Gruppe af vira | |||||
---|---|---|---|---|---|
| |||||
Navn | |||||
bakteriofager | |||||
titelstatus | |||||
ikke bestemt | |||||
Overordnet taxon | |||||
Domænevirus _ | |||||
Repræsentanter | |||||
Alle virus, der inficerer bakterier | |||||
|
Bakteriofager eller fager (fra andet græsk φᾰ́γω "jeg fortærer") er vira , der inficerer bakterieceller . Tidligere blev arkæiske vira også kaldt bakteriofager , men på nuværende tidspunkt anvendes dette udtryk normalt udelukkende til bakterielle vira. Bakteriofager formerer sig, ligesom alle andre vira, inde i værtscellen. Frigivelsen af afkommet fra de fleste bakteriofager sker ved lysis af den inficerede bakteriecelle, men under reproduktionen af bakteriofager fra nogle grupper, for eksempel filamentøse fager, sker frigivelsen af virale partikler uden at ødelægge cellen, som bevarer sin levedygtighed. Viruspartikel eller virionbakteriofag består af en skal, normalt et protein, og det genetiske materiale af en enkeltstrenget eller dobbeltstrenget nukleinsyre ( DNA eller, mindre almindeligt, RNA ). Det samlede antal bakteriofager i de fleste naturlige habitater er omtrent lig med antallet af bakterier eller overstiger det med 2-10 gange, mens det samlede antal fagpartikler i Jordens Biosfære er 10 30-10 32 partikler [1] . Bakteriofager er aktivt involveret i cirkulationen af kemikalier og energi, har en betydelig indvirkning på sammensætningen, dynamikken og aktiviteten af mikrobielle samfund, påvirker udviklingen af mikrober, deres interaktioner med hinanden og med flercellede organismer og deltager endda i kontrollen af ekspressionen af mikrobielle egne gener [1] [2] . Bakterier har også et stort antal genetiske elementer og molekylære strukturer kodet af dem, som har en fælles oprindelse med bakteriofager, "tilpasset" af mikrober til et eller andet af deres egne behov: defekte profager, bakteriociner af R- og F-typer, AFP-profager (fra det engelske antifeeding prophage - prophages that interfere with ernæring ), type VI sekretionssystemer (T6SS), kontraktile systemer forbundet med metamorfose (MAC), genoverførselsmidler (GTA ) og andre [2] . Bakteriofager, såvel som antivirale (anti-fag) systemer af bakterier, har tjent som kilden til de fleste af værktøjerne i moderne genteknologi og en række andre teknologier [2] .
I slutningen af det 19. århundrede var mikrobiologi en ret udviklet videnskab, hvor et betydeligt antal forskere arbejdede aktivt, såvel som praktiske bakteriologer ansat i klinikken og i nogle industrier. Desuden var vira (filtrerbare vira i den daværende terminologi) allerede kendt i begyndelsen af det 20. århundrede: i 1892 blev tobaksmosaikvirus opdaget af Dmitry Ivanovsky , og i 1898 blev MKS -virussen beskrevet af Friedrich Löfler og Paul Frosch . Med en høj grad af sandsynlighed er mange forskere stødt på fænomenet bakteriofag. Der er adskillige snesevis af artikler publiceret før 1915, der rapporterer virkninger, der ligner bakteriofag [3] , blandt hvilke de mest berømte er værker af E. Hankin, som i 1896 beskrev den lytiske virkning af Ganges-vandfiltratet på Vibrio cholerae [3] , samt arbejdet af N. F. Gamaleya , der i 1897 observerede fænomenet lysis af bakterier (miltbrand) under påvirkning af et transplanteret middel [3] [4] . I 1915 beskrev den engelske mikrobiolog Frederick Twort den såkaldte glasagtige degeneration af stafylokokkolonier , hvis forårsagende agens passerede gennem porcelænsbakteriefiltre og kunne overføres fra en koloni til en anden. Twort karakteriserede dette middel som en virus, der inficerer bakterier og antydede endda den mulige evolutionære oprindelse af vira fra præcellulære livsformer [4] [5] .
Uafhængigt af Frederick Twort rapporterede den fransk-canadiske mikrobiolog Félix d'Hérelle i 1917 opdagelsen af en virus, der forårsagede dysenteri, som han kaldte bakteriofag [4] [6] . Den vigtigste præstation af d'Herelle var den korrekte fortolkning af sterile pletter (plaques) dannet i et kontinuerligt lag af bakterievækst på et tæt medium (den såkaldte græsplæne) under påvirkning af en fortyndet fagsuspension som individuelle negative bakteriofagkolonier . D'Herelle kom med den korrekte konklusion, at pladen i de fleste tilfælde er dannet af en enkelt fagpartikel, hvilket for det første førte til konklusionen om fagens korpuskulære natur (i modsætning til hypotesen om et opløseligt toksin med et minimumseffektivt koncentration), og for det andet gav det mulighed for praktisk måling af koncentrationen af aktive fagpartikler (eller mere præcist plakdannende enheder) i suspensioner. Evnen til nemt at visualisere fager og bestemme deres koncentration ved podning har spillet en nøglerolle i yderligere undersøgelser af bakteriofagers natur.
Efter at have opdaget fænomenerne bakteriofagi, udviklede d'Herelle doktrinen om, at bakteriofager, der lever i tarmene hos mennesker og dyr, er i stand til at tilpasse sig reproduktion på patogene bakterier og spiller en nøglerolle i naturlig immunitet, hvilket sikrer genopretning af en syg organisme, selv til en større grad end kendt i mens cellulære og humorale immunitetsfaktorer [7] [8] [4] . Denne stilling tiltrak d'Herelle og hans tilhængere til en anspændt videnskabelig konfrontation med Jules Bordet og hans skole, som forsøgte at bevise, at bakteriofag ikke er resultatet af handlingen af en specifik parasit, men opstår som et resultat af en intern "fysiologisk ubalance". " af bakterier [4] [8] . Denne modstand, selvom den tiltrak en række videnskabsmænds opmærksomhed på problemet med bakteriofag, forsinkede noget den brede anerkendelse af d'Herelles syn på bakteriofagen som en ultramikroskopisk organisme. Disse stridigheder blev endelig kun løst takket være brugen af elektronmikroskopet, som i begyndelsen af 1940'erne gjorde det muligt direkte at observere bakteriofagvirioner [4] .
Men allerede i 1922 foreslog den tyske genetiker Hermann Möller , baseret på resultaterne af d'Herelle og J. Bordes medarbejder Andre Grazia, at "d'Herelle-kroppe" (bakteriofager) repræsenterer gener, der er i stand til at overføre (i moderne termer foreslået ). at bakteriofager er et overførbart genetisk program), som ifølge Möller gjorde det muligt at "angribe genproblemet fra en helt ny vinkel" og gav håb om, at genetikere snart ville være i stand til at "kværne gener i en morter eller bage i en ovn" [ 9] [4] .
I 1940'erne - begyndelsen af 1950'erne, som et resultat af arbejdet i den såkaldte faggruppe, hvis uformelle leder var Max Delbrück , samt gruppen af Joshua Lederberg og en række andre forskerhold, blev denne hypotese fuldt ud bekræftet. I 1930'erne og 1950'erne arbejdede mange forskere også med at afdække lysogenis mekanismer, som først blev beskrevet af d'Herelle og Bordet, som dog ikke kunne fortolke deres observationer korrekt. Problemet blev endelig løst som et resultat af arbejdet i Andre Lvovs grupper i Frankrig og D. Lederberg. De viste, at profagen, det genetiske materiale af en tempereret bakteriofag, er indeholdt i hver lysogen celle, men manifesteres kun hos nogle i processen med såkaldt induktion. Desuden var det muligt at påvise, at profager ikke kun er til stede i cellen, men er integreret i dets eget genetiske apparat, kromosomet [10] [4] . Disse værker (kombineret med forskningen i bakteriel genetik, der udviklede sig på samme tid) lagde grundlaget for molekylær genetik og molekylærbiologi og førte til skabelsen af det moderne koncept om virussen som et overførbart genetisk program, såvel som konceptet af provirus, en midlertidig "sovende" form af nogle vira integreret i cellegenomet.
Ud over sin banebrydende forskning i bakteriofagens natur, foreslog F. d'Herelle også introduktionen af in vitro opnået bakteriofag som en behandling for bakterielle infektioner [7] [4] . Denne fremgangsmåde er kendt som fagterapi. Ifølge d'Herelle selv var fagterapimetoden i hans hænder præget af imponerende effektivitet [7] , og i 1920-1930'erne var denne teknologi ekstremt populær i Vesten såvel som i USSR. Imidlertid har ustabile resultater af behandling med bakteriofager, såvel som fremkomsten af sulfanilamid-lægemidler og antibiotika, ført til næsten forsvinden af interessen for fagterapi i vestlig medicin [11] [4] . I USSR (og efter landets sammenbrud - i Rusland og Georgien) fortsatte denne metode med at blive anvendt. I 2010-2020 ses fagterapi igen som en lovende metode til bekæmpelse af bakterielle infektioner, potentielt i stand til at afbøde konsekvenserne af den globale krise forårsaget af spredningen af antibiotikaresistens [12] [13] .
Bakteriofager er de mest talrige, udbredte i biosfæren og formodentlig den evolutionært ældste gruppe af vira [14] [15] [2] . Den omtrentlige størrelse af den globale fagpopulation er mere end 1030 fagpartikler [16] .
Under naturlige forhold findes fager de steder, hvor der er bakterier, der er følsomme over for dem, og i nogle økosystemer, for eksempel i vandområder, overstiger antallet af fagpartikler antallet af bakterier med 2-10 gange. Som regel gælder det, at jo rigere et eller andet substrat (jord, udskillelse af mennesker og dyr, vand osv.) er i mikroorganismer, jo mere findes de tilsvarende fager i det, men der er undtagelser.
Det indirekte målte bidrag fra faginfektion til bakteriers daglige dødelighed er 10-70 %, afhængig af det specifikke levested.
På trods af det store antal fagpartikler i naturlige medier er isolering af bakteriofager til specifikke stammer af bakterier, der er til stede i disse medier, ikke altid let. Årsagerne til denne anomali, såvel som de mekanismer, der stabiliserer sameksistensen af fager og bakterier, der er følsomme over for dem, er forskellige og ikke fuldt ud forstået. En vigtig rolle spilles af en bred vifte af stammer af bakterier og fager i naturlige levesteder. Fordi fager normalt er meget værtsspecifikke, kan den absolutte koncentration af mikrobielle celler af hver stamme og bakteriofager, der er aktive mod dem, være lav (selvom den samlede koncentration af alle bakterier og alle fager kan være ret høj [17] [2] . resultat, både minimum i blandede systemer (for eksempel i vand), dræber vinderen overensstemmelse med det, trykket af en faginfektion på en bestemt bakteriepopulation stiger med dens tæthed succesrige arter og stammer sammenlignet med mindre populationer [17] [2] . Desuden, når en bakteriecelle lyseres af en bakteriofag, omdannes det meste af den bakterielle biomasse til et fint dispergeret opløseligt organisk stof, der tjener som føde for andre heterotrofe bakterier. Som et resultat heraf kan faginfektion ikke begrænser kun reproduktionen af de stærkeste arter, men omfordeler også det økologiske stof. Ifølge eksisterende modeller kommer op til 26 % af den samlede mængde primærproduktion af organisk materiale i marine økosystemer ind i puljen af opløst organisk stof som et resultat af viral (hovedsagelig fag) cellelyse af forskellige organismer. Således opretholder faginfektion bakteriel diversitet og stimulerer deres metaboliske aktivitet, i det mindste i nogle økosystemer.
Bakteriofager er også til stede i betydelige mængder i terrestriske økosystemer. Således findes fager, der lyserer celler af forskellige typer jordmikroorganismer, i jord. Særligt rige på fager er chernozems og jord, hvorpå der blev anvendt organisk gødning. Virussamfund (viromer), der næsten udelukkende består af bakteriofager, er også forbundet med mikrobiomet i menneske- og dyrekroppen; tarmviromer er særligt talrige og forskellige [18] . Bakteriofager spiller en vigtig rolle i at kontrollere antallet af mikrobielle populationer, i autolyse af senescerende celler og i overførslen af bakterielle gener, der fungerer som vektor-"systemer" [19] [2] .
Det antages, at tarmviromer spiller en væsentlig rolle i makroorganismens homeostase og i patogenesen af visse sygdomme.
Bakteriofager spiller også en stor rolle i udviklingen af bakterier. Gennem transduktion introducerer de nye gener eller nye varianter af eksisterende gener i bakteriegenomet. Det er blevet beregnet, at omkring 1024 handlinger af bakteriel fagtransduktion finder sted i biosfæren pr. sekund [20] .
Det høje niveau af specialisering, langvarig eksistens og evnen til at reproducere hurtigt i den passende vært bidrager til deres bevarelse i en dynamisk balance mellem en bred vifte af bakteriearter i ethvert naturligt økosystem. Når en passende vært ikke er tilgængelig, kan mange fager forblive smitsomme i årtier [21] , men i rigtige økosystemer varierer halveringstiden for viruspartikler fra flere timer til flere dage. Fagpartikler inaktiveres af ultraviolet bestråling, kan irreversibelt binde til forskellige partikler, dø som følge af en uproduktiv infektion af fysiologisk inaktive eller døde bakterieceller, kan spises væk af nogle typer protozoer og ødelægges af mange andre faktorer. I de fleste tilfælde er den daglige produktion af fagpartikler afbalanceret af deres ødelæggelse.
Bakteriofager adskiller sig i kemisk struktur, type nukleinsyre, morfologi og interaktion med bakterier. Fager er hundreder og tusinder af gange mindre end mikrobielle celler.
En typisk fagpartikel (virion) består af et hoved og en hale. Halens længde er normalt 2-4 gange hovedets diameter. Hovedet indeholder genetisk materiale - enkeltstrenget eller dobbeltstrenget RNA eller DNA med transkriptaseenzymet i en inaktiv tilstand, omgivet af en protein- eller lipoproteinskal - et kapsid , der bevarer genomet uden for cellen [22] .
Nukleinsyre og capsid udgør tilsammen nukleocapsidet. Bakteriofager kan have et icosaedrisk kapsid samlet fra flere kopier af et eller to specifikke proteiner. Normalt består hjørnerne af pentamerer af proteinet, og støtten på hver side består af hexamerer af det samme eller et lignende protein. Desuden kan fager være sfæriske, citronformede eller pleomorfe i form [14] .
Halen, eller processen, er et proteinrør - en fortsættelse af hovedets proteinskal, i bunden af halen er der en ATPase, der regenererer energi til injektion af genetisk materiale. Der er også bakteriofager med en kort proces, uden en proces, og filamentøse [23] .
Hovedet er rundt, sekskantet eller stangformet, 45-140 nm i diameter. Processen er 10-40 nm tyk og 100-200 nm lang. Nogle af bakteriofagerne er runde, andre er filamentøse, 8 × 800 nm i størrelse. Længden af nukleinsyrestrengen er mange gange større end størrelsen af hovedet, hvori den er i snoet tilstand, og når 60-70 mikron. Processen ligner et hult rør omgivet af en kappe, der indeholder kontraktile proteiner, der ligner muskelproteiner. I en række vira er skeden i stand til at trække sig sammen og blotlægge en del af stangen. I slutningen af processen har mange bakteriofager en basalplade, hvorfra der strækker sig tynde lange filamenter, som letter fagens tilknytning til bakterien. Den samlede mængde protein i en fagpartikel er 50-60%, nukleinsyrer - 40-50% [24] .
Fager er ligesom alle vira intracellulære parasitter og er ikke i stand til uafhængig reproduktion. Selvom de indeholder al information til at starte deres egen reproduktion i den passende vært, mangler de maskineriet til at generere energi og ribosomerne til at syntetisere protein. Størrelsen af kendte faggenomer varierer fra nogle få tusinde til 498 tusinde basepar (genomet af G-fagen , der inficerer baciller ) [25] [26] .
Et stort antal isolerede og undersøgte bakteriofager bestemmer behovet for deres systematisering. Dette gøres af International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV). I øjeblikket, i henhold til den internationale klassificering og nomenklatur af vira, er bakteriofager opdelt afhængigt af typen af nukleinsyre og morfologi.
I øjeblikket skelnes nitten familier. Af disse er kun to RNA-holdige, og kun fem familier er indhyllet. Af familierne af DNA-holdige vira har kun to familier enkeltstrengede genomer. I ni DNA-holdige familier er genomet repræsenteret af cirkulært DNA, mens det i de andre ni er lineært. I 2000 mentes ni familier kun at være specifikke for bakterier, de andre ni kun for archaea, og medlemmer af Tectiviridae- familien mentes at inficere både bakterier og archaea [27] .
Bestille | Familie | Morfologi | Nukleinsyre | Eksempel |
---|---|---|---|---|
Caudovirales | Myoviridae | Skedeløs , sammentrækkende hale | Lineært dsDNA | T4 -fag , μ-fag , PBSX, P1Puna-lignende, P2, I3, Bcep 1, Bcep 43, Bcep 78 |
Siphoviridae | Bar, ikke-sammentrækkende hale (lang) | Lineært dsDNA | Fag λ , fag T5 , C2, L5, HK97, N15 | |
Podoviridae | Skedeløs, ikke-sammentrækkende hale (kort) | Lineært dsDNA | T7 -fag , T3-fag , P22, P37 | |
Ligamenvirales | Lipothrixviridae | Beklædt, stangformet | Lineært dsDNA | Acidianus filamentøs virus 1 - 3 , 6 - 9 |
Rudiviridae | Uden skal, stangformet | Lineært dsDNA | Sulfolobus islandicus stavformet virus 1 , 2 | |
ukendt | Ampullaviridae | Coated, flaskeformet | Lineært dsDNA | |
Bicaudaviridae | Uden skal, citronformet | Cirkulært dsDNA | ||
Clavaviridae | Uden skal, stangformet | Cirkulært dsDNA | ||
Corticoviridae | Uden skal, isometrisk | Cirkulært dsDNA | ||
Cystoviridae | Beklædt, sfærisk | Segmenteret dsRNA | ||
Fuselloviridae | Uden skal, citronformet | Cirkulært dsDNA | ||
Globuloviridae | Skallet, isometrisk | Lineært dsDNA | ||
Guttaviridae | Uden skal, ægformet | Cirkulært dsDNA | ||
Inoviridae | Uden skede, filiform | Cirkulært ssDNA | M13 | |
Leviviridae | Uden skal, isometrisk | Lineær ssRNA | MS2 , Qp | |
mikroviridae | Uden skal, isometrisk | Cirkulært ssDNA | ΦX174 | |
Plasmaviridae | Beklædt, pleomorf | Cirkulært dsDNA | ||
Tectiviridae | Uden skal, isometrisk | Lineært dsDNA |
Ifølge arten af interaktionen mellem en bakteriofag og en bakteriecelle skelnes virulente og tempererede fager [23] . Virulente fager kan kun øges i antal gennem den lytiske cyklus [21] . Moderate bakteriofager efter celledeling er i profagtilstand ( lysogen cyklus).
De indledende faser af interaktion med en bakteriecelle er de samme for tempererede og virulente bakteriofager. Bakteriofager binder til fagspecifikke receptorer på overfladen af bakteriecellen. Fagens hale, ved hjælp af enzymer placeret i dens ende (hovedsageligt lysozym), opløser lokalt cellemembranen, trækker sig sammen, og DNA'et indeholdt i hovedet sprøjtes ind i cellen, mens bakteriofagens proteinskal forbliver udenfor .
Når den lytiske cyklus påbegyndes, forårsager det injicerede DNA en fuldstændig omstrukturering af cellemetabolismen: syntesen af bakterielt DNA, RNA og proteiner stopper. Fagnukleinsyren replikerer. Bakteriofag DNA-replikation sker i henhold til en semi-konservativ mekanisme og udføres med deltagelse af dets egne DNA-polymeraser. Bakteriofag-DNA'et begynder at blive transskriberet ved hjælp af sit eget transkriptaseenzym, som efter indtræden i bakteriecellen aktiveres. Først syntetiseres tidlige og derefter sene mRNA'er , som kommer ind i værtscellens ribosomer, hvor henholdsvis tidlige (DNA-polymeraser, nukleaser) og sene bakteriofagproteiner (capsid- og haleproteiner, lysozym, ATPase og transkriptaseenzymer) syntetiseres. Efter syntesen af sene proteiner og færdiggørelsen af DNA-replikation sker den sidste proces - modningen af fagpartikler eller kombinationen af fag-DNA med et kappeprotein og dannelsen af modne infektiøse fagpartikler [29] . Varigheden af denne proces kan være fra flere minutter til flere timer [21] . Derefter sker cellelyse , og nye modne bakteriofager frigives [23] .
Ved initiering af den lysogene cyklus interagerer fagens genetiske materiale reversibelt med værtscellens genetiske system, integreres i kromosomet eller forbliver som et plasmid [21] . Det virale genom replikerer således synkront med værts-DNA og celledeling, og en bakteriofag i denne tilstand kaldes en profag. En bakterie, der indeholder en profag, bliver lysogen, indtil profagen under visse betingelser eller spontant stimuleres til at udføre den lytiske cyklus. Overgangen fra lysogeni til lysis kaldes lysogen induktion, eller profaginduktion [20] [30] . Fag-induktion er stærkt påvirket af værtscellens tilstand før induktion, såvel som tilgængeligheden af næringsstoffer og andre forhold til stede på induktionstidspunktet. Dårlige vækstbetingelser favoriserer den lysogene vej, mens gode betingelser favoriserer lyseringsreaktionen [21] [23] [29] . Tilfælde af spontan induktion er kendt. Tempererede fager fra familien Inoviridae er i stand til at formere sig stabilt uden at forårsage død af værtsceller [31] .
En meget vigtig egenskab ved bakteriofager er deres specificitet: bakteriofager lyserer kulturer af en bestemt art; desuden er der såkaldte typiske bakteriofager, der lyserer varianter inden for en art, selvom der er polyvalente bakteriofager, der parasiterer bakterier af forskellige arter [32] [33 ] .
Fagen opnås og studeres i filtraterne af testmaterialet. Tilstedeværelsen og aktiviteten af en fag er kendt ved lysis af en kultur, der er følsom over for den [34] .
Det forberedende filtrat indføres i bouillonkulturen af de tilsvarende mikroorganismer. Podning inkuberes - fagen formerer sig i kulturcellerne og følgelig stiger antallet ( titeren ) af aktive fagpartikler. Derefter filtreres bouillonen, og fagens egenskaber og aktivitet bestemmes [34] .
Bakteriofager bruges i genteknologi som vektorer , der overfører DNA-segmenter; naturlig overførsel af gener mellem bakterier gennem visse fager ( transduktion ) er også mulig.
Fagvektorer skabes sædvanligvis på basis af en tempereret bakteriofag λ indeholdende et dobbeltstrenget lineært DNA-molekyle. De venstre og højre arme af fagen har alle de gener, der er nødvendige for den lytiske cyklus (replikation, reproduktion). Den midterste del af genomet af bakteriofag λ (indeholder gener, der styrer lysogeni, dvs. dens integration i en bakteriecelles DNA) er ikke afgørende for dens reproduktion og er cirka 25 tusinde basepar. Denne del kan erstattes af et fremmed DNA-fragment. Sådanne modificerede fager går gennem den lytiske cyklus , men lysogeni forekommer ikke. Bakteriofag A-baserede vektorer anvendes til at klone eukaryote DNA-fragmenter (dvs. større gener) op til 23 kb i størrelse. Desuden er fager uden inserts mindre end 38 kbp. eller tværtimod med for store indsatser - mere end 52 kbp. udvikler sig ikke og inficerer ikke bakterier [35] .
M13-bakteriofager, T4-fager , T7 -fager og λ-fager bruges til at studere protein-protein-, protein- peptid- og DNA-protein-interaktioner ved fag-display .
Da bakteriofagreproduktion kun er mulig i levende celler, kan bakteriofager bruges til at bestemme bakteriers levedygtighed. Denne retning har store perspektiver, da et af hovedspørgsmålene i forskellige bioteknologiske processer er bestemmelsen af levedygtigheden af de anvendte kulturer. Ved hjælp af metoden til elektro-optisk analyse af cellesuspensioner blev det vist, at det er muligt at studere stadierne af interaktion mellem en fag-mikrobiel celle [36] .
Et af anvendelsesområderne for bakteriofager er antibakteriel terapi, et alternativ til at tage antibiotika . For eksempel bruges bakteriofager: streptokok , stafylokokker , klebsiella , polyvalent dysenteri , pyobakteriofag, coli, proteus og coliproteus og andre. Normalt er bakteriofager mere effektive end antibiotika, hvor der er biologiske membraner belagt med polysaccharider, hvorigennem antibiotika normalt ikke trænger ind [37] . Brugen af bakteriofager til medicinske formål er udbredt i Georgien [38] [39] . I Rusland er 13 fag-baserede lægemidler registreret og brugt [1] . De blev meget brugt til at forhindre dysenteri efter oversvømmelsen i 2012 i Krymsk [40] . Fra og med 2000 er den terapeutiske brug af bakteriofager ikke blevet godkendt i Vesten , selvom fager er blevet brugt til at dræbe madforgiftende bakterier såsom Listeria [41] . I november 2020 annoncerede Adaptive Phage Therapeutics, en amerikansk producent af fagpræparater, sin Food and Drug Administration (FDA) godkendelse til medicinsk brug af bakteriofager . Medfølende terapi for lungebetændelse og bakteriæmi på grund af antibiotika-resistente stammer af Acinetobacter baumannii , Pseudomonas aeruginosa og Staphylococcus aureus er blevet godkendt til COVID-19- patienter i USA siden den dato [42] . I september 2021 var 45 kliniske forsøg med fagpræparater kendt. Heraf tilhørte 19 USA og 10 til EU-landene. Rusland og Georgien tegnede sig for en undersøgelse hver [43] .
Bakteriofager kan bruges til at bekæmpe vigtige landbrugsplantepatogener . Deres anvendelighed for forarbejdningsanlæg før høst og i forarbejdning af produkter efter høst er vist. Høje titere af lytiske fager bruges til at forbedre effektiviteten og forhindre udviklingen af resistens i den bakterielle vært. En hindring for anvendelsen af fagpræparater til plantebeskyttelse er fagpartiklernes følsomhed over for ultraviolet lys. For at øge levetiden af fager i phyllosfæren kan fager påføres om aftenen. En stabil population af fager på overfladen af blade kan skabes ved at bruge forskellige hjælpepræparater, såsom skummetmælk, blandet med fagopløsninger. Det er også muligt at anvende ikke-patogene bærerbakterier, der sikrer opformering og overlevelse af fag på planteoverfladen [44] . I eksperimenter, der evaluerede effektiviteten af bakteriofager til beskyttelse af kartofler, blev der vist en femdobling i udbyttet [45] .
Ordbøger og encyklopædier | |
---|---|
I bibliografiske kataloger |
|
Vira | Mikrobiologi:|
---|---|
Struktur | |
Virus livscyklus |
|
Genetik | |
Andet |
|
Mad | |||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|
Madtyper | |||||||
fødekæde | |||||||
Ernæringens natur | |||||||
Zoofagi |
| ||||||
Fytofagi |
| ||||||
Predation |
| ||||||
Ernæringsmetoder |
| ||||||
Cellernæringsmetoder | |||||||
Diverse |
Mikrobiologi : Bakterier | |
---|---|
Patogene bakterier |
|
Menneskelig mikroflora |
|
Substratspecificitet _ | |
Åndedrag | |
Genetik og reproduktion | |
hvilende former |
|
se også |