og benthos, hvilket fik dem til at vokse i størrelse og mangfoldighed. Hvis de organiske partikler nåede havbunden, som følge af efterfølgende nedgravning, skulle de have øget koncentrationen af ​​ilt i vandet og samtidig reducere koncentrationen af ​​frit kulstof. Med andre ord berigede udseendet af mesozooplankton det dybe hav med både mad og ilt og muliggjorde dermed fremkomsten og udviklingen af ​​større og mere forskelligartede indbyggere i dybhavet. [62]

Endelig kunne fremkomsten af ​​fytofager blandt mesozooplankton danne en yderligere økologisk niche for større mesozooplankton-rovdyr, hvis kroppe, der styrtede ned i havet, førte til dets yderligere berigelse med mad og ilt. Måske var de første rovdyr blandt mesozooplankton larver af bunddyr, hvis videre udvikling var resultatet af en generel stigning i prædation i havene i Ediacaran-perioden. [62] [63]

Masser af tomme nicher

James Valentine fremsatte følgende antagelser i flere artikler: bratte ændringer i kropsstrukturen er "vanskelige"; Der er meget større sandsynlighed for, at ændringer eksisterer, hvis de møder ringe (eller ingen) konkurrence om den økologiske niche , den er målrettet mod. Det sidste er nødvendigt, så den nye type organismer har tid nok til at tilpasse sig sin nye rolle.

Denne omstændighed bør føre til, at implementeringen af ​​større evolutionære ændringer er meget mere sandsynlig i de indledende stadier af økosystemdannelsen, på grund af det faktum, at efterfølgende diversificering fylder næsten alle økologiske nicher. I fremtiden, selvom nye typer af organismer fortsætter med at dukke op, forhindrer manglen på tomme nicher deres spredning i økosystemet. [58]

Valentine's model gør et godt stykke arbejde med at forklare det faktum, at den kambriske eksplosion var unik - hvorfor den kun skete én gang, og hvorfor dens varighed var begrænset. [45]

