Placodermer
Placoderms , eller pladeskinnede fisk [1] [2] [3] [4] ( forældede panserfisk [3] [4] , lat. Placodermi , fra andet græsk πλᾰκός - "plade" og δέρμα - "skind" ) - en klasse af kæbe (Gnathostomata), der levede i palæozoikum . Kendt fra det tidlige siluriske ( Llandoverske tidsalder , Shimenolepis [5] ) til slutningen af devontiden ( famensk tidsalder ), for cirka 435-360 millioner år siden [6] . Storhedstiderne for fisk med tallerkenhud fandt sted i Devonperioden. Ifølge en række fylogenetiske rekonstruktioner stammer andre fisk fra placodermer [6] .
Tidlige placodermer levede udelukkende i havvand, men flyttede senere til brakvand. Under Devon fortsatte placoderms med at bebo og dominere næsten alle kendte akvatiske økosystemer, både ferskvand og saltvand [7] .
Udtrykket "pansrede fisk", der ofte bruges om klassen i den gamle litteratur, er forkert og afspejler ikke funktionerne i placoderms anatomi: deres såkaldte "skal" var faktisk et sæt plader dækket med hud på toppen, og ikke liderlige skjolde .
Anatomi og fysiologi
Et karakteristisk træk ved placodermer var beskyttelsen af hovedet og kroppen med hudplader, og resten af kroppen, afhængig af arten, var dækket af skæl eller var nøgen. Repræsentanter for ordenen Artrodirus nåede de største størrelser : rovdyr dunkleosteus , der nåede 10 meter i længden, planktonfødere Homostius og Titanichthys op til 8-9 meter i længden.
Placoderms var blandt de første hvirveldyr til at udvikle kæber (disse kæber menes at have udviklet sig fra gællebuerne på kæbeløse fisk). Samtidig er strukturen af kæberne i placodermer meget forskellig fra strukturen af kæberne i moderne fisk. Hos moderne fisk er det endokondrale palatin-firkantede element i overkæben således placeret medialt i forhold til hovedmusklerne, der lukker kæberne; i primitive placodermer er den tæt forbundet med kinden, idet den er lateral i forhold til den plads, der optages af kæbemusklerne. I de fleste placodermer er der i stedet for tænder fastgjort store integumentære knogleplader til kanterne af kæberne, og hos ingen af arterne er det regelmæssige tandskifte almindeligt for andre fisk kendt. Disse træk tyder på, at placodermer stammer fra en slægt af primitive kæbede hvirveldyr, adskilt fra de former, der gav anledning til moderne brusk- og knoglefisk [8] . Den eneste kendte placoderm med en type benkæbe, der ligner den, der findes i moderne benfisk, er Entelognathus- fossilet som levede for omkring 419 millioner år siden. Den har en tand , som findes hos mennesker og andre tetrapoder [9] [10] .
Alle slægter af placodermer havde bryst- og bugfinner , men ingen er kendt for at have en analfinne. Halen er overvejende heterocercal (den øvre lap, som rygsøjlen går ind i, er større end den nederste) [11] .
De 380 millioner fossiler fra tre andre slægter, Incisoscutum , Materpiscis og Austroptyctodus , repræsenterer de ældste kendte eksempler på levende fødte [12] .
Klassifikation og fylogeni
I øjeblikket[ hvornår? ] placodermer er opdelt i 9 rækker:
- Acanthothoraciformes [13] [ syn. Acanthothorax ] ( Acanthothorax-formet [13] ) - en løsrivelse, der omfatter former, der ligner kimærer ;
- Antiarchiformes [13] [ syn. Antiarcha, Antiarchi] (Antiarchs eller antiarchiformes) - den anden (efter artrodir) rækkefølge af placodermer med hensyn til antallet af slægter (inklusive Bothriolepis panderi vist i figuren );
- Arthrodiriformes [14] [ syn. Arthrodira] (Artrodira eller artrodiraiform) - den største rækkefølge af placodermer med hensyn til antallet af slægter, herunder omkring 60% af placodermer, der kendes i dag (inklusive den, der er vist på figuren Homostius milleri );
- Phyllolepida (Phyllolepida) - en underorden, der inkluderer fladtrykte former, der levede i ferskvandsreservoirer, indtil 2011 var i rang af løsrivelse;
- Brindabellaspida er en monotypisk orden indeholdende den eneste slægt Brindabellaspis ;
- Petalichthyiformes [15] [ syn. Petalichthyida , Petalichthida ] ( Petalichthy-agtig [15] ) - en løsrivelse, der omfatter fladtrykte former af lille størrelse;
- Pseudopetalichthyida er en dårligt undersøgt orden, der indeholder tre slægter: Pseudopetalichthys , Paraplesiobatis , Nessariostoma ;
- Ptyctodontiformes [14] [ syn. Ptyctodontida ] - en løsrivelse, der omfatter former med reducerede plader af hudskelettet;
- Rhenaniformes [13] [ syn. Rhenanida ] (Rhenan-lignende [13] ) - en lille løsrivelse, inklusive former, der ligner stråler ;
- Stensioellida er en monotypisk orden, der indeholder den enkelte slægt Stensioella .
Fylogenetiske forhold mellem de anførte rækkefølger af placodermer er udtrykt ved følgende kladogram , udarbejdet under hensyntagen til resultaterne af en undersøgelse af R. Carr, Z. Johanson og A. Ritchie i 2009 [16] :
Placodermi
|
|
† Stensioellida Carroll, 1988
|
|
|
|
† Pseudopetalichthyida Denison, 1975
|
|
|
|
† Brindabellaspida Gardiner, 1993
|
|
|
† Acanthothoraci Stensio, 1944
|
|
|
|
|
|
† Rhenanida Broili, 1930
|
|
|
|
† Antiarchi Cope, 1885
|
|
|
|
|
† Petalichthyida Jaeckel, 1911
|
|
|
† Ptyctodontida Gross, 1932
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Noter
- ↑ Nelson, 2009 , s. 83.
- ↑ Obruchev, 1964 , s. 118.
- ↑ 1 2 Placoderms // Otomi - Gips. - M . : Soviet Encyclopedia, 1975. - ( Great Soviet Encyclopedia : [i 30 bind] / chefredaktør A. M. Prokhorov ; 1969-1978, bind 19).
- ↑ 1 2 Biologisk encyklopædisk ordbog / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M . : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 475. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
- ↑ Wen-Jin Zhao, Min Zhu (2010). "Siluro-Devonske hvirveldyrs biostratigrafi og biogeografi i Kina" (PDF) . Palaeoworld . DOI : 10.1016/j.palwor.2009.11.007 .
- ↑ 1 2 Brazeau MD, Friedman M. (2015). "Oprindelsen og den tidlige fylogenetiske historie af kæbede hvirveldyr" (PDF) . natur . DOI : 10.1038/nature14438 . PMID 25903631 . Arkiveret (PDF) fra originalen 2022-04-03 . Hentet 2022-01-23 .
- ↑ Waggoner, Ben Introduktion til Placodermi . UCMP. Hentet 18. juli 2011. Arkiveret fra originalen 8. april 2015. (ubestemt)
- ↑ Carroll, bind 1, 1992 , s. 59.
- ↑ Barford, Eliot. Gamle fiskeansigt viser rødder af moderne kæbe (neopr.) . - 2013. - 25. september. - doi : 10.1038/nature.2013.13823 .
- ↑ Meredith Smith, Moya; Clark, Brett; Goujet, Daniel; Johanson, Zerina. Evolutionær oprindelse af tænder hos hvirveldyr med kæbe: modstridende data fra akantothoracid tandplader ('Placodermi') (engelsk) // Palaeontology : journal. - 2017. - 17. august ( bind 60 , nr. 6 ). - s. 829-836 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12318 .
- ↑ Carroll, bind 1, 1992 , s. 60.
- ↑ Fossil afslører ældste levende fødsel , BBC (28. maj 2008). Arkiveret fra originalen den 5. juli 2018. Hentet 30. maj 2008.
- ↑ 1 2 3 4 5 Nelson, 2009 , s. 85.
- ↑ 1 2 Nelson, 2009 , s. 87.
- ↑ 1 2 Nelson, 2009 , s. 86.
- ↑ Carr RK, Johanson Z., Ritchie A. The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani : Indsigt i udviklingen af fødemekanismer hos kæbede hvirveldyr // Journal of Morphology , 270 (7), 2009. - S. 775-804.
Litteratur
- Placodermi klasse. Plade-skinned / D. B. Obruchev // Fundamentals of paleontology: En opslagsbog for palæontologer og geologer i USSR: i 15 bind / kap. udg. Yu. A. Orlov . - M . : Nauka, 1964. - T. 11: Kæbeløs, fisk / udg. D. V. Obruchev . - S. 118-174. — 524 s. - 2800 eksemplarer.
- Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 1. - M. : Mir, 1992. - 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
- Mikhailova I. A., Bondarenko O. B., Obrucheva O. P. Generel palæontologi. - M . : Forlag i Moskva. un-ta, 1989. - 384 s. - ISBN 5-211-00434-5 .
- Nelson D.S. Fisk af verdens fauna / Pr. 4. revision engelsk udg. N. G. Bogutskaya, videnskabelig. redaktører A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Boghuset "Librokom", 2009. - S. 83-88. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
Ordbøger og encyklopædier |
|
---|
Taksonomi |
|
---|
I bibliografiske kataloger |
|
---|