Duplodnaviria

Duplodnaviria

Morfologi af Duplodnaviria virions
videnskabelig klassifikation
Gruppe:Virus [1]Rige:Duplodnaviria
Internationalt videnskabeligt navn
Duplodnaviria
Baltimore-gruppen
I: dsDNA-vira

Duplodnaviria  (lat.)  - rige [Com. 1] DNA-holdige vira , inklusive enkeltriget Heunggongvirae fra marts 2020 [2] . Tildelingen af ​​dette område blev foreslået i 2019.

Genomet af Duplodnaviria er repræsenteret af et dobbeltstrenget DNA- molekyle . Grundlaget for isolering af dette område var tilstedeværelsen i taxaen inkluderet i den af ​​HK97-MCP- proteinerne (hvor MCP (fra det engelske major capsidprotein ) er hovedcapsidproteinet ), som pakker viralt DNA. Medlemmer af riget er også forenet af nogle andre funktioner, såsom en icosahedral capsid, tilstedeværelsen af ​​en portalpore i capsidet, en protease , der ødelægger protein stilladset af capsiden før indlæsning af viralt DNA i det, og terminase , et enzym , der pakker viralt DNA ind i kapsiden. Duplodnaviria- riget omfatter to hovedgrupper af vira: bakteriofager med en "hale" (ordenen Caudovirales ) og eukaryote vira , der tilhører ordenen Herpesvirales .  

Etymologi

Navnet på taxonen er afledt af lat.  dūplō , som betyder "dobbelt" (en reference til dobbeltstrenget DNA), DNA - DNA og suffiksstandarden  for alle riger -viria [3] . Navnet på det eneste rige i riget, Heunggongvirae , er afledt af navnet på dets repræsentant, fagen Escherichia-virus HK97 , som tager sit navn fra Hong Kong 97 , siden det først blev opdaget i Hong Kong . Det var i kerneproteinet i kapsiden af ​​denne virus, at den karakteristiske fold først blev opdaget , som er til stede i MCP af alle medlemmer af kongeriget [4] .

Karakteristika

Alle medlemmer af Duplodnaviria har et karakteristisk icosahedral capsid dannet af det grundlæggende capsidprotein (MCP), som har en karakteristisk fold først fundet i bakteriofagen Escherichia virus HK97 . Selvom strukturen af ​​MCP i forskellige repræsentanter for Duplodnaviria varierer meget, er dens "skelet" bevaret i alle medlemmer af riget. Ud over MCP inkluderer capsidet i Duplodnaviria et portalprotein, der danner en capsidpore, en protease, der spalter proteiner inde i capsidet (et proteinstillads, der er nødvendigt for dets samling) før indlæsning af genomisk DNA, og en terminase, der indlæser DNA i capsidet [5] [4] [6] .

Efter at cellens ribosomer har syntetiseret en tilstrækkelig mængde af HK97-MCP-proteinet, begynder dens molekyler at samle sig til et kapsid. Samlingen af ​​capsid involverer stilladsproteiner, der styrer samlingen og ender inde i det nydannede capsid. I fravær af scaffold-proteiner spilles rollen som capsid-guideproteinet af HK97-MCP delta- domænet , som er vendt inde i capsidet [5] [6] [7] . Før DNA indlæses i capsidet, spaltes stilladsproteiner af en speciel protease, hvilket frigør plads inde i capsidet. Den cylindriske pore i kapsiden (portalen) er nødvendig for, at det virale DNA kan komme ind og ud af kapsiden. Portalen er placeret på et af de tolv hjørner af den icosahedriske kapsid [6] [7] .

Parallelt med samlingen af ​​capsider i en inficeret celle sker viral DNA - replikation , hvilket resulterer i dannelsen af ​​concatemers  - lange molekyler bestående af mange identiske kopier af det virale genom, der støder op til hinanden. Inde i cellen genkendes viralt DNA af det virale enzym terminase, som har to underenheder  - store og små (det er den lille underenhed, der genkender viralt DNA). Den concatemer-associerede terminase hæfter til portalporen af ​​capsidet og begynder at pakke DNA'et ind i capsidet, hvorved concatemeren skæres i separate fri-endede genomer. Ladningen af ​​DNA i capsidet sker på grund af energien fra ATP , som hydrolyseres af den store terminase-underenhed. Efterhånden som DNA indlæses i kapsiden, øges det i volumen, bliver tyndere, dets overflade flader, og hjørnerne bliver skarpere. Når genomet indlæses i kapsiden, skærer terminasen konkatemeren og løsnes fra portalporen, hvilket fuldender belastningen. I "halede" fager opsamles halen separat fra kapsidhovedet og forbinder det i området af portalporen. Nogle gange har halefager yderligere "dekorerende" proteiner, der styrker kapsiden. Efter afslutning af samlingen af ​​kapsiden forlader den cellen. Halede fager forårsager lysis og død af værtscellen [8] , og i herpesvirus forlader nye virioner cellen ved at spire fra cellemembranen , så deres kapsider er dækket ovenpå med et lipid-dobbeltlag ( superkapsid ) [9] [6] [7] .

Fylogenetik

Halede fager er muligvis de ældste vira, der findes, fordi de er allestedsnærværende, kun inficerer prokaryoter og er meget genetisk forskellige . Oprindelsen af ​​Herpesvirales er ikke blevet præcist fastlagt, men to mulige scenarier for deres udseende er blevet foreslået. Ifølge den første af dem har grupper af vira, der er i stand til at inficere eukaryoter, udviklet sig flere gange fra fager af ordenen Caudovirales , og ligheden mellem moderne Herpesvirales og Caudovirales kan indikere, at Herpesvirales  er en gruppe af eukaryote vira, der senest er adskilt fra Caudovirales . Ifølge det andet scenarie er Herpesvirales en datterklade af Caudovirales , hvilket bekræftes af den tætte genetiske lighed mellem fager af Caudovirales- ordenen af ​​Myoviridae- familien af ​​Tevenvirinae- underfamilien [10] . Det antages, at vira fra riget Duplodnaviria påvirkede den sidste universelle fælles forfader (LUCA) [11] .

Uden for vira i Duplodnaviria- riget findes HK97- folden kun i bakterieproteiner af encapsulin -familien , som danner nanokompartementer indeholdende proteiner forbundet med oxidativt stress . Encapsulins danner icosaedriske proteinkompartmenter, der ligner kapsiderne fra Duplodnaviria- vira . Men MCP-HK97, sammenlignet med encapsulins, er meget mere udbredt og meget forskellige fra hinanden, og encapsulins danner en smal monofyletisk klade. Af denne grund er oprindelsen af ​​encapsulins fra MCP-HK97 mere sandsynlig end oprindelsen af ​​MCP-HK97 fra encapsulins. Denne hypotese modsiges imidlertid af det faktum, at archaea af Crenarchaeota -typen har encapsulins , som ikke er inficeret af hale-fager, så forholdet mellem encapsulins og MCP-HK97 forbliver tvetydigt [12] .

ATPase -underenheden af ​​terminasen af ​​Duplodnaviria- vira har den samme grundlæggende P-loop fold-struktur som pakke-ATPaserne af Varidnaviria realm-vira , der indeholder den dobbelte jelly roll fold . Men det er her, ligheden mellem vira i de to riger slutter: Duplodnaviria bruger HK97-folden i MCP'er, mens Varidnaviria MCP'er indeholder geléruller [4] .

Klassifikation

Fra marts 2020 er følgende taxa inkluderet i riget til og med rækkefølgen [2] :

Interaktion med ejeren

Halede fager er allestedsnærværende og er hovedårsagen til prokaryot celledød. Celledød kan forekomme som et resultat af fag-drevet lysis, hvor der er en krænkelse af integriteten af ​​cellemembranen ( lytisk cyklus ), hvilket i høj grad bidrager til den virale shunt . Halede fager shunter organisk stof fra højere trofiske niveauer til lavere trofiske niveauer, som spiller en vigtig rolle i næringsstofkredsløbet og stimulerer biodiversiteten blandt marine organismer [13] . Ganske ofte dræber halefager ikke cellen øjeblikkeligt, men integreres i dens genom og forbliver i en latent tilstand i lang tid ( lysogen cyklus ) [14] [15] .

Herpesvirus forårsager mange sygdomme hos mennesker og dyr , for eksempel åndedræts- og reproduktionssvigt hos kvæg [16] og fibropappilomatose hos havskildpadder [17] , hos mennesker - skoldkopper [18] , helvedesild [19] , Kaposis sarkom [20 ] ] .

Studiehistorie

Halede fager blev opdaget uafhængigt af Frederick Twort i 1915 og Felix D'Herrel i 1917 [21] . Menneskelig sygdom forårsaget af herpesvirus har været kendt i det meste af den dokumenterede historie, og menneske-til-menneske overførsel af herpes simplex-virus , den første opdagede herpesvirus, blev beskrevet af Émile Vidal i 1893 [22] .

I løbet af årenes undersøgelse er der blevet akkumuleret meget bevis for den tætte lighed mellem icosahedriske fager og herpesvirus, og i 2019, baseret på genetiske analysedata, blev vira kombineret til Duplodnaviria- riget . Samme år blev der identificeret et kongerige, phylum og klasser inden for riget , men nyere undersøgelser af mangfoldigheden af ​​Caudovirales har vist, at halefager fortjener en klasserang eller højere [4] .

Noter

Kommentarer

  1. ↑ I øjeblikket er det veletablerede russisksprogede udtryk svarende til engelsk.  rige i taksonomi, nej.

