Avials

Avials

Fossilt eksemplar af Archeopteryx lithographica
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSkat:CoelurosaurerInfrasquad:ManiraptorerSkat:Avials
Internationalt videnskabeligt navn
Avialae Gauthier , 1986

Avialer [1] ( lat.  Avialae , bogstaveligt: ​​fuglevinger) er en klat af flyvende dinosaurer , inklusive fugle , deres levende repræsentanter. Normalt defineret som "alle theropoder mere relateret til moderne fugle end til deinonychosaurer ", selvom alternative definitioner bruges.

Den tidligst kendte fuglefugl, der kan have været i stand til at flakse, blev længe anset for at være Archaeopteryx lithographica fra Solnhofen-kalkstenene i Ober Jura (ca. 150 Ma) i Tyskland [2] . Senere blev der fundet flere arter af mulige fuglefugle i den omkring 10 Ma ældre Tiaojishan- formation i Kina [3] [4] .

I vores tid er fuglefugle kun repræsenteret af viftehalefugle , hvoraf der ifølge International Union of Ornithologists 10.933 moderne arter er kendt [5] .

Definition

Familieforhold mellem fugle og relaterede grupper
ifølge Pei et al., 2020 [8]

Forfatteren til kladen Avialae , Jacques Gauthier , identificerede den i 1986 som fugle og alle arter, der er tættere beslægtet med fugle end med deinonychosaurer [komm. 1] [9] [10] .

Denne definition blev fulgt af mange forskere [6] , men de fleste forfattere begyndte at anvende navnet Avialae på en smallere gruppe, traditionelt kaldet Aves , en klade, der stammer fra den sidste fælles forfader til Archaeopteryx og moderne fugle [11] :26 [12] :18 . Desuden har nogle forfattere tilskrevet denne definition af Avialae til Jacques Gauthier [10] . Agnolin og Novas (2013) foreslog at "legitimere" denne mulighed og omdøbe den gruppe, der blev tildelt af Gauthier til Averaptora [komm. 2] [12] .

Deinonychosaurer, som optrådte i Gautiers definition, viste sig at være parafyletiske i nogle efterfølgende værker, og en eller anden af ​​deres undergrupper viste sig at være tættere på fugle end på andre undergrupper [13] [12] . Derfor korrigerede nogle forfattere, ved at beholde volumen af ​​Avialae, som Gauthier udtænkte, Gauthiers definition og definerede Avialus som en klade af det største volumen, inklusive en spurv, men ikke inkluderet hverken en dromaeosaurus eller en troodon [10] [14] .

I 2001 omdefinerede Jacques Gauthier og Kevin de Queiroz Avialae i overensstemmelse med dens navn - baseret på vingerne som en apomorfi . Ved denne definition er Avialae en klade, der stammer fra det første medlem af Panaves [komm. 3] med fjerbeklædte vinger, homolog med fuglenes vinger og brugt til flagrende flugt [11] . Forfatterne bemærkede, at Avialae-gruppen i denne forstand har samme omfang som Aves i traditionel forstand (hvis vi kun taler om kendte repræsentanter), men med opdagelsen af ​​nye former vil den sandsynligvis blive bredere [11] . Efterfølgende tilskrev nogle forfattere virkelig aviales en række former, som ikke er inkluderet i Aves i traditionel forstand [13] [8] , men andre er ikke enige i dette [14] .

Kritik

Nogle forskere anser indførelsen af ​​Avialae-kladen for at være uhensigtsmæssig (såvel som begrænsningen af ​​størrelsen af ​​Aves-gruppen af ​​Neornithes , foreslået i de samme værker af Gauthier og de Queiroz [9] [11]  ) og bruger den traditionelle nomenklatur . Ifølge Paul Sereno er en gruppe, der i omfang er så tæt på den traditionelle Aves-klasse, overflødig [10] . Ifølge Gerald Mayr , er fjernelsen af ​​mange mesozoiske former fra Aves-gruppen, afskaffelsen af ​​det veletablerede navn Neornithes og andre konsekvenser af de foreslåede ændringer ubelejligt. Kronegruppens begrænsning af volumen af ​​Aves er i modstrid med den palæontologiske praksis med at udvide navnet foreslået for kronegruppen til stammegruppen [7] .

Korrelation med begrebet fugle

Gauthiers forslag om at indsnævre omfanget af Aves og indføre kladen Avialae var blandt andet forårsaget af manglen på enhed blandt forfattere i brugen af ​​udtrykket " Aves ": ifølge Gauthier er 4 måder at definere Aves almindelige i mere eller mindre moderne litteratur (angivet nedenfor) [11] . Dette giver et problem, fordi navnet skal være utvetydigt. Gauthier foreslog kun at reservere denne betegnelse for kronegruppen af ​​fugle - den sidste fælles forfader for alle levende arter og dens efterkommere (mulighed nr. 4 nedenfor). Gauthier gav andre navne til andre grupper.

  1. Aves kan betyde en klade af fjerbeklædte dinosaurer .
  2. Aves kan betyde en skare af flyvende dinosaurer.
  3. Aves kan betyde den sidste fælles forfader til Archaeopteryx og moderne fugle og alle dens efterkommere (traditionelle).
  4. Aves kan betyde den sidste fælles forfader til alle moderne fugle og alle dens efterkommere ( en krongruppe af fugle, der traditionelt kaldes Neornithes ).

Ifølge den fjerde definition hører Archaeopteryx til Avialae, men hører ikke til Aves.

Det almindelige, uformelle navn "fugle" ( engelske  fugle ) bliver fortsat brugt ikke kun om viftehalefugle (Aves i Gauthiers forstand), men også om andre Avialae, herunder Archaeopteryx [6] [15] .

Evolution

Cladogram ifølge Pei et al., 2020 [8]

De ældste kendte fossiler af mulige fuglefugle kommer fra Kinas Tiaojishan-formation, som hører til Oxfordian of the Jurassic, omkring 160 Ma [13] . Anchiornis huxleyi og Aurornis xui [16] blev fundet her (de er dog ikke altid klassificeret som fuglefugle [14] ). Archaeopteryx kendes fra noget yngre (ca. 150-145 Ma) aflejringer i Tyskland [17] . Mange af disse tidlige medlemmer af kladen havde usædvanlige anatomiske træk, som moderne fugle kan have arvet, men mistede i løbet af evolutionen. Disse funktioner omfatter en forstørret tommelfingerklo samt lange fjer eller "bagvinger", der dækkede benene og fødderne og kunne bruges til luftmanøvrering [16] .

I kridtperioden diversificerede fuglene sig til en bred vifte af former [18] . Mange grupper har bevaret primitive egenskaber såsom digitaliserede vinger og tænder, selvom sidstnævnte er gået tabt selvstændigt i en række grupper, herunder moderne fugle. De tidligste former, såsom Archaeopteryx og Jecholornis , beholdt deres forfædres lange knoglehaler [18] , mens halerne på mere avancerede medlemmer af kladen blev forkortet med introduktionen af ​​pygostilen i Pygostylia- gruppen . I den sene kridttid, for omkring 95 millioner år siden, forbedrede forfaderen til moderne fugle deres lugtesans [19] .

Noter

Kommentarer
  1. ↑ Den oprindelige ordlyd er fuglehaler og alle uddøde maniraptorer , som er tættere beslægtet med fuglehaler end med deinonychosaurer [9] :36 .
  2. ↑ Averaptora definition af Agnolín, Novas, 2013 - alle theropoder, der er tættere på en spurv end på en dromaeosaurus [12] :11 (ifølge konklusionerne af dette arbejde er deinonychosaurer parafyletiske, og dromaeosaurider er tættere på fugle end troodontider).
  3. ↑ Konceptet introduceret i samme værk af Gauthier og de Queiroz: en klade med det maksimale volumen, inklusive fugle, men ikke krokodiller [11] :24 .
Kilder
  1. ↑ Naish D., Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 års dominans på Jorden / videnskabeligt. udg. Alexander Averyanov, læge i Biol. Videnskaber. — M. : Alpina faglitteratur, 2019. — S. 53. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ Alonso PD, Milner AC, Ketcham RA, Cookson MJ, Rowe TB Den fuglenatur af hjernen og det indre øre  af Archeopteryx  // Nature . - 2004. - Bd. 430 , nr. 7000 . - s. 666-669 . - doi : 10.1038/nature02706 . Arkiveret fra originalen den 9. februar 2006.
  3. ↑ Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. En pre - Arkeopteryx troodontid theropod fra Kina med lange fjer på mellemfoden   // Nature . - 2009. - Bd. 461 , nr. 7264 . - S. 640-643 . - doi : 10.1038/nature08322 .
  4. ↑ Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Timing af de tidligst kendte fjerbeklædte dinosaurer og overgangspterosaurer ældre end Jehol Biota  //  Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2012. - Bd. 332-335 . - S. 1-12 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.017 .
  5. ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (red.) : Velkommen  . IOC World Bird List (v12.2) (11. august 2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
  6. ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2. udg. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  210-231 . — ISBN 978-0-520-24209-8 .
  7. ↑ 1 2 Mayr G. En introduktion til fugle, de geologiske rammer for deres udvikling og fugleskelettet // Fugleudvikling. Den fossile optegnelse over fugle og dens paleobiologiske betydning. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 1-17. — 306 s. - (Emner i palæobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
  8. ↑ 1 2 3 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et al. Potentiale for motordrevet flyvning nærmet af de fleste nære Avialan-slægtninge, men få overskred sine tærskler  // Aktuel biologi. - 2020. - Bd. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
  9. ↑ 1 2 3 Gauthier J. Saurischian monophyly and the origin of birds // Fuglenes oprindelse og flyvningens udvikling / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoirs of the California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
  10. ↑ 1 2 3 4 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . University of Chicago. Arkiveret fra originalen den 20. august 2020.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gauthier J., de Queiroz K. Fjerdinosaurer, flyvende dinosaurer, kronedinosaurer og navnet Aves  //  Nye perspektiver på fuglenes oprindelse og tidlige udvikling: forløb fra det internationale symposium til ære for Johannes H. Ostrom. - 2001. - S. 7-41 .
  12. ↑ 1 2 3 4 Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Fugleforfædre. En gennemgang af de fylogenetiske forhold mellem theropoderne Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis og Scansoriopterygidae  (engelsk)  // SpringerBriefs in Earth System Sciences. Springer Briefs i Earth System Sciences. - 2013. - S. 1-96 . - doi : 10.1007/978-94-007-5637-3_3 .
  13. ↑ 1 2 3 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. En Jurassic avialan dinosaur fra Kina løser den tidlige fylogenetiske historie af fugle  (engelsk)  // Nature. - 2013. - Nej. 7454 . - S. 359-362. - doi : 10.1038/nature12168 . — . — PMID 23719374 .
  14. ↑ 1 2 3 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. En ny Jurassic theropod fra Kina dokumenterer et overgangstrin i makrostrukturen af ​​fjer   // Videnskaben af naturen. - 2017. - Bd. 104, nr. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 .
  15. ↑ Lee MSY, Worthy TH Sandsynligheden genindsætter Archaeopteryx som en primitiv fugl  (engelsk)  // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2011. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 .
  16. ↑ 1 2 Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X., Wang Y., Wei G., Wang S., Xu X. Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers  ( engelsk)  // Videnskab . - 2013. - Bd. 339 , nr. 6125 . - S. 1309-1312 . - doi : 10.1126/science.1228753 .
  17. ↑ Archaeopteryx lithographica  _ _ _ (Få adgang: 23. december 2017) .
  18. ↑ 1 2 Chiappe LM glorificerede dinosaurer: Fuglenes oprindelse og tidlige udvikling. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
  19. ↑ Fugle overlevede dino-udryddelse med skarpe sanser . Agentur France-Presse . Dato for adgang: 23. december 2017. Arkiveret fra originalen 2. april 2015.