Fostervand

fostervand

Fra toppen ( synapsider ): edaphosaurus Edaphosaurus pogonias , rødræven ;

Bund ( sauropsider ): kongekobra , hvidhovedet stærvæver
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervand
Internationalt videnskabeligt navn
Amniota haeckel , 1866
Undergrupper
Geokronologi dukkede op 320 millioner år
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Amnioter [1] ( lat.  Amniota ) er en klade af tetrapoder kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​embryonale membraner [2] [3] . De første fostervand opstod i Carbon for omkring 320 millioner år siden [4] . Gruppen er en del af tetrapod - superklassen (Tetrapoda) og er opdelt i to datterklader: sauropsider ( krybdyr og fugle ) og synapsider ( pattedyr og uddøde slægtninge) [5] .

Morfologi og fysiologi

De tidligste amnioter lignede moderne firben i udseende ; de adskilte sig fra de palæozoiske reptiliomorfer ved en mere perfekt kæbemekanisme [3] .

Alle fostervand har intern befrugtning (i modsætning til anamni , som har enten ekstern eller intern befrugtning). Deres reproduktion finder normalt sted på land; kun få arter (som hvaler ) er vendt tilbage til yngle i vandet. Under fostervandets embryonale udvikling udvikles to embryonale membraner - amnion og serosa , der danner fostervandshulen , hvorfra navnet på taxonen kommer (og dette navn blev introduceret af den tyske naturforsker E. G. Haeckel i 1866). Fosterhulen er fyldt med væske, og embryonet befinder sig så at sige i et lille reservoir, hvis miljøforhold er relativt konstante. Evolutionære embryonale membraner opstod for at muliggøre udviklingen af ​​embryonet i luften [6] .

Parallelt med amnion opstår den embryonale blære, allantois , fra den ventrale væg af embryoets bagtarm for at opsamle flydende stofskifteprodukter. Allantoisens vægge er rige på blodkar, gennem hvilke der foregår gasudveksling [7] .

I fosterfostre dannes kun et par gællespalter , som bliver til mellemørehulen [7] .

De fleste fostervand lægger karakteristiske æg . Samtidig erstattes den gelatinøse skal af æg fra fisk og padder i fostervand af en pergament- eller kalkgennemvædet skal , som luften frit passerer igennem [7] ; sådanne æg er rige på blomme (dvs. polylecital ). Undtagelserne er nogle skællende , uddøde ichthyosaurer og plesiosaurer , og blandt pattedyr, pungdyr og placenta ; disse grupper er karakteriseret ved viviparitet , og deres æg indeholder ikke blomme (dvs. alecithal ). Følgelig sker udviklingen af ​​fostervand til en typisk terrestrisk form enten i ægget eller i livmoderen under beskyttelse af de embryonale membraner, og den akvatiske larvefase (haletudse) er fuldstændig fraværende [8] .

Intern klassifikation

Ifølge den fylogenetiske definition af M. Lorin og R.R. Reisch (2020) svarer amnioter til den mindste krone , inklusive Homo sapiens , middelhavsskildpadden ( Testudo graeca ) og nilkrokodillen ( Crocodylus niloticus ). Med andre ord omtales alle efterkommere af den nærmeste fælles forfader af den angivne art [10] [11] som amnioter . Gruppen af ​​amnioter består således af to søsterklader : synapsida (Synapsida) og sauropsida (Sauropsida) [5] , eller krybdyr (Reptilia) [12] [13] .

Moderne sauropsider er repræsenteret af lepidosaurer (Lepidosauria; tuatara , firben [a] , slanger og to-årige ), skildpadder (Testudines), krokodiller (Crocodilia) og fugle (Aves) [5] . De første tre taxa er traditionelt grupperet i den parafyletiske klasse af krybdyr (Reptilia). Tilhængere af den kladistiske klassifikation , som afviser parafyletiske taxa , udskiller enten slet ikke reptilernes taxon [15] [16] eller inkluderer fugle i dens sammensætning, hvilket gør den resulterende klade ækvivalent med sauropsider (komplet [12] [ 13] eller på niveau med moderne taxa [b ] ) [19] .