Kilder

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  på webstedet International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  2. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (engelsk) på webstedet for International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Få adgang: 27. april 2020) .
  3. ↑ Eugene V Koonin, Valerian V. DoljaMart, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Yuri I Wolf, Natalya Yutin, Francisco Murilo Zerbini, Jens H. Kuhn. Opret en megataksonomisk ramme, der udfylder alle principielle/primære taksonomiske rækker, for dsDNA-vira, der koder for HK97-type hovedkapsidproteiner . - 2019. - doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842 .
  4. ↑ 1 2 3 4 Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Opret en megataksonomisk ramme, der udfylder alle principielle/primære taksonomiske rækker, for dsDNA-vira, der koder for HK97-type hovedkapsidproteiner  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Hentet 19. maj 2020. Arkiveret fra originalen 1. marts 2021.
  5. ↑ 1 2 Suhanovsky MM , Teschke CM Naturens foretrukne byggesten: Dechifrering af foldning og kapsidsamling af proteiner med HK97-folden.  (engelsk)  // Virologi. - 2015. - Maj ( vol. 479-480 ). - S. 487-497 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.055 . — PMID 25864106 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Rao VB , Feiss M. Mechanisms of DNA Packaging by Large Double-Stranded DNA Viruses.  (engelsk)  // Årlig gennemgang af virologi. - 2015. - November ( bind 2 , nr. 1 ). - s. 351-378 . - doi : 10.1146/annurev-virology-100114-055212 . — PMID 26958920 .
  7. ↑ 1 2 3 Duda RL , Oh B. , Hendrix RW Funktionelle domæner af HK97-capsidmodningsproteasen og mekanismerne for proteinindkapsling.  (engelsk)  // Journal Of Molecular Biology. - 2013. - 9. august ( bd. 425 , nr. 15 ). - P. 2765-2781 . - doi : 10.1016/j.jmb.2013.05.002 . — PMID 23688818 .
  8. ↑ Myoviridae  . _ ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 19. maj 2020. Arkiveret fra originalen 25. september 2020.
  9. ↑ Herpesviridae  . _ ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 19. maj 2020. Arkiveret fra originalen 14. april 2020.
  10. ↑ Andrade-Martínez JS , Moreno-Gallego JL , Reyes A. Definition af et kernegenom for Herpesvirales og udforskning af deres evolutionære forhold til Caudovirales.  (engelsk)  // Videnskabelige rapporter. - 2019. - 5. august ( bind 9 , nr. 1 ). - S. 11342-11342 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z . — PMID 31383901 .
  11. ↑ Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV LUCA og dens komplekse virom.  (engelsk)  // Naturanmeldelser. mikrobiologi. - 2020. - 14. juli. - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . — PMID 32665595 .
  12. ↑ Krupovic M. , Koonin EV Multiple oprindelser af virale capsidproteiner fra cellulære forfædre.  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2017. - 21. marts ( bind 114 , nr. 12 ). - S. 2401-2410 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 . — PMID 28265094 .
  13. ↑ Wilhelm SW, Suttle CA Viruss and Nutrient Cycles in the Sea: Virus spiller en afgørende rolle i strukturen og funktionen af ​​akvatiske  fødevæv //  BioScience : journal. - 1999. - Oktober ( bind 49 , nr. 10 ). - s. 781-788 . - doi : 10.2307/1313569 . — .
  14. ↑ Weidner-Glunde M. , Kruminis-Kaszkiel E. , Savanagouder M. Herpesviral Latency-Common Themes.  (engelsk)  // Patogener (Basel, Schweiz). - 2020. - 15. februar ( bind 9 , nr. 2 ). - doi : 10.3390/patogener9020125 . — PMID 32075270 .
  15. ↑ Virusforsinkelse  . _ ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 15. juni 2020. Arkiveret fra originalen 23. maj 2020.
  16. ↑ Graham DA Bovine herpes virus-1 (BoHV-1) i kvæg - en gennemgang med vægt på reproduktive påvirkninger og fremkomsten af ​​infektion i Irland og Det Forenede Kongerige.  (engelsk)  // Irish Veterinary Journal. - 2013. - 1. august ( bind 66 , nr. 1 ). - S. 15-15 . - doi : 10.1186/2046-0481-66-15 . — PMID 23916092 .
  17. ↑ Jones K. , Ariel E. , Burgess G. , Læs M. En gennemgang af fibropapillomatosis i grønne skildpadder (Chelonia mydas).  (engelsk)  // Veterinary Journal (London, England: 1997). - 2016. - Juni ( bind 212 ). - S. 48-57 . - doi : 10.1016/j.tvjl.2015.10.041 . — PMID 27256025 .
  18. ↑ Skoldkopper (Varicella) Oversigt (link utilgængeligt) . cdc.gov (16. november 2011). Dato for adgang: 4. februar 2015. Arkiveret fra originalen 4. februar 2015. 
  19. ↑ Steiner I. , Kennedy PG , Pachner AR De neurotrope herpesvirus: herpes simplex og varicella-zoster.  (engelsk)  // The Lancet. Neurologi. - 2007. - November ( bind 6 , nr. 11 ). - S. 1015-1028 . - doi : 10.1016/S1474-4422(07)70267-3 . — PMID 17945155 .
  20. ↑ Kaposi Sarcoma  Treatment . National Cancer Institute (16. juni 2017). Hentet 28. juli 2020. Arkiveret fra originalen 22. december 2017.
  21. ↑ Keen EC Et århundrede med fagforskning: bakteriofager og udformningen af ​​moderne biologi.  (Engelsk)  // BioEssays: Nyheder og anmeldelser inden for molekylær, cellulær og udviklingsbiologi. - 2015. - Januar ( bind 37 , nr. 1 ). - S. 6-9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 . — PMID 25521633 .
  22. ↑ Hunt RD Herpesviruses of Primates: An Introduction. I: Jones TC, Mohr U. , Hunt RD (red) Nonhuman Primates  I. - Springer, Berlin, Heidelberg, 1993. - S. 74-78. — ISBN 978-3-642-84906-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-84906-0_11 .