Genom

Genomet  er det samlede arvemateriale indeholdt i en organismes celle [1] . Genomet indeholder den biologiske information, der er nødvendig for at opbygge og vedligeholde en organisme. De fleste genomer, inklusive det menneskelige genom og genomerne af alle andre cellulære livsformer, er bygget af DNA , men nogle vira har RNA- genomer [2] .

Der er også en anden definition af begrebet "genom", hvor genomet forstås som helheden af ​​det genetiske materiale i det haploide sæt af kromosomer af en given art [3] [4] . Når man taler om størrelsen af ​​det eukaryote genom , er det netop denne definition af genomet, der menes, det vil sige, at størrelsen af ​​det eukaryote genom måles i DNA-nukleotidpar eller DNA- pikogrammer per haploid genom [5] .

Hos mennesker ( Homo sapiens ) er arvematerialet i en somatisk celle repræsenteret af 23 par kromosomer ( 22 par autosomer og et par kønskromosomer ) placeret i kernen , og cellen har også mange kopier af mitokondrielt DNA . De 22 autosomer, X- og Y-kønskromosomerne, af humant mitokondrie-DNA, indeholder tilsammen cirka 3,1 milliarder basepar [1] .

Navnets oprindelse

Udtrykket "genom" blev foreslået af Hans Winkler i 1920 i hans arbejde med interspecifikke amfidiploide plantehybrider for at beskrive helheden af ​​gener indeholdt i det haploide sæt af kromosomer fra organismer af samme biologiske art . Oxford Encyclopedic Dictionary siger, at udtrykket er dannet ved sammensmeltningen af ​​ordene "gen" og "kromosom" [6] . Joshua Lederberg og Alexa T. McCray mener dog , at botanikeren G. Winkler må have været bekendt med de botaniske udtryk "rhiz", "thallus", "tracheom" osv. Alle disse udtryk opstod før 20'erne af det XX århundrede, og suffikset "-om" i dem betyder foreningen af ​​dele til en helhed, for eksempel betyder "rhizom" hele rodsystemet af en plante. Således kan "genomet" forstås som foreningen af ​​gener til en helhed [7] .

Indtil for nylig har udtrykket "genom" været brugt i to betydninger. I eukaryoter svarede genomet til et haploid sæt kromosomer med gener lokaliseret i dem. I genetik af bakterier og vira blev udtrykket "genom" brugt til at henvise til helheden af ​​arvelige faktorer af et kromosom eller en koblingsgruppe af prokaryoter. Senere, inden for bakteriers genetik, har semantikken af ​​udtrykket "genom" undergået en drift i retning af betegnelsen af ​​hele den arvelige konstitution af cellen, herunder en række ekstrakromosomale fakultative elementer. Gradvist, i denne forstand, begyndte udtrykket "genom" at blive brugt i genetik af eukaryoter [8] .

Den oprindelige betydning af dette udtryk indikerede, at begrebet genom, i modsætning til genotypen , er en genetisk karakteristik af arten som helhed og ikke for et individ. Med udviklingen af ​​molekylær genetik har betydningen af ​​dette udtryk ændret sig [9] . I øjeblikket forstås "genom" som helheden af ​​arvematerialet fra en individuel repræsentant for en art, et eksempel er det internationale projekt 1000 genomer , hvis formål er at sekventere genomerne fra 1000 mennesker [10] [11] .

Størrelse og struktur af genomet

Genomerne af levende organismer, fra vira til dyr  , varierer i størrelse med seks størrelsesordener, fra nogle få tusinde basepar til flere milliarder basepar. Hvis vira udelukkes, er bredden af ​​intervallet for cellulære organismer fire størrelsesordener. Med hensyn til antallet af gener er rækkevidden meget smallere og er fire størrelsesordener med en nedre grænse på 2-3 gener i de simpleste vira og med en øvre værdi på omkring 40 tusinde gener hos nogle dyr. Hvis vira og bakterier, der fører en parasitisk eller symbiotisk livsstil, udelukkes fra overvejelse, så bliver intervallet for genomvariabilitet i antallet af gener ret snævert, og beløber sig til lidt mere end en størrelsesorden [12] .

I henhold til forholdet mellem genomstørrelse og antal gener kan genomer opdeles i to forskellige klasser:

  1. Små, kompakte genomer, typisk ikke større end 10 millioner basepar, med en streng overensstemmelse mellem genomstørrelse og antal gener. Alle vira og prokaryoter har sådanne genomer. I disse organismer varierer gentætheden fra 0,5 til 2 gener pr. tusinde basepar, og der er meget korte områder mellem generne, der optager 10-15 % af genomets længde. Intergene regioner i sådanne genomer består hovedsageligt af regulatoriske elementer. Ud over vira og prokaryoter kan genomerne fra de fleste encellede eukaryoter også henføres til denne klasse, selvom deres genomer viser en noget mindre sammenhæng mellem genomstørrelse og antallet af gener, og genomstørrelsen kan nå op på 20 millioner basepar.
  2. Store genomer større end 100 millioner basepar, der ikke har en klar sammenhæng mellem genomstørrelse og antal gener. Denne klasse inkluderer de store genomer af flercellede eukaryoter og nogle encellede eukaryoter. I modsætning til genomerne i den første gruppe tilhører størstedelen af ​​nukleotider i genomerne af denne klasse sekvenser, der hverken koder for proteiner eller RNA [13] [14] .

Prokaryoter

Genomet af langt de fleste prokaryoter er repræsenteret af et enkelt kromosom, som er et cirkulært DNA-molekyle. Ud over kromosomet indeholder bakterieceller ofte plasmider  , også lukket i en DNA-ring, der er i stand til uafhængig replikation [2] . I en række bakterier, der tilhører forskellige fylogenetiske grupper, blev der fundet en lineær struktur af både kromosomer og plasmider. Fx består genomet af spirokæten Borrelia burgdorferi , som forårsager borreliose , af et lineært kromosom og flere plasmider, hvoraf nogle også har en lineær struktur [15] .

Genomerne af de fleste prokaryoter er små og kompakte, generne er tæt pakket, og der er en minimal mængde regulatorisk DNA mellem dem . Genomerne af næsten alle eubakterier og archaea indeholder fra 106 til 107 basepar og koder for 1000-4000 gener [16] . Mange gener i prokaryoter er organiseret i co-transskriberede grupper kaldet operoner [14] .

Intracellulære symbionter og parasitter , såsom Hodgkinia cicadicola (144 Kb), Carsonella rudii (180 Kb) [17] eller Mycoplasma genitalium (580 Kb) [18] , har de mindste genomer i prokaryoter . Det største prokaryote genom er den jordlevende bakterie Sorangium cellulosum , som er omkring 13 Mb i størrelse [19] .

Eukaryoter

Næsten al genetisk information i eukaryoter er indeholdt i lineært organiserede kromosomer placeret i cellekernen. Intracellulære organeller  - mitokondrier og kloroplaster  - har deres eget genetiske materiale. Mitokondrie- og plastidgenomer er organiseret som prokaryote genomer.

Virusser

Virale genomer er meget små. For eksempel er hepatitis B-virusgenomet et enkelt dobbeltstrenget cirkulært DNA på ca. 3200 nukleotider langt [20] .

Størrelsen af ​​nogle genomer med en kendt sekvens

kropstype organisme Genomstørrelse
(basepar) 		Omtrentligt antal gener Bemærk Link til Genbank
Virus Porcint circovirus type 1 1759 1,8 kb Det mindste kendte virale genom, der er i stand til at replikere i eukaryote celler. [21]
Virus Bakteriofag MS2 3 547 3,5 kb fire Første RNA-genom afkodet, 1976 [22] [en]
Virus SV40 5 224 5,2 kb Dechifreret i 1978. [23] Millioner af mennesker er blevet inficeret med SV40-virussen, siden den blev inkluderet i poliovaccinen i 1960'erne [24] .
Virus fag φX174 5 386 5,4 kb 9 Det første DNA-genom, der blev dechifreret, 1977. [25]
Virus HIV type 2 10 359 10,3 kb 9 [2]
Virus lambda(λ) fag 48 502 48,5 kb Anvendes ofte som en rekombinant DNA-kloningsvektor.

[26] [27] [28]