På nuværende tidspunkt klassificeres pattedyr (Mammalia) og deres stamgruppe  som synapsider, uddøde taxa tættere på pattedyr end sauropsider [5] [20] . I de rapportistiske klassifikationer blev synapsider betragtet som en underklasse af krybdyr, som kun omfattede uddøde ikke-pattedyrsrepræsentanter, som blev kaldt "bestiale krybdyr" [21] (nu bruges den mere præcise term "ikke-pattedyrssynapsider" [20] ) ; langt de fleste moderne specialister anerkender en sådan klassificering som forældet [5] [22] [20] . De sidste ikke-pattedyrssynapsider, tritylodontider  , uddøde i slutningen af ​​Nedre Kridt [23] .

Fylogenetiske forhold mellem moderne amnioter kan vises med følgende kladogram [9] [24] [25] :

Alle levende sauropsider tilhører Diapsida clade , der traditionelt betragtes som en underklasse, nemlig til kronegruppen af ​​saurier (Sauria; = Reptilia sensu stricto [b] ) [15] [26] . I lang tid, på grundlag af en række morfologiske træk, blev skildpadder skelnet til en særlig underklasse af Anapsida . Ud over skildpadder blev deres formodede uddøde slægtninge [27] også klassificeret som anapsider , hvoraf de fleste nu er tildelt kladen eller underklassen af ​​parareptiler (Parareptilia) [28] [29] . Talrige molekylærgenetiske undersøgelser udført i det 21. århundrede underbyggede tildelingen af ​​skildpadder til diapsiderne i Archelosauria- gruppen , som også omfatter archosaurer (krokodiller og fugle) [24] [30] [31] [32] [33] [ 34] .

Se også

Noter

Kommentarer

  1. ↑ Firben er en parafyletisk gruppe i forhold til slanger og tobenede og betragtes derfor ikke som et formelt taxon i kladistik [14] .
  2. ↑ 1 2 Ifølge definitionen vedtaget af PhiloCod svarer Reptilia-taxonen til den mindste klade, der forener alle moderne traditionelle krybdyr, det vil sige, det er en kronegruppe . Hvis det er tilfældet, er der en række uddøde ikke-krybdyrstammesauropsider [ 17 ] [18] .

Kilder

  1. ↑ Amnioter // A - Engobe. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 1).
  2. ↑ Naumov, 1982 , s. 154.
  3. ↑ 1 2 Carroll, bind 1, 1992 , s. 262.
  4. ↑ Brocklehurst N., Ford DP, Benson RBJ Tidlig oprindelse af divergerende mønstre af morfologisk evolution på pattedyrs- og krybdyrstammerne  //  Systematic Biology: journal. - 2022. - Nej. syac020 . - S. 1-44 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/syac020 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Pough, 2013 , kap. 11: "Synapsider and Sauropsider: Two Approaches to Terrestrial Life", s. 254-286.
  6. ↑ Naumov, 1982 , s. 154, 197.
  7. ↑ 1 2 3 Mednikov, 1994 , s. 294.
  8. ↑ Naumov, 1982 , s. 188, 197-199.
  9. ↑ 1 2 Marjanović D. Fremstillingen af ​​kalibreringspølse eksemplificeret ved at genkalibrere det transkriptomiske tidstræ for kæbede hvirveldyr  //  Frontiers in Genetics : journal. - 2021. - Bd. 12 . - ISSN 1664-8021 . - doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . — PMID 34054911 . Arkiveret fra originalen den 10. juli 2021. — .
  10. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin og R.R. Reisz], konverteret kladenavn, s. 793-797.
  11. ↑ Amniota  . _ RegNum . Hentet 2. juni 2021. Arkiveret fra originalen 2. juni 2021.
  12. ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS The Phylogenetic Definition of Reptilia  // Systematic Biology  : journal  . - 2004. - Bd. 53 , udg. 5 . - s. 815-821 . — ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150490503026 .
  13. ↑ 12 Benton , 2015 , s. 123-124.
  14. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz og JA Gauthier], konverteret kladenavn, s. 1093-1101.
  15. ↑ 1 2 Sauropsida  på webstedet National Center for Biotechnology Information (NCBI)  . (Adgang: 2. juni 2021) .
  16. ↑ Ford DP, Benson RBJ En ombeskrivelse af Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) ved hjælp af højopløselig μCT og konsekvenserne for tidlig fostervandsfylogeni  //  Papers in Palaeontology. - 2019. - Bd. 5 , iss. 2 . - S. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
  17. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin og R.R. Reisz], konverteret kladenavn, s. 1027-1031.
  18. ↑ Reptiler  . _ RegNum . Hentet 2. juni 2021. Arkiveret fra originalen 9. maj 2021.
  19. ↑ Vitt & Caldwell, 2009 , kap. 1: "Tetrapod Relationships and Evolutionary Systematics", pp. 3-33.
  20. ↑ 1 2 3 Angielczyk KD Dimetrodon er ikke en dinosaur: Brug af trætænkning til at forstå de gamle slægtninge til pattedyr og deres udvikling  //  Evolution: Education and Outreach: tidsskrift. - 2009. - Bd. 2 , iss. 2 . - S. 257-271 . — ISSN 1936-6434 . - doi : 10.1007/s12052-009-0117-4 . Arkiveret fra originalen den 2. juni 2021.
  21. ↑ Carroll, bind 2, 1993 , kap. 17: "Oprindelsen af ​​pattedyr" (oversætter A. N. Makarov ), s. 176-224.
  22. ↑ Benton, 2015 , s. 133.
  23. ↑ Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fossorialitet og evolutionær udvikling i to Kridt-pattedyrsmorfer  // Nature  :  journal. - 2021. - Bd. 592 , udg. 7855 . - s. 577-582 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-021-03433-2 .
  24. ↑ 1 2 Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, Faircloth BC, Glenn TC, Papenfuss TJ, Henderson JB, Hansen MH, Simison WB En fylogenomisk analyse af skildpadder  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal  . - 2015. - Bd. 83 . - S. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2014.10.021 .
  25. ↑ Amniota . OneZoom . Hentet 2. juni 2021. Arkiveret fra originalen 2. juni 2021.
  26. ↑ Ezcurra MD , Scheyer TM, Butler RJ Oprindelsen og tidlige udvikling af Sauria: Revurdering af Permian Saurian Fossil Record og timingen af ​​krokodille-øgle divergensen  // PLOS One  : journal  . - 2014. - Bd. 9 , iss. 2 . — P.e89165 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . Arkiveret fra originalen den 16. maj 2022.
  27. ↑ Carroll, bind 1, 1992 , kap. 10: "Primitive amnioter og skildpadder" ( oversat af O. A. Lebedev ), s. 235-264.
  28. ↑ Tsuji LA, Muller J. Samling af Parareptilias historie: fylogeni, diversificering og en ny definition af kladen  //  Fossil Record. - 2009. - Bd. 12 , udg. 1 . - S. 71-81 . — ISSN 1860-1014 . - doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  29. ↑ Benton, 2015 , s. 438.
  30. ↑ Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. Multiple Genome Alignments Facilitate Development of NPCL Markers: A Case Study of Tetrapod Phylogeny Focusing on the Position of   Turtles // Molecular Biology and Evolution . - 2011. - Bd. 28 , udg. 12 . - P. 3237-3252 . — ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719 . - doi : 10.1093/molbev/msr148 . — PMID 21680872 .
  31. ↑ Tzika AC, Helaers R., Schramm G., Milinkovitch MC Reptilian-transcriptome v1.0, et glimt i hjernetranskriptomet af fem divergerende Sauropsida-linjer og den fylogenetiske position af skildpadder  (engelsk)  // EvoDevo. - 2011. - Bd. 2 , iss. 1 . — S. 19 . — ISSN 2041-9139 . - doi : 10.1186/2041-9139-2-19 . — PMID 21943375 .
  32. ↑ Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Fylogenomiske analyser understøtter skildpaddernes position som søstergruppen af ​​fugle og krokodiller (Archosauria  )  // BMC Biology  : journal. - 2012. - Bd. 10 , iss. 1 . — S. 65 . — ISSN 1741-7007 . - doi : 10.1186/1741-7007-10-65 . — PMID 22839781 .
  33. ↑ Crawford NG, Faircloth BC, McCormack JE, Brumfield RT, Winker K.  Mere end 1000 ultrakonserverede elementer giver bevis for, at skildpadder er søstergruppen af ​​arkosaurer  // Biology Letters  : journal. - 2012. - Bd. 8 , iss. 5 . - s. 783-786 . - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2012.0331 . Arkiveret fra originalen den 11. marts 2021.
  34. ↑ Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. Udkastet genomer af blødskalskildpadder og grøn havskildpadde giver indsigt i udviklingen og udviklingen af ​​den skildpaddespecifikke kropsplan   // Nature Genetics  : tidsskrift. - 2013. - Bd. 45 , iss. 6 . - S. 701-706 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng.2615 . — PMID 23624526 . Arkiveret 25. maj 2021.

Litteratur

På russisk

På engelsk

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger