Virus

Rotavirus , computerrekonstruktion baseret på elektronkryomikroskopidata

Gruppe:Virus

Internationalt videnskabeligt navn

Adnaviria (1 kongerige)
Duplodnaviria (1 rige)
Monodnaviria (4 kongeriger)
Riboviria (2 kongeriger)
Ribozyviria (1 familie)
Varidnaviria (2 kongeriger)

taksonomien for klasse 1 ( Naldaviricetes ) og 15 virusfamilier er ikke defineret (såvel som 2 familier af viroider og 2 familier af satellitter ), de er ikke inkluderet i de beskrevne riger [1]

Systematik
hos Wikispecies

Billeder
på Wikimedia Commons

NCBI	10239
EOL	5006

Virus ( lat. virus ) er et ikke -cellulært infektiøst agens , som kun kan reproducere inde i celler [komm. 3] . Vira inficerer alle typer organismer , fra planter og dyr til bakterier og arkæer [2] (bakterievira omtales almindeligvis som bakteriofager ). Der er også fundet vira , som kun kan replikere i nærværelse af andre vira ( satellitvirus ).

Siden offentliggørelsen i 1892 af en artikel af Dmitry Ivanovsky , der beskriver et ikke-bakterielt patogen af tobaksplanter [3] [4] og opdagelsen af tobaksmosaikviruset af Martin Beijerinck i 1898 [5] , har mere end 6 tusinde arter af vira er blevet beskrevet detaljeret [6] , selvom det antages, at der er mere end hundrede millioner [7] . Vira findes i næsten alle økosystemer på Jorden , de er den mest talrige biologiske form [8] [9] . Videnskaben om virologi , en gren af mikrobiologi , beskæftiger sig med studiet af vira .

Virusgenomer kan repræsenteres af både DNA og RNA , og i begge tilfælde både enkeltstrengede og dobbeltstrengede. Nogle vira er i stand til omvendt transkription . Derudover er et ribozym i nogle RNA-vira involveret i replikation , hvilket bringer dem tættere på viroider . Men alle vira, i modsætning til viroider, danner proteinkapsider , der indeholder deres genetiske materiale.

Hos dyr fremkalder virusinfektioner et immunrespons, der oftest resulterer i ødelæggelsen af den sygdomsfremkaldende virus. Et immunrespons kan også fremkaldes af vacciner , der giver aktiv erhvervet immunitet mod en specifik virusinfektion. Men nogle vira, herunder den humane immundefektvirus og de forårsagende stoffer til viral hepatitis , formår at undslippe immunresponset, hvilket forårsager kronisk sygdom . Antibiotika virker ikke på vira, men der er udviklet flere antivirale midler .

Udtrykket "virus" er en generisk betegnelse for et infektiøst middel, der er i stand til at parasitere inde i celler. Udtrykket " virion " bruges til at henvise til en enkelt stabil viral partikel, der har forladt cellen og er i stand til at inficere andre celler af samme type [10] .

Etymologi af navnet

Ordet "virus" er afledt af latin. virus - "patogen gift", "slim" [11] . Det blev først brugt til at henvise til en infektionssygdom i 1728 , i 1790'erne blev det brugt til at henvise til et middel, der var i stand til at forårsage en infektionssygdom [12] . For at betegne et submikroskopisk infektionsmiddel begyndte man at bruge det latinske ord virus fra den hollandske mikrobiolog Martin Beijerincks arbejde , udgivet i 1898, men på det tidspunkt blev virussen forvekslet med en væske, der passerede gennem et filter, der ikke tillod bakterier at passere [13] . Selve virussen blev opdaget i 1892 af Dmitry Ivanovsky [4] . I tilfælde som dette blev det smitsomme stof kaldt en " filtrerbar virus " for at skelne den fra bakterier. Selvom nok af disse filtrerbare vira allerede var kendt i 1920'erne, var deres natur stadig uklar, og i 1930'erne blev udtrykket droppet til fordel for det mere simple ord "virus" for ikke-bakterielle agenser. I slutningen af 1930'erne var det muligt at visualisere vira for første gang ved hjælp af et elektronmikroskop, og deres natur blev endelig klar [14] . Den første brug af det virus- afledte udtryk " virion " til at henvise til individuelle virale partikler går tilbage til 1959 [15] .

Forskningshistorie

Med akkumuleringen af data om infektionssygdomme hos forskellige organismer blev det klart, at ikke alle af dem er forårsaget af patogener kendt på det tidspunkt - bakterier, protister eller mikroskopiske svampe. Især Louis Pasteur var ikke i stand til at finde det middel, der forårsager rabies , og antog, at dette patogen var for lille til at kunne ses under et mikroskop [16] . I 1884 opfandt den franske mikrobiolog Charles Chamberland et filter (nu kendt som et Chamberland -filter eller Chamberland-Pasteur-filter), hvis porer er mindre end bakterier. Med dette filter kan bakterier fjernes fuldstændigt fra opløsningen [17] . I 1892 brugte den russiske biolog Dmitry Ivanovsky det til at studere den art, der nu er kendt som tobaksmosaikvirus . Hans eksperimenter viste, at ekstraktet af formalede blade fra inficerede tobaksplanter bevarer smitsomme egenskaber efter filtrering. Ivanovsky foreslog, at infektionen kunne være forårsaget af et toksin, der udskilles af bakterier, men han udviklede ikke denne idé [18] . På det tidspunkt troede man, at ethvert smitsomt middel kan isoleres på et filter og dyrkes i et næringsmedium - dette er et af postulaterne i den mikrobielle sygdomsteori [5] . Derudover observerede Ivanovsky i et optisk mikroskop krystallignende legemer i inficerede planteceller, som i moderne forstand var viraklaser, senere blev de kaldt "Ivanovskys krystaller" [19] . I 1898 gentog den hollandske mikrobiolog Martin Beijerink Ivanovskys forsøg og kom til den konklusion, at det smitsomme materiale, der passerede gennem filteret, ikke var andet end en ny form for smittestoffer [20] . Han bemærkede, at midlet kun formerede sig i delende celler, men hans eksperimenter afslørede ikke, at han var en partikel. Beijerinck kaldte det Contagium vivum fluidum (bogstaveligt talt lat. opløselig levende mikrobe ) og genindførte ordet "virus" [18] . Han argumenterede for, at virussen er flydende i naturen. Denne teori blev efterfølgende tilbagevist af Wendell Stanley , som beviste, at vira er partikler [18] . Samme år opdagede Friedrich Löffler og Paul Frosch det første dyrevirus, det mund- og klovsygemiddel ( Aphthovirus ), ved at føre det gennem et lignende filter [21] .

I begyndelsen af det 20. århundrede opdagede den engelske bakteriolog Frederick Twort en gruppe vira, der inficerer bakterier (nu er de kendt som bakteriofager [22] eller blot fager), og den fransk-canadiske mikrobiolog Felix d'Herelle beskrev vira, der, når de tilsættes bakterier på agar , danner de omkring sig rum med døde bakterier. D'Herelle lavede præcise fortyndinger af en suspension af disse vira og etablerede den højeste fortynding (den laveste koncentration af vira), hvor ikke alle bakterier dør, men alligevel dannes separate områder med døde celler. Ved at tælle antallet af sådanne områder og tage fortyndingsfaktoren i betragtning, bestemte han antallet af virale partikler i den indledende suspension [23] . Fager blev bebudet som en potentiel kur mod sygdomme som tyfus og kolera , men dette blev glemt på grund af opdagelsen af penicillins unikke egenskaber . Studiet af fager gav information om fænomenet "at tænde" og "slukke" gener og gjorde det også muligt at bruge dem til at introducere fremmede gener i bakteriegenomet.

Ved slutningen af det 19. århundrede var vira kendt for at være infektiøse, i stand til at passere gennem filtre og havde brug for en levende vært til at reproducere. På det tidspunkt blev vira kun dyrket til forskningsformål i planter og dyr. I 1906 opfandt Ross Granville Garrison en metode til dyrkning af væv i lymfe , og i 1913 brugte Steinard, Israel og Lambert denne metode til at dyrke vacciniavirus på fragmenter af hornhindevæv fra marsvin [24] . I 1928 dyrkede G. B. Maitland og M. C. Maitland vacciniavirus fra en suspension af knuste kyllingenyrer . Denne metode blev først udbredt i slutningen af 1950'erne, hvor poliovirus blev dyrket i stor skala til vaccineproduktion [25] .

En anden stor bedrift tilhører den amerikanske patolog Ernest William Goodpasture ; i 1939 dyrkede han influenzavirus og flere andre vira i befrugtede hønseæg [26] . I 1949 dyrkede John Franklin Enders , Thomas Weller og Frederick Robbins poliovirus i dyrkede menneskelige kønsceller . Det var den første virus, der ikke blev dyrket på dyrevæv eller æg. Dette arbejde gjorde Jonas Salk i stand til at skabe en effektiv poliovaccine (poliovaccine ) [ 27] .

De første billeder af vira blev taget efter opfindelsen af elektronmikroskopet af de tyske ingeniører Ernst Ruska og Max Knoll [28] . I 1935 undersøgte den amerikanske biokemiker og virolog Wendell Meredith Stanley omhyggeligt tobaksmosaikviruset og fandt ud af, at det for det meste er protein [29] . Efter kort tid blev dette virus opdelt i en protein- og RNA-komponent [30] . Tobaksmosaikvirus var den første virus, der krystalliserede , hvilket gjorde det muligt at lære meget om dets struktur. Det første røntgenbillede af en krystalliseret virus blev opnået af Bernal og Fankuchen i slutningen af 1930'erne. Baseret på hendes billeder bestemte Rosalind Franklin den komplette struktur af virussen i 1955 [31] . Samme år viste Heinz Frenkel-Konrath og Robley Williams , at oprenset tobaksmosaikvirus-RNA og kappeprotein var i stand til selv at samle sig til en funktionel virus. Dette gjorde det muligt for dem at foreslå, at en lignende mekanisme ligger til grund for samlingen af vira inde i værtsceller [32] .

Anden halvdel af det 20. århundrede var virologiens storhedstid. På det tidspunkt blev mere end 2.000 arter af dyre-, plante- og bakterievira opdaget [33] . I 1957 blev equine arterivirus og det forårsagende middel til bovin viral diarré ( pestivirus ) opdaget. I 1963 opdagede Baruch Blumberg hepatitis B-viruset [34] , og i 1965 beskrev Howard Temin det første retrovirus . I 1970 beskrev Temin og David Baltimore uafhængigt af hinanden revers transkriptase , nøgleenzymet , hvormed retrovira syntetiserer DNA-kopier af deres RNA [35] . I 1983 isolerede en gruppe videnskabsmænd ledet af Luc Montagnier ved Pasteur Institute i Frankrig for første gang retrovirussen, der nu er kendt som HIV [36] .

I 2002 blev den første syntetiske virus ( poliovirus ) skabt ved New York University [37] .

Oprindelse

Forekomsten af vira på livets evolutionære træ er uklart: nogle af dem kan være dannet af plasmider , små DNA-molekyler, der er i stand til at blive overført fra en celle til en anden, mens andre kan stamme fra bakterier. I evolutionen er vira et vigtigt led i horisontal genoverførsel , som bestemmer genetisk diversitet [38] . Nogle videnskabsmænd anser vira for at være en speciel livsform, da de har genetisk materiale, er i stand til at skabe vira, der ligner dem selv, og udvikler sig gennem naturlig selektion . Vira mangler dog vigtige egenskaber (såsom cellulær struktur og deres eget stofskifte), uden hvilke de ikke kan klassificeres som levende. Da de har nogle, men ikke alle livets egenskaber, beskrives vira som "organismer på kanten af livet".

Vira findes overalt, hvor der er liv, og det er sandsynligt, at vira har eksisteret siden de første levende cellers fremkomst [39] . Oprindelsen af vira er uklar, da de ikke efterlader nogen fossile rester, og deres forhold kan kun studeres ved hjælp af metoder inden for molekylær fylogenetik [40] .

Hypoteser om oprindelsen af vira

Der er tre hovedhypoteser for viras oprindelse: regressionshypotesen, den cellulære oprindelseshypotese og den coevolutionære hypotese [41] [42] .

Regressionshypotese

Ifølge denne hypotese var vira engang små celler, der snylter større celler. Med tiden mistede disse celler formodentlig de gener, der var "ekstra" i den parasitære livsstil. Denne hypotese er baseret på den observation, at nogle bakterier, nemlig rickettsia og klamydia , er cellulære organismer, der ligesom vira kun kan formere sig inde i en anden celle. Denne hypotese kaldes også degenerationshypotesen [43] [44] eller reduktionshypotesen [45] .

Hypotese om cellulær oprindelse

Nogle vira kan stamme fra fragmenter af DNA eller RNA, der blev "frigivet" fra genomet af en større organisme. Sådanne fragmenter kan stamme fra plasmider (DNA-molekyler, der kan overføres fra celle til celle) eller fra transposoner (DNA-molekyler, der replikerer og bevæger sig fra sted til sted i genomet) [46] . Transposoner, som tidligere blev kaldt "hoppende gener", er eksempler på transponerbare genetiske elementer , og nogle vira kan stamme fra dem. Transposoner blev opdaget af Barbara McClintock i 1950 i majs [47] . Denne hypotese kaldes også den nomadiske hypotese [5] [48] eller flugthypotesen [45] .

Co-evolution hypotesen

Denne hypotese antyder, at vira opstod fra komplekse komplekser af proteiner og nukleinsyrer på samme tid som de første levende celler på Jorden og har været afhængige af cellulært liv i milliarder af år. Ud over vira er der andre ikke-cellulære livsformer. For eksempel er viroider RNA-molekyler, der ikke betragtes som vira, fordi de ikke har en proteinkappe. Men en række karakteristika bringer dem tættere på nogle vira, og derfor omtales de som subvirale partikler [49] . Viroider er vigtige plantepatogener [50] . De koder ikke for deres egne proteiner, men interagerer med værtscellen og bruger den til at replikere deres RNA [51] . Hepatitis D-viruset har et RNA-genom, der ligner viroidernes, men er ikke i sig selv i stand til at syntetisere et kappeprotein. Det bruger capsidproteinet fra hepatitis B-virussen til at danne virale partikler og kan kun replikere i celler, der er inficeret med virussen. Hepatitis D-viruset er således en defekt virus [52] . Virofagen Sputnik er ligeledes afhængig af mimiviruset , der inficerer protozoen Acanthamoeba castellanii [53] . Disse vira afhænger af tilstedeværelsen af en anden virus i værtscellen og kaldes satellitvira . Sådanne vira viser, hvordan en mellemforbindelse mellem vira og viroider kan se ud [54] [55] .

Hver af disse hypoteser har sine svagheder: regressionshypotesen forklarer ikke, hvorfor selv de mindste cellulære parasitter ikke ligner vira på nogen måde. Escape-hypotesen giver ikke en forklaring på udseendet af capsidet og andre komponenter i den virale partikel. Coevolution-hypotesen modsiger definitionen af vira som ikke-cellulære partikler afhængige af værtsceller [45] .

Ikke desto mindre anerkender mange eksperter på nuværende tidspunkt vira som ældgamle organismer, der formentlig dukkede op, selv før opdelingen af cellulært liv i tre domæner [56] . Dette bekræftes af det faktum, at nogle virale proteiner ikke viser homologi med proteiner fra bakterier, archaea og eukaryoter, hvilket indikerer en relativt lang adskillelse af denne gruppe. Ellers er det ikke muligt pålideligt at forklare viras oprindelse ud fra tre etablerede klassiske hypoteser, hvilket gør det nødvendigt at revidere og forfine disse hypoteser [56] .

RNA World

RNA-verdenshypotesen [57] og computeranalyse af virale og værts-DNA-sekvenser giver en bedre forståelse af de evolutionære forhold mellem forskellige grupper af vira og kan hjælpe med at bestemme forfædrene til moderne vira. Til dato har sådanne undersøgelser endnu ikke klarlagt, hvilken af de tre hovedhypoteser der er korrekte [57] . Det forekommer dog usandsynligt, at alle moderne vira har en fælles forfader, og det er muligt, at vira selvstændigt er opstået flere gange tidligere gennem en eller flere mekanismer, da der er betydelige forskelle i organiseringen af genetisk materiale mellem forskellige grupper af vira [ 58] .

Prions

Prioner er infektiøse proteinmolekyler, der ikke indeholder DNA eller RNA [59] . De forårsager sygdomme som fnat hos får [60] , bovin spongiform encephalopati og kronisk svindsygdom hos hjorte . Humane prionsygdomme omfatter kuru , Creutzfeldt-Jakobs sygdom og Gerstmann-Straussler-Scheinkers syndrom [61] . Prioner er i stand til at stimulere dannelsen af deres egne kopier. Prionproteinet kan eksistere i to isoformer : normal (PrPc ) og prion (PrP Sc ). Prionformen, der interagerer med det normale protein, fremmer dens transformation til prionformen. Selvom prioner er fundamentalt forskellige fra vira og viroider, giver deres opdagelse mere grund til at tro, at vira kunne have udviklet sig fra selvreplikerende molekyler [62] .

Biologi

Virus som livsform

Mens virussen er i det ekstracellulære miljø eller i færd med at inficere cellen, eksisterer den som en uafhængig partikel. Viruspartikler ( virioner ) består af to eller tre komponenter: genetisk materiale i form af DNA eller RNA (nogle, såsom mimivirus , har begge typer molekyler); en proteinskal ( capsid ), der beskytter disse molekyler, og i nogle tilfælde yderligere lipidskaller . Tilstedeværelsen af et capsid adskiller vira fra viruslignende infektiøse nukleinsyrer - viroider . Afhængigt af hvilken type nukleinsyre det genetiske materiale er repræsenteret, isoleres DNA-holdige vira og RNA-holdige vira ; Baltimore-klassificeringen af vira er baseret på dette princip . Tidligere blev prioner også fejlagtigt tilskrevet vira , men senere viste det sig, at disse patogener er specielle infektiøse proteiner og ikke indeholder nukleinsyrer. Formen af vira varierer fra simple spiralformede og icosaedriske til mere komplekse strukturer. Størrelsen af en gennemsnitlig virus er omkring en hundrededel af størrelsen på en gennemsnitlig bakterie. De fleste vira er for små til at være tydeligt synlige under et lysmikroskop .

Vira er obligatoriske parasitter , da de ikke er i stand til at formere sig uden for cellen. Uden for cellen viser virale partikler ikke tegn på liv og opfører sig som partikler af biopolymerer . Vira adskiller sig fra levende parasitære organismer i det fuldstændige fravær af grundlæggende og energimetabolisme og fraværet af det mest komplekse element i levende systemer - oversættelsesapparatet (proteinsyntese), hvis kompleksitetsgrad overstiger viraene selv.

Ifølge en af definitionerne er vira en form for liv, ifølge en anden er vira komplekser af organiske molekyler , der interagerer med levende organismer. Vira karakteriseres som "organismer på grænsen til de levende" [21] . Vira ligner levende organismer ved, at de har deres eget sæt af gener og udvikler sig gennem naturlig selektion [63] , og også ved at de er i stand til at formere sig ved at skabe kopier af sig selv gennem selvsamling. Vira har genetisk materiale , men er blottet for cellulær struktur, nemlig denne egenskab betragtes normalt som en grundlæggende egenskab ved levende stof . Vira har ikke deres eget stofskifte , og de kræver en værtscelle for at syntetisere deres egne molekyler. Af denne grund er de ude af stand til at formere sig uden for cellen [64] . Samtidig betragtes bakterier som rickettsia og klamydia , på trods af at de ikke kan formere sig uden for værtscellerne, for levende organismer [65] [66] . Almindeligt anerkendte livsformer formerer sig ved celledeling , mens virale partikler spontant samles i en inficeret celle. Virusreproduktion adskiller sig fra krystalvækst ved, at vira arver mutationer og er under pres fra naturlig selektion. Selvsamlingen af virale partikler i en celle giver yderligere støtte til hypotesen om, at liv kunne være opstået i form af selvsamlende organiske molekyler [2] . Data offentliggjort i 2013 om, at nogle bakteriofager har deres egne adaptive immunsystemer [67] er et yderligere argument for at definere en virus som en livsform.

Struktur

Virus viser et stort udvalg af former og størrelser. Som regel er vira meget mindre end bakterier. De fleste af de undersøgte vira har en diameter på mellem 20 og 300 nm . Nogle filovira er op til 1400 nm lange, men kun 80 nm i diameter [68] . I 2013 blev den største kendte virus anset for at være Pandoravirus , der målte 1 × 0,5 µm , men i 2014 blev Pithovirus beskrevet fra permafrost fra Sibirien , og nåede 1,5 µm i længden og 0,5 µm i diameter. Det betragtes i øjeblikket som den største kendte virus [69] . De fleste virioner kan ikke ses med et lysmikroskop , derfor bruges elektroniske - både scanning og transmission [70] . For at vira skal skille sig skarpt ud mod den omgivende baggrund, bruges elektrontætte "farvestoffer". De er opløsninger af salte af tungmetaller , såsom wolfram , som spreder elektroner på overfladen dækket med dem. Behandling med sådanne stoffer forringer dog synligheden af fine detaljer. I tilfælde af negativ kontrast er kun baggrunden "farvet" [71] .

En moden viral partikel, kendt som en virion, består af en nukleinsyre omgivet af en beskyttende proteinkappe kaldet en capsid. Capsidet består af identiske proteinunderenheder kaldet capsomerer [72] . Vira kan også have en lipidkappe over kapsiden ( superkapsid ) dannet fra værtscellens membran . Capsidet består af proteiner kodet af det virale genom, og dets form ligger til grund for klassificeringen af vira efter morfologiske træk [73] [74] . Indviklet organiserede vira koder desuden for specielle proteiner, der hjælper med samlingen af kapsiden. Komplekser af proteiner og nukleinsyrer er kendt som nukleoproteiner , og komplekset af virale capsidproteiner med viral nukleinsyre kaldes et nukleocapsid . Formen af kapsiden og virion som helhed kan undersøges mekanisk (fysisk) ved hjælp af et scanning atomic force mikroskop [75] [76] .

Capsid

Fire morfologiske typer af viruskapsider er klassificeret: spiralformede, icosaedriske, aflange og komplekse.

Spiral

Disse capsider består af en enkelt type capsomere stablet i en spiral omkring en central akse. I midten af denne struktur kan der være et centralt hulrum eller en kanal. Denne organisering af capsomerer fører til dannelsen af stavformede og filamentøse virioner: de kan være korte og meget tætte eller lange og meget fleksible. Det genetiske materiale er typisk enkeltstrenget RNA (i nogle tilfælde enkeltstrenget DNA) og holdes i proteinspiralen ved ioniske interaktioner mellem de negative ladninger på nukleinsyrer og de positive ladninger på proteiner. Generelt afhænger længden af det spiralformede kapsid af længden af nukleinsyren, det omgiver, mens diameteren bestemmes af størrelsen og arrangementet af capsomererne. Et eksempel på en spiralvirus er tobaksmosaikvirus [77] .

Icosahedral

De fleste dyrevirus er icosaedriske eller næsten sfæriske i form med icosahedral symmetri . Et regulært icosahedron er den optimale form for en lukket kapsid sammensat af identiske underenheder. Det mindst nødvendige antal identiske capsomerer er 12, hver capsomer består af fem identiske underenheder. Mange vira, såsom rotavirus , har mere end tolv capsomerer og virker runde, men bevarer icosaedrisk symmetri. De capsomerer, der findes i spidserne, er omgivet af fem andre capsomerer og kaldes pentoner . Capsomerer af trekantede flader har 6 capsomere naboer og kaldes hexoner [78] . Heksonerne er i det væsentlige flade, mens pentonerne, som danner 12 hjørner, er buede. Det samme protein kan være en underenhed af både pentomerer og hexamerer, eller de kan være sammensat af forskellige proteiner.

Aflang

Aflange kaldet icosaedriske kapsider, langstrakt langs symmetriaksen af femte orden. Denne form er karakteristisk for bakteriofaghoveder [79] .

Omfattende

Formen af disse kapsider er hverken rent spiralformet eller rent icosaedral. De kan bære yderligere ydre strukturer såsom proteinhaler eller komplekse ydre vægge. Nogle bakteriofager, såsom T4-fagen , har et komplekst kapsid bestående af et icosaedrisk hoved forbundet med en spiralformet hale, som kan have en sekskantet base med haleproteinfilamenter, der strækker sig derfra. Denne hale fungerer som en molekylær sprøjte, der knytter sig til værtscellen og derefter injicerer virusets genetiske materiale ind i den [80] .

Shell

Nogle vira omgiver sig med en ekstra skal af en modificeret cellemembran (plasmatisk eller intern, såsom kernemembranen eller den endoplasmatiske retikulummembran ). Dette ekstra bilipidlag kaldes superkapsiden , og de spidslignende fremspring på det kaldes askemålere . Virusets lipidkappe er oversået med proteiner kodet af det virale genom og værtsgenomet; selve membranen, såvel som enhver af dens kulhydratkomponenter , stammer udelukkende fra værtscellen. På denne måde danner influenzavirus og HIV deres skal . Smitteevnen af de fleste indkapslede vira afhænger af denne kappe [81] .

Poxvirus er store komplekse vira med usædvanlig morfologi. Virusets genetiske materiale er bundet til proteiner i en central skiveformet struktur kendt som nukleoiden. Nukleoiden er omgivet af en membran og to laterale legemer med ukendt funktion. Virusset har en ydre skal med et stort antal proteiner på overfladen. Hele virion er let pleomorf (det vil sige i stand til at ændre form og størrelse afhængigt af forhold) og kan antage en form fra oval til blokformet [82] . Mimivirus er en af de største beskrevne vira og har et icosahedral kapsid med en diameter på 400-500 nm. Proteinfilamenter, der strækker sig fra overfladen af virion, når 100 nm i længden [83] [84] . I 2011 opdagede forskere en endnu større virus på havbunden ud for Chiles kyst . Virusset, som foreløbigt er blevet kaldt Megavirus chilensis , kan ses selv med et konventionelt optisk mikroskop [85] .

Genom

Genetisk mangfoldighed i vira

Ejendomme	Muligheder
Nukleinsyre	DNA RNA Både DNA og RNA (i forskellige stadier af livscyklussen)
Formen	Lineær Ring segmenteret
Antal kæder	Enkeltstrenget Dobbeltstrenget Dobbeltstrenget med enkeltstrengede fragmenter
Polaritet	Positiv polaritet (+) Negativ polaritet (-) Dobbelt polaritet (+/-)

Virus viser et stort antal varianter i genomorganisationen ; i denne forstand er de mere forskellige end planter, dyr, arkæer og bakterier. Der findes millioner af forskellige typer af vira [7] , men kun omkring 5000 af dem er blevet beskrevet i detaljer [6] . Et viruss arvemateriale kan være henholdsvis DNA eller RNA, virus inddeles i DNA-holdigt og RNA-holdigt . Langt de fleste vira er RNA-holdige. Plantevirus indeholder oftest enkeltstrenget RNA, mens bakteriofager normalt har dobbeltstrenget DNA [86] .

Det virale genom kan være cirkulært, som i polyomavira , eller lineært, som i adenovira . Genomets form afhænger ikke af typen af nukleinsyre. I mange RNA-holdige vira og nogle DNA-holdige vira er genomet ofte repræsenteret af flere molekyler (dele), og derfor kaldes det segmenteret. I RNA-vira koder hvert segment ofte kun for ét protein, og normalt er disse segmenter pakket ind i et enkelt kapsid. Tilstedeværelsen af alle segmenter er imidlertid ikke altid nødvendig for virusinfektivitet, som demonstreret af brommosaikvirus og nogle andre plantevira [68] .

Uanset typen af nukleinsyre er virale genomer generelt en af to typer: enten enkeltstrenget eller dobbeltstrenget. Et dobbeltstrenget genom indeholder et par komplementære nukleinsyrestrenge, mens et enkeltstrenget genom kun indeholder en streng. Og kun i nogle familier (for eksempel Hepadnaviridae ) inkluderer genomet både enkeltstrengede og dobbeltstrengede regioner [86] .

For de fleste RNA-vira og nogle enkeltstrengede DNA-vira bestemmes nukleinsyrens polaritet af, om den er komplementær til det virale mRNA . Et RNA-molekyle med positiv polaritet (plusstreng) har samme nukleotidsekvens som mRNA, så i det mindste noget af det kan straks begynde at blive translateret af værtscellen. RNA med negativ polaritet (negativ streng) er komplementær til mRNA, og før translationen begynder, skal positiv RNA derfor syntetiseres på det ved hjælp af enzymet RNA-afhængig RNA-polymerase . Navnene på DNA-strenge for vira, der indeholder enkeltstrenget DNA, ligner dem for RNA: den kodende streng er komplementær til mRNA (-), mens den ikke-kodende streng er dens kopi (+) [86] . Imidlertid er genomerne af flere typer DNA- og RNA-vira repræsenteret af molekyler med forskellig polaritet, dvs. enhver kæde kan gennemgå transkription . Sådanne er for eksempel geminivira , plantevira indeholdende enkeltstrenget DNA og arenavira , dyrevira med enkeltstrenget RNA [87] .

Størrelsen af genomet varierer meget mellem forskellige arter. Det mindste enkeltstrengede DNA-genom har et circovirus fra Circoviridae -familien : dets genom koder kun for to proteiner og indeholder kun 2000 nukleotider. Et af de største genomer blev fundet i Mimivirus : det indeholder over 1,2 millioner basepar og koder for over tusind proteiner [88] . Som regel har RNA-holdige vira et mindre genom end DNA-holdige - deres genomstørrelse er begrænset på grund af den større sandsynlighed for fejl under replikation [40] . Med et større genom ville fejl, der opstod under dets replikation, gøre virussen ulevedygtig eller ukonkurrencedygtig. For at overvinde denne begrænsning har RNA-vira ofte et segmenteret genom, hvilket reducerer chancen for, at en fejl i et af segmenterne vil være dødelig for hele genomet. I modsætning hertil har DNA-holdige vira normalt større genomer på grund af den større præcision af deres replikationsenzymer [89] . Vira indeholdende enkeltstrenget DNA er dog en undtagelse fra denne regel - hastigheden af akkumulering af mutationer i deres genomer nærmer sig den for vira, der indeholder enkeltstrengede RNA'er [90] .

Genetiske ændringer forekommer i vira ved forskellige mekanismer. Disse omfatter tilfældige substitutioner af individuelle baser i RNA eller DNA. I de fleste tilfælde er disse punktmutationer "tavse" - de ændrer ikke strukturen af proteiner kodet af mutante gener, men nogle gange som et resultat af sådanne ændringer kan virussen opnå evolutionære fordele, såsom resistens over for antivirale lægemidler [91] . Antigendrift opstår, når der sker store ændringer i genomet af en virus. Dette kan være resultatet af rekombination eller omsortiment . Når dette sker med en influenzavirus, kan der opstå en pandemi [92] . RNA-vira eksisterer ofte som kvasi -arter eller en blanding af vira af samme art, men med lidt forskellige nukleotidsekvenser i genomet. Sådanne kvasi-arter er hovedmålet for naturlig udvælgelse [93] .

Et segmenteret genom giver evolutionære fordele: forskellige stammer af en virus med et segmenteret genom kan udveksle gener og producere afkom med unikke egenskaber. Dette fænomen kaldes reassortment [94] .

Genetisk rekombination er processen med at indføre et brud i et nukleinsyremolekyle og derefter "tværbinde" det med andre nukleinsyremolekyler. Rekombination kan forekomme mellem genomerne af to vira, når de inficerer en celle på samme tid. Undersøgelser af udviklingen af vira har vist, at rekombination er udbredt i de undersøgte arter [95] . Rekombination er karakteristisk for både RNA- og DNA-holdige vira [96] [97] .

Livscyklus

Vira formerer sig ikke ved celledeling, fordi de ikke har en cellulær struktur. I stedet bruger de værtscellens ressourcer til at lave flere kopier af sig selv, og deres samling foregår inde i cellen.

Traditionelt kan en viruss livscyklus opdeles i flere overlappende stadier (normalt er der 6 stadier [98] ):

Vedhæftning er dannelsen af en specifik binding mellem proteinerne i det virale capside og receptorer på overfladen af værtscellen. Denne specifikke binding bestemmer virusets værtsområde. For eksempel inficerer HIV kun en bestemt type humane hvide blodlegemer . Dette skyldes det faktum, at kappeglycoproteinet af gp120-virussen binder specifikt til CD4-molekylet, en kemokinreceptor , der normalt findes på overfladen af CD4+ T-lymfocytter . Denne mekanisme sikrer, at virussen kun inficerer de celler, der er i stand til at replikere den. Binding til receptoren kan forårsage konformationsændringer i kappeproteinet (eller capsidprotein i tilfælde af en ikke-indkapslet virus), hvilket igen tjener som et signal for fusionen af de virale og cellulære membraner og indtrængning af virussen i cellen.
Cellepenetration. På næste trin skal virussen levere sit genetiske materiale inde i cellen. Nogle vira overfører også deres egne proteiner til cellen, som er nødvendige for dens implementering (dette gælder især for vira, der indeholder negativt RNA). Forskellige vira bruger forskellige strategier til at trænge ind i cellen: for eksempel injicerer picornavirus deres RNA gennem plasmamembranen, mens orthomyxovirusvirioner fanges af cellen under endocytose og kommer ind i det sure miljø af lysosomer , hvor viruspartiklen deproteiniseres, hvorefter RNA i kombination med virale proteiner overvinder lysosomale membraner og kommer ind i cytoplasmaet . Vira er også kendetegnet ved, hvor de replikerer: nogle vira (for eksempel de samme picornavira) formerer sig i cellens cytoplasma, og nogle (for eksempel orthomyxovira ) i dens kerne . Processen med virusinfektion af svampe- og planteceller adskiller sig fra dyrecellers. Planter har en stærk cellevæg lavet af cellulose , mens svampe er lavet af kitin , så de fleste vira først kan trænge ind i dem efter beskadigelse af cellevæggen [99] . Imidlertid kan næsten alle plantevira (inklusive tobaksmosaikvirus) bevæge sig fra celle til celle i form af enkeltstrengede nukleoproteinkomplekser via plasmodesmata [100] . Bakterier har ligesom planter en stærk cellevæg, som en virus skal bryde for at komme ind i. Men på grund af det faktum, at bakteriecellevæggen er meget tyndere end planters, har nogle vira udviklet en mekanisme til at sprøjte genomet ind i bakteriecellen gennem tykkelsen af cellevæggen, hvor kapsiden forbliver udenfor [101] .
Skedemangel er processen med tab af kapsid. Dette opnås ved hjælp af virale eller værtscelleenzymer og kan være resultatet af simpel dissociation . I sidste ende frigives den virale genomiske nukleinsyre.
Virusreplikation involverer primært genomreplikation. Viral replikation omfatter mRNA-syntese af tidlige virale gener (med undtagelser for vira, der indeholder positivt RNA), viral proteinsyntese, muligvis kompleks proteinsamling og viral genomreplikation, som udløses af aktivering af tidlige eller regulatoriske gener. Dette kan følges (i komplekse vira med store genomer) af en eller flere runder af yderligere mRNA-syntese: "sen" genekspression fører til syntesen af strukturelle proteiner eller virionproteiner .

Dette efterfølges af samlingen af virale partikler, og senere forekommer nogle proteinmodifikationer. I vira som HIV sker denne modifikation (nogle gange omtalt som modning) efter frigivelsen af virussen fra værtscellen [102] .
Gå ud af cellen. Virus kan forlade cellen efter lysis , en proces, hvor cellen dør på grund af brud på membranen og cellevæggen, hvis nogen. Denne funktion findes i mange bakterielle og nogle animalske vira. Nogle vira gennemgår en lysogen cyklus , hvor virusgenomet skiftes ved genetisk rekombination til et specifikt sted på værtscellens kromosom. Det virale genom kaldes derefter et provirus eller, i tilfælde af en bakteriofag, en profag [103] . Når en celle deler sig, fordobles det virale genom også. Inde i cellen er virussen stort set tavs; dog på et tidspunkt kan en provirus eller en profag forårsage viral aktivering, som kan forårsage værtscellelyse [104] .

En aktivt replikerende virus dræber ikke altid værtscellen. Indkapslede vira, inklusive HIV, adskilles sædvanligvis fra cellen ved knopskydning . Under denne proces erhverver virussen sin kappe, som er et modificeret fragment af værtscellemembranen eller anden indre membran [105] . Således kan cellen fortsætte med at leve og producere virussen.

Funktioner i forskellige gruppers livscyklus

Det genetiske materiale inde i viruspartiklerne og den måde, det replikerer på, varierer betydeligt mellem forskellige vira.

DNA indeholdende vira . Genomreplikation i de fleste DNA-holdige vira forekommer i cellekernen. Hvis cellen har en passende receptor på overfladen, trænger disse vira ind i cellen enten ved direkte fusion med cellemembranen (f.eks. herpesvira ) eller mere almindeligt ved receptorafhængig endocytose. De fleste DNA-vira er helt afhængige af værtscellens syntetiske maskineri til produktion af deres DNA og RNA og efterfølgende behandling af RNA'et . Vira med store genomer (såsom poxvirus ) kan dog selv kode de fleste af de proteiner, der er nødvendige for dette. Det eukaryote virusgenom skal overvinde den nukleare kappe for at få adgang til enzymerne, der syntetiserer DNA og RNA, mens det i tilfælde af bakteriofager er nok blot at komme ind i cellen [106] [107] .
RNA-vira . Replikation af sådanne vira forekommer sædvanligvis i cytoplasmaet. RNA-holdige vira kan opdeles i 4 grupper afhængigt af den måde, de replikerer. Replikationsmekanismen bestemmes af, om virusets genom er enkeltstrenget eller dobbeltstrenget, den anden vigtige faktor i tilfælde af et enkeltstrenget genom er dets polaritet (om det direkte kan tjene som skabelon for proteinsyntese af ribosomer). Alle RNA-vira bruger deres egen RNA-replikase til at kopiere deres genomer [108] .
Virus ved hjælp af omvendt transkription . Disse vira indeholder enkeltstrenget RNA ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) eller dobbeltstrenget DNA ( Caulimoviridae og Hepadnaviridae ). RNA-holdige vira, der er i stand til omvendt transkription ( retrovira , for eksempel HIV) bruger en DNA-kopi af genomet som et mellemmolekyle under replikation, og dem, der indeholder DNA ( pararetrovira , for eksempel hepatitis B-virus ) bruger RNA [109] . I begge tilfælde anvendes revers transkriptase eller RNA-afhængig DNA-polymerase. Retrovira indsætter det DNA, der dannes under omvendt transkription, i værtsgenomet, denne tilstand af viruset kaldes et provirus . Pararetrovira gør ikke dette, selvom indlejrede kopier af deres genom kan give anledning til infektiøse vira, især i planter [110] . Vira, der bruger omvendt transkription, er modtagelige for antivirale lægemidler , der hæmmer revers transkriptase, herunder zidovudin og lamivudin .

Handling på celler

Rækken af strukturelle og biokemiske virkninger, som en virus udøver på en inficeret celle, er meget bred [111] . De kaldes cytopatiske virkninger [112] . De fleste virusinfektioner resulterer i værtscellers død. Dødsårsager kan være cellelyse, ændringer i cellemembranen og apoptose [113] . Ofte er årsagen til celledød undertrykkelsen af dens normale aktivitet af virale proteiner, som ikke alle er en del af den virale partikel [114] .

Nogle vira forårsager ikke nogen synlige ændringer i den berørte celle. Celler, hvor virussen er latent og inaktiv, har få tegn på infektion og fungerer normalt [115] . Dette er årsagen til kroniske infektioner, og virussen viser sig muligvis ikke i dem i mange måneder eller år. Dette er ofte tilfældet for eksempel med herpesvirus [116] [117] . Nogle vira, såsom Epstein-Barr-virus , kan få celler til at formere sig hurtigt uden at forårsage malignitet [118] , mens andre, såsom papillomavirus , kan forårsage kræft [119] .

Række af værter

Virus er uden tvivl de mest talrige biologiske objekter på Jorden, og i denne indikator overgår de alle organismer tilsammen [120] . De inficerer alle former for cellulære organismer, inklusive dyr, planter, bakterier og svampe [6] . Forskellige typer vira kan dog kun inficere et begrænset udvalg af værter , og mange vira er artsspecifikke. Nogle, såsom koppevirus , kan kun påvirke én art - mennesker [121] , i sådanne tilfælde siges virussen at have et snævert værtsområde. I modsætning hertil kan rabiesvirus inficere en række forskellige pattedyrarter , hvilket betyder, at den har et bredt værtsområde [122] . Plantevira er uskadelige for dyr, mens de fleste dyrevirus er uskadelige for mennesker [123] . Værtsområdet for nogle bakteriofager er begrænset til en enkelt bakteriestamme , og de kan bruges til at identificere stammer, der forårsager udbrud af infektionssygdomme ved fagtypning [124] .

Fordeling

Virus spredes på mange måder: plantevirus overføres ofte fra plante til plante af insekter , der lever af plantesaft, såsom bladlus ; dyrevirus kan spredes af blodsugende insekter, sådanne organismer er kendt som vektorer . Influenzavirus spredes gennem luften gennem hoste og nys . Norovirus og rotavirus , som almindeligvis forårsager viral gastroenteritis , overføres via fækal-oral vej gennem kontakt med forurenet mad eller vand. HIV er en af flere vira, der overføres gennem seksuel kontakt og gennem transfusion af inficeret blod. Hver virus har en specifik værtsspecificitet , bestemt af de typer celler, den kan inficere. Værtsområdet kan være snævert eller, hvis virussen inficerer mange arter, bredt [125] .

Klassifikation

I den levende naturs taksonomi klassificeres vira som et separat taxon, som i Systema Naturae 2000- klassifikationen sammen med Bacteria- , Archaea- og Eukaryota- domænerne danner rodtaxonen Biota [126] . I løbet af det 20. århundrede blev der fremsat forslag i systematik om at skabe et særskilt taxon for ikke-cellulære livsformer ( Aphanobionta Novak, 1930 [127] ; superkingdom Acytota Jeffrey, 1971 [128] ; Acellularia [129] ), men sådanne forslag var ikke kodificeret [130] .

Klassificeringens hovedopgave er at beskrive mangfoldigheden af vira og gruppere dem på basis af fælles egenskaber. I 1962 var André Lvov , Robert Horn og Paul Tournier de første til at udvikle de grundlæggende principper for klassificering af vira baseret på Linneas hierarkiske system [131] . De vigtigste taxaer i dette system er division , klasse , orden , familie , slægt og art . Vira er blevet opdelt i grupper efter deres (snarere end deres værter) fælles egenskaber og typen af nukleinsyre i genomet [132] . Baltimore-klassificeringen af vira er i det væsentlige en tilføjelse til den mere traditionelle klassificering. [133]

Systematik og taksonomi af vira er i øjeblikket kodificeret og vedligeholdt af International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), som også vedligeholder den taksonomiske database (The Universal Virus Database, ICTVdB).

Udviklingen af viral metagenomik har ført til identifikation af mange nye RNA-vira, der har hjulpet med at rekonstruere den evolutionære historie af RNA-vira [133] . Der er ikke et enkelt gen, der ville være fælles for alle vira, hvilket utvetydigt vidner til fordel for vira's polyfyletiske oprindelse. Der er dog et sæt på cirka 20 nøglegener, der koder for proteiner, der er involveret i viral replikation og viriondannelse. Baseret på ligheden i disse gener blev det i 2018 foreslået at opdele alle vira i taxa af højeste rang - riger [komm. 2] [134] . Fra 2021 er vira opdelt i seks riger [134] .

ICTV klassifikation

Den Internationale Komité for Taksonomi af Vira har udviklet en moderne klassificering af vira og har identificeret de vigtigste egenskaber ved vira, der har større vægt for klassificering og samtidig opretholder ensartetheden af familier.

En samlet taksonomi (et universelt system til klassificering af vira) blev udviklet. Den syvende ICTV-rapport fastlagde for første gang konceptet om en virusart som det laveste taxon i virahierarkiet [135] [komm. 4] . Imidlertid er kun en lille del af den samlede mangfoldighed af vira blevet undersøgt indtil videre, analyse af virusprøver fra menneskekroppen har afsløret, at omkring 20 % af virale nukleinsyresekvenser endnu ikke er blevet undersøgt, og prøver fra miljøet, f.eks. eksempel, havvand og havbunden, viste, at langt de fleste sekvenser er helt nye [136] .

Gyldige taksonomiske enheder er følgende rækker [137] , som svarer til visse suffikser i de videnskabelige navne på taxa [138] :

Rige ( -viria ) og sub-rige ( -vira ) Rige ( -virae ) og under -rige ( -virites ) Type ( -viricota ) og undertype ( -viricotina ) Klasse ( -viricetes ) og underklasse ( -viricetidae ) Orden ( -virales ) og underorden ( -virineae ) Familie ( -viridae ) og underfamilie ( -virinae ) Slægt ( -virus ) og underslægt ( -virus ) Vis ( -virus )

ICTV-klassifikationen regulerer ikke underarter , stammer og isolater [139] .

Fra april 2021 er der 6 riger, 10 kongeriger, 17 phyla, 2 undertyper, 39 klasser, 59 ordener, 8 underordner, 189 familier, 136 underfamilier, 2224 slægter, 70 underslægter og 9110 arter af vira , viroide ] . Over 3000 flere vira er ikke klassificeret [140] .

Som nævnt tidligere blev riger identificeret baseret på sekvenssammenligninger af cirka tyve nøglegener, der koder for proteiner involveret i viral replikation og virionproduktion. Riboviria- området inkluderer vira, der koder for RNA-afhængig RNA-polymerase ; det omfatter vira fra gruppe III, IV, V, VI og VII i Baltimore-klassifikationen. Riboviria- riget omfatter næsten alle vira, der har et RNA-genom, med undtagelse af hepatitis delta-virus og relaterede vira, som er isoleret i Ribozyviria- riget . Vira fra Ribozyviria- riget ligner viroider og har et ribozym involveret i viral RNA-modning, men i modsætning til viroider koder de for et nukleocapsidprotein. Vira, hvis genom er repræsenteret af enkeltstrenget DNA, isoleres i Monodnaviria- riget . De fleste medlemmer af dette rige deler et fælles signaturprotein, en endonuklease involveret i rullende ringreplikation . Mange medlemmer af Monodnaviria har også et capsidprotein indeholdende en gelérulle . Monodnaviria- riget omfatter også to familier af vira med dobbeltstrengede DNA-genomer, Polyomaviridae og Papillomaviridae , som stammer fra vira med enkeltstrengede DNA-genomer, sandsynligvis vira fra Parvoviridae -familien . Varidnavirias rige omfatter alle vira med genomer i form af dobbeltstrenget DNA, som har et hovedkapsidprotein med en gelérulle [141] fold . Duplodnaviria- riget inkluderer også vira med dobbeltstrengede DNA-genomer, men HK97-folden er til stede i deres hovedkapsidproteiner [142] . I Adnaviria- riget er vira blevet isoleret, hvis viriongenom er repræsenteret af dobbeltstrenget DNA i A-formen [134] .

Baltimore klassifikation

Nobelprisvindende biolog David Baltimore udviklede en klassificering af vira opkaldt efter ham [35] [143] . ICTV-klassifikationen er nu slået sammen med Baltimore-klassifikationen for at danne det moderne virusklassifikationssystem [144] [145] .

Klassificeringen af vira ifølge Baltimore er baseret på mekanismen for mRNA-dannelse. Vira syntetiserer mRNA fra deres eget genom for at danne proteiner og replikere deres nukleinsyre, men hver familie af vira har sin egen mekanisme til denne proces. Virale genomer kan være enkeltstrengede (ss) eller dobbeltstrengede (ds), indeholde DNA eller RNA og kan eventuelt bruge revers transkriptase . Derudover kan enkeltstrengede RNA-vira have en positiv (+) eller negativ (-) RNA-streng som en del af deres genom.

Dette system omfatter syv hovedgrupper [143] [146] :

(I) Vira, der indeholder dobbeltstrenget DNA og mangler et RNA-stadium (f.eks. herpesvirus , poxvirus , papovavirus , mimivirus ).
(II) Vira indeholdende et enkeltstrenget DNA-molekyle (f.eks. parvovira ). I dette tilfælde er DNA'et altid positiv polaritet.
(III) Vira indeholdende dobbeltstrenget RNA (f.eks . rotavirus ).
(IV) Virus indeholdende et enkeltstrenget RNA-molekyle med positiv polaritet (f.eks . picornavira , flavivira ).
(V) Vira indeholdende et enkeltstrenget RNA-molekyle med negativ eller dobbelt polaritet (f.eks . orthomyxovirus , filovira ).
(VI) Vira, der indeholder et enkeltstrenget RNA-molekyle med positiv polaritet, og som i deres livscyklus har DNA-syntesestadiet på en RNA-skabelon, retrovira (f.eks. HIV ).
(VII) Vira, der indeholder delvist dobbeltstrenget, delvist enkeltstrenget DNA [147] [148] og som i deres livscyklus har DNA-syntesestadiet på en RNA-skabelon, retroide vira (f.eks. hepatitis B-virus ) [149] .

Yderligere opdeling foretages på basis af sådanne træk som strukturen af genomet (tilstedeværelsen af segmenter, et cirkulært eller lineært molekyle), genetisk lighed med andre vira, tilstedeværelsen af en lipidmembran, værtsorganismens taksonomiske tilknytning, og andre.

Evolution

Der er intet gen, der er til stede i alle vira, så vira som helhed er en polyfyletisk gruppe. Udviklingen af viral metagenomics har ført til identifikation af mange nye RNA-vira, der har hjulpet med at genskabe den evolutionære historie af vira [133] . Der er dog et sæt på cirka 20 nøglegener, der koder for proteiner, der er involveret i viral replikation og viriondannelse. Baseret på ligheden i disse gener blev det i 2018 foreslået at opdele alle vira i taxa af højeste rang - riger. Medlemmer af Riboviria- riget , der menes at være monofyletiske , kan stamme fra et gammelt simpelt genetisk element, der havde en RNA-afhængig RNA-polymerase. Vira, hvis genom er repræsenteret af dobbeltstrenget RNA, stammer højst sandsynligt mindst to gange fra forskellige grupper af vira med positivt enkeltstrenget RNA. Grupperne IV (genom - enkeltstrenget RNA med positiv polaritet) og V (genom - enkeltstrenget RNA med negativ polaritet) i Baltimore-klassifikationen er monofyletiske, og gruppe III, som omfatter vira med genomer i form af dobbeltstrenget RNA , er polyfyletisk. Imidlertid tilhører hepatitis delta-virus og andre medlemmer af Ribozyviria- riget formelt gruppe V, selvom de adskiller sig fundamentalt fra andre RNA-holdige vira i nærvær af et ribozym involveret i viral RNA-replikation og behovet for en værtsvirus ( satellitvirus ) , uden hvilken deres reproduktion er umulig. . Hvis Ribozyviria er inkluderet i gruppe V, så bør det også betragtes som polyfyletisk [134] .

Vira, hvis genom er repræsenteret af enkeltstrenget DNA, danner gruppe II i Baltimore-klassifikationen og Monodnaviria- riget . På trods af at de alle har en endonuklease involveret i rullende ringreplikation, er denne gruppe af vira polyfyletisk og opstod flere gange i løbet af evolutionen som en kombination i ét genetisk element af genet af denne endonuklease, lånt fra plasmider , og capsidproteingen fra forskellige vira Gruppe IV under rekombination. Den evolutionære vej for vira med et genom i form af dobbeltstrenget DNA er heller ikke enkel. De er underopdelt i tre ikke-relaterede riger: Duplodnaviria , Varidnaviria og Adnaviria . Vira med et dobbeltstrenget DNA-genom har udviklet sig mindst fire gange fra uafhængige forfædre [134] .

Rolle i menneskelig sygdom

Eksempler på de mest kendte humane virussygdomme er almindelig forkølelse (det kan også have en bakteriel ætiologi ), influenza , skoldkopper og herpes simplex . Mange alvorlige sygdomme som Ebola , AIDS , fugleinfluenza og alvorligt akut respiratorisk syndrom er også forårsaget af vira. En viruss relative evne til at forårsage sygdom er karakteriseret ved udtrykket virulens . Nogle sygdomme bliver undersøgt for vira blandt de forårsagende stoffer, for eksempel kan der være en sammenhæng mellem human herpesvirus type 6 og neurologiske sygdomme som multipel sklerose og kronisk træthedssyndrom [150] og bornavirus , som er årsagen til neurologiske sygdomme i heste, kan også forårsage psykiatriske sygdomme lidelser hos mennesker [151] .

Vira adskiller sig i virkningsmekanismer på værtsorganismen, som er meget afhængige af arten. På cellulært niveau involverer denne mekanisme cellelyse , det vil sige dens død. I flercellede organismer , når et stort antal celler dør, begynder organismen som helhed at lide. Selvom vira forstyrrer normal homeostase , hvilket fører til sygdom, kan de eksistere i kroppen og er relativt harmløse. Nogle vira (for eksempel herpes simplex virus type 1 ) kan opholde sig inde i den menneskelige krop i en dvaletilstand, som kaldes latens [152] . Det er karakteristisk for herpesvirus , herunder Epstein-Barr-virus , der forårsager infektiøs mononukleose , såvel som virus, der forårsager skoldkopper og helvedesild . De fleste mennesker har haft mindst én af disse typer herpesvirus [153] . Sådanne latente vira kan dog være gavnlige, da tilstedeværelsen af disse vira kan fremkalde et immunrespons mod bakterielle patogener såsom pestbacillen ( Yersinia pestis ) [154] .

Nogle vira kan forårsage livslange eller kroniske infektioner , hvor virussen fortsætter med at replikere i værtens krop på trods af værtens forsvarsmekanismer [155] . Dette sker for eksempel ved infektioner forårsaget af hepatitis B- og C -virus . Kronisk syge mennesker (bærere) fungerer således som et reservoir for infektion [156] . Hvis andelen af virusbærere i befolkningen er høj, karakteriseres denne tilstand som en epidemi [157] .

Epidemiologi

Viral epidemiologi er den gren af lægevidenskaben, der studerer overførsel og kontrol af virusinfektioner hos mennesker. Overførsel af vira kan forekomme vertikalt, det vil sige fra mor til barn, eller horisontalt, det vil sige fra person til person. Eksempler på vertikal transmission er hepatitis B-virus og HIV , hvor barnet er født allerede inficeret [158] . Et andet, mere sjældent eksempel er varicella-zoster-virus, som, selvom det forårsager relativt milde infektioner hos voksne, kan være dødeligt for fostre og nyfødte [ 159 ] .

Horisontal overførsel er den mest almindelige mekanisme for spredning af virussen i en befolkning. Overførsel kan forekomme: gennem overførsel af kropsvæsker under samleje, for eksempel ved HIV; gennem blodet , når man transfusionerer inficeret blod eller bruger en snavset sprøjte, for eksempel med hepatitis C-virus; transmission af spyt med læber , for eksempel i Epstein-Barr-virus; synke forurenet vand eller mad, såsom norovirus ; ved indånding af luft, hvori virioner er placeret , for eksempel influenzavirus; insekter , såsom myg , der skader værtens hud, såsom denguefeber . Overførselshastigheden af en virusinfektion afhænger af flere faktorer, herunder befolkningstæthed, antallet af modtagelige personer (dvs. dem, der ikke er immune ) [160] , kvaliteten af sundhedsvæsenet og vejret [161] .

Epidemiologi bruges til at stoppe spredningen af infektion i en befolkning under et udbrud af en virussygdom [162] . Der tages kontrolforanstaltninger baseret på viden om, hvordan virussen spredes. Det er vigtigt at finde kilden (eller kilderne) til udbruddet og identificere virussen. Når virussen er identificeret, kan det være muligt at stoppe infektionen med vacciner . Hvis vacciner ikke er tilgængelige, kan sanitet og desinfektion være effektivt . Ofte er inficerede mennesker isoleret fra resten af samfundet, det vil sige, at virussen er i karantæne [163] . Tusindvis af køer blev slagtet for at kontrollere mund- og klovsyge -udbruddet i 2001 i Storbritannien [164] . De fleste infektioner hos mennesker og dyr har en inkubationsperiode, hvor der ikke opstår symptomer på infektionen [165] . Inkubationsperioden for virussygdomme kan vare fra flere dage til uger [166] . Overlapper ofte med det, men for det meste efter inkubationsperioden, den periode, hvor en inficeret person eller et inficeret dyr er smitsom og kan inficere andre mennesker eller dyr [166] . Denne periode er også kendt for mange infektioner, og at kende længden af begge perioder er vigtigt for udbrudskontrol [167] . Når et udbrud resulterer i et usædvanligt højt antal tilfælde i en befolkning eller region, kaldes det en epidemi. Hvis udbrud er udbredte, så taler de om en pandemi [168] .

Epidemier og pandemier

Den oprindelige befolkning i Amerika blev stærkt reduceret af infektionssygdomme, især kopper , bragt til Amerika af europæiske kolonialister. Ifølge nogle skøn, efter Columbus ankomst til Amerika, blev omkring 70% af hele den oprindelige befolkning dræbt af fremmede sygdomme . Skaden forårsaget af disse sygdomme på de indfødte hjalp europæerne til at fordrive og erobre dem [169] .

En pandemi er en verdensomspændende epidemi. Den spanske sygeepidemi i 1918 , som varede indtil 1919 , er en kategori 5 -influenzaviruspandemi . Det var forårsaget af den ekstremt aggressive og dødelige influenza A-virus . Raske voksne var ofte dets ofre, i modsætning til de fleste influenzaudbrud, som hovedsageligt ramte børn og unge, ældre mennesker og andre svækkede mennesker [170] . Ifølge gamle skøn krævede den spanske syge 40-50 millioner liv [171] , og ifølge moderne skøn er dette tal tæt på 100 millioner, det vil sige 5 % af verdens befolkning på det tidspunkt [172] .

De fleste forskere mener, at HIV opstod i Afrika syd for Sahara i løbet af det 20. århundrede [173] . Nu har AIDS-epidemien omfanget af en pandemi. Det anslås, at 38,6 millioner mennesker på jorden nu er inficeret med HIV [174] . Det fælles FN-program for HIV/AIDS og Verdenssundhedsorganisationen anslår, at mere end 25 millioner mennesker er døde af AIDS (det sidste stadium af HIV-infektion), siden det første tilfælde blev rapporteret den 5. juni 1981, hvilket gør det til et af de mest ødelæggende epidemier i verden, alle dokumenteret historie [175] . I 2007 var der 2,7 millioner HIV-infektioner og 2 millioner dødsfald som følge af HIV-relaterede sygdomme [176] .

Adskillige meget dødelige virale patogener tilhører filovirusfamilien ( Filoviridae ). Filovira er filamentøse vira, der forårsager hæmoragisk feber , de omfatter også årsagen til ebola hæmoragisk feber og Marburg-virus . Marburg-virussen fik udbredt presseopmærksomhed i april 2005 på grund af et udbrud i Angola . Ved at vare fra oktober 2004 til 2005 er dette udbrud gået over i historien som den værste epidemi af enhver hæmoragisk feber [177] .

Ondartede tumorer

Vira kan forårsage maligniteter (især hepatocellulært karcinom eller Kaposis sarkom ) hos mennesker og andre arter, selvom de kun forekommer hos en lille del af de inficerede. Tumorvirus tilhører forskellige familier; de inkluderer både RNA- og DNA-holdige vira, så der er ingen enkelt type " oncovirus " (et forældet udtryk, der oprindeligt blev brugt til hurtigt transformerende retrovira ). Kræftudvikling bestemmes af mange faktorer, såsom værtsimmunitet [178] og værtsmutationer [179] . Virus, der kan forårsage kræft hos mennesker, omfatter nogle repræsentanter for humant papillomavirus , hepatitis B- og C-virus, Epstein-Barr-virus, Kaposis sarcoma herpesvirus og humant T-lymfotropisk virus. En nyere opdaget human cancervirus er polyomavirus (Merkel cell polyomavirus), som i de fleste tilfælde forårsager en sjælden form for hudkræft kaldet Merkel celle carcinom [180] . Hepatitisvirus kan forårsage kronisk viral infektion, der fører til leverkræft [181] [182] . Infektion med human T-lymfotrofisk virus kan føre til tropisk spastisk paraperese og moden T-celle leukæmi [183] . Humane papillomavira kan forårsage kræft i livmoderhalsen , huden, anus og penis [184] . Af herpesvirusserne forårsager Kaposis sarkom herpesvirus Kaposis sarkom og lymfom i kroppens hulrum , Epstein-Barr-virus forårsager Burkitts lymfom , Hodgkins sygdom , B-lymfoproliferationsforstyrrelser og nasopharyngealt karcinom [185] . Merkel celle polyomavirus er tæt beslægtet med SV40 virus og murine polyomavira , som har været brugt som dyremodeller til undersøgelse af viral cancer i mere end 50 år [186] .

Værtsforsvar

Kroppens første forsvarslinje mod virussen er medfødt immunitet . Det inkluderer celler og andre mekanismer, der giver uspecifik beskyttelse. Dette betyder, at medfødte immunceller genkender og reagerer på patogener på generelle måder, på samme måde i forhold til alle patogener, men i modsætning til erhvervet immunitet giver medfødt immunitet ikke langsigtet og pålidelig beskyttelse til værten [187] .

En vigtig medfødt måde at beskytte den eukaryote organisme mod vira er RNA-interferens [188] . Replikationsstrategien for mange vira involverer et dobbeltstrenget RNA -stadium . For at bekæmpe sådanne vira har cellen et system med ikke-specifik nedbrydning af enkelt- og dobbeltstrenget RNA. Når en sådan virus kommer ind i cellen og frigiver det genomiske RNA til cytoplasmaet, binder Dicer -proteinkomplekset og nedbryder det virale RNA i korte fragmenter. En biokemisk vej kaldet RISC aktiveres , som ødelægger det virale RNA og forhindrer virussen i at replikere. Rotavirus formår at undgå RNA-interferens ved at holde en del af capsidet selv inde i cellen og frigive nydannet mRNA gennem porerne i det indre kapside . Genomisk dobbeltstrenget RNA forbliver inde i det [189] [190] .

Når det adaptive immunsystem hos hvirveldyr støder på en virus, producerer det specifikke antistoffer , der binder sig til virussen og ofte uskadeliggør den. Dette kaldes humoral immunitet . De vigtigste er to typer antistoffer. Den første, kaldet IgM , er yderst effektiv til at neutralisere vira, men produceres af immunsystemets celler i kun et par uger. Syntese af det andet - IgG - fortsætter på ubestemt tid. Tilstedeværelsen af IgM i værtens blod indikerer tilstedeværelsen af en akut infektion, mens IgG indikerer en tidligere infektion [191] . Det er mængden af IgG, der måles i immunitetstests [192] . Antistoffer kan fortsætte med at være en effektiv forsvarsmekanisme, selv når det lykkes virus at trænge ind i cellen. Det cellulære protein TRIM21 kan binde antistoffer til overfladen af virale partikler. Dette forårsager den efterfølgende ødelæggelse af den virale partikel af enzymerne i det cellulære proteasomsystem [ 193] .

Den anden forsvarsmekanisme for hvirveldyr mod vira kaldes cellulær immunitet og involverer immunceller kendt som T-lymfocytter . Kropsceller bærer konstant korte fragmenter af deres egne proteiner på deres overflader, og hvis T-lymfocytter genkender mistænkelige virale fragmenter her, ødelægges værtscellen af celler kaldet dræber-T-celler , og dannelsen af virus-specifikke T-lymfocytter begynder. Celler såsom makrofager er specialiserede i antigenpræsentation [194] . Et vigtigt værtsforsvarsrespons er produktionen af interferon . Interferon er et hormon , der produceres af kroppen som reaktion på tilstedeværelsen af en virus. Dens rolle i immunitet er kompleks og stopper til sidst virussen ved at stoppe dannelsen af nye vira af de berørte celler, dræbe dem og deres nære naboer [195] .

Ikke alle vira udvikler et sådant beskyttende immunrespons. HIV formår at undgå immunresponset ved konstant at ændre aminosyresekvensen af virionets overfladeproteiner. Sådanne resistente vira unddrager sig immunsystemet ved at isolere sig fra immunceller, blokere antigenpræsentation på grund af resistens over for cytokiner , undgå naturlige dræbere , standse værtscelleapoptose og også på grund af antigen variabilitet [196] . Andre vira, kaldet neurotrope vira , spredes blandt nerveceller , det vil sige, hvor immunsystemet ikke er i stand til at nå dem på grund af BBB .

Forebyggelse og behandling

Da vira bruger deres værtscellers naturlige metaboliske veje til at reproducere, er de svære at udrydde uden brug af lægemidler, der er giftige for selve værtscellerne. De mest effektive medicinske foranstaltninger mod virusinfektioner er vaccinationer , som skaber immunitet mod infektion, og antivirale lægemidler , som selektivt hæmmer viral replikation.

Vacciner

Vaccination er en billig og effektiv måde at forebygge virusinfektioner på. Vacciner er blevet brugt til at forhindre virusinfektioner længe før opdagelsen af selve vira. Deres brug er forbundet med alvorlig overførsel og dødelighed fra virusinfektioner såsom polio , mæslinger , fåresyge og røde hunde , så det er bedre at blive vaccineret end at være syg [197] . Kopper blev udryddet ved vaccination [198] . Mere end 30 humane virusinfektioner kan forebygges med vacciner [199] , og endnu flere vacciner bruges til at forebygge virussygdomme hos dyr [200] . Vacciner kan omfatte svækkede og dræbte vira, såvel som virale proteiner (antigener) [201] . Levende vacciner indeholder svækkede former for vira, der ikke forårsager sygdom, men som stadig fremkalder et immunrespons. Sådanne vira kaldes svækkede . Levende vacciner kan være farlige for mennesker, der er immunkompromitterede (dvs. dem, der er immunkompromitterede ), da selv en svækket virus i dem kan forårsage den oprindelige sygdom [202] . Til produktion af såkaldte. underenhedsvacciner bruges af bioteknologi og genteknologi . Disse vacciner bruger kun kapsidproteiner fra vira. Et eksempel på en sådan vaccine er hepatitis B-virusvaccinen [203] . Underenhedsvacciner er uskadelige for immunkompromitterede mennesker, da de ikke kan forårsage sygdom [204] . Den svækkede 17D gul feber- virusvaccine er måske den mest effektive og sikreste vaccine, der nogensinde er udviklet [205] .

Antivirale midler

Antivirale midler er ofte nukleosidanaloger . De integreres i virussens genom under replikation, og virussens livscyklus stopper der, da det nysyntetiserede DNA er inaktivt. Dette skyldes, at analogerne ikke har hydroxylgrupper , som sammen med fosforatomer kombinerer og danner en stiv "rygrad" i DNA-molekylet. Dette kaldes DNA-kædeterminering [206] . Eksempler på nukleosidanaloger er acyclovir , der anvendes mod infektioner forårsaget af herpes simplex-virus, og lamivudin (mod HIV og hepatitis B-virus). Acyclovir er et af de ældste og mest almindeligt ordinerede antivirale lægemidler [207] . Andre antivirale lægemidler i brug retter sig mod forskellige stadier af virusets livscyklus. Den humane immundefektvirus har brug for et proteolytisk enzym , kendt som HIV-1-protease , for at blive fuldt infektiøs . Baseret på dette er der udviklet en stor klasse af lægemidler kaldet proteasehæmmere , som inaktiverer dette enzym .

Hepatitis C er forårsaget af et RNA-virus. Hos 80 % af de smittede er infektionen kronisk, og uden behandling vil de forblive smittede resten af deres liv. Imidlertid bliver der nu brugt et effektivt lægemiddel bestående af nukleosidanalogen af ribavirin kombineret med interferon [208] . En lignende behandling med lamivudin er blevet udviklet til behandling af kroniske bærere af hepatitis B [209] .

Virussygdomme i forskellige organismer

Virus inficerer alt cellulært liv, men på trods af allestedsnærværende vira har hver art af cellulære organismer sin egen serie af inficerende vira, som ofte kun påvirker denne art [210] . Nogle vira, kaldet satellitter , kan kun replikere i celler, der allerede er inficeret med en anden virus [53] .

Dyrevirus

Hos dyr fremkalder virusinfektioner et immunrespons, der oftest resulterer i ødelæggelsen af den sygdomsfremkaldende virus. Et immunrespons kan også fremkaldes af vacciner , der giver aktiv erhvervet immunitet mod en specifik virusinfektion. Men nogle vira, herunder den humane immundefektvirus og de forårsagende stoffer til viral hepatitis , formår at unddrage sig immunresponset, hvilket forårsager kronisk sygdom . Antibiotika virker ikke mod virus, men der er udviklet flere antivirale lægemidler (se ovenfor).

Virus er vigtige patogener i husdyr. Virus forårsager sygdomme som mund- og klovsyge og bluetongue ( engelsk bluetongue ) [211] . Kæledyr som katte , hunde og heste er, hvis de ikke er vaccinerede, modtagelige for alvorlige virussygdomme. Hundeparvovirus er en lille DNA-virus, der ofte er dødelig hos hvalpe [212] . De fleste vira eksisterer dog harmløst sammen med deres værter uden at vise nogen tegn eller symptomer på sygdom [5] .

Hvirvelløse virus

Hvirvelløse dyr tegner sig for omkring 80 % af alle kendte dyrearter, så det er ikke overraskende, at de rummer et stort udvalg af vira af forskellige typer. Vira, der inficerer insekter , er de mest undersøgte , men selv her er de tilgængelige oplysninger om dem fragmentariske. Imidlertid er virussygdomme for nylig blevet beskrevet hos andre hvirvelløse dyr. Disse vira forbliver dårligt forstået, og nogle af opdagelsesrapporterne bør tages med forsigtighed, indtil den virale natur af disse sygdomme er definitivt bevist. Derudover er det også nødvendigt at teste infektiviteten af isolerede vira mod uinficerede værter af samme art, hvori disse vira blev fundet [213] .

I øjeblikket er der identificeret en separat familie af vira, der hovedsageligt påvirker leddyr, især insekter, der lever i vand- og fugtige miljøer: iridovirus ( Iridoviridae , fra engelsk. Invertebrate iriserende vira - "invertebrate rainbow viruses"; denne farve er observeret i prøver af angrebne insekter). De er icosaedriske partikler med en diameter på 120-180 nm , der indeholder en indre lipidmembran og et dobbeltstrenget DNA - genom , der indeholder 130-210 kb [ 214] .

Andre vira, der inficerer insekter: familien Baculoviridae , underfamilien Entomopoxvirinae af familien Poxviridae , slægten Densovirus af familien Parvoviridae , nogle vira fra familierne Rhabdoviridae , Reoviridae , Picornaviridae [215] .

Som alle hvirvelløse dyr er honningbien modtagelig for mange virusinfektioner [216] .

Plantevirus

Der findes mange typer plantevirus . Ofte forårsager de et fald i udbyttet , hvilket medfører store tab for landbruget, så kontrollen med sådanne vira er meget vigtig fra et økonomisk synspunkt. [217] Plantevirus spredes ofte fra plante til plante af organismer kendt som vektorer . Normalt er de insekter , men de kan også være svampe , nematodeorme og encellede organismer . Hvis bekæmpelse af plantevirus anses for at være økonomisk rentabel, såsom i tilfælde af flerårige frugttræer, gøres der en indsats for at eliminere vektorer eller alternative værter, såsom ukrudt [218] . Plantevirus kan ikke inficere mennesker og andre dyr , da de kun kan formere sig i levende planteceller [219] .

Planter har komplekse og effektive forsvarsmekanismer mod vira. Den mest effektive mekanisme er tilstedeværelsen af det såkaldte resistensgen (R fra det engelske resistens - "resistens"). Hvert R-gen er ansvarligt for resistens over for en bestemt virus og forårsager død af celler, der støder op til det berørte, hvilket kan ses med det blotte øje som en stor plet. Dette stopper udviklingen af sygdommen ved at stoppe spredningen af virussen [220] . En anden effektiv metode er RNA-interferens [221] . Når de angribes af en virus, begynder planter ofte at producere naturlige antivirale stoffer såsom salicylsyre , nitrogenoxid NO og reaktive oxygenarter [222] .

Plantevirus og viruslignende partikler (VLP'er) skabt af dem har fundet anvendelse i bioteknologi og nanoteknologi . Capsiderne fra de fleste plantevirus har en enkel og stabil struktur, og viruspartikler kan produceres i store mængder både af den angrebne plante og af forskellige heterologe systemer. Plantevirus kan ændre sig kemisk og genetisk, omslutte fremmede partikler i en skal, og er også i stand til at integrere sig i supramolekylære strukturer, hvilket gør deres anvendelse i bioteknologier mulig [223] .

For at øge pålideligheden af resultaterne af diagnosticering af planters virologiske status er det nødvendigt at bruge mindst to metoder, og helst meget følsomme - ELISA og PCR. Påvisningen af vira øges på grund af brugen af hydroxybenzoesyre (HPBA) som en effektiv antioxidant under hensyntagen til afgrødernes biologiske egenskaber og miljøforhold [224] .

Svampevirus

Svampevirus kaldes mycovirus . På nuværende tidspunkt er vira blevet isoleret fra 73 arter af 57 slægter, der tilhører 5 klasser [225] , men de fleste svampe eksisterer formodentlig i en harmløs tilstand. Generelt er disse vira runde partikler 30-45 nm i diameter, bestående af mange underenheder af et enkelt protein, foldet omkring et dobbeltstrenget RNA -genom . Generelt er svampevirus relativt harmløse. Nogle svampestammer kan være påvirket af mange vira, men de fleste mycovirus er tæt beslægtet med deres enkelte vært, hvorfra de overføres til deres efterkommere. Klassificeringen af svampevira varetages nu af et specielt oprettet udvalg inden for ICTV [225] . Den genkender i øjeblikket 3 familier af svampevirus, og de mest undersøgte mycovirus tilhører Totiviridae- familien [226]

Det er blevet fastslået, at den antivirale aktivitet af penicillinsvampe er forårsaget af induktion af dobbeltstrenget RNA- interferon fra vira, der inficerer svampe [225] .

Hvis virussen, der kommer ind i svampen, viser sin virulens , så kan svampens reaktion på dette være anderledes: et fald eller stigning i virulens hos patogene arter, degeneration af mycelium og frugtlegemer , misfarvning, undertrykkelse af sporulation . Ikke-kapsiderede virale RNA'er overføres gennem anastomoser uafhængigt af mitokondrier .

Virussygdomme kan forårsage skade på svampedyrkende virksomheder, for eksempel forårsager champignons frugtlegemer til at blive brune, misfarvning i vintersvampe , hvilket reducerer deres kommercielle værdi. Vira, der forårsager hypovirulens af patogene svampe, kan bruges til at kontrollere plantesygdomme [227] [228] .

Protistvirus

Protistvirus omfatter vira , der inficerer encellede eukaryoter , som ikke er inkluderet i riget dyr , planter eller svampe . Nogle af de i øjeblikket kendte protistvirus [229] er:

Virusnavn (slægt)	Systematisk stilling (familie)	Berørt protist
dinornavirus	Alvernaviridae	Heterocapsa circularisquama
Endornavirus	Endornaviridae	Phytophthora
Labyrnavirus	Labyrnaviridae	Aurantiokytrium
Marnavirus	Marnaviridae	Heterosigma akashiwo
Marseillevirus	Marseilleviridae	Amøbe
Mimivirus	Mimiviridae	Acanthamoeba polyphaga
Chlorvirus	Phycodnaviridae	Paramecium bursaria
coccolithovirus	Phycodnaviridae	Emiliania Huxleyi
Prasinovirus	Phycodnaviridae	micromonas pusilla
Prymnesiovirus	Phycodnaviridae	Chrysochromulina brevifilum
Raphidovirus	Phycodnaviridae	Heterosigma akashiwo
kryspovirus	Partitiviridae	Cryptosporidium parvum
hemivirus	Pseudoviridae	Volvox carteri
Pseudovirus	Pseudoviridae	Physarum polycephalum
mimoreovirus	Reoviridae	micromonas pusilla
Giardiavirus	Totiviridae	Giardia lamblia
Leishmaniavirus	Totiviridae	Leishmania
Trichomonasvirus	Totiviridae	Trichomonas vaginalis
Bacilladnavirus	Udefineret	Chaetoceros salsugineum Rhizosolenia setigera
Dinodnavirus	Udefineret	Heterocapsa circularisquama
rhizidiovirus	Udefineret	Rhizidiomyces

Mange protozovirus er usædvanligt store. For eksempel har Marseillevirus -genomet , først isoleret fra en amøbe , et genom på 368 kB , og Mamaviruset , der inficerer protisten Acanthamoeba , er større end selv Mimivirus (og dets kapsid når omkring 500 nm i diameter) og nogle bakterier . Blandt de gigantiske vira er også en virus, der inficerer den udbredte marineprotist Cafeteria roenbergensis ( Cafeteria roenbergensis virus , CroV ) [230] .

Bakterievirus

Bakteriofager er en udbredt og forskelligartet gruppe af vira, der er mest udbredt i akvatiske levesteder - mere end 10 gange så mange vira som bakterier i havene [231] , og når et antal på 250 millioner vira pr. milliliter havvand [232] . Disse vira inficerer bakterier, der er specifikke for hver gruppe, ved at binde sig til cellereceptorer på cellens overflade og derefter trænge ind i den. Inden for en kort periode (nogle gange et spørgsmål om minutter), begynder den bakterielle polymerase at oversætte det virale mRNA til proteiner . Disse proteiner er enten en del af virionerne samlet inde i cellen eller er hjælpeproteiner, der hjælper med samlingen af nye virioner eller forårsager cellelyse . Virale enzymer forårsager ødelæggelse af cellemembranen , og i tilfældet med T4-fagen fødes over tre hundrede bakteriofager på kun 20 minutter efter at de er kommet ind i cellen [233] .

Hovedmekanismen til at beskytte bakterieceller mod bakteriofager er dannelsen af enzymer, der ødelægger fremmed DNA . Disse enzymer, kaldet restriktionsendonukleaser , "skærer" det virale DNA indsprøjtet i cellen [234] . Bakterier bruger også et system kaldet CRISPR , der gemmer information om genomerne af vira, som bakterien har mødt før, og dette gør det muligt for cellen at blokere virusreplikation ved hjælp af RNA-interferens [235] [236] . Dette system giver bakteriecellens erhvervede immunitet .

Bakteriofager kan også udføre en nyttig funktion for bakterier, for eksempel er det bakteriofagen, der inficerer difteribaciller , der koder for genet for deres toksin, som disse bakterier har brug for og er så farlige for mennesker [237] :45 .

Arkæiske vira

Nogle vira replikerer inde i archaea : de er dobbeltstrengede DNA-vira med en usædvanlig, nogle gange unik form [8] [243] . De er blevet studeret mest detaljeret i termofile archaea, især i ordenerne Sulfolobales og Thermoproteales [244] . RNA-interferens fra gentagne DNA-sekvenser i arkæale genomer relateret til virusgener [ 245 ] [ 246 ] kan være beskyttende foranstaltninger mod disse vira .

Vira af vira

Da vi studerede de virale fabrikker af Mimivirus , blev det fundet, at små virioner af en anden virus, som blev kaldt Sputnik [247] , blev samlet på dem . Satellitten ser ikke ud til at være i stand til at inficere amøbeceller (som tjener som værter for mimivirus) og replikere i dem, men kan gøre det i forbindelse med mamivirus eller mimivirus, som klassificerer det som en satellitvirus . Satellitten var den første kendte dobbeltstrengede DNA-satellitvirus til at replikere i eukaryote celler. Men forfatterne af værket foreslår at betragte det ikke blot som en satellit, men som en virofage (virus af en virus) i analogi med bakteriofager (bakterievirus) [248] [249] [250] . Replikation af både satellitvira og virofager er afhængig af den anden virus og værtscellen. Imidlertid er virofagers replikationscyklus karakteriseret ved tre unikke egenskaber. 1) Der er ingen nuklear fase af replikation. 2) Virofagreplikation forekommer i virusfabrikkerne af kæmpe DNA-holdige værtsvira. 3) Virofager er afhængige af enzymer syntetiseret af værtsvirus, men ikke af værtsceller. Virofager betragtes således som parasitter af kæmpe DNA-holdige vira, såsom mimivirus og phycodnavirus [251] [252] . Samtidig afhænger syntesen af capsidproteiner fra virofager (såvel som syntesen af proteiner fra alle kendte vira) fuldstændigt af værtscellens translationsapparat [253] . Selvom der ikke er noget strengt bevis endnu, tyder nogle beviser på, at Sputnik faktisk er en virophag. For eksempel indeholder dets genom regulatoriske elementer, der er karakteristiske for mimiviruset og genkendes af dets transkriptionsapparat (sekvenser tæt på den sene mimiviruspromotor, polyadenyleringssignaler). Derudover reducerer tilstedeværelsen af Sputnik produktiviteten af mimivirus-reproduktion: værtscellelyse sker med en forsinkelse, og defekte mimivirusvirioner dannes [247] . Fra 2016 blev fem virofager isoleret fra dyrkede celler. Yderligere 18 virofager er blevet beskrevet baseret på metagenomiske analysedata (genomerne af to af dem er næsten fuldstændigt sekventeret) [254] [255] .

Vira's rolle i biosfæren

Vira er den mest almindelige form for eksistens af organisk stof på planeten målt i antal. De spiller en vigtig rolle i reguleringen af antallet af populationer af nogle arter af levende organismer (for eksempel reducerer den vilde virus antallet af polarræve flere gange over en periode på flere år ).

Nogle gange danner vira symbiose med dyr [256] [257] . For eksempel indeholder giften fra nogle snyltehvepse strukturer kaldet poly-DNA-vira ( Polydnavirus , PDV), som er af viral oprindelse.

Imidlertid er den vigtigste rolle for vira i biosfæren forbundet med deres aktivitet i vandet i oceanerne og havene .

Rolle i akvatiske økosystemer

Vira er den mest almindelige livsform i havet med koncentrationer på op til 10 millioner vira pr. milliliter havoverflade [258] . En teskefuld havvand indeholder omkring en million vira [259] . De er afgørende for reguleringen af ferskvands- og marineøkosystemer [ 260] . De fleste af disse vira er bakteriofager , der er uskadelige for planter og dyr . De inficerer og ødelægger bakterier i det akvatiske mikrobielle samfund og deltager således i en vigtig proces med kulstofkredsløb i havmiljøet. Organiske molekyler frigivet fra bakterieceller af vira stimulerer væksten af nye bakterier og alger [261] .

Mikroorganismer udgør over 90 % af biomassen i havet. Det anslås, at vira dræber omkring 20 % af denne biomasse hver dag, og antallet af vira i havene er 15 gange så mange som bakterier og arkæer . Vira er hovedagenserne, der forårsager det hurtige ophør af vandopblomstringen [262] , som dræber andet liv i havet [263] , på bekostning af algerne, der forårsager det. Antallet af vira falder med afstanden fra kysten og med stigende dybde, da der er færre værtsorganismer [264] .

Værdien af marine vira er meget høj. Ved at regulere fotosynteseprocessen spiller de en mindre rolle i at reducere mængden af kuldioxid i atmosfæren med omkring 3 gigaton kulstof om året [264] .

Som andre organismer er havpattedyr modtagelige for virusinfektioner . I 1988 og 2002 blev tusindvis af spættede sæler dræbt af paramyxovirus Phocine distemper virus [265] . Mange andre vira cirkulerer i havpattedyrpopulationer , herunder calicivirus , herpesvirus , adenovira og parvovirus [264] .

Rolle i evolutionen

Vira er et vigtigt naturligt middel til at overføre gener mellem forskellige arter , hvilket forårsager genetisk diversitet og styrer evolutionen [38] . Virus menes at have spillet en central rolle i den tidlige evolution, selv før afvigelsen af bakterier , archaea og eukaryoter , under den sidste universelle fælles forfader til livet på Jorden [266] . Vira forbliver den dag i dag et af de største levende depoter af uudforsket genetisk mangfoldighed på Jorden [264] .

Vira har genetiske forbindelser med repræsentanter for jordens flora og fauna . Ifølge nyere undersøgelser består mere end 32% af det menneskelige genom af viruslignende elementer, transposoner og deres rester. Ved hjælp af vira kan den såkaldte horisontale genoverførsel ( xenologi ) forekomme, det vil sige overførsel af genetisk information ikke fra nærmeste forældre til deres afkom, men mellem to ubeslægtede (eller endda tilhørende forskellige arter) individer. Så i genomet af højere primater er der et gen, der koder for proteinet syncytin , som menes at være blevet introduceret af et retrovirus .

Ansøgning

I biovidenskab og medicin

Vira er vigtige for forskning i molekylær og cellulær biologi , da de er simple systemer, der kan bruges til at kontrollere og studere cellers funktion [267] . Studiet og brugen af vira har givet værdifuld information om forskellige aspekter af cellebiologi [268] . For eksempel er vira blevet brugt i genetisk forskning, og de har hjulpet os med at forstå nøglemekanismerne for molekylær genetik , såsom DNA-replikation , transkription , RNA-behandling , translation og proteintransport .

Genetikere bruger ofte vira som vektorer til at introducere gener i celler af interesse. Dette gør det muligt at tvinge cellen til at producere fremmede stoffer, samt at undersøge effekten af at indføre et nyt gen i genomet . Tilsvarende bruges vira i viroterapi som vektorer til behandling af forskellige sygdomme, da de selektivt virker på celler og DNA . Dette giver håb om, at vira kan hjælpe med at bekæmpe kræft og finde vej til genterapi . I nogen tid har østeuropæiske videnskabsmænd tyet til fagterapi som et alternativ til antibiotika , og interessen for sådanne metoder er stigende, da nogle patogene bakterier nu har vist sig at være meget resistente over for antibiotika [269] .

Biosyntesen af fremmede proteiner af inficerede celler ligger til grund for nogle moderne industrielle metoder til at opnå proteiner, for eksempel antigener . For nylig er adskillige virale vektorer og lægemiddelproteiner blevet industrielt opnået, og de gennemgår i øjeblikket kliniske og prækliniske forsøg [270] .

I materialevidenskab og nanoteknologi

Moderne tendenser inden for nanoteknologi lover at bringe meget mere alsidige applikationer til vira. Fra materialeforskernes synspunkt kan vira opfattes som organiske nanopartikler . Deres overflade bærer specielle anordninger til at overvinde værtscellens biologiske barrierer . Formen og størrelsen af vira, såvel som antallet og arten af funktionelle grupper på deres overflade, er blevet præcist bestemt. Som sådan bruges vira ofte i materialevidenskab som "stilladser" til kovalent bundne overflademodifikationer. En af de bemærkelsesværdige egenskaber ved vira er, at de er specielt "skræddersyet" ved rettet evolution til de celler, der fungerer som værter. Kraftige metoder udviklet af biologer er blevet grundlaget for ingeniørteknikker i nanomaterialer og åbner derved op for en bred vifte af applikationer for vira, der rækker langt ud over biologi og medicin [271] .

På grund af deres størrelse, form og velforståede kemiske struktur er vira blevet brugt som skabeloner til at organisere materialer på nanoskala. Et eksempel på et sådant nyligt arbejde er forskningen udført af Naval Research Laboratory i Washington, DC , ved at bruge cowpea mosaic virus ( Cowpea Mosaic Virus (CPMV) ) til at forstærke signaler i DNA- mikroarray - sensorer . I dette tilfælde adskilte de virale partikler partiklerne af fluorescerende farvestoffer, der blev brugt til signaltransmission, og forhindrede således akkumulering af ikke-fluorescerende dimerer , der fungerer som signaldæmpere [272] . Et andet eksempel på brugen af CPMV er dets anvendelse som en nanoskalaprøve til molekylær elektronik [273] .

Kunstige vira

Mange vira kan fås de novo , det vil sige fra bunden, og den første kunstige virus blev opnået i 2002 [37] . På trods af nogle fejlfortolkninger er det ikke selve virussen, der syntetiseres som sådan, men dens genomiske DNA (i tilfælde af DNA-vira ) eller en komplementær kopi af DNA'et af dets genom (i tilfælde af RNA-vira ). I vira af mange familier udviser kunstigt DNA eller RNA (sidstnævnte opnås ved omvendt transkription af syntetisk komplementært DNA), når det indføres i en celle , infektiøse egenskaber. Med andre ord indeholder de al den nødvendige information til dannelsen af nye vira. Denne teknologi bliver i øjeblikket brugt til at udvikle nye typer vacciner [274] . Evnen til at skabe kunstige vira har vidtrækkende konsekvenser, da en virus ikke kan uddø, så længe dens genomiske sekvens er kendt, og der er celler, der er følsomme over for det. I dag er de komplette genomiske sekvenser af 2408 forskellige vira (inklusive kopper ) offentligt tilgængelige i en online database vedligeholdt af US National Institutes of Health [275] .

Virus som et våben

Viruss evne til at forårsage ødelæggende menneskelige epidemier giver anledning til bekymring for, at vira kan bruges som biologiske våben . Yderligere bekymring blev rejst af den vellykkede genskabelse af den skadelige spanske sygevirus i laboratoriet [276] . Et andet eksempel er koppevirus. Gennem historien har det ødelagt mange lande indtil dets endelige udryddelse. Officielt opbevares prøver af koppevirus kun to steder i verden - i to laboratorier i Rusland og USA [277] . Frygt for, at det kan blive brugt som våben, er ikke helt ubegrundet [277] ; koppevaccinen har nogle gange alvorlige bivirkninger – i de sidste år før den officielle udryddelse af virussen blev flere mennesker alvorligt syge af vaccinen end af virussen [278] , så koppevaccination praktiseres ikke længere universelt [279] . Af denne grund har det meste af jordens moderne befolkning praktisk talt ingen modstand mod kopper [277] .

I populærkulturen

I film og andre værker præsenteres verden af infektionssygdomme, herunder virale, sjældent pålideligt. Med undtagelse af biopics af videnskabsmænd og film om fortidens store epidemier, er den centrale begivenhed i de fleste af dem udbruddet af et ukendt sygdomsmiddel, hvis udseende var resultatet af en bioterrorismehandling , en hændelse i en laboratorium, eller det kom fra rummet [280] .

I litteratur

Viral infektion er grundlaget for følgende værker (listen er ufuldstændig):

Koji Suzuki . " Ring ".
Kir Bulychev . " Lilla kugle ".
Stephen King . " Konfrontation ".
Michael Crichton . " Andromeda-stammen" [ 280] .
Jack London . " Skarlagenspest ".
Dan Brown . " Inferno ".

I kinematografi

Udbruddet af en usædvanlig virusinfektion ligger til grund for plottet af følgende spillefilm og tv-serier [280] :

" Trouble Come to Town " (1966)
"Pandoras ur" (1996)
" 28 Days Later " ( engelsk 28 Days Later ) (2003)
" 28 Weeks Later " ( engelsk 28 Weeks Later ) (2007)
Stamme "Andromeda" . Denne film, baseret på historien af samme navn af Michael Crichton, kan kaldes den mest nøjagtige med hensyn til videnskab [280] .
" 12 aber " (1995)
" Resident Evil " (2002) og dens efterfølgere.
" Epidemi " (1995)
" Purple Ball " (1987)
" Carriers " (2009)
" I Am Legend " (2007)
" Contagion " (2011)
" Karantæne " (2008)
" Karantæne 2: Terminal " (2011)
" Regenesis " (tv-serie, 2004-2008)
" Overlev efter " (tv-serie 2013)
" Spiral " (tv-serie, 2014-2015)
" The Strain " (tv-serie, 2014-2015)
" Det sidste skib " (tv-serie, 2014-2015)
" Lukket skole " (tv-serie, 2011-2012)
" World War Z " (2013)
" Inferno " (2016)
" Epidemi " (2019)

I animation

I de senere år er vira ofte blevet "helte" af tegnefilm og animerede serier, blandt hvilke for eksempel skal nævnes " Osmosis Jones " ( USA , 2001), " Ozzy og Drix " ( USA , 2002-2004) og " Virusangreb " ( Italien , 2011).

Se også

Noter

Kommentarer

↑ På engelsk . På latin er spørgsmålet om flertallet af et givet ord kontroversielt. Ordet lat. virus tilhører en sjælden variant af deklination II, intetkønsord, der ender på -us: Nom.Acc.Voc. virus, gen. viri, Dat.Abl. viro. Ligeledes lat. vulgus og pelagus ; i klassisk latin har kun sidstnævnte flertal: pelage , en form af oldgræsk oprindelse, hvor η<εα.
↑ 1 2 I øjeblikket et veletableret russisksproget udtryk svarende til engelsk. rige i taksonomi, nej.
↑ I forskellige kilder har en sådan egenskab ved vira som infektivitet en anden betydning. Nogle, såsom Great Soviet Encyclopedia , definerer vira som ikke-cellulære organismer med egenskaben til at forårsage infektionssygdomme i cellulære organismer. Andre, såsom Big Encyclopedic Dictionary og Biological Encyclopedic Dictionary , angiver ikke smitteevne som en definerende egenskab ved vira.
↑ Som nævnt der, "er en virusart en polytetisk klasse af vira, der tilsammen danner en enkelt generation af generationer og indtager en særlig økologisk niche." En "polytetisk" klasse er en taksonomisk gruppe, hvis medlemmer deler flere egenskaber, men ikke nødvendigvis alle de samme egenskaber. Denne type virus adskiller sig fra højere virale taxaer, som er "universelle" klasser og har et sæt egenskaber, der kræves for hvert af deres medlemmer.

Brugt litteratur og kilder

↑ 1 2 Taxonomy of Viruses (engelsk) på webstedet for International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Få adgang: 14. maj 2021) .
↑ 1 2 Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV Den gamle virusverden og cellers evolution // Biol. Direkte. - 2006. - T. 1 . - S. 29 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . — PMID 16984643 .
↑ Dmitry Gapon. Opdagelse af "filtrering af vira" i grænsen af tid // Videnskab og liv . - 2015. - Nr. 6 . - S. 38-50 . (Russisk)
↑ 1 2 Dmitry Gapon. Opdagelse af "filtrering af vira" i grænsen af tid // Videnskab og liv . - 2015. - Nr. 7 . - S. 31-41 . (Russisk)
↑ 1 2 3 4 Dimmock, 2007 , s. fire.
↑ 1 2 3 Dimmock, 2007 , s. 49.
↑ 1 2 Hvor mange vira på Jorden? . Hentet 14. marts 2017. Arkiveret fra originalen 21. marts 2020. (ubestemt)
↑ 1 2 Lawrence CM, Menon S., Eilers BJ, et al. Strukturelle og funktionelle undersøgelser af arkæale vira (engelsk) // J. Biol. Chem. : journal. - 2009. - Bd. 284 , nr. 19 . - P. 12599-12603 . - doi : 10.1074/jbc.R800078200 . — PMID 19158076 .
↑ Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics // Nat. Rev. mikrobiol. - 2005. - V. 3 , nr. 6 . - S. 504-510 . - doi : 10.1038/nrmicro1163 . — PMID 15886693 .
↑ Casjens S. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy BWJ og Van Regenmortel MHV. - Boston: Academic Press , 2010. - S. 167. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Russisk oversættelse af ordet - ifølge følgende udgave:
I. Kh. Dvoretsky . Latin-russisk ordbog. OKAY. 50.000 ord . — Anden udgave, revideret og forstørret. - M . : Russisk sprog, 1976. - S. [1084] (stb. 1). — 1096 s. — 65.000 eksemplarer.
virus , i n 1) slim (cochlearum PM ); slimhindesaft (pastinanceae PM ); dyrefrø V , PM ; 2) giftig udledning, gift (serpentus V ): ferro v. inest O pilen er forgiftet; 3) giftighed, kausticitet, biliousness, kausticitet (acerbitatis C ; linguae, mentis Sil ); 4) væmmelig lugt, stank (paludis Col ; animae ursi pestilens v. PM ); 5) skarp smag, skarphed (vini PM ); skarphed, bitterhed ( sc. maris Lcr ; ponti Man ).
↑ Harper D. virus . Online-etymologiordbogen (2011). Dato for adgang: 23. december 2011. Arkiveret fra originalen 19. januar 2013. (ubestemt)
↑ Virus // Merriam-Webster.com Ordbog : [ eng. ] : [ bue. 2. november 2021 ]. — Merriam-Webster.
↑ William C. Summers. Inventing Viruses (engelsk) // Annual Review of Virology. - 2014. - 3. november ( bind 1 , udg. 1 ). — S. 25–35 . — ISSN 2327-056X . - doi : 10.1146/annurev-virology-031413-085432 . Arkiveret fra originalen den 7. april 2020.
↑ Harper D. virion . Online-etymologiordbogen (2011). Dato for adgang: 24. december 2011. Arkiveret fra originalen 19. januar 2013. (ubestemt)
↑ Bordenave G. Louis Pasteur (1822-1895) // Mikrober og infektion / Institut Pasteur. - 2003. - V. 5 , nr. 6 . - S. 553-560 . - doi : 10.1016/S1286-4579(03)00075-3 . — PMID 12758285 .
↑ Shors, 2008 , s. 76-77.
↑ 1 2 3 Collier, 1998 , s. 3.
↑ Gapon D. "Filtrering af vira". Opdagelse på grænsen af tid // Videnskab og liv . - 2015. - Nr. 6 . - S. 38-50 . (Russisk)
↑ Dimmock, 2007 , s. 4-5.
↑ 1 2 Fenner F. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy BWJ og Van Regenmortal MHV. - 1. - Oxford, UK: Academic Press , 2009. - S. 15. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Shors, 2008 , s. 589.
↑ D'Herelle F. Om en usynlig mikrobe, der er antagonistisk over for dysenteriske baciller: kort note af Mr. F. D'Herelle, præsenteret af Hr. Roux (engelsk) // Research in Microbiology : tidsskrift. - 2007. - Bd. 158 , nr. 7 . - S. 553-554 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.07.005 . — PMID 17855060 .
↑ Steinhardt E., Israeli C., Lambert RA Undersøgelser om dyrkning af virus af vaccinia // J. Inf Dis. : journal. - 1913. - Bd. 13 , nr. 2 . - S. 294-300 . - doi : 10.1093/infdis/13.2.294 .
↑ Collier, 1998 , s. fire.
↑ Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ Dyrkning af vaccine og andre vira i den chorioallantoiske membran af kyllingeembryoner // Science : journal. - 1931. - Bd. 74 , nr. 1919 . - s. 371-372 . - doi : 10.1126/science.74.1919.371 . — PMID 17810781 .
↑ Rosen, F.S. Isolation of poliovirus—John Enders and the Nobel Prize // New England Journal of Medicine: tidsskrift. - 2004. - Bd. 351 , nr. 15 . - S. 1481-1483 . - doi : 10.1056/NEJMp048202 . — PMID 15470207 .
↑
Fra Nobelforelæsninger, fysik 1981-1990 , (1993) Ansvarshavende redaktør Tore Frängsmyr, redaktør Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
- I 1887 så Bust en af de største vira, vacciniavirussen, i et optisk mikroskop, efter at have farvet den tidligere. Det var ikke kendt på det tidspunkt, at det var en virus. (Buist JB Vaccinia og Variola: en undersøgelse af deres livshistorie Churchill, London)
↑ Stanley WM, Loring HS Isoleringen af krystallinsk tobaksmosaikvirusprotein fra syge tomatplanter // Science : journal. - 1936. - Bd. 83 , nr. 2143 . — S. 85 . - doi : 10.1126/science.83.2143.85 . — PMID 17756690 .
↑ Stanley WM, Lauffer MA Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions // Science : journal. - 1939. - Bd. 89 , nr. 2311 . - s. 345-347 . - doi : 10.1126/science.89.2311.345 . — PMID 17788438 .
↑ Creager AN, Morgan GJ Efter den dobbelte helix: Rosalind Franklins forskning i Tobaksmosaikvirus // Isis: tidsskrift. - 2008. - Bd. 99 , nr. 2 . - S. 239-272 . - doi : 10.1086/588626 . — PMID 18702397 .
↑ Dimmock, 2007 , s. 12.
↑ Norrby E. Nobelpriser og det nye viruskoncept // Arch. Virol .. - 2008. - T. 153 , nr. 6 . - S. 1109-1123 . - doi : 10.1007/s00705-008-0088-8 . — PMID 18446425 .
↑ Collier, 1998 , s. 745.
↑ 1 2 Temin HM, Baltimore D. RNA-dirigeret DNA-syntese og RNA-tumorvirus // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . - doi : 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 . — PMID 4348509 .
↑ Barre-Sinoussi, F. et al. Isolering af et T-lymfotropisk retrovirus fra en patient med risiko for erhvervet immundefektsyndrom (AIDS) (engelsk) // Science : journal. - 1983. - Bd. 220 , nr. 4599 . - s. 868-871 . - doi : 10.1126/science.6189183 . — PMID 6189183 .
↑ 1 2 Cello J., Paul AV, Wimmer E. Kemisk syntese af poliovirus cDNA: generering af infektiøs virus i fravær af naturlig skabelon // Science : journal. - 2002. - Bd. 297 , nr. 5583 . - S. 1016-1018 . - doi : 10.1126/science.1072266 . — PMID 12114528 .
↑ 1 2 Canchaya C., Fournous G., Chibani-Chennoufi S., Dillmann ML, Brüssow H. Phage as agents of lateral gen transfer // Curr. Opin. Microbiol.. - 2003. - V. 6 , nr. 4 . - S. 417-424 . - doi : 10.1016/S1369-5274(03)00086-9 . — PMID 12941415 .
↑ Iyer LM, Balaji S., Koonin EV, Aravind L. Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses // Virus Res. : journal. - 2006. - Bd. 117 , nr. 1 . - S. 156-184 . - doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.009 . — PMID 16494962 . Arkiveret fra originalen den 10. august 2017.
↑ 1 2 Sanjuán R., Nebot MR, Chirico N., Mansky LM, Belshaw R. Virale mutationsrater // Journal of Virology. - 2010. - Oktober ( bind 84 , nr. 19 ). - S. 9733-9748 . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
↑ Shors, 2008 , s. 14-16.
↑ Collier, 1998 , s. 11-21.
↑ Dimmock, 2007 , s. 16.
↑ Collier, 1998 , s. elleve.
↑ 1 2 3 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (red.). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 24. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Shors, 2008 , s. 574.
↑ McClintock, B. Oprindelsen og adfærden af foranderlige loci i majs // Proc Natl Acad Sci US A .. - 1950. - V. 36 , No. 6 . - S. 344-355 . - doi : 10.1073/pnas.36.6.344 . — PMID 15430309 .
↑ Collier, 1998 , s. 11-12.
↑ Dimmock, 2007 , s. 55.
↑ Shors, 2008 , s. 551-553.
↑ Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M., Kalantidis K. Viroids // Cell. Microbiol.. - 2008. - V. 10 , nr. 11 . - S. 2168 . - doi : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . — PMID 18764915 .
↑ Shors, 2008 , s. 492-493.
↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virophage som en unik parasit af kæmpe mimivirus // Nature : journal. - 2008. - Bd. 455 , nr. 7209 . - S. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
↑ Collier, 1998 , s. 777.
↑ Dimmock, 2007 , s. 55-57.
↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (red.). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 28. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (red.). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - S. 26. - ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Dimmock, 2007 , s. 15-16.
↑ Liberski PP Prion- sygdomme: en gåde pakket ind i et mysterium inde i en gåde (engelsk) // Folia Neuropathol : journal. - 2008. - Bd. 46 , nr. 2 . - S. 93-116 . — PMID 18587704 .
↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetik med det grundlæggende i selektion. - Sankt Petersborg. : N-L Publishing House, 2010. - S. 298. - 718 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
↑ Belay ED og Schonberger LB Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology . - Boston: Academic Press , 2009. - S. 497 -504. — ISBN 0-12-375147-0 .
↑ Lupi O., Dadalti P., Cruz E., Goodheart C. Samlede den første virus sig selv fra selvreplikerende prionproteiner og RNA? (engelsk) // Med. Hypoteser: journal. - 2007. - Bd. 69 , nr. 4 . - S. 724-730 . - doi : 10.1016/j.mehy.2007.03.031 . — PMID 17512677 .
↑ Holmes EC Viral evolution in the genomic age // PLoS Biol .. - 2007. - V. 5 , No. 10 . - S. e278 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0050278 . — PMID 17914905 .
↑ Wimmer E., Mueller S., Tumpey TM, Taubenberger JK Syntetiske vira: en ny mulighed for at forstå og forebygge virussygdomme // Nature Biotechnology : journal . - Nature Publishing Group , 2009. - Vol. 27 , nr. 12 . - S. 1163-1172 . - doi : 10.1038/nbt.1593 . — PMID 20010599 .
↑ Horn M. Chlamydiae som symbionter i eukaryoter // Annual Review of Microbiology. - 2008. - T. 62 . - S. 113-131 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . — PMID 18473699 .
↑ Ammerman NC, Beier-Sexton M., Azad AF Laboratorievedligeholdelse af Rickettsia rickettsii // Current Protocolsi mikrobiologi. - 2008. - T. Kapitel 3 . - C. Enhed 3A.5 . - doi : 10.1002/9780471729259.mc03a05s11 . — PMID 19016440 .
↑ Seed KD, Lazinski DW, Calderwood SB, Camilli A. En bakteriofag koder for sin egen CRISPR/Cas adaptive respons for at undgå værtens medfødte immunitet // Nature: journal. - 2013. - Bd. 494 , nr. 7438 . - S. 489-491 . - doi : 10.1038/nature11927 . — PMID 23446421 .
↑ 12 Collier , 1998 , s. 33-55.
↑ Stefan Sirucek . Gammel "Kæmpevirus" genoplivet fra Siberian Permafrost , National Geographic (3. marts 2014). Arkiveret fra originalen den 25. juni 2018. Hentet 3. marts 2014.
↑ Collier, 1998 , s. 33-37.
↑ Kiselev NA, Sherman MB, Tsuprun VL Negativ farvning af proteiner // Electron Microsc. Rev.. - 1990. - V. 3 , nr. 1 . - S. 43-72 . - doi : 10.1016/0892-0354(90)90013-I . — PMID 1715774 .
↑ Collier, 1998 , s. 40.
↑ Caspar DL, Klug A. Fysiske principper i konstruktionen af regulære vira // Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol. : journal. - 1962. - Bd. 27 . - S. 1-24 . — PMID 14019094 .
↑ Crick FH, Watson JD Structure of small viruses // Nature . - 1956. - Bd. 177 , nr. 4506 . - S. 473-475 . - doi : 10.1038/177473a0 . — PMID 13309339 .
↑ Falvo, M.R.; S. Washburn, R. Superfine, M. Finch, F.P. Brooks Jr., V. Chi, R.M. Taylor 2. Manipulation af individuelle vira: friktion og mekaniske egenskaber (engelsk) // Biophysical Journal : journal. - 1997. - Bd. 72 , nr. 3 . - S. 1396-1403 . - doi : 10.1016/S0006-3495(97)78786-1 . — PMID 9138585 .
↑ Kuznetsov, Yu. G.; AJ Malkin, RW Lucas, M. Plomp, A. McPherson. Billeddannelse af vira ved atomkraftmikroskopi // J Gen Virol. - 2001. - T. 82 , nr. 9 . - S. 2025-2034 . — PMID 11514711 . (utilgængeligt link)
↑ Collier, 1998 , s. 37.
↑ Collier, 1998 , s. 40, 42.
↑ Casens, S. Desk Encyclopedia of General Virology. - Boston: Academic Press , 2009. - s. 167-174. — ISBN 0-12-375146-2 .
↑ Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F., Leiman PG Bakteriofagen T4 DNA-injektionsmaskine // Curr . Opin. Struktur. Biol.. - 2004. - Vol. 14 , nr. 2 . - S. 171-180 . - doi : 10.1016/j.sbi.2004.02.001 . — PMID 15093831 .
↑ Collier, 1998 , s. 42-43.
↑ Long GW, Nobel J., Murphy FA, Herrmann KL, Lourie B. Erfaring med elektronmikroskopi i differentialdiagnose af kopper // Appl Microbiol : journal. - 1970. - Bd. 20 , nej. 3 . - S. 497-504 . — PMID 4322005 .
↑ Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Strukturelle undersøgelser af kæmpe mimivirus // PLoS Biol. - 2009. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
↑ Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG Den tredimensionelle struktur af Mimivirus // Intervirology. - 2010. - T. 53 , no. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
↑ Verdens største virus opdaget i havets dybder nær Chile . Dato for adgang: 12. oktober 2011. Arkiveret fra originalen 1. februar 2013. (ubestemt)
↑ 1 2 3 Collier, 1998 , s. 96-99.
↑ Saunders, Venetia A.; Carter, John. Virologi: principper og anvendelser. - Chichester: John Wiley & Sons , 2007. - S. 72. - ISBN 0-470-02387-2 .
↑ Van Etten JL, Lane LC, Dunigan DD DNA-vira: de virkelig store (girusser) // Annual Review of Microbiology. - 2010. - T. 64 . - S. 83-99 . - doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134338 . — PMID 20690825 .
↑ Pressing J., Reanney DC Divided genomes and intrinsic noise // J Mol Evol. - 1984. - T. 20 , nr. 2 . - S. 135-146 . - doi : 10.1007/BF02257374 . — PMID 6433032 .
↑ Duffy S., Holmes EC Validering af høje rater af nukleotidsubstitution i geminivira: fylogenetisk bevis fra østafrikanske kassava-mosaikvira // Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologisk Selskab, 2009. - Vol. 90 , nr. Pt 6 . - S. 1539-1547 . doi : 10.1099 / vir.0.009266-0 . — PMID 19264617 . (utilgængeligt link)
↑ Pan XP, Li LJ, Du WB, Li MW, Cao HC, Sheng JF Forskelle mellem YMDD mutationsmønstre, precore/core promotormutationer, serum HBV DNA niveauer i lamivudin-resistente hepatitis B genotyper B og C // : journal. - 2007. - Bd. 14 , nr. 11 . - s. 767-774 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x . — PMID 17927612 .
↑ Hampson AW, Mackenzie JS The influenza viruses // Med. J. Aust .. - 2006. - T. 185 , nr. 10 Suppl . - S. S39-43 . — PMID 17115950 .
↑ Metzner KJ Detektion og betydning af minoritets-quasispecies af lægemiddelresistent HIV-1 // J HIV Ther : journal. - 2006. - Bd. 11 , nr. 4 . - S. 74-81 . — PMID 17578210 .
↑ Goudsmit, Jaap. Viral sex. Oxford Univ Press, 1998. ISBN 978-0-19-512496-5 , ISBN 0-19-512496-0 .
↑ Worobey M., Holmes EC Evolutionære aspekter af rekombination i RNA-vira // Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologisk Selskab, 1999. - Vol. 80 (Pt 10) . - P. 2535-2543 . — PMID 10573145 . (utilgængeligt link)
↑ Lukashev AN Rolle af rekombination i udviklingen af enterovirus (engelsk) // Rev. Med. Virol. : journal. - 2005. - Bd. 15 , nr. 3 . - S. 157-167 . - doi : 10.1002/rmv.457 . — PMID 15578739 .
↑ Umene K. Mekanisme og anvendelse af genetisk rekombination i herpesvirus // Rev. Med. Virol. : journal. - 1999. - Bd. 9 , nr. 3 . - S. 171-182 . - doi : 10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A . — PMID 10479778 .
↑ Collier, 1998 , s. 75-91.
↑ Dimmock, 2007 , s. 70.
↑ Boevink P., Oparka KJ Virus-vært-interaktioner under bevægelsesprocesser // Plant Physiol .. - 2005. - V. 138 , No. 4 . - S. 1815-1821 . - doi : 10.1104/pp.105.066761 . — PMID 16172094 .
↑ Dimmock, 2007 , s. 71.
↑ Barman S., Ali A., Hui EK, Adhikary L., Nayak DP Transport af virale proteiner til de apikale membraner og interaktion af matrixprotein med glycoproteiner i samlingen af influenzavirus // Virus Res. : journal. - 2001. - Bd. 77 , nr. 1 . - S. 61-69 . - doi : 10.1016/S0168-1702(01)00266-0 . — PMID 11451488 .
↑ Shors, 2008 , s. 60, 597.
↑ Dimmock, 2007 , kapitel 15, Mechanisms in virus latency , s. 243-259.
↑ Dimmock, 2007 , s. 185-187.
↑ Collier, 1998 , s. 78.
↑ Shors, 2008 , s. 54.
↑ Collier, 1998 , s. 79.
↑ Collier, 1998 , s. 88-89.
↑ Staginnus C., Richert-Pöggeler KR Endogene pararetrovira: rejsende med to ansigter i plantegenomet // Trends in Plant Science: journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 11 , nr. 10 . - S. 485-491 . - doi : 10.1016/j.tplants.2006.08.008 . — PMID 16949329 .
↑ Collier, 1998 , s. 115-146.
↑ Collier, 1998 , s. 115.
↑ Roulston A., Marcellus RC, Branton PE Viruses and apoptosis // Annu. Rev. Microbiol.. - 1999. - T. 53 . - S. 577-628 . - doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.577 . — PMID 10547702 .
↑ Alwine JC Modulation af værtscellestressresponser af humant cytomegalovirus // Curr . top. mikrobiol. Immunol. : journal. - 2008. - Bd. 325 . - S. 263-279 . - doi : 10.1007/978-3-540-77349-8_15 . — PMID 18637511 .
↑ Sinclair J. Human cytomegalovirus: Latens og reaktivering i myeloid afstamning // J. Clin. Virol. : journal. - 2008. - Bd. 41 , nr. 3 . - S. 180-185 . - doi : 10.1016/j.jcv.2007.11.014 . — PMID 18164651 .
↑ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G. Latente herpesviruss of humans // Ann. Praktikant. Med.. - 1984. - T. 100 , nr. 6 . - S. 866-880 . — PMID 6326635 .
↑ Sissons JG, Bain M., Wills MR Latency and reactivation of human cytomegalovirus // J. Infect .. - 2002. - V. 44 , No. 2 . - S. 73-77 . - doi : 10.1053/jinf.2001.0948 . — PMID 12076064 .
↑ Barozzi P., Potenza L., Riva G., Vallerini D., Quadrelli C., Bosco R., Forghieri F., Torelli G., Luppi M. B cells and herpesviruses: a model of lymfoproliferation // - 2007. - Bd. 7 , nr. 2 . - S. 132-136 . - doi : 10.1016/j.autrev.2007.02.018 . — PMID 18035323 .
↑ Subramanya D., Grivas PD HPV og livmoderhalskræft: opdateringer om et etableret forhold (engelsk) // Postgrad Med : tidsskrift. - 2008. - Bd. 120 , nr. 4 . - S. 7-13 . - doi : 10.3810/pgm.2008.11.1928 . — PMID 19020360 .
↑ Crawford, Dorothy H. Viruses: A Very Short Introduction . - Oxford University Press , 2011. - S. 16 . — ISBN 0-19-957485-5 .
↑ Shors, 2008 , s. 388.
↑ Shors, 2008 , s. 353.
↑ Dimmock, 2007 , s. 272.
↑ Baggesen DL, Sørensen G., Nielsen EM, Wegener HC Fagtypning af Salmonella Typhimurium – er det stadig et nyttigt værktøj til overvågning og udbrudsundersøgelse? (engelsk) // Eurosurveillance : journal. - 2010. - Bd. 15 , nr. 4 . - S. 19471 . — PMID 20122382 .
↑ Shors, 2008 , s. 49-50.
↑ Systema Naturae 2000: Oversigt. . Hentet 17. marts 2013. Arkiveret fra originalen 26. august 2005. (ubestemt)
↑ Taksonomikon: Aphanobionta . Hentet 17. marts 2013. Arkiveret fra originalen 14. marts 2022. (ubestemt)
↑ Taksonomikon: Acytota . Dato for adgang: 17. marts 2013. Arkiveret fra originalen 7. marts 2016. (ubestemt)
↑ Systematik af den organiske verden: Acellulær (Acellularia) (utilgængeligt link) . Hentet 17. marts 2013. Arkiveret fra originalen 23. februar 2012. (ubestemt)
↑ NCBI taksonomi . Hentet 29. september 2017. Arkiveret fra originalen 6. april 2018. (ubestemt)
↑ Lwoff A., Horne RW, Tournier P. Et virussystem (fr.) // CR Hebd. Sessions Acad. Sci.. - 1962. - Vol. 254 . - P. 4225-4227 . — PMID 14467544 .
↑ Lwoff A., Horne R., Tournier P. A system of viruses // Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol .. - 1962. - T. 27 . - S. 51-55 . — PMID 13931895 .
↑ 1 2 3 Wolf YI , Kazlauskas D. , Iranzo J. , Lucía-Sanz A. , Kuhn JH , Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV Origins and Evolution of the Global RNA Virome. (engelsk) // MBio. - 2018. - 27. november ( bind 9 , nr. 6 ). - doi : 10.1128/mBio.02329-18 . — PMID 30482837 .
↑ 1 2 3 4 5 Koonin EV , Krupovic M. , Agol VI Baltimore-klassifikationen af vira 50 år senere: Hvordan står den i lyset af virusudviklingen? (engelsk) // Microbiology And Molecular Biology Reviews : MMBR. - 2021. - 18. august ( bind 85 , nr. 3 ). - P.e0005321-0005321 . - doi : 10.1128/MMBR.00053-21 . — PMID 34259570 .
↑ Knipe, 2007 , s. 27.
↑ Delwart EL Viral metagenomics // Rev. Med. Virol.. - 2007. - Vol. 17 , nr. 2 . - S. 115-131 . - doi : 10.1002/rmv.532 . — PMID 17295196 .
↑ ICVC&N, 2018 , 3.2.
↑ ICVC&N, 2018 , 3.23.
↑ ICVC&N, 2018 , 3.3.
↑ King AMQ, Lefkowitz E., Adams MJ, Carstens EB Virus Taxonomy: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses . - Elsevier , 2011. - S. 6 . — ISBN 0-12-384684-6 .
↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Opret en megataksonomisk ramme, der udfylder alle de vigtigste taksonomiske rækker, for DNA-vira, der koder for vertikale jelly roll-type hovedkapsidproteiner ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Hentet 10. juni 2020. Arkiveret fra originalen 4. januar 2022.
↑ doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842
Du kan indsætte et citat manuelt eller med en bot .
↑ 1 2 Baltimore D. The strategy of RNA viruses // Harvey Lect .. - 1974. - T. 70 Series . - S. 57-74 . — PMID 4377923 .
↑ Mayo MA Udviklingen i plantevirustaksonomi siden offentliggørelsen af den 6. ICTV-rapport. International Committee on Taxonomy of Viruses (engelsk) // Arch. Virol. : journal. - 1999. - Bd. 144 , nr. 8 . - S. 1659-1666 . - doi : 10.1007/s007050050620 . — PMID 10486120 .
↑ de Villiers EM, Fauquet C., Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H. Classification of papillomaviruses // Virology. - 2004. - T. 324 , nr. 1 . - S. 17-27 . - doi : 10.1016/j.virol.2004.03.033 . — PMID 15183049 .
↑ Temin HM, Baltimore D. RNA-dirigeret DNA-syntese og RNA-tumorvirus // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . — PMID 4348509 .
↑ Lazarowitz SD (2007) "Plant viruses", i "Fields' Virology", 5. udgave, bind 1, pp. 679-683, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
↑ Seeger C, Zoulin F, Mason WS (2007) "Hepadnaviruses", i "Fields' Virology", 5. udgave, bind 2, pp. 2977-3029, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
↑ The Big Picture Book of Viruses: Family Groups - The Baltimore Method . Hentet 21. maj 2015. Arkiveret fra originalen 28. april 2013. (ubestemt)
↑ Komaroff AL Er human herpesvirus-6 en trigger for kronisk træthedssyndrom? (engelsk) // J. Clin. Virol. : journal. - 2006. - Bd. 37 Supple 1 . - P. S39-46 . - doi : 10.1016/S1386-6532(06)70010-5 . — PMID 17276367 .
↑ Chen C., Chiu Y., Wei F., Koong F., Liu H., Shaw C., Hwu H., Hsiao K. Høj seroprevalens af Borna-virusinfektion hos skizofrene patienter, familiemedlemmer og psykiatriske medarbejdere i Taiwan (engelsk) // Mol Psykiatri: tidsskrift. - 1999. - Bd. 4 , nr. 1 . - S. 33-38 . - doi : 10.1038/sj.mp.4000484 . — PMID 10089006 .
↑ Margolis TP, Elfman FL, Leib D., et al. Spontan reaktivering af herpes simplex virus type 1 i latent inficerede murine sensoriske ganglier (engelsk) // J. Virol. : journal. - 2007. - Bd. 81 , nr. 20 . - P. 11069-11074 . - doi : 10.1128/JVI.00243-07 . — PMID 17686862 .
↑ Whitley RJ, Roizman B. Herpes simplex virusinfektioner // The Lancet . - Elsevier , 2001. - Vol. 357 , nr. 9267 . - S. 1513-1518 . - doi : 10.1016/S0140-6736(00)04638-9 . — PMID 11377626 .
↑ Barton ES, White DW, Cathelyn JS, et al. Herpesvirus latens giver symbiotisk beskyttelse mod bakteriel infektion (engelsk) // Nature : journal. - 2007. - Bd. 447 , nr. 7142 . - s. 326-329 . - doi : 10.1038/nature05762 . — PMID 17507983 .
↑ Bertoletti A., Gehring A. Immunrespons og tolerance under kronisk hepatitis B-virusinfektion (engelsk) // Hepatol. Res. : journal. - 2007. - Bd. 37 Supplerende 3 . -P.S331 - S338 . - doi : 10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x . — PMID 17931183 .
↑ Rodrigues C., Deshmukh M., Jacob T., Nukala R., Menon S., Mehta A. Betydning af HBV DNA ved PCR over serologiske markører for HBV hos akutte og kroniske patienter (engelsk) // Indian journal of medical microbiology : journal. - 2001. - Bd. 19 , nr. 3 . - S. 141-144 . — PMID 17664817 .
↑ Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ Meget endemisk hepatitis B-infektion i landdistrikterne i Vietnam // Journal of Gastroenterology and Hepatology: tidsskrift. - 2007. - Bd. 22 , nr. 12 . - S. 2093-2100 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x . — PMID 17645465 .
↑ Fowler MG, Lampe MA, Jamieson DJ, Kourtis AP, Rogers MF Reduktion af risikoen for overførsel af human immundefektvirus fra mor til barn: tidligere succeser, nuværende fremskridt og udfordringer og fremtidige retninger // American Journal of Obstetrics : journal. — Elsevier , 2007. — Vol. 197 , nr. 3 Suppl . -P.S3-9 . _ - doi : 10.1016/j.ajog.2007.06.048 . — PMID 17825648 .
↑ Sauerbrei A., Wutzler P. The congenital varicella syndrome // Journal of perinatology: officielt tidsskrift for California Perinatal Association. - 2000. - T. 20 , nr. 8 Pt 1 . - S. 548-554 . — PMID 11190597 .
↑ Garnett GP Rolle af flokimmunitet ved bestemmelse af virkningen af vacciner mod seksuelt overført sygdom // J. Infect. Dis. : journal. - 2005. - Bd. 191 Suppl 1 . - P.S97-106 . - doi : 10.1086/425271 . — PMID 15627236 . (utilgængeligt link)
↑ Platonov AE Vejrforholdenes indflydelse på epidemiologien af vektorbårne infektioner (som eksempel på West Nile-feber i Rusland) // Vestn. Akad. Med. Videnskab SSSR. - 2006. - Nr. 2 . - S. 25-29 . — PMID 16544901 . (Russisk)
↑ Shors, 2008 , s. 198.
↑ Shors, 2008 , s. 199, 209.
↑ Shors, 2008 , s. 19.
↑ Shors, 2008 , s. 126.
↑ 12 Shors , 2008 , s. 193-194.
↑ Shors, 2008 , s. 194.
↑ Shors, 2008 , s. 192-193.
↑
- Ranlet P. Briterne, indianerne og kopper: hvad skete der egentlig ved Fort Pitt i 1763? (engelsk) // Pa Hist: journal. - 2000. - Vol. 67 , nr. 3 . - S. 427-441 . — PMID 17216901 .
- Van Rijn K. "Se! Den stakkels indianer!" koloniale reaktioner på koppeepidemien 1862-63 i British Columbia og Vancouver Island // Can Bull Med Hist: journal. - 2006. - Bd. 23 , nr. 2 . - S. 541-560 . — PMID 17214129 .
- Patterson KB, Runge T. Kopper og indianeren // Am. J. Med. Sci .. - 2002. - T. 323 , nr. 4 . - S. 216-222 . - doi : 10.1097/00000441-200204000-00009 . — PMID 12003378 .
- Sessa R., Palagiano C., Scifoni MG, di Pietro M., Del Piano M. De store epidemiske infektioner: en gave fra den gamle verden til den nye? (engelsk) // Panminerva Med : tidsskrift. - 1999. - Bd. 41 , nr. 1 . - S. 78-84 . — PMID 10230264 .
- Bianchine PJ, Russo TA Rollen af epidemiske infektionssygdomme i opdagelsen af Amerika (engelsk) // Allergy Proc : journal. - 1992. - Bd. 13 , nr. 5 . - S. 225-232 . - doi : 10.2500/108854192778817040 . — PMID 1483570 .
- Hauptman L.M. Kopper og amerikansk indianer; Affolkning i Colonial New York (engelsk) // NY State J Med : journal. - 1979. - Bd. 79 , nr. 12 . - S. 1945-1949 . — PMID 390434 .
- Fortuine R. Kopper decimerer Tlingit (1787 ) // Alaska Med. - 1988. - Bd. 30 , nej. 3 . — S. 109 . — PMID 3041871 .
↑ Collier, 1998 , s. 409-415.
↑ Patterson KD, Pyle GF Geografien og dødeligheden af 1918-influenzapandemien // Bull Hist Med. : journal. - 1991. - Bd. 65 , nr. 1 . - S. 4-21 . — PMID 2021692 .
↑ Johnson NP, Mueller J. Opdatering af regnskaberne: global dødelighed af den "spanske" influenzapandemi 1918-1920 // Bull Hist Med : journal. - 2002. - Bd. 76 , nr. 1 . - S. 105-115 . - doi : 10.1353/bhm.2002.0022 . — PMID 11875246 .
↑ Gao F., Bailes E., Robertson DL, et al. Oprindelse af HIV-1 i Chimpanse Pan troglodytes troglodytes (engelsk) // Nature : journal. - 1999. - Bd. 397 , nr. 6718 . - S. 436-441 . - doi : 10.1038/17130 . — PMID 9989410 . Arkiveret fra originalen den 23. februar 2005.
↑ Shors, 2008 , s. 447.
↑ Mawar N., Saha S., Pandit A., Mahajan U. Den tredje fase af HIV-pandemien: sociale konsekvenser af HIV/AIDS stigma & diskrimination & fremtidige behov // Indian J. Med. Res. : journal. - 2005. - Bd. 122 , nr. 6 . - S. 471-484 . — PMID 16517997 . Arkiveret fra originalen den 4. marts 2016. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 27. februar 2013. Arkiveret fra originalen 4. marts 2016. (ubestemt)
↑ Status for den globale HIV-epidemi (PDF) (link ikke tilgængeligt) . UNAIDS (2008). Dato for adgang: 15. september 2008. Arkiveret fra originalen 9. marts 2013. (ubestemt)
↑ Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, et al. Marburgvirus genomik og sammenhæng med et stort hæmoragisk feberudbrud i Angola (engelsk) // J. Virol. : journal. - 2006. - Bd. 80 , nr. 13 . - P. 6497-6516 . - doi : 10.1128/JVI.00069-06 . — PMID 16775337 .
↑ Einstein MH, Schiller JT, Viscidi RP, Strickler HD, Coursaget P., Tan T., Halsey N., Jenkins D. Clinician's guide to human papillomavirus immunology: knowns and unknowns // The Lancet : journal. — Elsevier , 2009. — Vol. 9 , nr. 6 . - S. 347-356 . - doi : 10.1016/S1473-3099(09)70108-2 . — PMID 19467474 .
↑ Shuda M., Feng H., Kwun HJ, Rosen ST, Gjoerup O., Moore PS, Chang Y. T-antigenmutationer er en human tumorspecifik signatur for Merkel cell polyomavirus // Proceedings of the National Academy sciences : journal. - United States National Academy of Sciences , 2008. - Vol. 105 , nr. 42 . - P. 16272-16277 . - doi : 10.1073/pnas.0806526105 . — PMID 18812503 .
↑ Pulitzer MP, Amin BD, Busam KJ Merkel cell carcinoma: review // Advances in Anatomic Pathology. - 2009. - T. 16 , nr. 3 . - S. 135-144 . - doi : 10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a . — PMID 19395876 .
↑ Koike K. Hepatitis C-virus bidrager til hepatokarcinogenese ved at modulere metaboliske og intracellulære signalveje // J. Gastroenterol. Hepatol. : journal. - 2007. - Bd. 22 Supple 1 . -P.S108- S111 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x . — PMID 17567457 .
↑ Hu J., Ludgate L. HIV-HBV og HIV-HCV co-infektion og leverkræft udvikling // Cancer Treat. Res. : journal. - 2007. - Bd. 133 . - S. 241-252 . - doi : 10.1007/978-0-387-46816-7_9 . — PMID 17672044 .
↑ Bellon M., Nicot C. Telomerase: en afgørende spiller i HTLV-I-induceret human T-celleleukæmi // Cancer genomics & proteomics: journal. - 2007. - Bd. 4 , nr. 1 . - S. 21-25 . — PMID 17726237 .
↑ Schiffman M., Castle PE, Jeronimo J., Rodriguez AC, Wacholder S. Humant papillomavirus og livmoderhalskræft // The Lancet . — Elsevier , 2007. — Vol. 370 , nr. 9590 . - S. 890-907 . - doi : 10.1016/S0140-6736(07)61416-0 . — PMID 17826171 .
↑ Klein E., Kis LL, Klein G. Epstein-Barr-virusinfektion hos mennesker: fra harmløs til livsfarlige virus-lymfocyt-interaktioner (Eng.) // Onkogen : journal. - 2007. - Bd. 26 , nr. 9 . - S. 1297-1305 . - doi : 10.1038/sj.onc.1210240 . — PMID 17322915 .
↑ zur Hausen H. Nye humane polyomavira – genfremkomst af en velkendt virusfamilie som mulige humane kræftfremkaldende stoffer // International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer: tidsskrift. - 2008. - Bd. 123 , nr. 2 . - S. 247-250 . - doi : 10.1002/ijc.23620 . — PMID 18449881 .
↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts og Peter Walters. Cellens molekylære biologi; Fjerde udgave (engelsk) . — New York og London: Garland Science, 2002. - ISBN 0-8153-3218-1 .
↑ Ding SW, Voinnet O. Antiviral immunitet rettet af små RNA'er // Celle . - Cell Press , 2007. - Vol. 130 , nr. 3 . - S. 413-426 . - doi : 10.1016/j.cell.2007.07.039 . — PMID 17693253 .
↑ Patton JT, Vasquez-Del Carpio R., Spencer E. Replikation og transkription af rotavirusgenomet // Curr . Pharm. Des. : journal. - 2004. - Bd. 10 , nej. 30 . - P. 3769-3777 . - doi : 10.2174/1381612043382620 . — PMID 15579070 .
↑ Jayaram H., Estes MK, Prasad BV Nye temaer i rotavirus celleindgang, genomorganisation, transkription og replikation // Virus Res. : journal. - 2004. - Bd. 101 , nr. 1 . - S. 67-81 . - doi : 10.1016/j.virusres.2003.12.007 . — PMID 15010218 .
↑ Greer S., Alexander GJ Viral serologi og detektion // Baillieres Clin. Gastroenterol.. - 1995. - V. 9 , nr. 4 . - S. 689-721 . - doi : 10.1016/0950-3528(95)90057-8 . — PMID 8903801 .
↑ Matter L., Kogelschatz K., Germann D. Serumniveauer af rubellavirus-antistoffer, der indikerer immunitet: respons på vaccination af forsøgspersoner med lave eller upåviselige antistofkoncentrationer (engelsk) // J. Infect. Dis. : journal. - 1997. - Bd. 175 , nr. 4 . - S. 749-755 . - doi : 10.1086/513967 . — PMID 9086126 .
↑ Mallery DL, McEwan WA, Bidgood SR, Towers GJ, Johnson CM, James LC Antistoffer medierer intracellulær immunitet gennem tredelt motiv-indeholdende 21 (TRIM21 ) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. - United States National Academy of Sciences , 2010. - November ( vol. 107 , nr. 46 ). - S. 19985-19990 . - doi : 10.1073/pnas.1014074107 . — PMID 21045130 .
↑ Cascalho M., Platt JL Nye funktioner af B-celler // Crit. Rev. Immunol.. - 2007. - V. 27 , nr. 2 . - S. 141-151 . — PMID 17725500 .
↑ Le Page C., Génin P., Baines MG, Hiscott J. Interferonaktivering og medfødt immunitet // Rev Immunogenet. - 2000. - T. 2 , nr. 3 . - S. 374-386 . — PMID 11256746 .
↑ Maurice R. Hilleman. Strategier og mekanismer for værts- og patogenoverlevelse ved akutte og vedvarende virusinfektioner (engelsk) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2004-10-05. — Bd. 101 , udg. suppl 2 . - P. 14560-14566 . - doi : 10.1073/pnas.0404758101 .
↑ Asaria P., MacMahon E. Mæslinger i Det Forenede Kongerige: kan vi udrydde det inden 2010? (engelsk) // BMJ: tidsskrift. - 2006. - Bd. 333 , nr. 7574 . - S. 890-895 . - doi : 10.1136/bmj.38989.445845.7C . — PMID 17068034 .
↑ Bane JM Massevaccination og overvågning/inddæmning i udryddelse af kopper // Curr . top. mikrobiol. Immunol. : journal. - 2006. - Bd. 304 . - S. 17-29 . - doi : 10.1007/3-540-36583-4_2 . — PMID 16989262 .
↑ Arvin AM, Greenberg HB Nye virale vacciner // Virology. - 2006. - T. 344 , nr. 1 . - S. 240-249 . - doi : 10.1016/j.virol.2005.09.057 . — PMID 16364754 .
↑ Pastoret PP, Schudel AA, Lombard M. Konklusioner - fremtidige tendenser inden for veterinær vaccinologi // Rev. - af. Int. epizoot. : journal. - 2007. - Bd. 26 , nr. 2 . - S. 489-494 . — PMID 17892169 .
↑ Palese P. Lave bedre influenzavirusvacciner? // Emerging Infect. Dis .. - 2006. - T. 12 , nr. 1 . - S. 61-65 . - doi : 10.3201/eid1201.051043 . — PMID 16494719 .
↑ Thomssen R. Levende svækkede versus dræbte virusvacciner // Monographs in Allergy. - 1975. - T. 9 . - S. 155-176 . — PMID 1090805 .
↑ McLean AA Udvikling af vacciner mod hepatitis A og hepatitis B // Rev. Inficere. Dis. : journal. - 1986. - Bd. 8 , nr. 4 . - S. 591-598 . — PMID 3018891 .
↑ Casswall TH, Fischler B. Vaccination af det immunkompromitterede barn // Ekspertgennemgang af vacciner. - 2005. - T. 4 , nr. 5 . - S. 725-738 . - doi : 10.1586/14760584.4.5.725 . — PMID 16221073 .
↑ Barnett ED, Wilder-Smith A., Wilson ME Gul feber-vacciner og internationale rejsende // Expert Rev Vaccines. - 2008. - T. 7 , nr. 5 . - S. 579-587 . - doi : 10.1586/14760584.7.5.579 . — PMID 18564013 .
↑ Magden J., Kääriäinen L., Ahola T. Inhibitorer af virusreplikation: nylige udviklinger og udsigter // Appl . mikrobiol. Biotechnol. : journal. - 2005. - Bd. 66 , nr. 6 . - s. 612-621 . - doi : 10.1007/s00253-004-1783-3 . — PMID 15592828 .
↑ Mindel A., Sutherland S. Genital herpes - sygdommen og dens behandling inklusive intravenøs acyclovir // J. Antimicrob . Kemother. : journal. - 1983. - Bd. 12 Supple B . - S. 51-59 . — PMID 6355051 .
↑ Witthöft T., Möller B., Wiedmann KH, et al. Sikkerhed, tolerabilitet og effekt af peginterferon alpha-2a og ribavirin ved kronisk hepatitis C i klinisk praksis: The German Open Safety Trial // J. Viral Hepat. : journal. - 2007. - Bd. 14 , nr. 11 . - s. 788-796 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x . — PMID 17927615 .
↑ Rudin D., Shah SM, Kiss A., Wetz RV, Sottile VM Interferon og lamivudine vs. interferon til hepatitis B e antigen-positiv hepatitis B behandling: meta-analyse af randomiserede kontrollerede forsøg // Lever Int. : journal. - 2007. - Bd. 27 , nr. 9 . - S. 1185-1193 . - doi : 10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x . — PMID 17919229 .
↑ Dimmock, 2007 , s. 3.
↑ Goris N., Vandenbussche F., De Clercq K. Potentiale for antiviral terapi og profylakse til at kontrollere RNA-virusinfektioner hos husdyr // Antiviral Res. : journal. - 2008. - Bd. 78 , nr. 1 . - S. 170-178 . doi : 10.1016 / j.antiviral.2007.10.003 . — PMID 18035428 .
↑ Carmichael L. En kommenteret historisk beretning om hundeparvovirus // J. Vet. Med. B Inficere. Dis. Dyrlæge. Folkesundhed: tidsskrift. - 2005. - Bd. 52 , nr. 7-8 . - S. 303-311 . - doi : 10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x . — PMID 16316389 .
↑ Tinsley TW, Harrap KA Viruss of Invertebrates . Dato for adgang: 27. februar 2013. Arkiveret fra originalen 7. juni 2018.
↑ Iriserende hvirvelløse vira (Iridoviridae ) . Hentet 27. februar 2013. Arkiveret fra originalen 13. september 2019.
↑ Invertebrate vira . Hentet 27. februar 2013. Arkiveret fra originalen 24. februar 2020. (Russisk)
↑ Chen YP, Zhao Y., Hammond J., Hsu H., Evans JD, Feldlaufer MF Multiple virusinfektioner i honningbien og genomdivergensen af honningbivirus // Journal of Invertebrate Pathology: journal. — Bd. 87 , nr. 2-3 . - S. 84-93 . - doi : 10.1016/j.jip.2004.07.005 . — PMID 15579317 .
↑ Rybicki EP (2015) "En top ti liste over økonomisk vigtige plantevirus", Archives of Virology 160:17-20
↑ Shors, 2008 , s. 584.
↑ Shors, 2008 , s. 562-587.
↑ Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ Struktur-funktionsanalyse af tobaksmosaikvirusresistensgenet N // Proceedings of the National Academy of Sciences : tidsskrift . - National Academy of Sciences , 2000. - Vol. 97 , nr. 26 . - P. 14789-14794 . - doi : 10.1073/pnas.97.26.14789 . — PMID 11121079 .
↑ Shors, 2008 , s. 573-576.
↑ Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP Mechanisms of plant resistens to viruses // Nat. Rev. mikrobiol. - 2005. - V. 3 , nr. 10 . - S. 789-798 . - doi : 10.1038/nrmicro1239 . — PMID 16132037 .
↑ Lomonossoff GP - viruspartikler og anvendelsen af sådanne partikler i bio- og nanoteknologi // Nylige fremskridt inden for plantevirologi. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
↑ Upadyshev M. T. Genopretning af haveplanter fra virus // Plantebeskyttelse og karantæne. — 2012-01-01. - Udstedelse. 5 . - ISSN 1026-8634 . (utilgængeligt link)
↑ 1 2 3 Svampevirus . Hentet 27. februar 2013. Arkiveret fra originalen 5. september 2019. (Russisk)
↑ McGraw-Hill Science & Technology Encyclopedia : Svampevirus . Hentet 27. februar 2013. Arkiveret fra originalen 4. marts 2016.
↑ Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Introduktion til svampes genetik . - M. : udg. Center "Academy", 2005. - S. 57 -58. — 304 s. — ISBN 5-7695-2174-0 .
↑ Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanik: i 4 bind. - M. : udg. Center "Academy", 2006. - V. 1. Alger og svampe. - S. 73. - 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
↑ International Society for Viruses of Microorganisms : Protist Viruses . Hentet: 28. februar 2013. (utilgængeligt link)
↑ Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. Den gigantiske cafeteria roenbergensis-virus, der inficerer en udbredt marin fagocytisk protist, er et nyt medlem af livets fjerde domæne .
↑ Wommack KE, Colwell RR Virioplankton: vira i akvatiske økosystemer // Microbiol. Mol. Biol. Rev.. - 2000. - T. 64 , nr. 1 . - S. 69-114 . - doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . — PMID 10704475 .
↑ Bergh O., Børsheim KY, Bratbak G., Heldal M. High abundance of viruses found in aquatic environments // Nature: journal. - 1989. - Bd. 340 , nr. 6233 . - S. 467-468 . - doi : 10.1038/340467a0 . — PMID 2755508 .
↑ Shors, 2008 , s. 595-597.
↑ Bickle TA, Krüger DH Biology of DNA-restriktion // Microbiology and Molecular Biology Reviews. — American Society for Microbiology, 1993. - 1. juni ( bd. 57 , nr. 2 ). - S. 434-450 . — PMID 8336674 .
↑ Barrangou R., Fremaux C., Deveau H. et al. CRISPR giver erhvervet resistens mod virus i prokaryoter // Videnskab . - 2007. - Bd. 315 , nr. 5819 . - P. 1709-1712 . - doi : 10.1126/science.1138140 . — PMID 17379808 .
↑ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M., et al. Små CRISPR RNA'er vejleder antiviralt forsvar i prokaryoter // Videnskab . - 2008. - Bd. 321 , nr. 5891 . - S. 960-964 . - doi : 10.1126/science.1159689 . — PMID 18703739 .
↑ V. M. Zhdanov . Mennesket og vira // Videnskab og menneskehed , 1984. - M .: Viden . - S. 44-55 .
↑ Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. Sulfolobus tengchongensis spindelformet virus STSV1: virus-værtsinteraktioner og genomiske træk (engelsk) // J. Virol. : journal. - 2005. - Bd. 79 , nr. 14 . - P. 8677-8686 . doi : 10.1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . — PMID 15994761 .
↑ Robb F., Antranikian G., Grogan D., Driessen A. (Redaktører) (2007) "Thermophiles: Biology and Technology at High Temperatures", CRC Press, ISBN 978-0849392146 , pp. 231-232
↑ Krupovic M. , Quemin ERJ , Bamford DH , Forterre P. , Prangishvili D. Unification of the Globally Distributed Spindle-Shaped Viruses of the Archaea // Journal of Virology. - 2013. - 11. december ( bd. 88 , nr. 4 ). - S. 2354-2358 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.02941-13 .
↑ Rebecca Hochstein , Daniel Bollschweiler , Harald Engelhardt , Lawrence C. Martin , Young Mark. Large Tailed Spindle Viruses of Archaea: a New Way of Doing Viral Business // Journal of Virology. - 2015. - 17. juni ( bind 89 , nr. 18 ). - S. 9146-9149 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00612-15 .
↑ Ujævn fordeling af vira tyder på overraskende evolutionær kraft Arkiveret 8. august 2017 på Wayback Machine // Scientific American
↑ Prangishvili D., Forterre P., Garrett RA Viruses of the Archaea: a unifying view // Nat. Rev. Microbiol.. - 2006. - V. 4 , nr. 11 . - S. 837-848 . - doi : 10.1038/nrmicro1527 . — PMID 17041631 .
↑ Prangishvili D., Garrett RA Exceptionelt forskellige morfotyper og genomer af crenarchaeale hypertermofile vira // Biochem . soc. Trans. : journal. - 2004. - Bd. 32 , nr. Pt 2 . - S. 204-208 . - doi : 10.1042/BST0320204 . — PMID 15046572 . (utilgængeligt link)
↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervenerende sekvenser af regelmæssigt fordelte prokaryote gentagelser stammer fra fremmede genetiske elementer // J. Mol. Evol. : journal. - 2005. - Bd. 60 , nr. 2 . - S. 174-182 . - doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . — PMID 15791728 .
↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV Et formodet RNA-interferens-baseret immunsystem i prokaryoter: beregningsmæssig analyse af det forudsagte enzymatiske maskineri, funktionelle analogier med eukaryotisk RNAi og hypotetiske virkningsmekanismer // Biol. Direkte: journal. - 2006. - Bd. 1 . — S. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . — PMID 16545108 .
↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virophage som en unik parasit af kæmpe mimivirus // Nature . - 2008. - Bd. 455 , udg. 7209 . - S. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
↑ Helen Pearson. 'Virophage' antyder, at vira er i live (2008). Hentet 2. februar 2013. Arkiveret fra originalen 10. februar 2013. (ubestemt)
↑ Alexander Markov. Vira lider også af virussygdomme (8. september 2008). Hentet 2. februar 2013. Arkiveret fra originalen 10. februar 2013. (ubestemt)
↑ Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, en virophag, der inficerer livets virale domæne // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
↑ Claverie JM, Abergel C. Mimivirus og dets virofage // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie. Diversity of Virophages in Metagenomic Data Sets // Journal of Virology. - 2013. - Bd. 87, nr. 8. - P. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .
↑ Zhang X. , Sun S. , Xiang Y. , Wong J. , Klose T. , Raoult D. , Rossmann MG Structure of Sputnik, a virophage, at 3,5-Å resolution. (engelsk) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Bd. 109, nr. 45 . - P. 18431-18436. - doi : 10.1073/pnas.1211702109 . — PMID 23091035 .
↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Foreløbig karakterisering af nye gigantiske miljøvira ved MALDI-TOF massespektrometri // Intervirology. - 2010. - T. 53 , no. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
↑ Bekliz M. , Colson P. , La Scola B. The Expanding Family of Virophages // Viruses. - 2016. - Bd. 8, nr. 11. - doi : 10.3390/v8110317 . — PMID 27886075 .
↑ ScienceNow - "Gamle virus gav hvepse deres stik" (utilgængeligt link) . Hentet 26. marts 2011. Arkiveret fra originalen 15. april 2011. (ubestemt)
↑ Elements - videnskabsnyheder: Ryttere undertrykker deres ofres immunforsvar med tæmmede vira . Hentet 19. august 2009. Arkiveret fra originalen 17. november 2016. (ubestemt)
↑ Breitbart M. Marine viruses: truth or dare // Annual Review of Marine Science. - 2012. - T. 4 . - S. 425-448 . — PMID 22457982 .
↑ Shors, 2008 , s. fire.
↑ Shors, 2008 , s. 5.
↑ Shors, 2008 , s. 593.
↑ Suttle CA Virus i havet // Nature . - 2005. - Bd. 437 , nr. 7057 . - S. 356-361 . - doi : 10.1038/nature04160 . — PMID 16163346 . (utilgængeligt link)
↑ Nationalt Center for Miljøsundhed. Skadelig algeopblomstring (engelsk) (link ikke tilgængeligt) . Centre for sygdomsbekæmpelse og forebyggelse (24. juli 2012). Hentet 8. marts 2013. Arkiveret fra originalen 21. marts 2013.
↑ 1 2 3 4 Suttle CA Marine vira - store spillere i det globale økosystem // Nature Reviews. Mikrobiologi: tidsskrift. - 2007. - Bd. 5 , nr. 10 . - S. 801-812 . - doi : 10.1038/nrmicro1750 . — PMID 17853907 .
↑ Hall, AJ, Jepson, PD, Goodman, SJ & Harkonen, T. "Phocine distemper virus in the North and European Seas - data and models, nature and nurture". Biol. konserv. 131, 221-229 (2006).
↑ Forterre P., Philippe H. Den sidste universelle fælles forfader (LUCA), enkel eller kompleks? (engelsk) // The Biological Bulletin : tidsskrift. - 1999. - Bd. 196 , nr. 3 . - S. 373-375 . - doi : 10.2307/1542973 . — PMID 11536914 .
↑ Collier, 1998 , s. otte.
↑ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James. Viruss:Structure, Function and Uses Hentet den 16. september 2008
↑ Matsuzaki S., Rashel M., Uchiyama J., Sakurai S., Ujihara T., Kuroda M., Ikeuchi M., Tani T., Fujieda M., Wakiguchi H., Imai S. Bacteriophage therapy: a revitalized therapy mod bakterielle infektionssygdomme (engelsk) // Journal of Infection and Chemotherapy : Official Journal of the Japan Society of Chemotherapy : journal. - 2005. - Oktober ( bind 11 , nr. 5 ). - S. 211-219 . - doi : 10.1007/s10156-005-0408-9 . — PMID 16258815 .
↑ Gleba, YY; Giritch, A. Plantevirale vektorer til proteinekspression // Seneste fremskridt inden for plantevirologi. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
↑ Fischlechner M., Donath E. Viruss as Building Blocks for Materials and Devices // Angewandte Chemie International Edition: journal. - 2007. - Bd. 46 , nr. 18 . - S. 3184-3193 . - doi : 10.1002/anie.200603445 . — PMID 17348058 .
↑ Soto CM, Blum AS, Vora GJ, et al. Fluorescerende signalforstærkning af carbocyaninfarvestoffer ved hjælp af konstruerede virale nanopartikler // J. Am. Chem. soc. : journal. - 2006. - Bd. 128 , nr. 15 . - P. 5184-5189 . doi : 10.1021 / ja058574x . — PMID 16608355 .
↑ Blum AS, Soto CM, Wilson CD et al. En konstrueret virus som et stillads for tredimensionel selvmontering på nanoskala // Lille: tidsskrift. - 2005. - Bd. 7 . — S. 702 . - doi : 10.1002/smll.200500021 . — PMID 17193509 .
↑ Coleman JR, Papamichail D., Skiena S., Futcher B., Wimmer E., Mueller S. Virusdæmpning ved genom- skalaændringer i codonparbias // Science : journal. - 2008. - Bd. 320 , nr. 5884 . - S. 1784-1787 . - doi : 10.1126/science.1155761 . — PMID 18583614 .
↑ Genomer. NIH virusgenomdatabase . ncbi.nlm.nih.gov. Hentet 7. maj 2012. Arkiveret fra originalen 14. februar 2014. (ubestemt)
↑ Shors, 2008 , s. 331.
↑ 1 2 3 Artenstein AW, Grabenstein JD Koppevacciner til bioforsvar: behov og gennemførlighed // Expert Review of Vaccines: journal. - 2008. - Bd. 7 , nr. 8 . - S. 1225-1237 . - doi : 10.1586/14760584.7.8.1225 . — PMID 18844596 .
↑ Aragón TJ, Ulrich S., Fernyak S., Rutherford GW Risici for alvorlige komplikationer og død fra koppevaccination: en systematisk gennemgang af de amerikanske erfaringer, 1963-1968 // BMC public health: journal. - 2003. - Bd. 3 . — S. 26 . - doi : 10.1186/1471-2458-3-26 . — PMID 12911836 .
↑ Weiss MM, Weiss PD, Mathisen G., Guze P. Rethinking smallpox // Clin. Inficere. Dis .. - 2004. - T. 39 , nr. 11 . - S. 1668-1673 . - doi : 10.1086/425745 . — PMID 15578369 .
↑ 1 2 3 4 Georgios Pappas, Savvas Seitaridis, Nikolaos Akritidis, Epaminondas Tsianos. Infectious Diseases in Cinema: Virus Hunters and Killer Microbes (engelsk) // Clinical Infectious Diseases : Oxford Journals. - 2003. - Bd. 37 , nr. 7 . - S. 939-942 . - doi : 10.1086/377740 .

Litteratur

Bukrinskaya A. G. Virology: Proc. godtgørelse . — M .: Medicin , 1986. — 336 s.
Zuev V. A. Virus med mange ansigter. — M .: AST , 2020. — 304 s. - (Videnskab og liv). - 3000 eksemplarer. — ISBN 978-5-17-118736-1 .
Mayo MA, Pringle CR Virus taksonomi - 1997 (engelsk) // Journal of General Virology. — Mikrobiologisk Selskab, 1998. - Nej. 79 . - S. 649-657 . Arkiveret fra originalen den 29. september 2007.
Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max. Topley og Wilsons mikrobiologi og mikrobielle infektioner / Mahy, Brian og Collier, Leslie. Arnold. - niende udgave. - Virology, 1998. - V. 1. - ISBN 0-340-66316-2 .
Dimmock NJ, Easton, Andrew J.; Leppard, Keith. Introduktion til moderne virologi. — sjette udgave. - Blackwell Publishing, 2007. - ISBN 1-4051-3645-6 .
Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. Fields Virology . — Lippincott Williams & Wilkins., 2007. — ISBN 0-7817-6060-7 .
Shors, Teri. Forståelse af vira. - Jones and Bartlett Publishers, 2008. - ISBN 0-7637-2932-9 .
Den internationale kodeks for virusklassificering og nomenklatur : oktober 2018: [ eng. ] // ICTV. - 2018. (Dato for adgang: 17. maj 2020) .

Links

Universal Virus Database ICTVdB (utilgængeligt link) . Hentet 13. december 2007. Arkiveret fra originalen 13. december 2007. (ubestemt)
ViralZone En ressource fra det schweiziske bioinformatikinstitut, der giver information om alle virusfamilier, ledsaget af generel molekylær og epidemiologisk information . (ubestemt) (Engelsk)
Onlineseminar af David Baltimore: "Introduktion til vira og HIV" (utilgængeligt link) . Hentet 13. oktober 2011. Arkiveret fra originalen 13. oktober 2011. (ubestemt) (Engelsk)
Eri Gelenius Online Seminar: "Introduktion til vira" (utilgængeligt link) . Hentet 14. oktober 2011. Arkiveret fra originalen 14. oktober 2011. (ubestemt) (Engelsk)
3D-virusstrukturer i EM Data Bank (EMDB) . (ubestemt) (Engelsk)
Ptashnik, Olga; Volkova, Olga. Virus. Farv viruspartiklerne . // Hjemmeside Biomolecula.ru (17. februar 2017). Dato for adgang: 5. april 2018. (ubestemt)
Lapochkin, Yuri. Virale genomer i evolutionens system . // Site Biomolecula.ru (28. november 2014). Dato for adgang: 5. april 2018. (ubestemt)
Rzheshevsky, Alexey. Virus og mennesker. Millennium lang konfrontation . // Site Biomolecula.ru (8. november 2015). Dato for adgang: 5. april 2018. (ubestemt)
Chugunov, Anton. 2008 Nobelprisen i fysiologi eller medicin blev tildelt for virologisk forskning . // Hjemmeside Biomolecula.ru (6. november 2008). Dato for adgang: 5. april 2018. (ubestemt)
Ozharovskaya, Tatiana. Faghus. Har du allerede leveret fag nanotråde til dine byggemarkeder? . // Site Biomolecula.ru (11. november 2016). Dato for adgang: 5. april 2018. (ubestemt)
Zakubansky, Alexander. Platformvirus: Poison for Good . // Site Biomolecula.ru (5. oktober 2012). Dato for adgang: 5. april 2018. (ubestemt)
Minina, Elizabeth. Anti-CRISPR: Virusrespons . // Site Biomolecula.ru (6. december 2017). Dato for adgang: 5. april 2018. (ubestemt)
Farvebilleder af vira fra Planet of the Viruses (2011) af Carl Zimmer .

Ordbøger og encyklopædier

Taksonomi

I bibliografiske kataloger
BNE : XX527219 BNF : 11938341t GND : 4063589-2 J9U : 987007541431905171 LCCN : sh85143833 NDL : 00560678 NKC : ph116578

Klassificering af vira ifølge Baltimore

I: dsDNA- vira

Ligamenvirales	Lipothrixviridae Rudiviridae
Primavirales	Tristromaviridae

herpesvirales	Alloherpesviridae herpesviridae Malacoherpesviridae

Uroviricota

Caudoviricetes

Caudovirales	Ackermannviridae Autographiviridae Chaseviridae Demerecviridae Drexlerviridae Guelinviridae Herelleviridae Myoviridae Podoviridae Rountreeviridae Salasmaviridae Schitoviridae Siphoviridae Zobellviridae

Monodnaviria

Shotokuvirae

Cossaviricota

Papovaviricetes

Sepolyvirales	Polyomaviridae
Zurhausenvirales	Papillomaviridae

Varidnaviria

Bamfordvirae

Nucleocytoviricota

Pokkesviricetes

Asfuvirales	Asfarviridae
Chitovirales	Poxviridae

Megaviricetes

Algavirales	Phycodnaviridae
Imitervirales	Mimiviridae
Pimascovirales	Ascoviridae Iridoviridae Marseilleviridae

Præplasmiviricota

Maveriviricetes

Priklausovirales	Lavidaviridae

Polintoviricetes

Orthopolintovirales	Adintoviridae

Tectiliviricetes

Belfryvirales	Turriviridae
Kalamavirales	Tectiviridae
Rowavirales	Adenoviridae
Vinavirales	Corticoviridae

Helvetiavirae

Dividoviricota

Laserviricetes

Halopanivirales	Matshushitaviridae Simuloviridae Sphaerolipoviridae

Uklassificeret

Naldaviricetes

Lefavirales	Baculoviridae Hytrosaviridae Nudiviridae
Uklassificeret	Nimaviridae

Uklassificeret

familie : Ampullaviridae
Bicaudaviridae
Clavaviridae
Fuselloviridae
Globuloviridae
Guttaviridae
Halspiviridae
Ovaliviridae
Plasmaviridae
Polydnaviridae
Portogloboviridae
Thaspiviridae
Slægter : Dinodnavirus
Rhizidiovirus

II: oc DNA-vira

Monodnaviria

Loebvirae

Hofneiviricota

Faserviricetes

Tubulavirales	Inoviridae Paulinoviridae Plectroviridae }

Sangervirae

Phixviricota

Malgrandaviricetes

Petitvirales	Microviridae

Shotokuvirae

Cossaviricota

Mouviricetes

Polivirales	Bidnaviridae

Quintoviricetes

Piccovirales	Parvoviridae

Cressdnaviricota

Arfiviricetes

Baphyvirales	Bacilladnaviridae
Cirlivirales	Circoviridae
Cremevirales	Smacoviridae
Mulpavirales	Metaxyviridae Nanoviridae
Recrevirales	Redondoviridae

Repensiviricetes

Geplafuvirales	Geminiviridae Genomoviridae

Trapavirae

Saleviricota

Huolimaviricetes

Haloruvirales	Pleolipoviridae

Uklassificeret

Familier : Anelloviridae
Finnlakeviridae
Spiraviridae

III: dsRNA- vira

Chrymotiviricetes

Ghabrivirales	Chrysoviridae Megabirnaviridae Quadriviridae Totiviridae

Resentoviricetes

Reovirales	Reoviridae

Vidaverviricetes

Mindivirales	Cystoviridae

Pisuviricota

Duplopiviricetes

Durnavirales	Amalgaviridae Curvulaviridae Hypoviridae Picobirnaviridae Partitiviridae

Uklassificeret

Familier : Birnaviridae
Polymycoviridae
Slægter : Botybirnavirus

IV: (+) ss RNA-vira

Riboviria

Orthornavirae

Kitrinoviricota

Alsuviricetes

Hepelivirales	Alphatetraviridae Benyviridae Hepeviridae Matonaviridae
Martellivirales	Bromoviridae Closteroviridae Endornaviridae Kitaviridae Mayoviridae Togaviridae Virgaviridae
Tymovirales	Alphaflexiviridae Betaflexiviridae Deltaflexiviridae Gammaflexiviridae Tymoviridae

Flasuviricetes

Amarillovirales	Flaviviridae

Magsaviricetes

Nodamuvirales	Nodaviridae Sinhaliviridae

Tolucaviricetes

Tolivirales	Carmotetraviridae Luteoviridae Tombusviridae

Lenarviricota

Leviviricetes

Norzivirales	Atkinsviridae Duinviridae Fiersviridae Solspiviridae
Timlovirales	Blumeviridae Steitzviridae

Amabiliviricetes

wolframvirales	Narnaviridae

Howeltoviricetes

Cryppavirales	Mitoviridae

miaviricetes

Ourlivirales	Botourmiaviridae

Pisuviricota

Pisoniviricetes

Nidovirales	Abyssoviridae Arteriviridae Cremegaviridae Coronaviridae Euroniviridae Gresnaviridae Medioniviridae Mesoniviridae Mononiviridae Nanghoshaviridae Nanhypoviridae Olifoviridae Roniviridae Tobaniviridae
Picornavirales	Picornaviridae Marnaviridae Solinviviridae Caliciviridae Flaviridae Secoviridae Dicistroviridae Polycipiviridae
Sobelivirales	Alvernaviridae Barnaviridae Solemoviridae

Stelpaviricetes

Patatavirales	Potyviridae
Stellavirales	Astroviridae

Uklassificeret

Familier : Permutotetraviridae
Sarthroviridae

V: (-) ss RNA-vira

Riboviria

Orthornavirae

Negarnaviricota

Chunqiuviricetes

Muvirales	Qinviridae

Ellioviricetes

Bunyavirales	Cruliviridae Arenaviridae Fimoviridae Hantaviridae Leishbuviridae Mypoviridae Nairoviridae Peribunyaviridae Phasmaviridae Phenuiviridae Tospoviridae Wupedeviridae

Insthoviricetes

Articulavirales	Amnoonviridae Orthomyxoviridae

Milneviricetes

Serpentovirales	Aspiviridae

Monjiviricetes

Jingchuvirales	Aliusviridae Chuviridae Crepuscuviridae Myriaviridae Natareviridae
Mononegavirales	Artoviridae Bornaviridae Filoviridae Lispiviridae Mymonaviridae Nyamiviridae Paramyxoviridae Pneumoviridae Rhabdoviridae Sunviridae Xinmoviridae

Yunchangviricetes

Goujianvirales	Yueviridae

VI: ssRNA -RT-vira

Ortervirales	Belpaoviridae Metaviridae Pseudoviridae Retroviridae

VII: dsDNA -RT-vira

Blubervirales	Hepadnaviridae
Ortervirales	Caulimoviridae

Subvirale partikler _
prioner Defekt interferon RNA Viroider Satellitter Satellitnukleinsyrer Virusoider Satellitvirus Virofager

Mikrobiologi: Vira
Struktur	Virus shell Aske meter kapsid kapsomer Virale proteiner
Virus livscyklus	Virusgennemtrængning Virus replikation Virus frigivelse Viral latenstid
Genetik	Antigen variabilitet Driftsantigener Antigen skift Fænotypisk blanding Omsortiment Rekombination
Andet	Virale sygdomme Laboratoriediagnose af virusinfektioner Viral belastning Bestemmelse af antallet af vira Antivirale midler bakteriofager neurotropisk virus Oncovirus Historie om vira

Virus

Etymologi af navnet

Forskningshistorie

Oprindelse

Hypoteser om oprindelsen af ​​vira

RNA World

Prions

Biologi

Virus som livsform

Struktur

Genom

Livscyklus

Handling på celler

Række af værter

Klassifikation

ICTV klassifikation

Baltimore klassifikation

Evolution

Rolle i menneskelig sygdom

Epidemiologi

Epidemier og pandemier

Ondartede tumorer

Værtsforsvar

Forebyggelse og behandling

Virussygdomme i forskellige organismer

Dyrevirus

Plantevirus

Svampevirus

Protistvirus

Bakterievirus

Arkæiske vira

Vira af vira

Vira's rolle i biosfæren

Rolle i akvatiske økosystemer

Rolle i evolutionen

Ansøgning

I biovidenskab og medicin

I materialevidenskab og nanoteknologi

Kunstige vira

Virus som et våben

I populærkulturen

I litteratur

I kinematografi

I animation

Se også

Noter

Litteratur

Links

Hypoteser om oprindelsen af vira