Virus Megavirus 1 259 197 1,3 Mb 1120 Indtil 2013 var det det længste kendte virale genom. [29]
Virus Pandoravirus salinus 2.470.000 2,47 Mb Det længste kendte virale genom. [tredive]
Bakterie Nasuia deltocephalinicola (NAS-ALF-stamme) 112 091 112 kb 137 Mindste kendte ikke-virale genom. Afkodet i 2013. [31]
Bakterie Carsonella ruddii 159 662 160 kb
Bakterie Buchnera aphidicola 600.000 600 kb [32]
Bakterie Wigglesworthia glossinidia 700.000 700 kb
Bakterie Haemophilus influenzae Haemophilus influenzae 1.830.000 1,8 Mb Det første afkodede genom af en levende organisme, juli 1995 [33] Det forårsagende middel til Haemophilus influenzae .
Bakterie Escherichia coli 4.600.000 4,6 Mb 4288 Den mest velundersøgte bakterie er E.Coli. [34] Udbredt i syntetisk biologi . Bruges ofte sammen med BioBrick .
Bakterie Solibacter usitatus (Ellin stamme 6076) 9 970 000 10 Mb [35]
Bakterier  - cyanobakterier Prochlorococcus spp. (1,7 Mb) 1 700 000 1,7 Mb 1884 Det mindste kendte genom af cyanobakterier (i stand til fotosyntese). En af de marine arter af cyanobakterier. [36] [37]
Bakterier  - cyanobakterier Nostoc punctiforme 9 mio 9 Mb 7432 Flercellede cyanobakterier [38]
Amøbe Polykaos dubium 670 mia 670 GB   Muligvis det største kendte genom af enhver levende organisme [39]
Nøjagtigheden af ​​målinger af genomstørrelse er omstridt [40]
eukaryot organel menneskelige mitokondrier 16 569 16,6 kb [41]
Plante Genlisea tuberosa , en kødædende blomstrende plante 61 mio 61 Mb Det mindste kendte genom af en blomsterplante fra 2014. [42]
Plante Arabidopsis thaliana 135 millioner [43] 135 Mb 27655 [44] Første plantegenom sekventeret, december 2000. [45]
Plante Populus trichocarpa 480 mio 480 Mb 73013 Første trægenom sekventeret, september 2006 [46]
Plante Fritillaria assyrica 130 mia 130 GB
Plante Paris japonica (japansk endemisk plante af slægten Krageøje ) 150 mia 150 GB Det største kendte plantegenom [47]
Plante - mos Physcomitrella patens 480 mio 480 Mb Første bryophyt - genom sekventeret , januar 2008. [48]
Svampe  - gær Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12,1 Mb 6294 Det første eukaryote genom afkodet, 1996 [49]
Champignon Aspergillus nidulans 30 mio 30 Mb 9541 [halvtreds]
Nematode Pratylenchus coffeae 20 mio 20 Mb [51] . Det mindste kendte dyregenom. [52]
Nematode Caenorhabditis elegans (C.elegans) 100 300 000 100 Mb 19000 Det første af de dechiffrerede genomer af en flercellet organisme, december 1998 [53]
Insekt Drosophila melanogaster (frugtflue) 175 mio 175 Mb 13767 Størrelsen afhænger af stammen (175-180 Mb; standard yw stamme 175 Mb) [54]
Insekt Apis mellifera (honningbi) 236 mio 236 Mb 10157 [55] )
Insekt Bombyx mori Silkeorm 432 mio 432 Mb 14623 [56]
Insekt Solenopsis invicta (ildmyre) 480 mio 480 Mb 16569 [57]
Pattedyr Mus musculus (husmus) 2,7 mia 2,7 GB 20210 [58]
Pattedyr Homo sapiens (menneske) 3.289.000.000 3,3 GB 19969 [59] Det meste af det blev dechifreret samtidigt af Human Genome Project og Celera Genomics af Craig Venter i 2000. Den endelige dekrypteringsdato er 2003. [60] [61]
Pattedyr Pan paniscus (Bonobo eller Pygmæ Chimpanse) 3.286.640.000 3,3 GB 20.000 [62]
Fisk Tetraodon nigroviridis ( kuglefisk ) 385.000.000 390 Mb Det mindste kendte hvirveldyrgenom er 340 Mb [63] [64]  - 385 Mb. [65]
Fisk Protopterus aethiopicus ( Lungefisk ) 130.000.000.000 130 GB Største kendte hvirveldyrgenom

Se også

Noter

  1. ↑ 1 2 Talende ordliste over genetiske termer : genom  . National Human Genome Research Institute. Hentet 1. november 2012. Arkiveret fra originalen 4. november 2012.
  2. ↑ 1 2 Brown T. A. Genomer = Genomer / / Pr. fra engelsk. - M.-Izhevsk: Institut for Computerforskning, 2011. - 944 s. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
  3. ↑ A Dictionary of Genetics  / RCKing, WD Stansfield, PK Mulligan. — 7. - Oxford University Press , 2006. - ISBN 13978-0-19-530762-7.
  4. ↑ Genetik: encyklopædisk ordbog / Kartel N. A., Makeeva E. N., Mezenko A. M .. - Minsk: Technology, 1999. - 448 s.
  5. ↑ Alberts et al., 2013 , s. 44.
  6. ↑ Oxford ordbøger:  genom . OED. Hentet 13. november 2012. Arkiveret fra originalen 19. november 2012.
  7. ↑ Joshua Lederberg og Alexa T. McCray. 'Ome Sweet' Omics -- A Genealogical Treasury of Words  (engelsk)  // The Scientist  : tidsskrift. - 2001. - Bd. 15 , nr. 7 . Arkiveret fra originalen den 29. september 2006. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 15. november 2012. Arkiveret fra originalen 29. september 2006. 
  8. ↑ Golubovsky M.D. Genetikens tidsalder: udviklingen af ​​ideer og koncepter. Videnskabelige og historiske essays . - Sankt Petersborg. : Borey Art, 2000. - 262 s. — ISBN 5-7187-0304-3 .
  9. ↑ Patrushev L. I. Genekspression / Yu. A. Berlin. — M .: Nauka , 2000. — 526 s. — ISBN 5-02-001890-2 .
  10. ↑ Abecasis GR, Auton A., Brooks LD, et al. Et integreret kort over genetisk variation fra 1.092 menneskelige genomer  (engelsk)  // Nature  : journal. - 2012. - November ( bd. 491 , nr. 7422 ). - S. 56-65 . - doi : 10.1038/nature11632 . — PMID 23128226 .
  11. ↑ Et internationalt projekt til at tyde genomerne af 1000 mennesker er startet . Membrana (24. januar 2008). Hentet 13. november 2012. Arkiveret fra originalen 24. august 2012.
  12. ↑ Kunin, 2014 , s. 69.
  13. ↑ Kunin, 2014 , s. 72.
  14. ↑ 1 2 Koonin EV Evolution of Genome Architecture  //  Int J Biochem Cell Biol. feb 2009; 41(2): 298–306 .. - 2009. - Vol. 41 , nr. 2 . - S. 298-306 . - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.015 .
  15. ↑ Fraser CM, Casjens S, Huang WM, et al. Genomisk sekvens af en borrelia-spirokæt, Borrelia burgdorferi   // Nature . - 1997. - Bd. 390 , nr. 6660 . - S. 580-586 .
  16. ↑ Alberts et al., 2013 , s. 26.
  17. ↑ Koonin EV, Wolf YI Genomics of bacteria and archaea: det nye dynamiske syn på den prokaryote verden  //  Nukleinsyreforskning. - 2008. - Bd. 36, nr. 21 . - P. 6688-6719.
  18. ↑ Alberts et al., 2013 , s. 27.
  19. ↑ Kunin, 2014 , s. 134.
  20. ↑ Liang TJ Hepatitis B: virussen og sygdommen  (russisk)  // Hepatologi. - Wiley-Liss , 2009. - T. 49 , nr. S5 . - doi : 10.1002/hep.22881 .
  21. ↑ Mankertz P. Molecular Biology of Porcine Circoviruses // Animal Viruses: Molecular Biology  (neopr.) . – Caister Academic Press, 2008. - ISBN 978-1-904455-22-6 .
  22. ↑ Fiers W; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Komplet nukleotidsekvens af bakteriofag MS2-RNA – primær og sekundær struktur af replikasegen  (engelsk)  // Nature : journal. - 1976. - Bd. 260 , nr. 5551 . - S. 500-507 . - doi : 10.1038/260500a0 . — . — PMID 1264203 .
  23. ↑ Fiers, W.; Contreras, R.; Haegeman, G.; Rogiers, R.; Van De Voorde, A.; Van Heuverswyn, H.; Van Herreweghe, J.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. Komplet nukleotidsekvens af SV40 DNA   // Natur . - 1978. - Bd. 273 , nr. 5658 . - S. 113-120 . - doi : 10.1038/273113a0 . — . — PMID 205802 .
  24. ↑ Le Page, Michael . Betyder SV40-forurening noget? , New Scientist  (10. juni 2004). Arkiveret fra originalen den 24. april 2015. Hentet 29. marts 2010.  "Mere end 40 år efter, at SV40 først blev opdaget, i poliovaccine, er disse afgørende spørgsmål fortsat voldsomt kontroversielle."
  25. ↑ Sanger, F.; Air, GM; Barrell, BG; Brown, NL; Coulson, A.R.; Fiddes, JC; Hutchison, Californien; Slocombe, P.M.; Smith, M. Nukleotidsekvens af bakteriofag phi X174 DNA   // Nature . - 1977. - Bd. 265 , nr. 5596 . - S. 687-695 . - doi : 10.1038/265687a0 . — . — PMID 870828 .
  26. ↑ Thomason; Lynn; Court, Donald L.; Bubunenko, Mikail; Costantino, Nina; Wilson, Helen; Datta, Simanti; Oppenheim, Amos. Rekombinering: genteknologi i bakterier ved hjælp af homolog rekombination  //  Current Protocols in Molecular Biology: tidsskrift. - 2007. - Bd. Kapitel 1 . — P. Enhed 1.16 . — ISBN 0471142727 . - doi : 10.1002/0471142727.mb0116s78 . — PMID 18265390 .
  27. ↑ Retten; DL; Oppenheim, AB; Adhya, SL Et nyt kig på bakteriofag lambda genetiske netværk  // American Society for  Microbiology : journal. - 2007. - Bd. 189 , nr. 2 . - S. 298-304 . - doi : 10.1128/JB.01215-06 . — PMID 17085553 .
  28. ↑ Sanger; F.; Coulson, A.R.; Hong, G.F.; Hill, D.F.; Petersen, GB Nukleotidsekvens af bakteriofag lambda DNA  //  Journal of Molecular Biology : journal. - 1982. - Bd. 162 , nr. 4 . - s. 729-773 . - doi : 10.1016/0022-2836(82)90546-0 . — PMID 6221115 .
  29. ↑ Legendre, M; Arslan, D; Abergel, C; Claverie, JM Genomics of Megavirus og livets undvigende fjerde domæne| tidsskrift  (engelsk)  // Communicative & Integrative Biology : tidsskrift. - 2012. - Bd. 5 , nr. 1 . - S. 102-106 . doi : 10.4161 / cib.18624 . — PMID 22482024 .
  30. ↑ Philippe, N.; Legendre, M.; Doutre, G.; Coute, Y.; Poirot, O.; Lescot, M.; Arslan, D.; Seltzer, V.; Bertaux, L.; Bruley, C.; Garin, J.; Claverie, J.-M.; Abergel, C. Pandoravirus: Amøbevirus med genomer på op til 2,5 Mb, der når op til parasitære eukaryoters  (engelsk)  // Science  : journal. - 2013. - Bd. 341 , nr. 6143 . - S. 281-286 . - doi : 10.1126/science.1239181 . — . — PMID 23869018 .
  31. ↑ Bennett, GM; Moran, NA Small, Smaller, Mindest: Oprindelsen og udviklingen af ​​ældgamle dobbelte symbioser i et floem-fødende insekt   // Genombiologi og evolution : journal. - 2013. - 5. august ( bind 5 , nr. 9 ). - S. 1675-1688 . - doi : 10.1093/gbe/evt118 . — PMID 23918810 .
  32. ↑ Shigenobu, S; Watanabe, H; Hattori, M; Sakaki, Y; Ishikawa, H. Genomsekvens af den endocellulære bakterielle symbiont af bladlus Buchnera sp. APS  (engelsk)  // Nature : journal. - 2000. - 7. september ( bd. 407 , nr. 6800 ). - S. 81-6 . - doi : 10.1038/35024074 . — PMID 10993077 .
  33. ↑ Fleischmann R; Adams M; Hvid O; Clayton R; Kirkness E; Kerlavage A; Bult C; Grav J; Dougherty B; Merrick J; McKenney; Sutton; Fitzhugh; felter; gocyne; Scott; Shirley; Liu; Glodek; Kelly; Weidman; Phillips; Spriggs; hedblom; bomuld; Uderback; Hanna; Nguyen; Saudek; Brandon. Helgenom tilfældig sekventering og samling af Haemophilus influenzae Rd  (engelsk)  // Science : journal. - 1995. - Bd. 269 , nr. 5223 . - S. 496-512 . - doi : 10.1126/science.7542800 . - . — PMID 7542800 .
  34. ↑ Frederick R. Blattner; Guy Plunkett III et al. The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12  (engelsk)  // Science : journal. - 1997. - Bd. 277 , nr. 5331 . - S. 1453-1462 . - doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . — PMID 9278503 .
  35. ↑ Challacombe, Jean F.; Eichorst, Stephanie A.; Hauser, Lauren; Land, Miriam; Xie, Gary; Kuske, Cheryl R.; Steinke, Dirk. Biologiske konsekvenser af antikke generhvervelse og duplikering i det store genom af Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076  (engelsk)  // PLoS ONE  : journal / Steinke, Dirk. - 2011. - 15. september ( bind 6 , nr. 9 ). — P.e24882 . - doi : 10.1371/journal.pone.0024882 . - . — PMID 21949776 .
  36. ↑ Rocap, G.; Larimer, F.W.; Lamerdin, J.; Malfatti, S.; Kæde, P.; Ahlgren, N.A.; Arellano, A.; Coleman, M.; Hauser, L.; Hess, W.R.; Johnson, ZI; Land, M.; Lindell, D.; Post, A.F.; Regala, W.; Shah, M.; Shaw, S.L.; Steglich, C.; Sullivan, MB; Ting, C.S.; Tolonen, A.; Webb, EA; Zinser, E.R.; Chisholm, SW Genom-divergens i to Prochlorococcus-økotyper afspejler oceanisk niche-differentiering  (engelsk)  // Nature : journal. - 2003. - Bd. 424 , nr. 6952 . - S. 1042-1047 . - doi : 10.1038/nature01947 . — . — PMID 12917642 .
  37. ↑ Dufresne, A.; Salanoubat, M.; Partensky, F.; Artiguenave, F.; Axmann, I.M.; Barbe, V.; Duprat, S.; Galperin, M.Y.; Koonin, E.V.; Le Gall, F.; Makarova, K.S.; Ostrowski, M.; Oztas, S.; Robert, C.; Rogozin, I.B.; Scanlan, DJ; De Marsac, NT; Weissenbach, J.; Wincker, P.; Wolf, YI; Hess, WR Genomsekvens af cyanobakterien Prochlorococcus marinus SS120, et næsten minimalt oxyfototrofisk genom  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2003. - Bd. 100 , nej. 17 . - S. 10020-10025 . - doi : 10.1073/pnas.1733211100 . - . — PMID 12917486 .
  38. ↑ JC; Meeks; Elhai, J; Thiel, T; Potts, M; Larimer, F; Lamerdin, J; Predki, P; Atlas, R. En oversigt over genomet af Nostoc punctiforme, en flercellet, symbiotisk  cyanobakterie //  Lægemidler  : journal. - Adis International , 2001. - Vol. 70 , nr. 1 . - S. 85-106 . - doi : 10.1023/A:1013840025518 . — PMID 16228364 .
  39. ↑ Parfrey LW; Lahr DJG; Katz LA  Den dynamiske natur af eukaryote genomer  // Molekylær biologi og evolution : journal. - Oxford University Press , 2008. - Vol. 25 , nr. 4 . - s. 787-794 . - doi : 10.1093/molbev/msn032 . — PMID 18258610 .
  40. ↑ ScienceShot: Største genom nogensinde arkiveret 11. oktober 2010. , kommenterer: "Målingen for Amoeba dubia og andre protozoer, som er blevet rapporteret at have meget store genomer, blev foretaget i 1960'erne ved hjælp af en grov biokemisk tilgang, som nu anses for at være en upålidelig metode til nøjagtige genomstørrelsesbestemmelser."
  41. ↑ Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, BG; de Bruijn, MHL; Coulson, A.R.; Drouin, J.; Eperon, IC; Nierlich, D.P.; Roe, B.A.; Sanger, F.; Schreier, P.H.; Smith, AJH; Staden, R.; Young, IG Sekvens og organisering af det humane mitokondrielle genom  //  Nature: journal. - 1981. - Bd. 290 , nr. 5806 . - S. 457-465 . - doi : 10.1038/290457a0 . — . — PMID 7219534 .
  42. ↑ Fleischmann A; Michael T.P.; Rivadavia F; Sousa A; Wang W; Temsch E.M.; Greilhuber J; Müller KF; Heubl G. Udvikling af genomstørrelse og kromosomantal i den kødædende planteslægt Genlisea (Lentibulariaceae), med et nyt skøn over minimumsgenomstørrelsen i angiospermer  (engelsk)  // Annals of Botany  : journal. - 2014. - Bd. 114 , nr. 8 . - S. 1651-1663 . - doi : 10.1093/aob/mcu189 . — PMID 25274549 .
  43. ↑ TAIR - Genome Assembly . Hentet 28. marts 2018. Arkiveret fra originalen 1. juli 2017.
  44. ↑ Detaljer - Arabidopsis thaliana - Ensembl Genomes 41 . Hentet 28. marts 2018. Arkiveret fra originalen 23. marts 2018.
  45. ↑ Greilhuber J; Borsch T; Müller K; Warberg A; Porembski S; Barthlott W. Mindste angiosperm genomer fundet i Lentibulariaceae, med kromosomer af bakteriel størrelse  (engelsk)  // Plant Biology : journal. - 2006. - Bd. 8 , nr. 6 . - S. 770-777 . - doi : 10.1055/s-2006-924101 . — PMID 17203433 .
  46. ↑ Tuskan GA, Difazio S., Jansson S., Bohlmann J., Grigoriev I., Hellsten U., Putnam N., Ralph S., Rombauts S., Salamov A., Schein J., Sterck L., Aerts A. ., Bhalerao RR, Bhalerao RP, Blaudez D., Boerjan W., Brun A., Brunner A., ​​Busov V., Campbell M., Carlson J., Chalot M., Chapman J., Chen GL, Cooper D., Coutinho PM, Couturier J., Covert S., Cronk Q., Cunningham R., Davis J., Degroeve S., Déjardin A., Depamphilis C., Detter J., Dirks B., Dubchak I., Duplessis S., Ehlting J., Ellis B., Gendler K., Goodstein D., Gribskov M., Grimwood J., Groover A., ​​​​Gunter L., Hamberger B., Heinze B., Helariutta Y., Henrissat B., Holligan D., Holt R., Huang W., Islam-Faridi N., Jones S., Jones-Rhoades M., Jorgensen R., Joshi C., Kangasjärvi J., Karlsson J., Kelleher C. ., Kirkpatrick R., Kirst M., Kohler A., ​​​​Kalluri U., Larimer F., Leebens-Mack J., Leplé JC, Locascio P., Lou Y., Lucas S., Martin F., Montanini B., Napoli C., Nelson DR, Nelson C., Nieminen K., Nilsson O., Pereda V., Peter G., Philippe R., Pila te G., Poliakov A., Razumovskaya J., Richardson P., Rinaldi C., Ritland K., Rouzé P., Ryaboy D., Schmutz J., Schrader J., Segerman B., Shin H., Siddiqui A. ., Sterky F., Terry A., Tsai CJ, Uberbacher E., Unneberg P., Vahala J., Wall K., Wessler S., Yang G., Yin T., Douglas C., Marra M., Sandberg G., Van de Peer Y., Rokhsar D. Genomet af sort bomuldstræ, Populus trichocarpa (Torr. & Gray)  (engelsk)  // Videnskab: tidsskrift. - 2006. - 15. september ( bd. 313 , nr. 5793 ). - S. 1596-1604 . - doi : 10.1126/science.1128691 . - . — PMID 16973872 .
  47. ↑ PELLICER, JAUME; FAY, MICHAEL F.; LEITCH, ILIA J. Det største eukaryote genom af dem alle? (engelsk)  // Botanical Journal of the Linnean Society  : tidsskrift. - 2010. - 15. september ( bind 164 , nr. 1 ). - S. 10-15 . - doi : 10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x .
  48. ↑ Lang D; Zimmer AD; Rensing SA; Reski R. Udforskning af plantebiodiversitet  : Physcomitrella-genomet og videre  // Trends Plant Sci : journal. - 2008. - Oktober ( bind 13 , nr. 10 ). - S. 542-549 . - doi : 10.1016/j.tplants.2008.07.002 . — PMID 18762443 .
  49. ↑ Saccharomyces Genome Database . Yeastgenome.org. Hentet 27. januar 2011. Arkiveret fra originalen 23. juli 2020.
  50. ↑ Galagan JE, Calvo SE, Cuomo C., Ma LJ, Wortman JR, Batzoglou S., Lee SI, Baştürkmen M., Spevak CC, Clutterbuck J., Kapitonov V., Jurka J., Scazzocchio C., Farman M. , Butler J., Purcell S., Harris S., Braus GH, Draht O., Busch S., D'Enfert C., Bouchier C., Goldman GH, Bell-Pedersen D., Griffiths-Jones S., Doonan JH, Yu J., Vienken K., Pain A., Freitag M., Selker EU, Archer DB, Peñalva MA, Oakley BR, Momany M., Tanaka T., Kumagai T., Asai K., Machida M., Nierman WC, Denning DW, Caddick M., Hynes M., Paoletti M., Fischer R., Miller B., Dyer P., Sachs MS, Osmani SA, Birren BW Sekventering af Aspergillus nidulans og sammenlignende analyse med A. fumigatus og A. oryzae  (engelsk)  // Nature : journal. - 2005. - Bd. 438 , nr. 7071 . - S. 1105-1115 . - doi : 10.1038/nature04341 . — . — PMID 16372000 .
  51. ↑ Leroy, S.; Bowamer, S.; Morand, S.; Fargette, M. Genomstørrelse af plante-parasitære nematoder  (engelsk)  // Nematology. - Brill Publishers , 2007. - Vol. 9 . - S. 449-450 . - doi : 10.1163/156854107781352089 .
  52. ↑ Gregory TR. Database om dyregenomstørrelser . Gregory, TR (2016). Database om dyregenomstørrelser. (2005). Hentet 28. marts 2018. Arkiveret fra originalen 8. januar 2021.
  53. ↑ C. elegans Sequencing Consortium . Genomsekvens af nematoden C. elegans : en platform til undersøgelse af biologi  (engelsk)  // Science  : journal. - 1998. - Bd. 282 , nr. 5396 . - S. 2012-2018 . - doi : 10.1126/science.282.5396.2012 . — PMID 9851916 .
  54. ↑ Ellis LL; Huang W; Quinn AM Intrapopulation Genome Size Variation i "Drosophila melanogaster" afspejler livshistorie variation og plasticitet  //  PLoS Genetik : journal. - 2014. - Bd. 10 , nej. 7 . — P.e1004522 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1004522 . — PMID 25057905 .
  55. ↑ Honningbiens genomsekventeringskonsortium; Weinstock; Robinson; Gibbs; Weinstock; Weinstock; Robinson; Worley; Evans; Maleszka; Robertson; væver; beye; Bork; Elsik; Evans; Hartfelder; Jage; Robertson; Robinson; Maleszka; Weinstock; Worley; Zdobnov; Hartfelder; amdam; Bitondi; Collins; Cristina; Evans. Indsigt i sociale insekter fra honningbiens genom Apis mellifera  (engelsk)  // Nature  : journal. - 2006. - Oktober ( bd. 443 , nr. 7114 ). - S. 931-949 . - doi : 10.1038/nature05260 . — . — PMID 17073008 .
  56. ↑ Det internationale silkeorm-genom. Genomet af et lepidoptera-modelinsekt, silkeormen Bombyx mori  (engelsk)  // Insect Biochemistry and Molecular Biology : journal. - 2008. - Bd. 38 , nr. 12 . - S. 1036-1045 . - doi : 10.1016/j.ibmb.2008.11.004 . — PMID 19121390 .
  57. ↑ Wurm Y; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Lavede mad.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W. G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. Brandmyrens genom Solenopsis invicta  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2011. - Bd. 108 , nr. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 .
  58. ↑ Kirke, D.M.; Goodstadt, L; Hillier, LW; Zody, M.C.; Goldstein, S; Hun, X; Bult, CJ; Agarwala, R; Cherry, JL; DiCuccio, M; Hlavina, W; Kapustin, Y; Meric, P; Maglott, D; Birtle, Z; Marques, AC; Graves, T; Zhou, S; Teague, B; Potamousis, K; Churas, C; Sted, M; Herschleb, J; Runnheim, R; Forrest, D; Amos-Landgraf, J; Schwartz, DC; Cheng, Z; Lindblad-Toh, K; Eichler, EE; Ponting, C.P.; Muse-genom-sekventering, konsortium. Slægtsspecifik biologi afsløret af en færdig genomsamling af musen  (engelsk)  // PLoS Biology  : journal / Roberts, Richard J.. - 2009. - 5. maj ( vol. 7 , nr. 5 ). — P.e1000112 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000112 . — PMID 19468303 .
  59. ↑ Den komplette sekvens af et humant genom | bioRxiv . Hentet 11. juli 2021. Arkiveret fra originalen 27. juni 2021.
  60. ↑ Human Genome Project Information Site er blevet opdateret (downlink) . Ornl.gov (23. juli 2013). Hentet 6. februar 2014. Arkiveret fra originalen 20. september 2008. 
  61. ↑ Venter, J.C.; Adams, M.; Myers, E.; Li, P.; Mural, R.; Sutton, G.; Smith, H.; Yandell, M.; Evans, C.; Holt, R.A.; Gocayne, JD; Amanatides, P.; Ballew, R.M.; Huson, D.H.; Wortman, JR; Zhang, Q.; Kodira, CD; Zheng, XH; Chen, L.; Skupski, M.; Subramanian, G.; Thomas, P.D.; Zhang, J.; Gabor Miklos, GL; Nelson, C.; Broder, S.; Clark, A.G.; Nadeau, J.; McKusick, V.A.; Zinder, N. Sekvensen af ​​det menneskelige genom   // Videnskab . - 2001. - Bd. 291 , nr. 5507 . - S. 1304-1351 . - doi : 10.1126/science.1058040 . - . — PMID 11181995 .
  62. ↑ Pan paniscus (pygmæ chimpanse) . nih.gov. Hentet 30. juni 2016. Arkiveret fra originalen 17. juni 2016.
  63. ↑ Crollius, H.R.; Jaillon, O; Dasilva, C; Ozouf-Costaz, C; Fizames, C; Fischer, C; Bouneau, L; Billault, A; Quetier, F; Saurin, W; Bernot, A; Weissenbach, J. Karakterisering og gentagelsesanalyse af det kompakte genom af ferskvandskønsfisken Tetraodon nigroviridis   // Genomforskning : journal. - 2000. - Vol. 10 , nej. 7 . - S. 939-949 . - doi : 10.1101/gr.10.7.939 . — PMID 10899143 .
  64. ↑ Olivier Jaillon et al. Genomduplikation i teleostfisken Tetraodon nigroviridis afslører den tidlige hvirveldyrsproto-karyotype  (engelsk)  // Nature : journal. - 2004. - 21. oktober ( bd. 431 , nr. 7011 ). - S. 946-957 . - doi : 10.1038/nature03025 . — . — PMID 15496914 .
  65. ↑ Information om Tetraodon-projektet . Hentet 17. oktober 2012. Arkiveret fra originalen 26. september 2012.

Litteratur

((((Genom 1D edit+) eller (genom 1D ingeniør+) eller gen) og (DNA eller RNA eller (dobbelt helix)) og (sprød eller cas9 eller talen eller zfn eller nukleaser eller meganukleaser eller (prime edit+))) IKKE ( SELECTION ELLER CROSS+ ELLER BEHANDLING ELLER FÆNOTYPE))/TI/AB/CLMS OG PRD >= 2001

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier