Akkordater

akkordater
1. række: tiger og havsprøjt Polycarpa aurata 2. række: blå jay og Enchelycore anatina
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordater
Internationalt videnskabeligt navn
Chordata Haeckel , 1874 [1] [2]
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   158852 NCBI   7711 EOL   694 FW   273393

Chordater ( lat.  Chordata )  er en type deuterostomer , som er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​et endodermalt aksialt skelet i form af en korde , som i højere former erstattes af en rygrad . Ifølge graden af ​​udvikling af nervesystemet indtager typen af ​​chordater den højeste plads blandt alle dyr. Mere end 60.000 arter af chordater er kendt i verden.

Som defineret af Cameron, 2020, er chordater den største kronegruppe , inklusive havlampreten ( Petromyzon marinus ), men ikke den lilla strongylocentrotus ( Strongylocentrotus purpuratus ) [3] . Begrebet chordater forener hvirveldyr og nogle hvirvelløse dyr , der i det mindste i løbet af en periode af deres livscyklus har en notokord , en hul dorsal nervesnor , gællespalter , en endostyle og en hale placeret bag anus, forskudt til den ventrale side af kroppen. Chordattypen er opdelt i tre undertyper: ikke- kraniale , sækdyr , hvirveldyr  - den eneste undertype, der har et kranie. Tidligere blev hemichordater betragtet som den fjerde undertype , som nu er placeret i en separat gruppe i klassifikationen.

Strukturelle funktioner

Chordater er en type dyr karakteriseret ved bilateral symmetri og tilstedeværelsen, i det mindste på visse udviklingsstadier, af følgende egenskaber:

• Chord , som er en elastisk stang dannet ved fremspring af den dorsale side af tarmrøret. Hos de fleste hvirveldyr er korden under fosterudviklingen helt eller delvist erstattet af brusk- og knoglevæv, der danner rygsøjlen .
• Neuralrør placeret dorsalt. Hos hvirveldyr udvikler det sig til rygmarven og hjernen .
• Gillespalter  er parrede åbninger i svælget . I lavere chordater er de involveret i at filtrere vand til mad. Hos terrestriske hvirveldyr dannes gællespalter i tidlig embryogenese i form af gællesække.
• Den muskulære hale  er den postanale del af kroppen, placeret kaudalt til kroppen af ​​anus forskudt til den ventrale side (notokorden og neuralrøret kommer ind i den, men tarmen kommer ikke ind).
• Endostyle  er en rille på den ventrale side af svælget. I de nedre chordater , filter feeders , produceres der slim i det, som hjælper med at opsamle madpartikler og levere dem til spiserøret. Det akkumulerer også jod og er sandsynligvis forløberen for hvirveldyrets skjoldbruskkirtel . Som sådan er det kun ørkenrotten, der har en endostil hos hvirveldyr .

Oprindelse

I øjeblikket er der enighed om, at chordater er en monofyletisk gruppe (de er efterkommere af én fælles forfader, som selv var chordater), og de nærmeste slægtninge til hvirveldyr ( lat.  Vertebrata ) er sækdyr ( lat.  Tunicata ) [4] [5] . Da fossiler af tidlige chordater er dårligt bevaret, er den eneste måde at finde ud af forholdet mellem medlemmer af typen ved hjælp af molekylær fylogenetik .

Bilaterale dyr er opdelt i to store grupper - protostomer og deuterostomer . Chordater er klassificeret som deuterostome. Det er meget sandsynligt, at fossilet Kimberella , som levede for 555 millioner år siden, tilhørte protostomer [6] . Ernietta , der levede for 549-543 millioner år siden i Ediacaran , var allerede tydeligvis en deuterostom [7] . Således skal protostomer og deuterostome have adskilt før disse dyrs eksistenstidspunkt, altså før begyndelsen af ​​den kambriske periode [8] .