Se også

Noter

  1. ↑ Michael SY Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Satser for fænotypisk og genomisk evolution under den kambriske eksplosion  // Aktuel biologi. - 2013. - Bd. 23. - P. 1889-1895. - doi : 10.1016/j.cub.2013.07.055 . — PMID 24035543 .
  2. ↑ S. Yastrebov. Leddyr bekræfter virkeligheden af ​​den kambriske eksplosion . Elementy.ru (17. november 2013). Hentet 2. januar 2014. Arkiveret fra originalen 3. december 2013.
  3. ↑ Mario Aguilera. Dawn of Carnivores forklarer dyreboom i fjern fortid  . UC San Diego News Center (30. juli 2013). Hentet 22. april 2017. Arkiveret fra originalen 23. april 2017.
  4. ↑ K. Stasevich. Den kambriske eksplosion skete på grund af rovdyr // computerra.ru, 1. august 2013.
  5. ↑ 1 2 Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatoriske boringer i sene prækambriske mineraliserede exoskeletter   // Videnskab . — 1992-07-17. — Bd. 257 , nr. 5068 . — S. 367 . - doi : 10.1126/science.257.5068.367 . — PMID 17832833 .
  6. ↑ Hjernen fra den kambriske periode lignede den moderne // maleus.ru, 10.10.2012.
  7. ↑ Conway Morris, S. Ediacaran-lignende fossiler i kambriske Burgess-skifer-type faunaer i Nordamerika  // Palaeontology. - 1993. - Bd. 36. - S. 593-635. — ISSN 0031-0239 .
  8. ↑ Raphael Nudelman . Det kambriske paradoks // Viden er magt . - 1998. - Nr. 8-9.
  9. ↑ Walcott, CD Cambrian Geology and Paleontology  //  Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1914. - Bd. 57 . — S. 14.
  10. ↑ Whittington, H.B.; Canadas geologiske undersøgelse. Oprindelse og tidlig udvikling af predation // The Burgess Shale . - Yale University Press, 1985.
  11. ↑ Gould, SJ Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. - New York: W. W. Norton & Company, 1989. - ISBN 0-393-02705-8 .
  12. ↑ 1 2 3 McNamara, KJ Datering af dyrs oprindelse   // Videnskab . — 1996-12-20. — Bd. 274 , nr. 5295 . - S. 1993-1997 . - doi : 10.1126/science.274.5295.1995.b .
  13. ↑ 1 2 Fedonkin, MA; Wagoner, B. Det sene prækambriske fossil Kimberella er en bløddyrlignende bilateral organisme  (engelsk)  // Nature. - 1997. - Bd. 388 . - s. 868-871 . - doi : 10.1038/42242 .
  14. ↑ Wray, G.A.; Levinton, J.S.; Shapiro, LH Molekylær evidens for dybe prækambriske divergenser blandt metazoaniske phyla   // Videnskab . — 1996-10. — Bd. 274 , nr. 5287 . - S. 568-573 . - doi : 10.1126/science.274.5287.568 . - .
  15. ↑ Ayala, FJ; Rzhetsky, A.; Ayala, FJ Oprindelse af metazoan phyla: Molekylære ure bekræfter palæontologiske skøn  //  Proceeding of the National Academy of Sciences (i USA). — 1998-01. — Bd. 95 , nr. 2 . - s. 606-611 . - doi : 10.1073/pnas.95.2.606 . — PMID 9435239 .
  16. ↑ Aris-Brosou, S.; Yang, Z. Bayesianske modeller for episodisk evolution understøtter en sen prækambrisk eksplosiv diversificering af metazoerne   // Molekylær biologi og evolution. — Oxford University Press , 2003-08. — Bd. 20 , nej. 12 . - S. 1947-1954 . - doi : 10.1093/molbev/msg226 . — PMID 12949122 .
  17. ↑ Peterson, KJ; Lyons, JB; Nowak, K.S.; Takacs, C.M.; Wargo, MJ; McPeek, MJ Estimering af metazoaniske divergenstider med et molekylært ur  //  Proceeding of the National Academy of Sciences (i USA). - 2004-04. — Bd. 101 , nr. 17 . - P. 6536-6541 . - doi : 10.1073/pnas.0401670101 .
  18. ↑ Blair, JE; Hække, SB Molecular Clocks understøtter ikke den kambriske eksplosion  //  Molekylærbiologi og evolution. — Oxford University Press , 2004-11. — Bd. 22 , nr. 3 . - S. 387-390 .
  19. ↑ Overgang til den palæozoiske æra . Dato for adgang: 2. januar 2014. Arkiveret fra originalen 2. januar 2014.
  20. ↑ Naimark E. krebsdyr nåede perfektion allerede for 510 millioner år siden . Elementy.ru (23. april 2008). Hentet 2. januar 2014. Arkiveret fra originalen 3. januar 2014.
  21. ↑ Fossile hvirvelløse dyr af enestående bevaring fra det midterste og øvre kambrium i Sverige ("Orsten-fossiler") . Hentet 8. juni 2014. Arkiveret fra originalen 9. februar 2014.
  22. ↑ 'Orsten', den bedste kambriske fossile datakilde Arkiveret 15. oktober 2013 på Wayback Machine 
  23. ↑ Conway Morris, S. Skabelsens smeltedigel  . - Oxford University Press, 1998. - ISBN 978-0192862020 .
  24. ↑ Budd, GE Stem Group Arthropoder fra Lower Cambrian Sirius Passet Fauna i Nordgrønland  / Fortey, RA; Thomas, RH. - Leddyrsforhold - Specialbind Serie 55. - Systematikforeningen, 1997. - doi : 10.1007/978-94-011-4904-4_11 .
  25. ↑ 1 2 Chen, JY.; Vannier, J.; Huang, D.Y. Oprindelsen af ​​krebsdyr: nyt bevis fra det tidlige kambrium i Kina //  Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences. - 2001-11-07. — Bd. 268 , nr. 1482 . - S. 2181-2187 . - doi : 10.1098/rspb.2001.1779 . — PMID 11674864 .  
  26. ↑ Shu, DG; Luo, H.L.; Conway Morris, S.; Zhang XL; Hu, S.X.; Chen, L.; Han, J.; Zhu, M.; Li, Y.; Chen, LZ. Nedre kambriske hvirveldyr fra Sydkina   // Natur . - 1999. - Bd. 402 . - S. 42-46 . - doi : 10.1038/46965 . — .
  27. ↑ Matthews, S.C.; Missarzhevsky, VV Små shelly fossiler af sen prækambrisk og tidlig kambrisk alder: en gennemgang af nyere arbejde  //  Journal of Geological Society. - 1975-06-01. — Bd. 131 , nr. 3 . — S. 289 . - doi : 10.1144/gsjgs.131.3.0289 .
  28. ↑ 1 2 Dornbos, SQ; Bottjer, DJ Evolutionær palæøkologi af de tidligste pighuder: Helicoplacoider og den kambriske substratrevolution   // Geologi . - 2000. - Vol. 28 , nr. 9 . - s. 839-842 .
  29. ↑ Hou, XG.; Aldridge, RJ; Bengstrom, J.; Siveter, DJ; Feng, XH. De kambriske fossiler i Chengjiang, Kina  . — Blackwell Science Ltd, 2004. — S. 233.
  30. ↑ Butterfield, NJ En revurdering af det gådefulde Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) og dets forhold til polychaeten Canadia spinosa (Walcott  )  // Paleobiology. — Palæontologisk Selskab, 1990. - Vol. 16 . - S. 287-303 . - doi : 10.1017/S0094837300010009 .
  31. ↑ Eibye-Jacobsen, D. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale   // Lethaia . - 2004. - Bd. 37 , nr. 3 . - s. 317-335 . - doi : 10.1080/00241160410002027 .
  32. ↑ Chen, JY; Bottjer, DJ; Oliveri, P.; Dornbos, S.Q.; Gao, F.; Ruffins, S.; Chi, H.; Li, CW; Davidson, EH Små bilaterale fossiler fra 40 til 55 millioner år før kambrium   // Videnskab . - 2004-07-09. — Bd. 305 , nr. 5681 . - S. 218-222 . - doi : 10.1126/science.1099213 . — PMID 15178752 .
  33. ↑ Chen, JY; Oliveri, P.; Davidson, E.; Bottjer, DJ Svar på kommentar til "Små bilaterale fossiler fra 40 til 55 millioner år før kambrium" // Videnskab. - 2004. - doi : 10.1126/science.1102328 .
  34. ↑ Erwin, D.H. Oprindelsen af ​​kropsplaner  //  Amerikansk zoolog. - Oxford University Press , 1999-06. — Bd. 39 , nr. 3 . - s. 617-629 . - doi : 10.1093/icb/39.3.617 .
  35. ↑ Chen Z., Zhou C., Yuan X. et al. Dødsmarch af en segmenteret og trilobat bilaterian belyser tidlig dyreevolution  // Naturen. — Bd. 573. - doi : 10.1038/s41586-019-1522-7 .
  36. ↑ 1 2 Bengtson, S. Oprindelse og tidlig udvikling af predation // The fossil record of predation. The Paleontological Society Papers 8 / Kowalewski, M., og Kelley, PH. - New York: The Paleontological Society, 2002. - S. 289-317. - doi : 10.1017/S1089332600001133 .
  37. ↑ Lieberman, BS Afprøvning af den darwinske arv fra den kambriske stråling ved hjælp af trilobitfylogeni og biogeografi  //  Journal of Paleontology. — Palæontologisk Selskab, 1999. - Vol. 73 , nr. 2 . - S. 176-181. - doi : 10.1017/S0022336000027700 .
  38. ↑ Cowen, R. Livets historie . — Blackwell Science, 2000.
  39. ↑ Eskov K. Yu. Fantastisk palæontologi: Jordens historie og livet på den . - M . : Forlag af NTs ENAS, 2007. - 540 s. - (Hvad lærebøgerne var tavse om). - ISBN 978-5-93196-711-0 . Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 16. maj 2008. Arkiveret fra originalen 19. september 2012. 
  40. ↑ 1 2 Knoll, AH, Carroll, SB Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology   // Videnskab . - 1999-06-25. — Bd. 284 , nr. 5423 . — S. 2129 . - doi : 10.1126/science.284.5423.2129 . — PMID 10381872 .
  41. ↑ Towe, KM Oxygen-Collagen Priority and the Early Metazoan Fossil Record  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - 1970-04-01. — Bd. 65 , nr. 4 . - s. 781-788 . - doi : 10.1073/pnas.65.4.781 .
  42. ↑ Pladetektonikken kan have drevet "Cambrian Explosion" , viser undersøgelse  . University of Exeter (19. juni 2019). Hentet 23. maj 2020. Arkiveret fra originalen 7. november 2020.
  43. ↑ Hoffman, P.F.; Kaufman, AJ; Halverson, G.P.; og Schrag, D.P. A Neoproterozoic Snowball Earth   // Science . — 1998-08-28. — Bd. 281 , nr. 5381 . - S. 1342-1346 . - doi : 10.1126/science.281.5381.1342 . — PMID 9721097 .
  44. ↑ 1 2 3 4 Marshall, CR Forklaring af den kambriske "eksplosion" af dyr  // Årlig gennemgang af jord- og planetvidenskab  . — Årlige anmeldelser , 2006. — Vol. 34 . - S. 355-384 . - doi : 10.1146/annurev.earth.33.031504.103001 . - .
  45. ↑ Rothman, D.H.; Hayes, JM; Indkaldelse, RE Dynamics of the Neoproterozoic carbon cycle  // The National Academy of Sciences Proceedings of the National Academy of Sciences i USA. - 2003-07-08. — Bd. 100, nr. 14 . - P. 8124-8129. - doi : 10.1073/pnas.0832439100 . — PMID 12824461 .
  46. ↑ Amthor, JE; Grotzinger, JP; Schroder, S.; Bowring, S.A.; Ramezani, J.; Martin, M.W.; Matter, A. Udryddelse af Cloudina og Namacalathus ved den prækambriske-kambriske grænse i Oman   // Geologi . - 2003. - Bd. 31 , nr. 5 . - S. 431-434 . - doi : 10.1130/0091-7613(2003)031<0431:EOCANA>2.0.CO;2 .
  47. ↑ Payne, JL, Lehrmann, DJ, Jiayong, W., Orchard, MJ, Schrag, DP, og Knoll, AH Store forstyrrelser af kulstofcyklussen under genopretning fra slut-Perm-udryddelsen   // Videnskab . — 2004-06-23. — Bd. 305 , nr. 5683 . - S. 506-509 . - doi : 10.1126/science.1097023 . — PMID 15273391 .
  48. ↑ Kirschvink, JL; Raub, TD En metansikring til den kambriske eksplosion: kulstofkredsløb og ægte polarvandring  //  Comptes Rendus Geosciences. - 2003-01. — Bd. 335, nr. 1 . — S. 65–78. - doi : 10.1016/S1631-0713(03)00011-7 .
  49. ↑ 12 Erwin, D.H .; Davidson, EH Den sidste fælles bilaterale forfader  //  The Company of Biologists Limited Development. - 2002. - Bd. 129 . - S. 3021-3032 . - doi : 10.1242/dev.129.13.3021 . — PMID 12070079 .
  50. ↑ Forstå  kompleksitet . University of California, Berkeley. Hentet 15. maj 2008. Arkiveret fra originalen 24. april 2021.
  51. ↑ Yarrington, Kate Ediacara Assemblage  . Institut for geovidenskab, University of Bristol. Hentet 15. maj 2008. Arkiveret fra originalen 11. marts 2018.
  52. ↑ Collins AG; Vognmand B. Vendianske dyr: Spriggina  (engelsk) . University of California Museum of Paleontology (28. september 2005). Hentet 15. maj 2008. Arkiveret fra originalen 23. september 2021.
  53. ↑ Spriggina  . _ Tripod.com (6. april 1998). Hentet 15. maj 2008. Arkiveret fra originalen 21. januar 2021.
  54. ↑ Solé, R.V.; Fernandez, P.; Kauffman, SA Adaptive går i en gennetværksmodel for morfogenese: indsigt i den kambriske eksplosion  //  International Journal of Developmental Biology. - 2003. - Bd. 47 , nr. 7 . - s. 685-693 . — PMID 14756344 .
  55. ↑ Wolfram, S. A New Kind of Science . - Wolfram Media, Inc., 2002. - ISBN 1-57955-008-8 . se kommentarer til dette papir: Weiss, P. In Search of a Scientific Revolution . Videnskab (august 2003). Arkiveret fra originalen den 19. marts 2004.
  56. ↑ Valentine, JW Fossil registrering af Bauplänes oprindelse og dens implikationer // Patterns and Processes in the History of Life / Raup, DM, og Jablonski, D.. - New York: Springer, 1986. - S. 209-222. - ISBN 978-3-642-70831-2 . - doi : 10.1007/978-3-642-70831-2_11 .
  57. ↑ 1 2 Valentine, JW Why No New Phyla after the Cambrian? Genom- og øko-rumshypoteser  genbesøgt //  Palaios. — Selskab for Sedimentær Geologi, 1995-04. — Bd. 10 , nej. 2 . - S. 190-194 . - doi : 10.2307/3515182 .
  58. ↑ Hughes, N.C.; Chapman, RE; Adrain, JM Stabiliteten af ​​thoraxsegmentering i trilobitter: et casestudie i udviklingsmæssige og økologiske begrænsninger  // Blackwell Publishing Evolution & Development  . - 1999-07. — Bd. 1 , nr. 1 . - S. 24-35 . - doi : 10.1046/j.1525-142x.1999.99005.x . — PMID 11324017 .
  59. ↑ Dawkins, R.; Krebs, RJ Våbenkapløb mellem og inden for arter  //  Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences Series B. - 1979-09-21. — Bd. 205 , nr. 1161 . - s. 489-511 . - doi : 10.1098/rspb.1979.0081 . — PMID 42057 .
  60. ↑ Stanley, SM An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian   // Proceedings of Natiolal Academy of Sciences USA . — 1973-05. — Bd. 70 , nr. 5 . - S. 1486-1489 . - doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . — PMID 16592084 .
  61. ↑ 1 2 Butterfield, NJ Økologi og evolution af kambrisk plankton. — Den kambriske strålings økologi. - New York: Columbia University Press, 2001. - S. 200-216. — ISBN 9780231106139 . - doi : 10.7312/zhur10612-009 .
  62. ↑ Peterson, KJ; McPeek, M.A.; Evans, DAD Tempo og tilstand af tidlig dyreevolution: slutninger fra klipper, Hox og molekylære ure  //  Paleontological Society Paleobiology. — Palæontologisk Selskab, 2005-06. — Bd. 31 , nr. 2 . - S. 36-55 . - doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0036:TAMOEA]2.0.CO;2 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier