Bilateralt symmetrisk

Bilateralt symmetrisk
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetrisk
Internationalt videnskabeligt navn
Bilateria
Datter taxa
Xenacoelomorpha Nephrozoa Protostomer (Protostomi) Sekundær (Deuterostomia)
Geokronologi dukkede op 560 millioner år millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   914154 NCBI   33213 EOL   3014411 FW   67103

Bilateralt symmetrisk [1] , eller bilateral [1] , eller bilateria [2] ( lat.  Bilateria ) , er et taxon , der omfatter ægte flercellede dyr , karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en anterior-posterior akse af kroppen, organsystemer og en klart defineret eller ægte endodermal mesoderm [3] .

Bilaterale er en enorm gruppe, som næsten 99% af de beskrevne dyrearter tilhører. Kun fire moderne typer dyr, der ikke er relateret til bilateria, er kendt: svampe (8000 arter ), cnidarians (11000 arter), ctenophores (150 arter) og lamellar (kun 2 arter). Alle andre dyr (28 typer, omkring 1,6 millioner beskrevne arter) er bilateralt symmetriske [4] .

Et karakteristisk træk ved strukturen af ​​de fleste Bilateria er bilateral symmetri , hvor kroppen af ​​en organisme kan opdeles i venstre og højre halvdel, der spejler hinanden. Baseret på genetiske og biokemiske undersøgelser anses denne gruppe for at være monofyletisk , det vil sige, at alle bilateralt symmetriske organismer delte en fælles evolutionær forfader. Samtidig kan bilateral symmetri hos repræsentanter for nogle grupper af Bilateria brydes og endda helt tabes [5] , hvilket for eksempel observeres i en vis asymmetri af en persons ydre og især indre struktur (i ulige udvikling af muskler, positionen af ​​hjertet, leveren og mange andre indre organer). Et af de mest kendte tilfælde af tab af bilateral symmetri er de sene larve- og voksne stadier af pighuder , hvis organsystemer er dybt asymmetriske eller endda får karakter af radial symmetri [5] .

Andre træk ved bilateria:

• Kompleks nervesystem , normalt forenet i en kæde eller streng. Hos dyr, der ikke er bilaterale, eksisterer nervesystemet enten slet ikke (svampe og lamellære), eller det er meget mere primitivt, det såkaldte diffuse nervesystem (cnidaria og ctenophorer).
• Gennem tarmene i form af et rør, med en ensrettet bevægelse af mad fra munden til anus. I nebilateria, hvis der overhovedet er en tarm, så er der aldrig en ensrettet strøm af mad i den, ufordøjede madrester fjernes gennem munden.
• Tre kimlag: ektoderm , endoderm og mesoderm . Hos dyr, der ikke er relateret til bilateria, skelnes kimlag enten slet ikke (svampe, lamellære), eller der er kun to af dem - ektoderm og endoderm. Derfor klassificeres bilaterianere nogle gange som trelagede dyr, og alle de øvrige omtales som tolagede. Muskler udvikler sig fra mesodermen , så bilaterien er i stand til meget mere aktive og varierede bevægelser [4] .

Mekanisme for dannelse af bilateral symmetri

Selvom specifikke mekanismer kan afvige væsentligt fra hinanden, har det generelle princip om dannelsen af ​​bilateral symmetri under ontogenese i forskellige Bilateria ikke undergået fundamentale ændringer siden livet af deres sidste fælles forfader, det vil sige i omkring 700 millioner år. Som alle processer med celledifferentiering opstår det på grund af ekspressionen af ​​homøotiske gener , som et resultat af hvilket en vis koncentrationsgradient af homøotiske proteiner vises i en voksende organisme, der spiller rollen som morphogener . Afhængigt af koncentrationen af ​​morfogenproteiner i celler, er visse gener "tændt" eller "slukket" (gensættet er det samme i alle kroppens celler, bortset fra kønsceller, dog er ikke alle gener "tændt" på" i øjeblikket, hvilket skaber muligheden for eksistens i en organisme af forskellige celletyper), "lancerer" et eller andet "program" for deres udvikling og følgelig dannelsen af ​​visse strukturer. Forskellen i koncentrationen af ​​morfogenproteiner bestemmer dannelsen af ​​de forreste og bageste ender, højre og venstre, dorsale og ventrale sider af kroppen, og hos leddyr  deler den det også i segmenter.

Denne proces er godt undersøgt på eksemplet med dannelsen af ​​kroppens anterior-posteriore akse i Drosophila frugtfluen (se artiklen Drosophila Embryogenesis ). Dannelsen af ​​den forreste del af kroppen af ​​dette dyr (hoved og thorax ) sker på grund af den øgede koncentration, der opstår i moderens krop før befrugtning ved den forreste ende af ægget af det bicoide morfogenprotein syntetiseret af genet af samme navn. Dette protein hæmmer syntesen af ​​det kaudale protein, som aktiverer udviklingsprogrammet for den bageste del af kroppen og inducerer samtidig ekspressionen af ​​pukkelryggenet forbundet med kropssegmentering . I mutanter med et "slukket" bicoid gen dannes en anden bageste del i stedet for de forreste dele af kroppen. Når produkterne fra det bicoide gen indføres i æggenes midterste region, udvikles en larve med forreste strukturer i den centrale region og med posteriore strukturer ved æggets poler [6] .

Systemet af homøotiske gener og deres tilsvarende proteiner i Bilateria er ekstremt konservativt. På trods af at den fælles forfader til fugle og insekter levede for cirka 670 millioner år siden [7] , ligner kyllingens homøotiske gener i en sådan grad frugtfluens gener, at de er funktionelt udskiftelige: udviklingen af ​​et flueembryo med de tilsvarende homøotiske kyllinggener, introduceret ved metoder, genteknologi forløber normalt [8] .

Evolution

Der er to polære synspunkter på tidspunktet for udseendet af bilateria. Den første er baseret på palæontologiske data, den anden er baseret på molekylære urdata . Ifølge den første fandt fremkomsten af ​​bilateralt symmetriske dyr sted kort før begyndelsen af ​​Kambrium [9] Indtil 2020 var der ingen overbevisende beviser for eksistensen af ​​bilaterale dyr før 560 millioner år siden [10] . I 2020 blev den ældste bilateralt symmetriske organisme, Ikaria wariootia , beskrevet, hvis fossile rester blev fundet i det sydlige Australien, i klipper, der går 555 millioner år tilbage [11] . På den anden side, ifølge molekylære urdata, optrådte bilateria meget tidligere, for 600-650 millioner år siden [12] [note 1] . Tilhængere af den "molekylære" version forklarer fraværet af fossile beviser for eksistensen af ​​bilateria ved, at de tidlige repræsentanter for denne gruppe var mikroskopiske og/eller bløde væsner, hvis sandsynlighed for fossilisering er ekstremt lav [13] .

Det er ret sandsynligt, at det var udviklingen af ​​bilateral diversitet i slutningen af ​​Ediacaran  - begyndelsen af ​​det kambriske , der førte til den kambriske eksplosion  - en meget hurtig efter evolutionære standarder (flere titusinder af år) fremkomst af repræsentanter for næsten alle moderne dyretyper i det tidlige kambrium (ca. 540-510 millioner år siden). Sandsynligvis havde de første bilaterianere et centralnervesystem, en gennemgående tarm og muskler (muligvis segmenterede) placeret omkring det, hvilket gør svømning, kravling eller gravning bekvemt. Fremkomsten af ​​gravende og aktivt svømmende livsformer førte til udviklingen af ​​fundamentalt nye økologiske nicher, en betydelig acceleration af transporten af ​​organisk stof og ilt til store dybder, hvilket førte til en endnu større udvikling af biodiversiteten gennem en positiv feedback- mekanisme [4 ] .

Bilaterianere blev kort efter deres udseende opdelt i to evolutionære stammer - Protostomia (protostomer) og Deuterostomia (sekundære stomer). Deres vigtigste kendetegn er metoden til munddannelse: i protostomer udvikler munden sig fra blastoporen (den embryonale mund er åbningen af ​​den primære tarm på gastrulastadiet), mens munden i deuterostomes ikke er forbundet med blastoporen [ 2] . Protostomer blev til gengæld opdelt i to store evolutionære linjer - spiral og smeltning [14] .

Noter

1. ↑ Det er underforstået, at fremkomsten af ​​dyr med alle kendetegn ved bilateria fandt sted efter adskillelsen af ​​cnidarian -grenen , men før opdelingen af ​​bilaterier i hovedundergrupper (enten Nephrozoa vs Xenacoelomorpha , eller protostomes vs deuterostomes )

Noter

1. ↑ 1 2 Eumetazoi // Biological Encyclopedic Dictionary / Ed. M. S. Gilyarova. - M . : Soviet Encyclopedia, 1986. - S. 743. - 831 s.
2. ↑ 1 2 Markov A. Embryonal udvikling af brachiopoder kaster lys over arten af ​​primær og sekundær råddenskab . Elementer (26. december 2016). Dato for adgang: 30. december 2016. Arkiveret fra originalen 29. december 2016. (ubestemt)
3. ↑ Kotpal RL Moderne lærebog i zoologi: hvirvelløse dyr . - Rastogi Publications, 2012. - S. 195. - 908 s. — ISBN 9788171339037 . Arkiveret 12. marts 2018 på Wayback Machine
4. ↑ 1 2 3 Duplikering af homeobox-gener kan være en af ​​årsagerne til den kambriske eksplosion • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om Elements • Evolution, Paleontology, Genetics Arkiveret 30. oktober 2018 på Wayback Machine .
5. ↑ 1 2 Westheide W. , Rieger R. Zoology of invertebrates. = Spezielle Zoologi. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / transl. med ham. O. N. Belling, S. M. Lyapkova, A. V. Mikheev, O. G. Manylov, A. A. Oskolsky, A. V. Filippova, A. V. Chesunov; udg. A.V. Chesunova. - M . : Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2008.
6. ↑ Driever W., Siegel V., Nüsslein-Volhard C. Autonom bestemmelse af forreste strukturer i det tidlige Drosophila-embryo af det bicoide morfogen   // Udvikling . - 1990. - Bd. 109 , nr. 4 . - S. 811-820 . - doi : 10.1242/dev.109.4.811 . — PMID 2226200 .
7. ↑ Ayala, FJ; A. Rzhetskydagger. Oprindelse af metazoan phyla: Molekylære ure bekræfter palæontologiske skøn  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1998. - 20. januar ( bind 95 , nr. 2 ). - s. 606-611 . - doi : 10.1073/pnas.95.2.606 . — PMID 9435239 .
8. ↑ Lutz, B.; H. C. Lu, G. Eichele, D. Miller og T. C. Kaufman. Redning af Drosophila labial nulmutant af kyllingeortologen Hoxb-1 viser, at Hox-geners funktion er fylogenetisk konserveret  //  Gener & Development. - 1996. - Bd. 10 . - S. 176-184 . - doi : 10.1101/gad.10.2.176 . — PMID 8566751 .
9. ↑ Budd&Jenssen, 2017 , fig.6.
10. ↑ Cunningham et al., 2017 .
11. ↑ Evans SD, Hughes IV, Gehling JG, Droser ML Opdagelse af den ældste bilaterian fra Ediacaran i det sydlige Australien  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2020. - 23. marts ( bind 117 , nr. 14 ). - doi : 10.1073/pnas.2001045117 . — PMID 32205432 .
12. ↑ Reis et al., 2015 .
13. ↑ Breandán Anraoi MacGabhann, James D. Schiffbauer, James W. Hagadorn, Peter Van Roy, Edward P. Lynch, Liam Morrison, John Murrayah. Opløsning af den tidligste metazoaniske optegnelse: Differentiel tafonomi af Ediacaran og Paleozoic fossile skimmelsvampe og afstøbninger  //  Palaeogeography , Palaeoklimatology, Palaeoecology : journal. - 2019. - Bd. 513 . - S. 146-165 .
14. ↑ Marinepile viste sig at være slægtninge til hjuldyr • Sergey Yastrebov • Videnskabsnyheder om "Elementer" • Systematik, Evolution . Hentet 6. marts 2019. Arkiveret fra originalen 13. august 2019. (ubestemt)

Kilder

• Budd, Graham. Dyrenes oprindelse og en 'Savannah'-hypotese for tidlig bilateral evolution  : [ eng. ]  / Graham Budd, Sören Jensen // Biologiske anmeldelser. - 2017. - Bd. 92, nr. 1. - S. 446-473.
• Don Reis, Mario. Usikkerhed i tidspunktet for dyrs oprindelse og grænserne for præcision i molekylære tidsskalaer  : [ eng. ]  / Mario Don Reis, Yuttapong Thawornwattana, Konstantinos Angelis … [ et al. ] // Aktuel biologi. - 2015. - Bd. 25, nr. 22. - P. 2939-2950.
• Cunningham, John A. Dyrenes oprindelse: kan molekylære ure og fossiloptegnelsen forenes?  : [ engelsk ] ]  / John A Cunningham, Alexander G Liu, Stefan Bengtson … [ et al. ] // BioEssays. - 2017. - Bd. 39, nr. 1. - S. 1-12.

Links

• Markov A. Insektsegmenter udvikles efter uret (26. april 2012). (ubestemt)
• Malakhov V. V. (2004). Nye synspunkter om oprindelsen af ​​bilateralt symmetriske dyr. Marine Biology 30 (5): 335-346. Tekst  (russisk)  (dato for adgang: 5. juni 2011)

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Britannica (online)
Taksonomi	EOL Fossilværker iNaturalist NCBI ITIS TSN
I bibliografiske kataloger	GND : 4283392-9