De første kendte fossiler af to grupper tæt på chordater - pighuder og hemichordater  - findes fra henholdsvis det tidlige og mellemste kambrium [9] [10] . Derudover er der et kendt fossil af Chengjiang Yunnanozoon-biotaen , hvis tilhørsforhold til hemichordaterne eller chordaterne ikke er blevet bestemt [11] [12] . Et andet fossil, der tilhører samme biota, Haikouella lanceolata , er tydeligvis en chordat og muligvis et hvirveldyr. Den har tegn på hjerte, arterier, neuralrør og hjerne, hale, gællefilamenter, muligvis øjne, men samtidig er der fangarme omkring mundåbningen [12] . Haikouichthys og Myllokunmingia , også fra Chengjiang-faunaen, og pikaya fra Burgess -skiferen er primitive hvirveldyr [13] [14] . Fossiler af tidlige chordater er ret sjældne, fordi de ikke havde hårde kropsdele.

Forskning i forholdet mellem akkordater begyndte i 90'erne af det XIX århundrede. De var baseret på anatomiske, embryologiske og palæontologiske data og resulterede i forskellige fylogenetiske træer . I nogen tid blev de nærmeste moderne slægtninge til chordater anset for at være hemichordater [15] , men senere viste det sig at være en gruppe bestående af hemichordater og pighuder ( Ambulacraria ) [16] .

Tidspunktet for adskillelse af de evolutionære afstamninger af chordater og Ambulacraria baseret på den molekylære urmetode blev anslået til 896 millioner år siden [17] .

Nedenfor er et kladogram baseret på en sammenligning af mitokondrielle DNA-sekvenser [18] (positionen af ​​Xenoturbellida adskiller sig væsentligt fra nogle andre molekylære undersøgelser) [19] :

Klassifikation

Normalt er der tre undertyper af akkordater (nogle gange fire). Den højeste undertype er hvirveldyr , som omkring 95% af alle chordatarter tilhører. Fra de nederste kordater skelnes ikke -kraniale og sækdyr .

De tre almindeligt anerkendte undertyper af akkordater er listet nedenfor sammen med deres respektive klasser og underklasser [20] .

Type Chordates (Chordata)

• Undertype Kranial (Acraniata) eller Cephalochordata (Cephalochordata)

• Klasse lancetter (Leptocardii)

• Undertype sækdyr (Tunicata) eller larve-chordata (Urochordata)

• Klasse Appendicularia (appendicularia)
• Ascidia klasse (Ascidiacea)
• Salpa klasse (Thaliacea): salpider , ildkugler og tønder

• Undertype hvirveldyr (hvirveldyr)

• † Klasse Conodonts (Conodonta)

• Superklasse Jawless ( Agnatha ) - parafyletisk gruppe

• † Klasse Anaspida, eller skalløs , eller skjoldløs (Anaspida)
• † Klasse uparrede eller cephalaspidomorphs (Cephalaspidomorphi)
• † Klasse Parnonozdrevye eller pterospidomorfy (Pteraspidomorpha)
• † Klasse Thelodonti _
• Mixin klasse (Myxini)
• Lamprey klasse (Petromyzontida)

• Infratype kæber (Gnathostomata)

• † Klasse Placoderm eller pladeskinnet fisk (Placodermi)
• † Klasse akantoder eller spidstandede (Acanthodii)
• Klasse bruskfisk (Chondrichthyes)

• Underklasse Elasmobranchii : hajer og rokker
• Underklasse Helhovedet (Holocephali)

• Benfiskgruppe ( Osteichthyes )

• Klasse strålefinnede fisk (Actinopterygii)
• Klasse Fligefinnet fisk , eller kødfliget (Sarcopterygii) → Superklasse Tetrapoda (Tetrapoda)

• Superklasse Tetrapoda (Tetrapoda)

• Klasse padder eller padder (amfibier) / Batrachomorphs (Batrachomorpha)
• Klasse Sauropsida (Sauropsida), traditionelt - Krybdyr eller krybdyr (Reptilia)

• † Underklasse Parareptilia (Parareptilia)
• Underklasse Diapsida → Klasse Fugle (Aves)

• Klasse Synapsida (Synapsida) → Klasse Mammalia (Mammalia)

Sauropsider (krybdyr og fugle) og synapsider (pattedyr og uddøde slægtninge) hører til fostervandet , resten af ​​klasserne af hvirveldyr tilhører den parafyletiske gruppe anamnia .

Lejlighedsvis forfremmes enheder af brandmænd, salper og tøndemænd til klasser i undertypen Tunicata. Der er også en del alternative klassifikationer af hvirveldyr. Deres tilstedeværelse skyldes især det faktum, at mange traditionelt adskilte grupper af hvirveldyr er parafyletiske. For eksempel er lobefinnede parafyletiske (for at denne gruppe kan blive monofyletisk, skal terrestriske hvirveldyr inkluderes i den ) og krybdyr (ud fra et kladistisk systematik bør klassen af ​​fugle inkluderes i dem).

En meget almindeligt anvendt ikke-systemisk gruppe er hvirvelløse dyr , som omfatter de to subphyla af chordater ( cefalochordates og sækdyr ) og alle andre dyre-phyla. Dets brug understreger den betydning, hvirveldyr har i dyreriget og menneskelivet.

Kronogram

Figuren viser et kronogram over moderne akkordklasser.

Med den kladistiske tilgang står sammenligningen af ​​hierarkiet af taksonomiske grupper med grene af det fylogenetiske træ over for visse vanskeligheder. For eksempel, under denne tilgang, indeholder klassen af ​​fligefinnede fisk 8 egentlige fiskearter, såvel som alle terrestriske kordater (tetrapoder), da de nedstammer fra fligefinnede fisk. I mellemtiden er tetrapoder traditionelt opdelt i klasser af padder, krybdyr, fugle og pattedyr, det vil sige i det kladistiske system viser flere traditionelle klasser sig at være underordnet en anden klasse.

Ikke mindre problemer opstår i superklassens tetrapoder. Det er umuligt at udskille en separat gren for krybdyr, da de ikke er en monofyletisk gruppe (fugle, der stammer fra krybdyr, er traditionelt inddelt i en separat klasse). Som et resultat skelnes sauropsid-klassen, som omfatter krybdyr og fugle, og adskillelsen af ​​fugle fra sauropsider er vist med en tynd linje. Samtidig skal det tages i betragtning, at antallet af fuglearter angivet på træet indgår i antallet af sauropsid-arter.

Undertyper

Cephalothordates

Cephalochordata ( lat.  Cephalochordata ) eller ikke- kraniale ( lat.  Acrania ) [21]  er små marine fiskelignende dyr med alle de træk, der er karakteristiske for chordater. Ikke- kraniel  - en undertype af lavere akkordater, i modsætning til andre chordater ( sækdyr og hvirveldyr ), der bevarer typens hovedtræk ( akkord , neuralrør og gællespalter) gennem hele livet. Hjernen er fraværende, sanseorganerne er primitive [22] . De fører en bentisk livsstil, i kraft af deres føde er de gravende filterfødere [23] [24] . I alt omfatter de ikke-kraniale omkring 30 arter, der udgør en klasse - lancetter .

Shellers

Tunicata ( lat.  Tunicata, Urochordata ) er en undertype af akkordater . De omfatter 5 klasser - ascidianer , appendikulærer , salper , ildbærere og tøndebærere . Ifølge en anden klassifikation betragtes de sidste 3 klasser som enheder af Thaliacea-klassen [25] . Mere end 1.000 arter er kendt. De fleste af dem har kun en notokord i larvestadiet. De er fordelt over hele verden og bebor havbunden.

Tre hovedklasser af hullere:

• Ascidianer  er de lavere bløde fyldige filter-fodring chordates, der fører en stillesiddende livsstil i voksenalderen [26] ;
• appendikulære bevarer larveegenskaber såsom en hale gennem hele deres liv. Af denne grund blev de i lang tid betragtet som larver af ascidianer og salper [27] . På grund af tilstedeværelsen af ​​lange haler kaldes tunikaternes larver lat.  urochordata [26] ;
• den tredje gruppe af sækdyr  - fritsvømmende salper , lever af plankton . I deres livscyklus kendes to generationer - en ensom hermafroditisk og en spirende kolonial aseksuel. Larverne af disse dyr har alle de vigtigste tegn på chordater, inklusive notokord og hale. De er også udstyret med en rudimentær hjerne og lys- og positionssensorer [26] .

Hvirveldyr

Hvirveldyr ( lat.  vertebrata ) er den højeste undertype af kordater . Dominerende (sammen med insekter ) på jorden og i luften, en gruppe dyr. De adskiller sig fra andre akkordater ved tilstedeværelsen af ​​et separat kranium og udviklingen af ​​hjernen og sanseorganerne . Notokorden i de fleste repræsentanter for de højere chordater erstattes af rygsøjlen [28] , som beskytter rygmarven og består som regel af brusk og knoglevæv . Endostyle , som sådan, er kun til stede i lampret larver [29] . Sammenlignet med de lavere kordater - ikke- kraniale og sækdyr  - er de kendetegnet ved et væsentligt højere organisationsniveau, hvilket tydeligt kommer til udtryk både i deres struktur og i fysiologiske funktioner. Blandt hvirveldyr er der ingen arter, der fører en stillesiddende (tilknyttet) livsstil. De bevæger sig bredt, søger aktivt efter og fanger mad, finder individer af det modsatte køn til reproduktion og flygter fra forfølgelsen af ​​fjender.

Lampretter har et underudviklet kranium og rudimentære hvirvler, og derfor kan de betragtes som hvirveldyr [30] . Myxinider , der har et gælleskelet bestående af et lille antal bruskplader, rudimentære hvirvler, betragtes ikke altid som ægte hvirveldyr [31] , men molekylær fylogenetik har vist, at dette er en søstergruppe af lampretter, der sammen med dem danner en gruppe af cyclostomer [32] .

Nære slægtninge

Hemishordates

Hemichordata ( lat.  Hemichordata ) er en type marine bentiske hvirvelløse dyr fra gruppen af ​​deuterostome. Bløde ormelignende dyr. 130 arter er kendt i verden [33] , i Rusland - 4 arter [34] . Oprindeligt blev hemichordater betragtet som en subphylum eller nære slægtninge til chordates, som de er forenet med ved tilstedeværelsen af ​​gællespalter, en dorsal nervestamme og et kordelignende organ ( stomochord ), som er en udvækst af tarmen, der understøtter snablen . Imidlertid er mavestrengen ikke homolog med notokorden . Derudover, i modsætning til chordates, i hemichordates, er kroppen tydeligt opdelt i 3 sektioner: snablen (i entero-breathers) eller hovedskjoldet (i pinnatibranchs ), krave og torso. Der er også en række forskelle fra chordater: strukturen af ​​hjertet, nervesystemet og andre funktioner i den indre organisation, for eksempel har hemichordater ud over den dorsale også en abdominal nervestreng. Der er to klasser: enteropneusta ( lat.  Enteropneusta ) - 108 moderne arter - og pinnatibranch ( lat.  Pterobranchia ) - 22 moderne arter [33] . Sidstnævnte omfatter graptolitter , udbredt i palæozoikum og tidligere betragtet som en separat klasse [33] .

Ligheden mellem hemichordate larver ( tornaria ) med bipinnariske larver af pighuder gjorde det muligt at betragte hemichordater som et mellemled mellem pighuder og chordater.

Echinoderms

Pigghuder ( lat.  Echinodermata ) er en type udelukkende havbundsdyr , for det meste fritlevende, sjældnere fastsiddende, fundet på alle dybder af havene . Der er omkring 7000 moderne arter (400 i Rusland) [35] . Sammen med chordater hører pighuder til grenen af ​​deuterostome ( Deuterostomia ). Moderne repræsentanter for typen er søstjerner , søpindsvin , sprøde stjerner (slangehaler), holothurianer (havagurker ) og søliljer . Denne type omfatter også cirka 13.000 uddøde arter, der blomstrede i havene fra det tidlige Kambrium .

Echinoderms adskiller sig fra chordater på tre måder:

• i stedet for bilateral ( bilateral ) har de radial symmetri ;
• strukturen af ​​deres krop ligner en ring (i form af et hjul med rør-ben);
• deres kroppe er understøttet af et skelet af calcit , et materiale, der ikke findes i chordater.

På trods af det faktum, at pighudernes kroppe er godt beskyttet mod miljøpåvirkninger af en forkalket skal (skelet), er de på ydersiden dækket af tynd hud. Benene på pighuder er omgivet af muskler og udfører funktionen af ​​respiration og ernæring - de fungerer som pumper, cirkulerer vand nær blodkarrene, udveksler gasser og filtrerer madpartikler fra vandet. Modificerede fjerben har også en defensiv funktion. Nogle pighuder, såsom crinoider , er stillesiddende (knyttet til klipper), og få er i stand til at bevæge sig meget langsomt. Andre pighuder er mobile, såsom søstjerner , søpindsvin og søagurker [36] .

Se også

• hvirvelløse dyr
• Hemishordates

Noter

1. ↑ Haeckel E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen  (tysk) . — Leipzig: Engelmann, 1874.
2. ↑ Nielsen C. The authorship of higher chordate taxa  // Zoologica Scripta  : journal  . - 2012. - Bd. 41 , udg. 4 . - S. 435-436 . — ISSN 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . — .
3. ↑ Chordata E. Haeckel 1874 [CB Cameron], konverteret kladenavn // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / Kevin de Queiroz , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . — Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — S. 661. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
4. ↑ Markov A. V. Lanceletgenomet hjalp med at afsløre hemmeligheden bag hvirveldyrs evolutionære succes . Elementy.ru (23. juni 2008). Arkiveret fra originalen den 4. august 2019. (ubestemt)
5. ↑ Yastrebov S.A. Deuterostomes fælles forfader kunne ligne chordaten . Elementy.ru (18. marts 2015). Arkiveret fra originalen den 4. december 2018. (ubestemt)
6. ↑ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY Nye data om Kimberella , den vendianske bløddyrlignende organisme (Hvidehavsregionen, Rusland): palæøkologiske og evolutionære implikationer . - I: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ eng. ]  / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geologisk Selskab. — London, 2007. — Vol. 286. - S. 157-179. - (Særlige publikationer). — ISBN 9781862392335 . - doi : 10.1144/SP286.12 .
7. ↑ Dzik, J. (juni 1999). "Økologisk membranskelet af de prækambriske metazoer fra Namibia". Geology 27(6): 519-522. doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
8. ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1. juli 2002). " Den sidste fælles bilaterale forfader ". Udvikling 129(13): 3021-3032
9. ↑ Bengtson, S. (2004). Tidlige skeletfossiler. I Lipps, JH, og Wagoner, BM. "Neoproterozoisk-kambriske biologiske revolutioner". Paleontological Society Papers 10: 67-78. doi : 10.1017/S1089332600002345 .
10. ↑ Bengtson, S. og Urbanek, A. (1986). " Rhabdotubus , en mellemkambrisk rhabdopleurid hemichordate". Lethaia 19(4): 293-308. doi : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
11. ↑ Shu, D., Zhang, X. og Chen, L. (april 1996). "Genfortolkning af Yunnanozoon som den tidligst kendte hemichordate". Nature 380 (6573): 428-430. doi : 10.1038/380428a0 .
12. ↑ 1 2 Chen, JY., Hang, DY., og Li, CW (december 1999). "En tidlig kambrisk kraniatlignende akkordat". Nature 402 (6761): 518-522. doi : 10.1038/990080 .
13. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. og Zhang, XL. (november 1999). "Nedre kambriske hvirveldyr fra det sydlige Kina". Nature 402 (6757). doi : 10.1038/46965 .
14. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. og Zhang, XL. (november 1996). "En Pikaia-lignende akkordat fra det nedre kambrium i Kina". Nature 384 (6605). doi : 10.1038/384157a0 .
15. ↑ Ruppert, E. (2005). "Nøglekarakterer, der forener hemichordater og chordater: homologier eller homoplasier?". Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi : 10.1139/z04-158
16. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Højere niveau metazoaniske forhold: nylige fremskridt og resterende spørgsmål  //  Organismers mangfoldighed og evolution. - 2011. - Bd. 11, nr. 2 . - S. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
17. ↑ Blair, JE og S. Blair Hedges, SB (2005). "Molekylær fylogeni og divergenstider for Deuterostome-dyr". Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275-2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 .
18. ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki : genomic architecture and phylogenetic analysis // Theory in Biosciences. - 2007. - Bd. 126, nr. 1 . - S. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
19. ↑ Marlétaz F., Peijnenburg KTCA, Goto T., Satoh N., Rokhsar DS En ny spiralisk fylogeni placerer de gådefulde pilorme blandt gnathiferaner  // Current Biology  . - Cell Press , 2019. - Vol. 29, nr. 2 . - doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . — PMID 30639106 .
20. ↑ Benton MJ Vertebrate Paleontology. - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 s. - S. 389-403. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
21. ↑ Skullless - artikel fra Great Soviet Encyclopedia . 
22. ↑ Benton, MJ Vertebrate Palæontology : Biology and Evolution  . - Blackwell Publishing , 2000. - S. 6. - ISBN 0632056142 .
23. ↑ Gee, H. Evolutionær biologi: Amphioxus sluppet løs   // Nature . - 2008. - Juni ( bd. 453 , nr. 7198 ). - S. 999-1000 . - doi : 10.1038/453999a . — . — PMID 18563145 .
24. ↑ Branchiostoma . lander universitet. Hentet: 23. september 2008. (ubestemt)
25. ↑ Thaliacea i European Register of Marine Species
26. ↑ 1 2 3 Benton, MJ Vertebrate Palaeontology : Biology and Evolution  . - Blackwell Publishing , 2000. - S. 5. - ISBN 0632056142 .
27. ↑ Appendicularia (PDF)  (utilgængeligt link) . Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Dato for adgang: 28. oktober 2008. Arkiveret fra originalen den 20. marts 2011. (ubestemt)
28. ↑ Hvirveldyrenes morfologi . University of California Museum of Palæontology. Hentet 23. september 2008. Arkiveret fra originalen 27. maj 2012. (ubestemt)
29. ↑ Throat - artikel fra Great Soviet Encyclopedia . 
30. ↑ Introduktion til Petromyzontiformes (link ikke tilgængeligt) . University of California Museum of Palæontology. Hentet 28. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 24. januar 2018. (ubestemt) 
31. ↑ Introduktion til Myxini . University of California Museum of Palæontology. Hentet 28. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 27. maj 2012. (ubestemt)
32. ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H. og Miyata, T. Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Geners  //  Journal of Molecular Evolution. - 1999. - December ( bind 49 , nr. 6 ). - s. 729-735 . - doi : 10.1007/PL00006595 . — PMID 10594174 .
33. ↑ 1 2 3 Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE et al. Den globale mangfoldighed af Hemichordata  (engelsk)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2016. - Vol. 11, nr. 10 . - doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . — PMID 27701429 .
34. ↑ Data om antallet af arter for Rusland og hele verden på hjemmesiden for Zoologisk Institut for Det Russiske Videnskabsakademi
35. ↑ ZOOINT del21
36. ↑ Cowen, R. Livets historie  (ubestemt) . — 3. - Blackwell Science , 2000. - S.  412 . — ISBN 063204444-6 .

Litteratur

• N.N. Gurtova, B.S. Matveev, F. Ya. Dzerzhinsky. Praktisk zootomi af hvirveldyr (nedre kordater, kæbeløse, fisk) . - M . : Højere skole, 1976. - S. 351.
• Chordates  // Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 692. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk catalansk Fantastisk catalansk stor kinesisk Fantastisk norsk Stor russer Great Soviet (1 udg.) Bolshaya Yuzhakova Brockhaus og Efron Britannica (online) Universalis
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger BNF : 120181434 GND : 4147895-2 J9U : 987007285614705171 LCCN : sh85024735 NDL : 00570575 NKC : ph116303