Riboviria

Riboviria

Et elektronmikrografi af tobaksmosaikvirus , det første virus, der blev opdaget, og det første medlem af Riboviria , der blev beskrevet.
videnskabelig klassifikation
Gruppe:Virus [1]Rige:Riboviria
Internationalt videnskabeligt navn
Riboviria

Riboviria  (lat.)  - rige [Com. 1] RNA-holdige vira , der replikerer ved hjælp af RNA-afhængige RNA-polymeraser [2] [3] og alle vira , der koder for deres egen RNA - afhængige DNA-polymerase . Riget omfatter vira fra flere grupper af Baltimore-klassifikationen af ​​vira : gruppe III (dsRNA-vira), gruppe IV (+ssRNA-vira), gruppe V (-ssRNA-vira), gruppe VI (vira med et ssRNA -genom og kodende for revers transkriptase ) og gruppe VII (vira, der har et dsDNA -genom og koder for revers transkriptase).

Riboviria  er en monofyletisk klade , det vil sige, at alle vira inkluderet i taxonet havde en fælles forfader. Samtidig er vira, der er inkluderet i dette rige, genetisk meget forskellige og kan inficere både eukaryoter og prokaryoter . Sammensætningen af ​​dette rige omfatter mange vira, der forårsager sygdomme hos mennesker: coronavirus , ebolavirus , HIV , influenzavirus og rabiesvirus . Fra 2020 omfatter riget 2686 typer vira [4] .

Karakteristika

Alle vira inkluderet i Riboviria- riget har et gen, der koder for RNA-afhængig RNA-polymerase (RdRp fra engelsk  RNA-afhængig RNA-polymerase ). Nogle repræsentanter for riget har desuden en RNA-afhængig DNA-polymerase eller revers transkriptase, som syntetiserer DNA på en RNA-skabelon [5] . Vira, der replikerer med RdRp, tilhører tre grupper af Baltimore-klassifikationen af ​​vira: gruppe III (dsRNA-vira), gruppe IV (+ssRNA-vira) og gruppe V (-ssRNA-vira). Genomerne af gruppe IV-vira kan fungere som mRNA , mens genomerne fra gruppe III- og V-vira fungerer som skabeloner for mRNA -syntese . Alle disse grupper af vira tilhører kongeriget Orthornavirae [6] [7] [8] .

Virus, der replikerer ved omvendt transkription, er klassificeret i kongeriget Pararnavirae . Disse vira danner to grupper fra Baltimore-klassifikationen: gruppe VI (vira, der har et ssRNA-genom og koder for revers transkriptase) og gruppe VII (vira, der har et dsDNA-genom og koder for revers transkriptase). Gruppe VI er helt en del af ordenen Ortervirales , mens gruppe VII er dannet af vira af familien Caulimoviridae fra ordenen Ortervirales og familien Hepadnaviridae fra ordenen Blubervirales . I gruppe VI-vira anvendes genomisk +ssRNA som skabelon for DNA-syntese, som indsættes i værtscellens genom ved hjælp af integrase [9] . I gruppe VII-vira med genomisk afslappet cirkulært DNA syntetiseres en prægenomisk +RNA-streng og komplementært DNA med negativ polaritet (-cDNA). Efterfølgende fortrænges +RNA-strengen af ​​DNA-strengen og ødelægges, hvilket resulterer i dannelsen af ​​endnu en kopi af det afslappede cirkulære DNA. Cellulære reparationssystemer genkender afslappet cDNA og omdanner det til kovalent lukket cDNA , der ligesom de integrerede genomer fra gruppe VI-vira transskriberes af cellulær RNA-polymerase II til dannelse af mRNA [10] [9] .

Replikation af vira med et genom i form af +ssRNA sker gennem dannelsen af ​​et mellemstadie i form af dsRNA. I vira, hvis genom er repræsenteret af dsRNA eller -ssRNA, sker syntesen af ​​nye kopier af virale genomer på mRNA-skabelonen. I dsDNA-vira med revers transkriptase læses prægenomisk RNA fra kovalent lukkede cirkulære DNA-molekyler, som gennemgår omvendt transkription for at danne nye dsDNA-genomer. I ssRNA-vira med revers transkriptase dannes genomisk RNA på en skabelon af viralt DNA integreret i det cellulære genom [7] [8] [6] .

Fylogenetik

Begge riger i Riboviria ( Orthornavirae og Pararnavirae ) er relateret til gruppe II-introner , der koder for deres egen revers transkriptase, og til retrotransposoner , som er selvreplikerende DNA-sekvenser, der formerer sig gennem revers transkription. Vira med omvendt transkription, som er klassificeret i kongeriget Pararnavirae , er sandsynligvis opstået en gang fra retrotransposoner. Oprindelsen af ​​vira i kongeriget Orthornavirae er mindre klar, men det antages, at de også stammer fra retroelementer [5] [12] [13] .

Klassifikation

Realm er den højeste rang i klassificeringen af ​​vira. Ud over Riboviria er der flere riger. Da de fleste eukaryote vira har et RNA-genom, hører de fleste eukaryote vira specifikt til Riboviria- riget . Hos prokaryoter er RNA-holdige vira meget sjældne, kun to af deres familier er kendt: Leviviridae (+ssRNA-genom, oprindelse er uklar) og Cystoviridae (dsRNA-genom, relateret til eukaryote reovira ) [12] . Andre store grupper af eukaryote vira omfatter Herpesviridae -familien af ​​herpesvirus fra riget Duplodnaviria [14] , riget Shotokuvirae fra Monodnavirias rige [15] og flere grupper af vira fra riget Varidnaviria [16] .

Riboviria- riget indeholder to kongeriger: Orthornavirae og Pararnavirae . Orthornavirae omfatter adskillige phyla og taxa af uklar position, mens Pararnavirae er monotypiske op til klasserang [ 17] .

Fra marts 2020 er følgende taxa inkluderet i riget til og med klassen [17] :

Studiehistorie

Sygdomme forårsaget af vira fra Riboviria- riget har været kendt siden oldtiden. I 1898 blev den første kendte virus, tobaksmosaikvirus , opdaget ; nu er den en del af dette rige [18] . Siden da er mange nye repræsentanter for det blevet beskrevet, herunder patogene. I moderne historie har der været adskillige udbrud forårsaget af vira fra Riboviria- riget  - coronavirus, Ebola-virus, HIV [19] . Men i lang tid var forholdet mellem vira inkluderet i dette rige ikke pålideligt kendt, da RNA-vira er meget genetisk forskellige fra hinanden. Udviklingen af ​​viral metagenomics har ført til identifikation af mange nye RNA-vira, der har hjulpet med at genskabe RNA-viras evolutionære historie [12] . I 2018 foreslog Alexander Gorbalenya og medforfattere at isolere Riboviria- riget , indledningsvis inkluderende alle RNA-holdige vira [20] . I 2019 blev alle vira, der bruger omvendt transkription, inkluderet i Riboviria- riget , mens det var opdelt i to kongeriger. Da riget blev isoleret i 2018, blev viroider (familier Avsunviroidae og Pospiviroidae ) fejlagtigt inkluderet, såvel som slægten Deltavirus ( hepatitis delta-virus ), da de bruger værtscelleenzymer under replikation. Efter forslag fra de samme videnskabsmænd, som identificerede riget tidligere, blev disse grupper af taxa udelukket fra Riboviria i 2019 [21] .

Noter

Kommentarer

  1. ↑ I øjeblikket er det veletablerede russisksprogede udtryk svarende til engelsk.  rige i taksonomi, nej.

Kilder

  1. ↑ Taxonomy of Viruses  på webstedet International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) .
  2. ↑ Walker PJ , Siddell SG , Lefkowitz EJ , Mushegian AR , Dempsey DM , Dutilh BE , Harrach B. , Harrison RL , Hendrickson RC , Junglen S. , Knowles NJ , Kropinski AM , Krupovic M. , Kuhn JH . Rubino L. , Sabanadzovic S. , Simmonds P. , Varsani A. , Zerbini FM , Davison AJ Ændringer i virustaksonomi og den internationale kodeks for virusklassificering og nomenklatur ratificeret af International Committee on Taxonomy of Viruses (2019).  (engelsk)  // Archives Of Virology. - 2019. - September ( bind 164 , nr. 9 ). - P. 2417-2429 . - doi : 10.1007/s00705-019-04306-w . — PMID 31187277 .
  3. ↑ Gorbalenya AE, Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn JH Riboviria: etablering af et enkelt taxon, der omfatter RNA-vira i den basale rang af virustaksonomi  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15. oktober 2018). Hentet 9. marts 2019. Arkiveret fra originalen 28. oktober 2021.
  4. ↑ Klassificering af vira i henhold til Den Internationale Komité for Taxonomy of Viruses . Hentet 24. april 2020. Arkiveret fra originalen 20. marts 2020.
  5. ↑ 1 2 Koonin EV , Dolja VV, Krupovic M., Varsani A., Wolf YI, Yutin N., Zerbini M., Kuhn JH Skab en megataksonomisk ramme, der udfylder alle vigtigste taksonomiske rækker, for riget Riboviria  ( docx ) ). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (18. oktober 2019). Hentet 15. maj 2020. Arkiveret fra originalen 15. maj 2020.
  6. ↑ 1 2 Replikation af positiv strenget RNA-virus . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 15. maj 2020. Arkiveret fra originalen 26. januar 2020.
  7. ↑ 1 2 Dobbeltstrenget RNA-virusreplikation . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 15. maj 2020. Arkiveret fra originalen 20. september 2020.
  8. ↑ 1 2 Negativt strenget RNA-virusreplikation . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 15. maj 2020. Arkiveret fra originalen 5. maj 2021.
  9. ↑ 1 2 ssRNA(RT) replikation/transkription . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 15. maj 2020. Arkiveret fra originalen 26. juli 2020.
  10. ↑ dsDNA(RT)-replikation/transkription . ViralZone . Schweizisk Institut for Bioinformatik. Hentet 15. maj 2020. Arkiveret fra originalen 19. september 2020.
  11. ↑ 1 2 Wolf Yuri I. , Kazlauskas Darius , Iranzo Jaime , Lucía-Sanz Adriana , Kuhn Jens H. , Krupovic Mart ,  Dolja //Origins and Evolution of the Global RNA Virome Koonin Eugene V.,Valerian V. - 2018. - 27. november ( bind 9 , nr. 6 ). — ISSN 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
  12. ↑ 1 2 3 Wolf YI , Kazlauskas D. , Iranzo J. , Lucía-Sanz A. , Kuhn JH , Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV Origins and Evolution of the Global RNA Virome.  (engelsk)  // MBio. - 2018. - 27. november ( bind 9 , nr. 6 ). - doi : 10.1128/mBio.02329-18 . — PMID 30482837 .
  13. ↑ Krupovic M. , Blomberg J. , Coffin JM , Dasgupta I. , Fan H. , Geering AD , Gifford R. , Harrach B. , Hull R. , Johnson W. , Kreuze JF , Lindemann D. , Llorens C .. Lockhart B. , Mayer J. , Muller E. , Olszewski NE , Pappu HR , Pooggin MM , Richert-Pöggeler KR , Sabanadzovic S. , Sanfaçon H. , Schoelz JE , Seal S. , Stavolone L. , Stoye JP , Teycheney PY , Teycheney , Tristem M. , Koonin EV , Kuhn JH Ortervirales: New Virus Order Unifying Five Families of Reverse-Transcribing Viruses.  (engelsk)  // Journal Of Virology. - 2018. - 15. juni ( bind 92 , nr. 12 ). - doi : 10.1128/JVI.00515-18 . — PMID 29618642 .
  14. ↑ Koonin EV , Dolja VV, Krupovic M., Varsani A., Wolf YI, Yutin N., Zerbini M., Kuhn JH Skab en megataksonomisk ramme, der udfylder alle principielle/primære taksonomiske rækker, for dsDNA-vira, der koder for HK97-type hovedkapsid proteiner  (engelsk) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Hentet 15. juni 2020. Arkiveret fra originalen 1. marts 2021.
  15. ↑ Koonin EV , Dolja VV, Krupovic M., Varsani A., Wolf YI, Yutin N., Zerbini M., Kuhn JH Skab en megataksonomisk ramme, der udfylder alle vigtigste taksonomiske rækker, for ssDNA-vira  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Hentet 15. juni 2020. Arkiveret fra originalen 4. januar 2022.
  16. ↑ Koonin EV , Dolja VV, Krupovic M., Varsani A., Wolf YI, Yutin N., Zerbini M., Kuhn JH Skab en megataksonomisk ramme, der udfylder alle vigtigste taksonomiske rækker, for DNA-vira, der koder for lodret jelly roll-type hovedkapsid proteiner  (engelsk) (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18. oktober 2019). Hentet 15. juni 2020. Arkiveret fra originalen 4. januar 2022.
  17. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (engelsk) på webstedet for International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Få adgang: 24. april 2020) .
  18. ↑ Harrison BD , Wilson TM Milepæle i forskningen om tobaksmosaikvirus.  (engelsk)  // Philosophical Transactions Of The Royal Society Of London. Serie B, Biologiske Videnskaber. - 1999. - 29. marts ( bd. 354 , nr. 1383 ). - S. 521-529 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0403 . — PMID 10212931 .
  19. ↑ Norris SL , Sawin VI , Ferri M. , Reques Sastre L. , Porgo TV En evaluering af nødretningslinjer udstedt af Verdenssundhedsorganisationen som svar på fire udbrud af infektionssygdomme.  (engelsk)  // PloS One. - 2018. - Bd. 13 , nr. 5 . - P.e0198125-0198125 . - doi : 10.1371/journal.pone.0198125 . — PMID 29847593 .
  20. ↑ Gorbalenya AE, Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn JH Riboviria: etablering af et enkelt taxon, der omfatter RNA-vira i den basale rang af virustaksonomi  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (15. oktober 2018). Hentet 9. marts 2019. Arkiveret fra originalen 28. oktober 2021.
  21. ↑ Gorbalenya AE, Krupovic M., Siddell S., Varsani A., Kuhn JH Korrektion af en administrativ fejl, der resulterer i en forkert taksonomi af riget Riboviria  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (juli 2019). Hentet 15. maj 2020. Arkiveret fra originalen 26. juli 2020.

Yderligere læsning