Anaspids

†  Anaspids

Pharyngolepis (øverst) og Rhyncholepis (nederst). Den tre-strålede spids er markeret med rødt, finnefoldene er markeret med grøn
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:KæbeløsKlasse:†  Anaspids
Internationalt videnskabeligt navn
Anaspida traquair , 1899
Ordrer og familier [1]
  • † Birkeniider (Birkeniida)
    • †Birkeniidae
    • †Pterygolepididae
    • †Rhyncholepididae
    • † Pharyngolepididae
    • †Tahulalepididae
    • †Septentrioniidae
  • †Lasaniida
    • †Lasaniidae

Anaspids [2] , skalløs [ 2] , eller skjoldløs [3] [4] ( lat.  Anaspida , fra andet græsk ἀν-  - partikel af negation og ἀσπίς  - "skjold") er en gruppe af uddøde kæbeløse hvirveldyr , traditionelt tilskrevet til ostracodermerne . De fik deres navn, fordi deres eksoskelet var meget mindre udviklet end andre ostracoderms. Det var små fiskelignende dyr, der hovedsageligt levede i ferskvandsområder [5] eller i havenes kystzoner [6] . De levede i Silur og Devon [7] . Ifølge nogle antagelser [8] [3] , mere populær i fortiden [9] [6] [7] [10]  - forfædre eller nære slægtninge til lampretter .

Beskrivelse

Anaspids havde en fusiform og lateralt flad krop, hvorfor de lignede fisk stærkere end alle andre ostracodermer [5] . Hos forskellige arter afveg kroppens form lidt [11] . De var op til 15 cm lange [3] [12] [13] ( Lasanius sandsynligvis 20 cm [14] ). Nogle gange omtales nogle dyr ( Jamoytius ), som nåede 25 cm [14] [2] , også som anaspids .

Halefinnen på anaspidsen var, i modsætning til de fleste andre hvirveldyr, hypocercal (notokorden strakte sig ind i den nedre lap). På grund af dette anså de første forskere [15] deres dorsale side for at være den ventrale side og omvendt [1] [14] . Ud over halefinnen har nogle anaspidser parrede finnefolder, der strækker sig fra brystryggene til en større eller mindre længde langs undersiden af ​​kroppen. Om de er homologe med brystfinnerne hos kæbede dyr vides ikke [10] . Normalt var der også en analfinne [3] [12] .

På hver side, bag gællerne , var der en trestrålet rygrad ( Lasanius  har flere [9] ), hvorfra finnefolden begyndte. Analfinnen begyndte også med en spids [3] . En kam af specielle spidslignende skæl, ofte buet i en krog, løb langs ryggen [9] . Hovedet på anaspidserne var beskyttet af små plader og skæl. Skællene , lagt i skrå rækker, dækkede normalt (med undtagelse af Lasanius ) også resten af ​​kroppen [1] . På den øverste del af hver side af kroppen var disse rækker af skæl rettet med den forreste ende nedad og på den nederste del opad og dannede V-formede figurer. De svarede sandsynligvis til myomerer [14] [5] , i hvilket tilfælde konfigurationen af ​​myomerer i anaspids var den samme som i lancetten , men ikke som i cyclostomer og fisk (hvor den er W-formet) [5] . Ifølge en række forfattere består alle elementer af exoskeletet af lamellært aspidin (cellefrit knoglevæv) [1] [3] [5] og indeholder hverken dentin (i modsætning til mange andre ostracodermer) eller emalje [12] [6] [11] . Der er dog en fortolkning af nogle materialer af tuberkler på anaspidae-skæl som dentin og emaljelignende væv [16] . Det indre skelet var ikke mineraliseret og er næsten ukendt [5] [7] , men der er tegn på tilstedeværelsen af ​​hvirvelbuer i anaspidser knyttet til notokorden [17] [18] .

Munden på anaspidsen var placeret for enden af ​​næsepartiet. På hver side af den forreste del af kroppen havde de en skrå række af 6-15 par små gælleåbninger [5] [14] (i nogle former, ikke altid klassificeret som anaspidser, mere end 30 [3] [7 ] [4] ), hvis forreste lå forholdsvis langt fra øjet. Deres antal kan variere inden for arten [19] . Øjnene er store, på siderne af hovedet. Der er ingen sklerotiske ringe (ossifikationer i øjnene). Der er en pinealåbning i den øverste del af hovedet, som hos nogle arter er placeret på en speciel relativt stor plade, mens den hos andre er placeret i krydset mellem to plader (anterior og posterior) [19] . Der er en anden åbning foran den, som normalt tolkes som nasohypophyseal (kombinerer næseboret og hypofysen , som i de fleste andre omniparøse agnathaner) [14] , selvom dette ikke kendes nøjagtigt [6] . Som mange andre ostracodermer havde anaspids et seismosensorisk system , hvis kanaler kun er synlige på hovedpladerne [3] [11] [4] .

De vigtigste kendetegn ved anaspids er tre-strålede rygsøjler bag gællerne, en række af ejendommelige skæl langs ryggen og en udtalt hypocercality af halefinnen [9] [1] .

Fra 2010 er velbevarede og detaljerede eksemplarer kun kendt for Birkenia , Lasanius , Pharyngolepis , Pterygolepis og Rhyncholepis [19] . Normalt findes kun individuelle skæl af anaspids i klipper (og nogle taxa kendes kun fra dem). I nogle aflejringer er de ret talrige og kan tjene som ledefossiler for silur [1] .

Livsstil

Der er en opfattelse af, at anaspidser var aktive svømmere [5] [20] , var en del af nektonen og fodredes med små pelagiske organismer . Dette understøttes af deres strømlinede form, veludviklede halefinne og relativt store øjne [21] . Ifølge en anden version var de klodsede på grund af deres mangel på veludviklede stabiliserende finner [12] , og deres livsstil var sandsynligvis demersal [3] . Den adaptive betydning af deres usædvanlige (hypocercale) halefinne er uklar. Måske, når en sådan hale virkede, bevægede dyret sig ikke kun fremad, men også opad [21] [22] . Dette er grundlaget for antagelsen om, at anaspids fodres nær vandoverfladen (hvilket også stemmer overens med mundens position for enden af ​​hovedet) [21] . Ifølge en anden version var deres finner bedre egnet til at fure bunden af ​​reservoiret med deres næseparti og samle fødepartikler der [12] . Der er også en antagelse om, at anaspidser ifølge levemåden lignede lampretter : de fodrede med levende fisk [14] [23] og vandrede mellem havet og floder [23] . Nogle data indikerer, at de ligesom lampretter har en sugende mund og tunge med et rivejern [14] .

Fraværet af kæber begrænsede anaspidsers evne til at spise store genstande. Tilsyneladende fodrede de, ligesom andre ostracodermer, kun af små partikler, især detritus [12] . På den anden side havde nogle anaspidser mundplader, der kan have fungeret som kæber [11] .

Distribution og levetid

Anaspids beboede hovedsageligt ferskvandsområder [5] og kystzoner i havene [6] [24] . Deres levesteder var laguner , deltaer og søer [21] [14] i Euramerica [12] [1] . Deres fossiler er kendt fra Nordamerika ( Canada ), Grønland , Europa ( Storbritannien , Irland , Skandinavien , de baltiske stater , Mellem-Ural , Novaja Zemlja ) [1] og Severnaja Zemlja [25] [26] . Derudover er der beskrevet et skalaeksemplar fra Kina, men det er formentlig faktisk en galespid skala [1] .

De fleste fund af anaspidser tilhører silur , hovedsageligt til det sene [13] . De ældste af dem er dateret til slutningen af ​​den Llandoverske epoke i det tidlige siluriske [19] [26] (omkring 430 millioner år siden), og de seneste af de typiske er dateret til begyndelsen af ​​den devonske periode (iflg. ét data, begyndelsen af ​​den Lochkovske tidsalder [19] [26] [27] [1] , hvilket svarer til omkring 420 millioner år siden [28] , og ifølge andre for omkring 410 millioner år siden [24] [6] [11] , hvilket svarer til slutningen af ​​dette århundrede). Derudover omtales flere mellem- og øvre devon-slægter undertiden som anaspids (se nedenfor) [7] [3] .

Klassifikation

Studiet af anaspids blev startet af Christian Pander i midten af ​​1800-tallet [1] . I 1899 blev de beskrevet af som orden inden for underklassen Ostracoderms af den kæbeløse klasse [15] [14] . I 1924 forenede Johan Kier padderne med de knogleskallede og cyclostomer i gruppen af ​​ikke-parnosporer ( Monorhina ), som senere blev synonym med Cephalaspidomorphi-gruppen i Eric Stensjös system [29] [14] . Oftest [8] [5] , men ikke altid [4] , omtales anaspidser stadig som uparrede næsebor. De får rang af løsrivelse [30] [31] , underklasse [2] [8] [25] [3] , klasse [1] [9] eller superklasse [13] [32] .

Anaspids er opdelt i 2 ordener: Birkeniider (Birkeniida) og Lasaniider (Lasaniida) [3] , hvoraf den anden kun omfatter én slægt Lasanius [1] . Fra 2003 er 6 familier, 16 slægter og 22 arter af anaspids blevet identificeret [26] (en publikation i 2007 rapporterer 18 slægter [3] , og i 2010 26 arter [19] ). Nogle gange er en række andre former også klassificeret som anaspids [27] . Disse er Early Silurian Jamoytius [7] , Middle Devonian [33] Achanarella and Cornovichthys [27] og Sen Devonian Euphanerops , Endeiolepis og Legendrelepis [3] (de to sidste er sandsynligvis synonymer af Euphanerops [34] [7] ). De havde ikke nogle karakteristiske træk for anaspidser, inklusive rygsøjler og eksoskeletelementer generelt, i det mindste godt mineraliserede [6] . Nogle gange tilskrives de anaspidser, nogle gange bringes de sammen med lampretter, og nogle gange betragtes de som overgangsformer mellem dem og andre [7] [3] .

Evolution

Forholdet mellem anaspidser er dårligt forstået, fordi skelettets dårlige udvikling og sjældenheden af ​​velbevarede fund gør det meget vanskeligt at studere deres struktur [16] [7] [10] . Ifølge en version blev deres forfædre adskilt fra "stammen" af ostracoderms fylogenetiske træ [7] [9] , ifølge en anden - efter forfædrene til astraspids , arandaspids og heteroscutes [ 31] [16] [35] , ifølge den tredje - efter thelodonterne [36] [6] , ifølge den fjerde - danner anaspids sammen med ben- afskallede , lampretter , hagfishes og en række andre grupper en gren, søster i forhold til gruppen, bl.a. resten af ​​ostracodermerne og maxillostomerne [8] . Der er også fremsat en version om, at anaspidser er en søstergruppe af kæbemunde [16] (se kladogrammer i artiklen " Ostracoderms ").

Tidligere var det en udbredt opfattelse, at lampretter [3] eller endda alle cyclostomer [2] stammer fra anaspids . Det er baseret på det faktum, at anaspids havde en uparret nasohypophyseal åbning på hovedet, en aflang kropsform, en skrå række af gælleåbninger på siderne og en hypocercal halefinne [7] [10] [11] (dens øvre lap antages at være homolog med den bagerste rygfinne på lampretter) [7] [4] . De problematiske slægter Jamoytius og Legendrelepis har andre træk, der gør, at de ligner lampretter [3] . Men på de fleste moderne fylogenetiske træer er anaspidser (i hvert fald typiske) tættere på myg end på cyclostomer [9] [24] [10] [7] [16] .

Det er vanskeligt at spore nogen tendenser i udviklingen af ​​anaspidser på grund af den korte varighed af denne gruppes eksistens og det lille antal arter [19] . Forskellige forskere kom især til forskellige konklusioner om den retning, hvori antallet af gælleåbninger og udviklingsgraden af ​​forskellige finner ændrede sig i deres udvikling [19] [9] [12] .

Ifølge et værk fra 2012 baseret på et sæt af forskellige morfologiske karakterer, danner anaspidser, bortset fra den ejendommelige slægt Lasanius (det vil sige birkeniider), en monofyletisk gruppe. Lasanius er muligvis søstertaxon til alle andre ostracodermer sammen med kæberne . Anaspid-lignende former uden eksoskelet, såsom Jamoytius og Euphanerops , er længere fra anaspids end tidligere antaget [9] . Resultaterne af 2016-studiet, baseret på et raffineret og suppleret sæt af tegn, indikerer også den monofyletiske karakter af anaspidser, men de nævnte former, herunder Lasanius , er blandt dem [16] .

Kladogram af flere slægter af padder ifølge F. Janvier , 1997 [6] :

Kladogram af velundersøgte herreløse snegle ifølge H. Blom, 2012 [9] :

Et af de mulige skemaer for familiebånd for nogle anaspidser ifølge J. Keating og F. Donoghue, 2016 [16] :

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Blom H.; Märss T.; Miller CG Silurian and early Devonian birkeniid anaspids from the Northern Hemisphere  //  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh: journal. - 2001. - Bd. 92 , nr. 3 . - S. 263-323 . - doi : 10.1017/S0263593300000250 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Anaspids // Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 26. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossile nedre hvirveldyr: lærebog. - 2. - St. Petersburg: St. Petersburg University Publishing House, 2007. - S. 54-87. — 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Nelson J.S. Verdens faunas fisk. - 4. - Moskva: URSS, 2009. - S. 73-80. — 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 37-55. - 280 sek. — ISBN 5-03-001819-0 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier Ph. Anaspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning  ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 23. marts 2017. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Janvier, Philippe. Tidlige kæbeløse hvirveldyr og cyclostomes oprindelse  //  Zoologisk videnskab. - Zoological Society of Japan, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - S. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  8. ↑ 1 2 3 4 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya. - Moskva: GEOS, 2004. - S. 96, 209. - 436 s. — ISBN 5-89118-368-7 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Blom H. Ny birkeniid anaspid fra Nedre Devon i Skotland og dets fylogenetiske  implikationer //  Palæontologi : journal. - 2012. - Bd. 55 , nr. 3 . - s. 641-652 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01142.x .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 Blom, H. A new anaspid fish from the Middle Silurian Cowie Harbour fish bed of Stonehaven, Scotland  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2008. - Vol. 28 , nr. 3 . - S. 594-600 . - doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[594:ANAFFT]2.0.CO;2 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 Janvier Ph. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (engelsk) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Mønstre for strukturel og systematisk mangfoldighed. - S. 159-161. - ISBN 0-226-31568-1 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Anaspida-upansrede "ostracoderms  " . Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 25. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.
  13. ↑ 1 2 3 Nelson JS, Grande TC, Wilson MVH Anaspida  // Fishes of the World. — 5 udg. - John Wiley & Sons, 2016. - S. 29-30. — 752 s. — ISBN 9781119220817 . - doi : 10.1002/9781119174844 .
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Fundamentals of paleontology / Kap. udg. Yu. A. Orlov . - Moskva: Nauka, 1964. - T. 11. Kæbeløs, fisk. - S. 108-115.
  15. ↑ 1 2 Woodward AS I.—Dr. Traquair på siluriske fisk. Rapport om fossile fisk indsamlet af Geological Survey of Scotland i Silurian Rocks i det sydlige Skotland. Af Ramsay H. Traquair, MD, LL.D., FRS Trans. Roy. soc. Edinb., bind. xxxix, s. 827-864, pls. i–v. (12, 1899)  //  Geologisk Tidsskrift : tidsskrift. - 1900. - Bd. 7 , nr. 2 . - S. 66-72 . - doi : 10.1017/S0016756800181749 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Keating JN, Donoghue PCJ Histologi og affinitet af anaspidser, og den tidlige udvikling af hvirveldyrs hudskelet  //  Proceedings of the Royal Society B: journal. - 2016. - Bd. 283 , nr. 1826 . - doi : 10.1098/rspb.2015.2917 . — PMID 26962140 .
  17. ↑ Rowe T. 23. Chordate Phylogeny and Development // Assembling the Tree of Life / J. Cracraft, MJ Donoghue. - Oxford University Press, 2004. - S. 395. - 592 s. — ISBN 9780199729609 .
  18. ↑ Kardong KV 7: Skeletsystem: Kraniet // Hvirveldyr: Sammenlignende anatomi, funktion, evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 247-250. - 800p. — ISBN 0070607508 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Blom H., Märss T. Anaspidss indbyrdes forhold og evolutionære historie // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes. Hæder Meemann Chang / DK Elliott, JG Maisey, Xiaobo Yu, Desui Miao. — München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 45-58. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  20. ↑ Novitskaya L.I. Jawless (Agnatha) som de ældste hvirveldyr: hovedresultater af forskning // Udvikling af biosfæren og biodiversiteten: til 70-årsdagen for A.Yu. Rozanova / S. V. Rozhnov. - Moskva: KMK Scientific Knowledge Association, 2006. - S.  193-207 . - 600 sek. — ISBN 5-87317-299-4 .
  21. ↑ 1 2 3 4 Denison RH En gennemgang af levestederne for de tidligste  hvirveldyr . - Chicago: Chicago Natural History Museum Press, 1956. - S. 376, 422-423. — (Fieldiana Geology v.11, nr.8).
  22. ↑ Yadav P.R. Understanding Palæontology  . - Discovery Publishing House, 2009. - S. 210-211. — ISBN 978-81-8356-477-9 .
  23. ↑ 1 2 Monroe M. H. Anaspida "ingen skjold"  (eng.) . Australien: Landet, hvor tiden begyndte . Hentet 25. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.
  24. ↑ 1 2 3 Blom H. Anaspida // McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology / MD Licker, E. Geller, J. Weil et al. — 10 udg. - McGraw-Hill, 2007. - Vol. 1 (A-Ano). - S. 651. - ISBN 978-0-07-144143-8 . (Samme tekst i 2014-udgaven: doi : 10.1036/1097-8542.032600 )
  25. ↑ 1 2 Märss T. Silurian and Lower Devonian anaspids (Agnatha) fra Severnaya Zemlya (Rusland)  (engelsk)  // Geodiversitas : journal. - 2002. - Bd. 24 , nr. 1 . - S. 123-137 . Arkiveret fra originalen den 11. marts 2004. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 25. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. marts 2004. 
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller CG, Blom H., Märss T. Fossiler forklaret 43: Anaspid fishes   // Geology Today. - Geological Society of London , 2003. - Vol. 19 , nr. 3 . - S. 111-114 . - doi : 10.1046/j.1365-2451.2003.00413.x .
  27. ↑ 1 2 3 Janvier Ph., Newman MJ On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, fra Middle Devonian of Scotland, and the relations of the last osteostracans  //  Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences: journal. - 2004. - Bd. 95 , nr. 3-4 . - s. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
  28. ↑ Internationalt kronostratigrafisk diagram  . International Commission on Stratigraphy (december 2016). Arkiveret fra originalen den 21. december 2016.
  29. ↑ Tarlo, Lambert Beverley. Klassificeringen og udviklingen af ​​Heterostraci  (engelsk)  // Acta Palaeontologica Polonica  : tidsskrift. - Polish Academy of Sciences , 1962. - Vol. 7 , nr. 1-2 . - S. 249-290 .
  30. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
  31. ↑ 1 2 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology  . - 3. - Blackwell Publishing , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 25. november 2012. Arkiveret fra originalen 19. oktober 2008. 
  32. ↑ Fisk  . _ Fishindex på users.atw.hu . Hentet 25. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.
  33. ↑ Newman MJ En ny nøgen kæbeløs hvirveldyr fra Skotlands mellemdevon  //  Paleontology : journal. - 2002. - Bd. 45 , nr. 2 . - S. 933-941 . - doi : 10.1111/1475-4983.00269 .
  34. ↑ Jamoytiiformes  . _ Palaeos: Life Through Deep Time . Hentet 25. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.
  35. ↑ Mikko Haaramo. Hvirveldyr - dyr med rygrad . Mikkos fylogeniarkiv (7. december 2011). Hentet 25. november 2012. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.
  36. ↑ Janvier, Philippe. hvirveldyr. Dyr med rygrad. Version 1. januar 1997 (under opbygning  ) . Livets træ-webprojekt . Hentet 23. marts 2017. Arkiveret fra originalen 11. december 2012.

Litteratur

Links

Anmeldelser

Systemer

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi