Biologisk evolution (fra latin evolution - "udbredelse") er en naturlig proces med udvikling af dyreliv , ledsaget af en ændring i den genetiske sammensætning af populationer , dannelsen af tilpasninger , artsdannelse og udryddelse af arter, transformation af økosystemer og biosfæren som et hele.
Der er flere evolutionsteorier , der forklarer de mekanismer, der ligger til grund for evolutionære processer. I øjeblikket er den mest almindelige den syntetiske evolutionsteori (STE), som er en syntese af klassisk darwinisme og befolkningsgenetik [1] . STE gør det muligt at forklare sammenhængen mellem evolutionens materiale (genetiske mutationer ) og evolutionens mekanisme ( naturlig selektion ). Inden for rammerne af STE defineres evolution som processen med at ændre frekvenserne af alleler af gener i populationer af organismer over en periode, der overstiger en generations levetid [2] .
Charles Darwin var den første til at formulere teorien om evolution ved naturlig udvælgelse. Evolution ved naturlig udvælgelse er en proces, der følger af tre kendsgerninger om populationer : 1) der fødes flere afkom, end der kan overleve; 2) forskellige organismer har forskellige træk, hvilket fører til forskelle i overlevelse og sandsynligheden for at få afkom; 3) disse egenskaber er nedarvede. Disse forhold fører til fremkomsten af intraspecifik konkurrence og selektiv eliminering af de mindst tilpassede individer til miljøet, hvilket fører til en stigning i den næste generation af andelen af individer, hvis egenskaber bidrager til overlevelse og reproduktion i dette miljø. Naturlig udvælgelse er den eneste kendte årsag til tilpasning , men ikke den eneste årsag til evolution. Ikke-adaptive årsager omfatter genetisk drift , genflow og mutationer .
På trods af den tvetydige opfattelse i samfundet, er evolution som en naturlig proces en fast etableret videnskabelig kendsgerning , har en enorm mængde beviser og er uden tvivl i det videnskabelige samfund [3] . Samtidig er visse aspekter af teorier , der forklarer evolutionens mekanismer, genstand for videnskabelige diskussioner. Opdagelser inden for evolutionær biologi har haft en enorm indflydelse ikke kun på traditionelle biologiområder, men også på andre akademiske discipliner, for eksempel antropologi , psykologi . Ideer om evolution er blevet grundlaget for moderne begreber om landbrug , miljøbeskyttelse , er meget udbredt inden for medicin , bioteknologi og mange andre socialt vigtige områder af menneskelig aktivitet [4] .
Betydningen af udtrykket " evolution " har selv gennemgået en betydelig udvikling. Det latinske ord evolutio refererede oprindeligt til udrulning af en rulle, mens du læste en bog. I middelalderens Europa blev begrebet også brugt i biologien, hvor det betød embryonets vækst og udvikling. Den moderne betydning blev første gang brugt af den schweiziske naturforsker Charles Bonnet fra det 18. århundrede , som hævdede, at Gud, da han skabte livets rudimenter, satte i dem evnen til at udvikle sig. Siden anden halvdel af det 19. århundrede er udtrykket blevet stærkt forbundet med darwinisme , selvom dette udtryk endnu ikke blev brugt i den første udgave af On the Origin of Species [5] .
Antagelsen om, at levende organismer kan ændre sig, møder de græske præ-sokratiske filosoffer først . Repræsentanten for den milesiske skole, Anaximander , mente, at alle dyr stammede fra vand, hvorefter de kom til land. Mennesket opstod ifølge sine ideer i en fisks krop [6] . Hos Empedocles kan man finde ideer om homologi og survival of the fittest [7] . Demokrit troede, at landdyr nedstammede fra padder, og dem, der til gengæld blev spontant genereret i silt [8] . I modsætning til disse materialistiske synspunkter anså Aristoteles alle naturlige ting for at være uperfekte manifestationer af forskellige permanente naturlige muligheder, kendt som "former", "ideer" eller (i latinsk transskription) "arter" ( lat. arter ) [9] [10 ] . Dette var en del af hans teleologiske forståelse af naturen, hvor hver ting har sit eget formål i den guddommelige kosmiske orden. Variationer af denne idé blev grundlaget for det middelalderlige verdensbillede og blev kombineret med kristen undervisning. Aristoteles postulerede dog ikke, at de virkelige typer af dyr er nøjagtige kopier af metafysiske former, og gav eksempler på, hvordan nye former for levende væsener kan dannes [11] .
I det 17. århundrede dukkede en ny metode op, der afviste den aristoteliske tilgang og søgte at forklare naturfænomener i naturlovene, som er ens for alle synlige ting og ikke behøver uforanderlige naturtyper eller en guddommelig kosmisk orden. Men denne nye tilgang trængte næppe ind i de biologiske videnskaber, som blev den sidste højborg for konceptet om en uforanderlig naturtype. John Ray brugte en mere generel betegnelse for dyr og planter til at definere uforanderlige naturtyper - "arter" ( lat. arter ), men i modsætning til Aristoteles definerede han strengt hver type levende væsen som en art og mente, at hver art kunne identificeres vha. funktioner, der gengives fra generation til generation. Ifølge Ray er disse arter skabt af Gud, men kan ændres afhængigt af lokale forhold [12] [13] . Den biologiske klassificering af Linnaeus anså også arter for at være uforanderlige (Linnaeus tillod kun muligheden for fremkomsten af nye arter på grund af hybridiseringen af eksisterende [14] ) og skabt i henhold til den guddommelige plan [15] [16] .
Men på det tidspunkt var der også naturforskere, der tænkte på den evolutionære forandring af organismer, der sker over lang tid. Maupertuis skrev i 1751 om de naturlige modifikationer, der opstår under reproduktion, akkumuleres over mange generationer og fører til dannelsen af nye arter. Buffon foreslog, at arter kan degenerere og transformere sig til andre organismer [17] . Erasmus Darwin mente, at alle varmblodede organismer muligvis stammede fra en enkelt mikroorganisme (eller "filament") [18] . Det første fuldgyldige evolutionære koncept blev foreslået af Jean-Baptiste Lamarck i 1809 i hans Zoologifilosofi . Lamarck mente, at simple organismer (ciliater og orme) konstant genereres spontant. Så ændrer disse former sig og komplicerer deres struktur og tilpasser sig miljøet. Disse tilpasninger sker på grund af miljøets direkte påvirkning gennem motion eller manglende motion af organer og den efterfølgende overførsel af disse erhvervede egenskaber til efterkommere [19] [20] (senere blev denne teori kaldt lamarckisme ). Disse ideer blev afvist af naturforskere, fordi de ikke havde nogen eksperimentelle beviser. Derudover var videnskabsmænds holdninger stadig stærke, som troede, at arter er uforanderlige, og deres lighed indikerer en guddommelig plan. En af de mest berømte blandt dem var Georges Cuvier [21] .
Slutningen på dominansen af ideer om arternes uforanderlighed i biologien var teorien om evolution gennem naturlig udvælgelse , formuleret af Charles Darwin . Delvist påvirket af Thomas Malthus ' " Experience in the Law of Population " , observerede Darwin, at befolkningstilvækst fører til en " kamp for tilværelsen ", hvor organismer med gunstige egenskaber begynder at dominere, efterhånden som dem, der mangler dem, går til grunde. Denne proces begynder, hvis hver generation producerer mere afkom, end den kan overleve, hvilket fører til konkurrence om begrænsede ressourcer. Dette kunne forklare oprindelsen af levende væsener fra en fælles forfader på grund af naturlovene [22] [23] . Darwin udviklede sin teori fra 1838 , indtil Alfred Wallace sendte ham et papir med lignende ideer i 1858 . Wallaces artikel blev publiceret samme år i et bind af Proceedings of the Linnean Society sammen med et kort uddrag fra Darwins papirer [24] . Udgivelsen i slutningen af 1859 af Darwins On the Origin of Species , som forklarer begrebet naturlig udvælgelse i detaljer, førte til den bredere udbredelse af Darwins evolutionsbegreb.
De nøjagtige mekanismer for arvelighed og fremkomsten af nye egenskaber forblev ukendte. For at forklare disse mekanismer udviklede Darwin den "provisoriske teori om pangenese " [25] . I 1865 opdagede Gregor Mendel arveloven , men hans arbejde forblev praktisk talt ukendt indtil 1900 [26] . August Weismann bemærkede den vigtige forskel mellem kim (køn) og somatiske celler , og at arvelighed kun skyldes cellernes kimlinje. Hugo de Vries kombinerede Darwins teori om pangenese med Weismanns ideer om køn og somatiske celler og foreslog, at pangener er placeret i cellekernen og kan bevæge sig ind i cytoplasmaet og ændre cellens struktur. De Vries var også en af de videnskabsmænd, der gjorde Mendels arbejde berømt. Han mente, at Mendelske arvelige træk svarer til overførslen af arvelige ændringer gennem kimlinien. For at forklare fremkomsten af nye træk udviklede de Vries teorien om mutationer , som blev en af årsagerne til den midlertidige uenighed mellem fremvoksende genetik og darwinisme [27] . Arbejdet udført af pionererne inden for populationsgenetik, såsom J. B. S. Haldane , Sewell Wright , Ronald Fisher , sætter studiet af evolution på et statistisk grundlag og eliminerer dermed denne falske modsætning af genetik og evolution gennem naturlig selektion [28] .
I 1920'erne-30'erne af det XX århundrede kombinerede den moderne evolutionære syntese naturlig udvælgelse, mutationsteori og Mendelsk arv til en enkelt teori, der var gældende for enhver gren af biologien. Opdaget i 1953 af Watson og Crick , viste strukturen af DNA det materielle grundlag for arv. Molekylærbiologi har forbedret vores forståelse af forholdet mellem genotype og fænotype . Der er også sket fremskridt inden for fylogenetisk systematik . Takket være udgivelsen og brugen af fylogenetiske træer blev det muligt at studere og sammenligne ændringer i karakterer i forskellige fylogenetiske grupper. I 1973 skrev evolutionsbiolog Theodosius Dobzhansky : "Intet i biologien giver mening undtagen i lyset af evolutionen," fordi evolutionen har kombineret, hvad der i første omgang virkede som usammenhængende fakta til et sammenhængende system af viden, der forklarer og forudsiger forskellige fakta om livet på Jorden [29] .
Siden da er den moderne syntese blevet udvidet til at forklare biologiske fænomener på alle niveauer af levende organisation [1] [30] . Så i 1960'erne viste Motoo Kimura , at det overvældende antal mutationer på molekylært niveau er neutrale med hensyn til naturlig udvælgelse [31] , og i 1972 genoplivede palæontologerne Niels Eldridge og Stephen Gould diskussionen om det evolutionæres diskontinuerlige karakter. proces [ 32] . I slutningen af det 20. århundrede fik evolutionsbiologien et skub fra forskning inden for individuel udvikling. Opdagelsen af hox-gener og en mere fuldstændig forståelse af den genetiske regulering af embryogenese hjalp med at etablere ontogenesens rolle i fylogenetisk udvikling og dannede en idé om udviklingen af nye former baseret på det tidligere sæt af strukturelle gener og bevarelsen af lignende udviklingsprogrammer i fylogenetisk fjerne organismer [33] [34] .
Evolution sker over en periode, der overstiger en generations levetid, og består i at ændre en organismes nedarvede egenskaber. Det første trin i denne proces er at ændre allelfrekvenserne af gener i en population . I en ideel population, hvor der ikke er mutationer, naturlig selektion, isolation (selektivitet af krydsning), drift og genflow, vil allelfrekvensen ifølge Hardy-Weinberg-loven være uændret fra generation til generation [35] . Udviklingen i denne population vil således ikke forekomme. Men i virkelige populationer er der faktorer, der fører til ændringer i gen-allelfrekvenser. Disse er mutationer , genflow , naturlig selektion og genetisk drift . Disse faktorer er evolutionens faktorer [36] [37] . Mutationer øger variabiliteten i en population på grund af fremkomsten af nye allelvarianter af gener - mutationsvariabilitet. Ud over mutation er der også kombinativ variabilitet på grund af rekombination . Normalt fører det ikke til ændringer i allelfrekvenser, men til deres nye kombinationer. Genkonvertering [38] kan dog føre til både fremkomsten af nye alleler og ændringer i allelfrekvenser. En anden faktor, der fører til en ændring i allelfrekvenser, er genflow.
To andre evolutionære faktorer - naturlig selektion og genetisk drift - sorterer den variabilitet, der skabes af mutationer og genflow, der fører til etableringen af en ny allelfrekvens i en population. Genetisk drift er en probabilistisk proces med at ændre genfrekvenser, og den er mest udtalt i relativt små populationer. Drift kan føre til fuldstændig forsvinden af visse alleler fra befolkningen. Naturlig udvælgelse er den vigtigste kreative faktor i evolutionen. Under dens indflydelse vil individer med en bestemt fænotype (og et bestemt sæt arvelige træk) under konkurrenceforhold være mere succesrige end andre, det vil sige, at de vil have en højere sandsynlighed for at overleve og forlade afkom. Således vil andelen af sådanne organismer i befolkningen, der har arvelige træk med en selektiv fordel, stige. Den gensidige påvirkning af afdrift og naturlig udvælgelse er vanskelig entydigt at vurdere, men generelt afhænger det nok af befolkningens størrelse og udvælgelsesintensiteten. Udover ovennævnte faktorer kan horisontal genoverførsel også være vigtig , hvilket kan føre til fremkomsten af helt nye gener for en given organisme.
Naturlig selektion fører til dannelsen af tilpasninger og øget kondition . Evolutionære processer, der fortsætter i lang tid, kan føre både til dannelsen af nye arter og deres yderligere divergens og til udryddelse af hele arter.
Arvelighed er organismers egenskab til at gentage i en række generationer lignende typer af stofskifte og individuel udvikling som helhed. Udviklingen af organismer sker gennem ændringer i organismens arvelige egenskaber. Et eksempel på en arvelig egenskab hos en person er den brune farve på øjnene, arvet fra en af forældrene [39] . Arvelige egenskaber styres af gener . Helheden af alle gener i en organisme danner dens genotype [40] .
Det komplette sæt af strukturelle og adfærdsmæssige træk ved en organisme kaldes fænotypen . En organismes fænotype dannes på grund af genotypens interaktion med miljøet. Mange fænotypiske træk er ikke-arvelige. Så for eksempel er solskoldning ikke arvet, da dets udseende skyldes udsættelse for sollys. Nogle mennesker bliver dog lettere brun end andre. Dette er en arvelig egenskab.
Overførslen af arvelige træk fra en generation til en anden leveres af DNA [40] . DNA er en biopolymer opbygget af fire typer nukleotider . Under celledeling kopieres DNA - som et resultat modtager hver af dattercellerne en nøjagtig kopi af moder -DNA- molekylerne .
De dele af DNA-molekylet, der bestemmer den funktionelle enhed for arv, kaldes gener . Inde i celler findes DNA i kromatin , som igen danner kromosomer . Et gens position på et kromosom kaldes et locus . Forskellige former for et gen, der er placeret i de samme loci af homologe kromosomer og bestemmer forskellige manifestationer af egenskaber, kaldes alleler . DNA-sekvensen kan ændre sig (mutere), hvilket skaber nye alleler. Hvis mutationen opstår i et gen, kan den nye allel påvirke den egenskab, der kontrolleres af genet, og ændre organismens fænotype.
De fleste egenskaber bestemmes dog ikke af ét gen, men af interaktionen mellem flere gener ( epistase og polymeria kan tjene som et eksempel på sådanne fænomener ) [41] [42] . Studiet af sådanne geninteraktioner er en af hovedopgaverne for moderne genetik.
Nylige undersøgelser har bekræftet eksistensen af ændringer i arvelighed, som ikke kan forklares med ændringer i DNA-nukleotidsekvensen. Dette fænomen er kendt som epigenetiske arvesystemer [43] . Sådanne systemer inkluderer DNA-methyleringsprofilen , selvopretholdende metaboliske loops, gendæmpning på grund af RNA-interferens og andre mekanismer [44] [45] .
Arvelighed kan også forekomme i større skala. For eksempel økologisk arv gennem nichebyggeri [46] . Således arver efterkommerne ikke kun generne, men også de økologiske træk ved habitatet skabt af forfædrenes aktivitet. Andre eksempler på nedarvning, der ikke er under kontrol af gener, er nedarvning af kulturelle træk og symbiogenese [47] [48] .
Variation er en organismes egenskab til at adskille sig fra sine forældre, såvel som egenskaben hos individer af samme art til at adskille sig fra hinanden. Darwin mente, at evolutionens drivkræfter er: vis variabilitet (som øger organismers kondition, for eksempel bladfald i løvtræer), ubestemt variabilitet (som ikke øger konditionen, for eksempel kan forkølelse forårsage hoste, løbende næse og gigt), såvel som kampen for tilværelsen og naturlig udvælgelse [49] . Darwin lagde særlig vægt på arvelig variabilitet, som giver råmateriale til naturlig udvælgelse. En konsekvens af arvelig variabilitet er også genetisk diversitet, som opstår enten som et resultat af en kombination af forskellige træk hos forældre (kombinativ variabilitet) eller under mutationsprocessen (mutationsvariabilitet).
En organismes fænotype bestemmes af dens genotype og miljømæssige påvirkninger. En betydelig del af variationerne i fænotyper i populationer er forårsaget af forskelle i deres genotyper [42] . I STE defineres evolution som ændringen over tid i populationernes genetiske struktur. Hyppigheden af en af allelerne ændrer sig og bliver mere eller mindre almindelig blandt andre former for dette gen. Evolutionens operationelle kræfter fører til ændringer i allelens frekvens i den ene eller den anden retning. Ændringen forsvinder, når den nye allel når fikseringspunktet - den erstatter fuldstændig den forfædres allel eller forsvinder fra populationen [50] .
Variation består af mutationer , genflow og rekombination af genetisk materiale. Variabiliteten øges også ved genudveksling mellem forskellige arter, såsom horisontal genoverførsel i bakterier [51] , hybridisering i planter [52] . På trods af den konstante stigning i variabilitet på grund af disse processer, er det meste af genomet identisk i alle repræsentanter for denne art [53] . Men selv relativt små ændringer i genotypen kan forårsage store forskelle i fænotypen, fx adskiller chimpansernes og menneskers genomer sig kun med 5 % [54] .
Tilfældige mutationer forekommer konstant i genomerne af alle organismer. Disse mutationer skaber genetisk variation. Mutationer er ændringer i DNA-sekvensen . De kan være forårsaget af stråling , vira , transposoner , mutagener og fejl, der opstår under DNA-replikation eller meiose [55] [56] [57] . Mutationer har muligvis ingen effekt, kan ændre genproduktet eller forstyrre dets funktion. Undersøgelser udført på Drosophila har vist, at hvis en mutation ændrer et protein produceret af et gen, vil dette i omkring 70% af tilfældene have skadelige virkninger, og i andre tilfælde neutrale eller svagt positive [58] . For at reducere den negative effekt af mutationer i celler er der DNA-reparationsmekanismer [55] . Den optimale mutationshastighed er en balance mellem et højt niveau af skadelige mutationer og omkostningerne ved at vedligeholde reparationssystemet [59] . RNA-vira er meget mutable [60] , hvilket ser ud til at være en fordel i at hjælpe med at undgå immunresponser [61] .
Mutationer kan påvirke store dele af kromosomerne . For eksempel med duplikering , som forårsager fremkomsten af yderligere kopier af genet i genomet [62] . Disse kopier bliver det grundlæggende materiale for fremkomsten af nye gener. Dette er en vigtig proces, fordi nye gener udvikles inden for en genfamilie fra en fælles forfader [63] . For eksempel er fire gener involveret i dannelsen af lysfølsomme strukturer i det menneskelige øje : tre for farvesyn og et for nattesyn. Alle disse gener stammer fra et enkelt forfædres gen [64] . Nye gener opstår fra et forfædres gen ved duplikation, efter at kopien af genet har muteret og fået en ny funktion. Denne proces er nemmere efter duplikering, fordi den øger systemets redundans. Et gen fra et par kan få en ny funktion, mens det andet fortsætter med at udføre hovedfunktionen [65] [66] . Andre typer mutationer kan skabe nye gener fra ikke-kodende DNA [67] [68] . Nye gener kan også opstå ved rekombination af små dele af duplikerede gener. Dette giver anledning til en ny struktur med nye funktioner [69] [70] . Når nye gener samles ved at blande allerede eksisterende dele (udføre simple uafhængige funktioner), kan deres kombination udføre nye, mere komplekse funktioner. Et eksempel på et sådant kompleks er polyketidsyntaser , enzymer, der syntetiserer sekundære metabolitter, såsom antibiotika . De kan indeholde op til 100 dele, der katalyserer ét trin i den samlede syntese [71] .
Ændringer på kromosomniveau kan føre til endnu større mutationer. Kromosomale mutationer omfatter deletioner og inversioner af store dele af kromosomer, translokation af dele af et kromosom til et andet. Fusion af kromosomer ( Robertsonsk translokation ) er også mulig. For eksempel, under udviklingen af slægten Homo fusionerede to kromosomer for at danne det andet menneskelige kromosom [72] . Hos andre aber fandt denne fusion ikke sted, og kromosomerne bevares separat. Kromosomale omlejringer spiller en vigtig rolle i evolutionen. På grund af dem kan divergensen af populationer med dannelsen af nye arter accelereres, da sandsynligheden for krydsning reduceres, og dermed øges genetiske forskelle mellem populationer [73] .
Mobile elementer af genomet , såsom transposoner , udgør en betydelig andel i genomerne af planter og dyr og kan være vigtige for evolutionen [74] . Så i det menneskelige genom er der omkring 1 million kopier af Alu-gentagelsen , de udfører nogle funktioner, såsom at regulere genekspression [75] . En anden effekt af mobile genetiske elementer på genomet er, at når de bevæger sig inden for genomet, kan eksisterende gener modificeres eller slettes [56] .
I aseksuelle organismer kan gener under reproduktion ikke blandes med gener fra andre individer. I modsætning hertil modtager afkom i seksuelt reproducerende organismer tilfældige blandinger af kromosomer fra deres forældre. Under den meiotiske deling af kønsceller sker der desuden krydsning , hvilket fører til homolog rekombination , som består i udveksling af dele af to homologe kromosomer [76] . Under rekombination ændres frekvensen af alleler ikke, men deres nye kombinationer dannes [77] . Seksuel reproduktion øger således sædvanligvis den arvelige variabilitet og kan accelerere organismernes udvikling [78] [79] . Aseksuel reproduktion er dog ofte gavnlig og kan udvikle sig hos dyr med seksuel reproduktion [80] .
Homolog rekombination tillader selv alleler, der er tæt på hinanden i DNA, at blive arvet uafhængigt. Men niveauet for overkrydsning er lavt - omkring to pr. kromosom pr. generation. Som et resultat har gener, der støder op til kromosomet, tendens til at blive nedarvet på en forbundet måde . Denne tendens måles ved, hvor ofte to alleler er sammen på det samme kromosom og kaldes genbindingsuligevægt [81] . Flere alleler, der nedarves sammen, omtales almindeligvis som en haplotype . Hvis én allel i en haplotype giver en væsentlig fordel, kan frekvensen i populationen af andre alleler af denne haplotype også stige som et resultat af naturlig selektion. Dette fænomen kaldes genetisk blaffe.("blaffer") [82] .
Når alleler ikke kan adskilles ved rekombination, som i pattedyrets Y-kromosom, der overføres uændret fra far til søn, ophobes skadelige mutationer [83] . Seksuel reproduktion ved at ændre kombinationer af alleler gør det muligt at fjerne skadelige mutationer og bevare gavnlige [84] . Sådanne positive virkninger afbalanceres af de negative virkninger af seksuel reproduktion, såsom et fald i reproduktionshastigheden og den mulige forstyrrelse af gavnlige kombinationer af alleler under rekombination. Derfor er årsagerne til fremkomsten af seksuel reproduktion stadig ikke klare og studeres aktivt i evolutionær biologi [85] [86] , hvilket giver anledning til sådanne hypoteser som Black Queen-hypotesen [87] .
Genflow er overførsel af alleler af gener mellem populationer. Genflow kan udføres ved migration af individer mellem populationer, når det drejer sig om mobile organismer, eller for eksempel ved overførsel af pollen eller frø , når det drejer sig om planter. Hastigheden af genflow er meget afhængig af organismers mobilitet [88] .
Graden af indflydelse af genflow på variabilitet i populationer er ikke helt klar. Der er to synspunkter: et af dem er, at genflow kan have en betydelig indvirkning på store populationssystemer, homogenisere dem og følgelig modvirke artsdannelsesprocesserne ; for det andet, at hastigheden af genflow kun er tilstrækkelig til at påvirke lokale populationer [88] [89] .
Evolution ved naturlig udvælgelse er den proces, hvorved mutationer fikseres, der øger organismers fitness . Naturlig selektion omtales ofte som en "selvindlysende" mekanisme, fordi den følger af simple fakta som:
Sådanne forhold skaber konkurrence mellem organismer om overlevelse og reproduktion og er de mindst nødvendige betingelser for evolution gennem naturlig selektion [90] . Det er således mere sandsynligt , at organismer med arvelige egenskaber, der giver dem en konkurrencefordel, giver dem videre til deres afkom end organismer med arvelige egenskaber, der ikke har en sådan fordel [91] .
Det centrale koncept i begrebet naturlig selektion er organismers egnethed [92] . Fitness er defineret som en organismes evne til at overleve og formere sig, hvilket bestemmer størrelsen af dens genetiske bidrag til den næste generation [92] . Det vigtigste ved konditionsbestemmelsen er dog ikke det samlede antal afkom, men antallet af afkom med en given genotype (relativ fitness) [93] . For eksempel, hvis afkommet fra en vellykket og hurtigt reproducerende organisme er svage og ikke reproducerer godt, så vil det genetiske bidrag og dermed egnetheden af denne organisme være lav [92] .
Hvis en allel øger en organismes egnethed mere end andre alleler af dette gen, så vil andelen af denne allel i populationen stige med hver generation. Det vil sige, at selektion sker til fordel for denne allel. Og omvendt, for mindre gavnlige eller skadelige alleler, vil deres andel i populationer falde, det vil sige, at selektion vil virke mod disse alleler [94] . Indflydelsen af visse alleler på en organismes egnethed er ikke konstant - når miljøforhold ændrer sig , kan skadelige eller neutrale alleler blive gavnlige, og gavnlige alleler skadelige [95] .
Naturlig selektion for egenskaber, der kan variere over en række værdier (såsom størrelsen af en organisme) kan opdeles i tre typer [96] :
Et særligt tilfælde af naturlig selektion er seksuel selektion , hvis substrat er ethvert træk, der øger parringssuccesen ved at øge et individs tiltrækningskraft for potentielle partnere [97] . Træk, der har udviklet sig gennem seksuel selektion, er særligt tydelige hos hannerne af visse dyrearter. Egenskaber som store horn , lyse farver kan på den ene side tiltrække rovdyr og reducere hannernes overlevelse [98] , og på den anden side opvejes dette af den reproduktive succes for hanner med lignende udtalte egenskaber [99] .
Selektion kan fungere på forskellige niveauer af organisation, såsom gener, celler, individuelle organismer, grupper af organismer og arter [100] [101] [102] . Derudover kan selektion virke samtidigt på forskellige niveauer [103] . Udvælgelse på niveauer over individet, såsom gruppeudvælgelse , kan føre til samarbejde (se Evolution#Cooperation ) [104] .
Genetisk drift er en ændring i frekvensen af alleler af gener fra generation til generation, på grund af tilfældige processer under overlevelse og reproduktion af organismer [105] . I matematiske termer er alleler genstand for prøveudtagningsfejl . Hvis selektionshandlingen er relativt svag eller ikke-eksisterende, har allelfrekvensen en tendens til tilfældigt at "drive" op eller ned ( random walk ). Drift stopper, når en allel er fikseret i en population – ved at forsvinde eller helt erstatte andre alleler af det pågældende gen i populationen. På grund af kun tilfældige processer kan nogle alleler således elimineres fra populationen [106] .
Den tid det tager at fikse alleler afhænger af populationens størrelse [107] . I dette tilfælde er hovedfaktoren ikke antallet af individer, men den effektive størrelse af befolkningen [108] . Den effektive populationsstørrelse er normalt mindre end det samlede antal individer i populationen. Dens beregning tager højde for niveauet af indavl , det stadium af livscyklussen, hvor populationsstørrelsen er mindst, og det faktum, at nogle selektivt neutrale gener er knyttet til gener, der er genstand for selektion [108] .
Det er normalt svært at bestemme den relative betydning af naturlig selektion og drift [109] , den relative betydning af disse to faktorer i evolutionære processer er genstand for moderne forskning [110] .
Den neutrale teori om molekylær evolution antager, at de fleste evolutionære ændringer er resultatet af fikseringen af neutrale mutationer i genomet, som ikke har nogen effekt på organismers fitness [31] . Derfor, i denne model, er de fleste genetiske ændringer i en population effekten af mutationstryk og genetisk drift [111] [112] . Denne fortolkning af teorien om neutralitet er ikke i øjeblikket accepteret af videnskabsmænd, da den ikke svarer til naturen af genetisk variabilitet i naturen [113] [114] . Der er dog en mere moderne og støttet af videnskabsmænd version af denne teori - den næsten neutrale teori, inden for hvilke mutationer, der er neutrale i små populationer, ikke nødvendigvis vil være neutrale i store [115] . Alternative teorier tyder på, at genetisk drift er maskeret af andre stokastiske påvirkninger såsom genetisk blaffe .[105] [116] [117] .
Horisontal genoverførsel er overførsel af genetisk materiale fra en organisme til en anden organisme, der ikke er dens efterkommer. Den mest almindelige horisontale genoverførsel i bakterier [118] . Især bidrager det til spredningen af antibiotikaresistens , ved at de efter fremkomsten af resistensgener i en bakterie hurtigt kan overføres til andre arter [119] . Muligheden for horisontal genoverførsel fra bakterier til eukaryoter er også kendt , såsom gæren Saccharomyces cerevisiae og adzuki- billen Callosobruchus chinensis [120] [121] . Et eksempel på storstilet genoverførsel blandt eukaryoter er leveret af bdelloide hjuldyr , som modtog en række gener fra bakterier, svampe og planter [122] . Vira kan være bærere af DNA mellem repræsentanter for individuelle domæner [123] .
Storstilet genoverførsel fandt også sted mellem forfædrene til eukaryote og bakterielle celler under erhvervelsen af de første kloroplaster og mitokondrier . Det er meget muligt, at eukaryoter er opstået som et resultat af horisontale genoverførsler mellem bakterier og arkæer [124] .
Evolution påvirker alle aspekter af organismers liv. Et af de mest synlige resultater af evolution at observere er tilpasning (morfologisk, fysiologisk eller adfærdsmæssig), som er resultatet af naturlig udvælgelse . Tilpasning øger organismers kondition. På længere sigt kan evolutionære processer føre til fremkomsten af nye arter, for eksempel efter opdelingen af den forfædres population af organismer i nye populationer, hvorfra individer ikke kan krydses.
Evolution er nogle gange opdelt i makroevolution , det vil sige evolution, der finder sted på artsniveau og derover, den inkluderer processer såsom artsdannelse og udryddelse, og mikroevolution , det vil sige evolution, der finder sted under artsniveau, for eksempel tilpasning i en population [126 ] . Generelt betragtes makroevolution som resultatet af en lang mikroevolution [127] . Det vil sige, at der ikke er nogen grundlæggende forskelle mellem makroevolution og mikroevolution - kun den nødvendige tid adskiller sig [128] . Men i tilfælde af makroevolution kan træk fra hele arter være vigtige. For eksempel giver et stort antal forskelle mellem individer en art mulighed for hurtigt at tilpasse sig nye levesteder, hvilket reducerer chancen for udryddelse, og et stort udvalg af en art øger chancen for artsdannelse.
En almindelig misforståelse om evolution er, at den har et mål eller en langsigtet plan. I virkeligheden har evolutionen hverken mål eller planer [~ 1] , og i løbet af evolutionen er der ikke nødvendigvis en stigning i kompleksiteten af organismer [129] [130] [131] [132] . Selvom komplekst organiserede organismer opstår i løbet af evolutionen, er de et "biprodukt" af evolutionen, og de mest almindelige i biosfæren er mere "simple" organismer [133] . Således er mikroskopiske prokaryoter repræsenteret af et stort antal arter og tegner sig for mere end halvdelen af den samlede biomasse [134] og en betydelig del af biodiversiteten [135] .
Tilpasning er en proces, hvis resultat er en forbedring af en organismes tilpasningsevne til et levested. Udtrykket "tilpasning" kan også referere til en egenskab, der er vigtig for en organismes overlevelse. For eksempel tilpasningen af en hests tænder til at tygge græs. Derfor er der to forskellige betydninger for begrebet "tilpasning" - tilpasning som en evolutionær proces og adaptiv egenskab som dets produkt. Tilpasning er en konsekvens af naturlig udvælgelse [136] . Følgende definitioner af tilpasning er givet af Theodosius Dobzhansky :
Tilpasning kan resultere i enten fremkomsten af et nyt træk eller tab af et forfædres træk. Et eksempel på begge typer ændringer er bakteriel resistens over for antibiotika eller antibiotikaresistens . Det genetiske grundlag for denne resistens kan enten være en modifikation af molekylerne i bakterieceller, der påvirkes af antibiotika, eller en stigning i aktiviteten af transportører, der fjerner antibiotika fra cellen [138] . Andre eksempler på erhvervelse af adaptive egenskaber er bakterien Escherichia coli , som i løbet af et længerevarende eksperiment fik evnen til at bruge citronsyre som kulstofkilde [139] ; Flavobacterium , som har udviklet et nyt enzym, der giver dem mulighed for at bruge biprodukterne fra nylonproduktionen [140] [141] og jordbakterien Sphingobium , som har udviklet en helt ny metabolisk vej til at nedbryde det syntetiske pesticid pentachlorphenol [142 ] [143] . En interessant, men stadig kontroversiel idé er, at nogle tilpasninger kan øge organismers evne til genetisk at ændre sig, hvilket øger genetisk diversitet, hvilket yderligere øger sandsynligheden for tilpasning som et resultat af naturlig selektion (øger organismers evolutionære evne) [144] [145 ] [146 ] [147] .
Tilpasning sker gennem en gradvis ændring i strukturer. Som følge heraf kan strukturer med en lignende struktur i beslægtede organismer have forskellige funktioner. Dette er resultatet af, at forfædres strukturer er tilpasset til at udføre forskellige funktioner. For eksempel er knoglerne i flagermusens vinger homologe med knoglerne i forbenene på andre pattedyr , da de er afledt af de samme knogler fra den fælles forfader til alle pattedyr [149] . Da alle levende organismer er beslægtet i en eller anden grad [150] kan selv de organer fra forskellige grupper af organismer, der har ringe eller ingen lighed, såsom øjnene på leddyr , blæksprutter og hvirveldyr, eller lemmer på leddyr og hvirveldyr, muligvis afhænge af et lignende sæt homologe gener, der styrer deres dannelse og funktion. Dette kaldes dyb homologi[151] [152] .
I løbet af evolutionen kan nogle strukturer miste deres hovedfunktion og blive rudimenter [153] . Sådanne strukturer kan bevare sekundære funktioner, eller de mister fuldstændig funktionalitet. Eksempler på sådanne strukturer er pseudogener [154] , ikke-fungerende øjenrester hos hulefisk [155] , vinger hos flyveløse fugle [156] , bækkenknogler hos hvaler og slanger [148] . Eksempler på rudimenter hos mennesker er visdomstænder [157] , haleben [153] , blindtarm [153] samt fysiologiske reaktioner såsom gåsehud [158] og medfødte reflekser [159] .
Imidlertid er mange tilsyneladende simple tilpasninger i virkeligheden resultatet af eksaptation , en proces, hvorved former eller strukturer, der er udviklet til at tjene én funktion, bliver valgt til at tjene andre funktioner [160] . Et eksempel på eksaptation ville være molekylære maskiner såsom bakteriel flagellum [161] og mitokondrielle translokasekomplekser [162] , der opstod ved samling af flere proteiner, der tidligere havde udført andre funktioner [126] .
Et af de grundlæggende økologiske principper er princippet om konkurrencemæssig udelukkelse , som siger, at to arter ikke kan indtage den samme økologiske niche i lang tid i det samme miljø [163] . Derfor vil arter under påvirkning af naturlig udvælgelse have en tendens til at tilpasse sig forskellige økologiske nicher.
Interaktioner mellem organismer kan forårsage både konflikt og samarbejde. Hvis par af organismer interagerer, såsom et patogen og dets vært eller et rovdyr og bytte, så kan de udvikle associerede tilpasninger. Udviklingen af en art i sådanne par forårsager udviklingen af en anden art, og dette forårsager igen udviklingen af den første art osv. Denne cyklus kaldes coevolution [164] . Et par kan tjene som et eksempel på coevolution: offeret er den gulbugede vandsalamander , rovdyret er strømpebåndsslangen . Et evolutionært våbenkapløb har resulteret i, at salamanderen producerer store mængder af giftet tetrodotoxin , og at slangen har et højt niveau af modstand mod denne gift [165] .
Ikke alle tilfælde af coevolution er baseret på konflikt mellem forskellige arter [166] [167] . Der er mange tilfælde af gensidigt gavnlige forhold. For eksempel eksisterer der et meget tæt forhold mellem planter og svampemycelier , som vokser på deres rødder og hjælper planterne med at få næringsstoffer fra jorden [168] . Dette er et gensidigt fordelagtigt forhold, da svampene får sukker fra planter . For at udveksle næringsstoffer vokser svampe faktisk inde i plantecellerne og undertrykker deres forsvarssystemer [169] .
Der er også samarbejde mellem individer af samme art. Et ekstremt tilfælde er eusociale insekter , såsom bier , termitter og myrer , hvor sterile insekter fodrer og vogter et lille antal reproduktive individer.
Et sådant samarbejde inden for samme art kan være opstået på grund af slægtsudvælgelse , som har til formål at udvælge egenskaber, der bidrager til overlevelsen af nære slægtninge til et givet individ [170] . Selektion virker til fordel for alleler, der hjælper nære slægtninge, for hvis et individ har disse alleler, så er der stor sandsynlighed for, at dets nære slægtninge også har disse alleler [171] . Andre processer, der fremmer samarbejde mellem individer, omfatter gruppeudvælgelse , hvor interaktioner mellem individer giver fordele til deres grupper i forhold til andre grupper, der ikke har sådanne interaktioner [172] .
Speciation er processen med dannelse af nye arter . Speciation er blevet observeret mange gange både under kontrollerede laboratorieforhold og i naturen [173] [174] [175] .
Der er flere tilgange til definitionen af begrebet "arter", der adskiller sig i, hvilke egenskaber ved organismer der bruges til dette [176] . For eksempel er nogle artskoncepter mere egnede til seksuelt reproducerende organismer, mens andre er mere egnede til ukønnet reproducerende organismer. På trods af forskellen i tilgange kan de kombineres i tre tilgange: hybridologisk, økologisk og fylogenetisk [177] . Det biologiske kriterium for arter, foreslået i 1942 af Ernst Mayer , er et glimrende eksempel på den hybridologiske tilgang. Ifølge Mayer er en art "grupper af faktisk eller potentielt krydsende naturlige populationer, der er fysiologisk isoleret fra andre sådanne grupper" [178] . På trods af den brede og langsigtede brug af dette kriterium har det sine ulemper, især i tilfælde af prokaryoter [179] .
Tilstedeværelsen af reproduktive barrierer mellem to divergerende populationer er nødvendig for dannelsen af nye arter. Genflow kan bremse dannelsen af denne barriere og sprede nye genetiske egenskaber mellem begge divergerende populationer. Afhængigt af hvor langt to nye arter afveg fra en fælles forfader, kan de bevare evnen til at krydse hinanden og producere afkom. For eksempel, som i tilfældet med heste og æsler , der kan krydse og producere muldyr . Sådanne afkom er dog normalt sterile. I dette tilfælde kan to nært beslægtede arter krydses regelmæssigt, men selektion virker mod hybriderne. Imidlertid kan hybriderne i nogle tilfælde være frugtbare, og disse nye arter kan enten have mellemliggende træk mellem de to forældrearter eller kan have en helt ny fænotype [180] . Den fulde betydning af hybridisering for artsdannelse er uklar, men der er eksempler i mange dyrefyla [181] . Det mest undersøgte er tilfældet med den grå løvfrø ( Hyla chrysoscelis ) [182] .
Der er fire typer arter. Mest almindelig hos dyr er allopatrisk artsdannelse , der forekommer i populationer, der er geografisk adskilt, såsom gennem habitatfragmentering eller migration . Naturlig selektion under disse forhold kan meget hurtigt føre til ændringer i organismers struktur og adfærd [183] [184] . Fordi selektion og genetisk drift virker uafhængigt i en population, der er isoleret fra resten af arten, kan denne adskillelse gradvist føre til fremkomsten af reproduktiv isolation [185] .
Den anden form for artsdannelse er peripatrisk artsdannelse , som opstår, når en lille population er isoleret i et nyt miljø. Den største forskel fra allopatrisk art er, at den isolerede population er betydeligt mindre end den forfædres befolkning. I en ny lille population forårsager grundlæggereffekten hurtig artsdannelse gennem indavl og homozygot selektion , hvilket resulterer i hurtig genetisk ændring [186] .
Den tredje måde at artsdannelse på er parapatrisk artsdannelse . Det ligner peripatrisk artsdannelse, hvor en lille population bliver isoleret i et nyt habitat, men i parapatrisk artsdannelse er der ingen fysisk adskillelse mellem de to populationer. I stedet er artsdannelse resultatet af processer, der reducerer strømmen af gener mellem populationer [187] . Typisk forekommer denne type artsdannelse med en radikal ændring i miljøforhold . Et eksempel er, at den duftende aks (Anthoxanthum odoratum) kan gennemgå parapatrisk artsdannelse som reaktion på jordforurening med metaller fra miner [188] . På steder med forurening udvikler planter sig mod modstand mod høje niveauer af metaller i jorden. Udvælgelse mod krydsning mellem planter, der er modstandsdygtige over for metaller i jorden, og planter fra forfædrebefolkningen forårsagede en gradvis ændring i blomstringstiden for de metalresistente planter, hvilket til sidst førte til fremkomsten af reproduktiv isolation [189] .
Den fjerde måde - sympatrisk artsdannelse - sker uden isolation eller ændringer i habitat. Denne form for artsdannelse er sjælden, fordi selv en lille mængde genflow kan udjævne genetiske forskelle mellem dele af en population [190] [191] . For at danne reproduktiv isolation kræver sympatrisk dannelse både genetiske forskelle og ikke-tilfældig parring [192] .
En type sympatrisk art er hybridiseringen af to nært beslægtede arter. Denne type findes ikke almindeligt hos dyr, da kromosomer fra forskellige forældrearter undlader at konjugere under meiose , hvilket gør deres hybrider sterile. I planter løses dette problem imidlertid ved polyploidisering [193] , som tillader dannelsen af bivalente fra kromosomerne af en forældreart under meiose [194] . Et eksempel på en sådan art er krydsningen af Arabidopsis thaliana og Arabidopsis arenosa) med dannelsen af en ny art Arabidopsis suecica [195] . Dette skete for omkring 20 tusind år siden [196] og blev gentaget under laboratorieforhold [197] .
Udryddelse er forsvinden af alle repræsentanter for en bestemt taxon. Udryddelse og artsdannelse forekommer konstant gennem livets historie [199] . De fleste af de arter, der nogensinde har levet på Jorden, er døde ud [200] , og tilsyneladende er udryddelse skæbnen for enhver art [201] . Udryddelse sker konstant, men nogle globale begivenheder fører til masseudryddelse af arter og andre taxa [202] . Kridt-Paleogen-udryddelsen , som ikke-fugle- dinosaurerne var en del af, er den bedst kendte masseudryddelse, og Perm-udryddelsen er den største - den førte til udryddelsen af 96% af arten [202] . Holocæn-udryddelsen er en masseudryddelse forbundet med menneskelig aktivitet gennem de sidste par tusinde år. Den nuværende udryddelsesrate er 100-1000 gange højere end baggrundsudryddelsesraten, og op til 30 % af arterne kan forsvinde i midten af det 21. århundrede [203] . Menneskelig aktivitet er den primære årsag til den nuværende artsudryddelse [204] [205] og globale klimaændringer kan yderligere forværre situationen [206] .
Konsekvenserne af udryddelse i evolutionen af overlevende arter er ikke fuldt ud forstået og kan variere afhængigt af hvilken type udryddelse, der overvejes. Årsagen til permanent ikke-masseudryddelse kan være konkurrence om begrænsede ressourcer ( princippet om konkurrencemæssig udelukkelse ) [1] . Her spiller artsudvælgelse ind, som et resultat af, at de mere tilpassede arter vil overleve, og de mindre tilpassede kan uddø [100] . Masseudryddelser reducerer biodiversiteten på en ikke-specifik måde , hvilket kan føre til udbrud af hurtig udvikling og artsdannelse hos overlevende [207] .
Livets oprindelse eller abiogenese er et nødvendigt element for begyndelsen af evolutionen som sådan, men at forstå og studere de evolutionære processer, der begyndte umiddelbart efter den første organismes fremkomst, afhænger ikke af, hvad vi ved om livets oprindelse [208] . I øjeblikket er konceptet om, at komplekse organiske stoffer og biokemiske reaktioner stammer fra simple kemiske reaktioner , generelt accepteret i videnskaben , men detaljerne i denne proces er ikke helt klare [209] . Der er heller ingen nøjagtig information om de tidlige stadier af livets udvikling, strukturen og træk ved de første organismer og den sidste universelle fælles forfader [210] . Et af nøglebegreberne, der beskriver livets fremkomst, er RNA-verdenshypotesen [211] .
Alle organismer på Jorden nedstammer fra en fælles forfader eller fra en forfædres genpulje [150] . Levende organismer er et trin i evolutionen, som blev forudgået af processerne med artsdannelse og udryddelse [212] . Forholdet mellem alle organismer er blevet vist gennem fire indlysende fakta. For det første kan den geografiske fordeling af organismer ikke kun forklares ved tilpasninger til specifikke miljøforhold. For det andet er livets mangfoldighed ikke en række helt unikke organismer, men organismer, der har fælles træk i strukturen. For det tredje tilstedeværelsen af vestigiale organer, der ligner forfædres fungerende organer. Og for det fjerde kan alle organismer klassificeres på basis af fælles træk i hierarkiske indlejrede grupper [213] . Men moderne forskning tyder på, at " livets træ " kan være mere komplekst end et simpelt forgrenet træ på grund af horisontal genoverførsel [214] [215] .
Uddøde organismer efterlader også "optegnelser" over deres evolutionære historie i form af fossiler . Palæontologer studerer anatomien og morfologien af uddøde arter og kan ved at sammenligne dem med moderne arter bestemme vejen for deres udvikling [216] . Denne metode er dog hovedsageligt velegnet til organismer, der har hårde dele, såsom skaller, knogler eller tænder. Denne palæontologiske metode er ikke egnet til prokaryoter , da de alle deler en lignende morfologi.
Beviser for afstamning fra en fælles forfader blev også bekræftet af fælles biokemiske processer i organismers celler. Næsten alle organismer bruger således de samme nukleotider og aminosyrer [217] . Med udviklingen af molekylær genetik blev det vist, at evolutionens processer efterlader spor i genomer i form af mutationer. Baseret på den molekylære urhypotese blev det muligt at bestemme tidspunktet for arternes divergens [218] . For eksempel er genomerne af chimpanser og mennesker 96% det samme, og de få regioner, der adskiller sig, giver os mulighed for at bestemme tidspunktet for eksistensen af deres fælles forfader [219] .
De første organismer dukkede op på Jorden som et resultat af kemisk udvikling senest for 3,5 milliarder år siden [220] , og ifølge nogle data for 4,1 milliarder år siden [221] . For omkring 2,5 milliarder år siden optrådte oxygenisk fotosyntese i cyanobakterier , hvilket førte til iltningen af Jordens atmosfære .
For omkring 2 milliarder år siden dukkede de første eukaryote organismer op. De nøjagtige detaljer om, hvordan prokaryote celler udviklede sig til eukaryote celler, kendes ikke, og der er et betydeligt antal hypoteser om dette. Det er pålideligt kendt, at nogle organeller, mitokondrier og kloroplaster , opstod som et resultat af symbiogenese af henholdsvis proteobakterier og cyanobakterier [222] [223] .
Det næste vigtige skridt i udviklingen af liv på Jorden var fremkomsten af flercellede organismer . Dette skete for omkring 610 millioner år siden i havene under Ediacaran-perioden [224] [225] .
Efter fremkomsten af de første flercellede organismer, i løbet af de næste cirka 10 millioner år, var der en betydelig stigning i deres biodiversitet , kaldet den kambriske eksplosion . Repræsentanter for næsten alle moderne typer af levende organismer optræder i fossiloptegnelsen , såvel som repræsentanter for mange uddøde slægter [226] [227] . Forskellige hypoteser er blevet foreslået for at forklare årsagerne til den kambriske eksplosion, herunder akkumulering af ilt i atmosfæren som følge af aktiviteten af fotosyntetiske organismer [228] [229] .
For omkring 500 millioner år siden kom planter og svampe til land, snart efterfulgt af leddyr og andre dyr [230] . Insekter har været blandt de mest succesrige og udgør nu størstedelen af dyrearter [231] . Padder dukkede op for omkring 360 millioner år siden , og de første fostervandsorganismer stammede fra dem for 330 millioner år siden . Lidt senere blev fostervandene opdelt i to evolutionære linjer - sauropsid (som gav anledning til krybdyr og fugle ) og synapsid (som gav anledning til pattedyr ) [232] .
AntropogeneseMenneskets oprindelse og udvikling er en integreret del af de levendes udvikling. Homo sapiens (neoantrop) tilhører familien af hominider , en løsrivelse af primater . Primater dukkede op, ifølge forskellige skøn, fra 65 til 85 millioner år siden [233] . For omkring 30 millioner år siden adskilte superfamilien af menneskeaber sig fra andre tørnæsede aber [233] , og for omkring 19 millioner år siden afveg hominider fra forfædrene til gibboner [234] . Sahelanthropus, den sidste fælles forfader til chimpansen og slægten Homo , dukkede op for omkring 7 millioner år siden [235] . Yderligere evolution fører til fremkomsten af Australopithecus, hvorfra den første Homo tilsyneladende opstod for 2 millioner år siden [235] . For omkring 200 tusind år siden dukkede anatomisk moderne mennesker op[236] . Ifølge moderne skøn levede for omkring 190 tusind år siden den sidste fælles forfader til levende mennesker på moderens side - mitokondriel Eva [237] .
De begreber og modeller, der bruges i evolutionær biologi , især naturlig udvælgelse , har et stort antal anvendelser [238] .
Kunstig selektion er blevet brugt i tusinder af år til at udvikle nye sorter af planter og racer af tamme dyr [239] . For nylig er selektion begyndt at spille en væsentlig rolle i genteknologi , for eksempel i selektionen af de ønskede kloner ved anvendelse af selekterbare markører.
At forstå hvilke ændringer der er sket under udviklingen af en organisme kan hjælpe med at identificere gener, der er involveret i konstruktionen af en bestemt del af kroppen, eller gener involveret i udviklingen af arvelige sygdomme [240] . For eksempel blev den mexicanske tetra , en albino hulefisk, blind i løbet af evolutionen [241] . Krydsning af individer fra forskellige populationer af denne fisk førte til udseendet af afkom med fungerende øjne, da forskellige populationer, der bor i forskellige huler, havde forskellige mutationer. Dette hjalp med at identificere de gener, der kræves til synet [242] .
Inden for datalogi begyndte brugen af evolutionære algoritmer og kunstigt liv i 1960'erne og blev efterfølgende udvidet til at simulere kunstig selektion [243] . Evolutionære algoritmer er blevet en anerkendt optimeringsteknik siden Ingo Rechenbergs arbejde. Han brugte evolutionære algoritmer til at løse komplekse tekniske problemer. Efter John Hollands arbejde blev genetiske algoritmer populære . Praktiske applikationer omfatter også den automatiske udvikling af computerprogrammer. Evolutionære algoritmer bruges nu til at løse multidimensionelle problemer samt til at optimere systemdesign [244] .
I det 19. århundrede, især efter udgivelsen af On the Origin of Species i 1859, var ideen om, at livet udviklede sig frem for at blive skabt i en "færdig" form, genstand for videnskabelig og offentlig debat. Dybest set fokuserede disse diskussioner på de filosofiske, sociale aspekter og forholdet mellem evolutionsteori og religion. På nuværende tidspunkt er kendsgerningen om evolution ikke i tvivl blandt det overvældende antal videnskabsmænd, og den mest almindeligt accepterede teori, der forklarer mekanismerne i den evolutionære proces, er den syntetiske evolutionsteori [1] . På trods af dette er kendsgerningen om evolution ikke anerkendt af mange troende.
Forskellige religiøse trosretninger har nu anerkendt muligheden for at kombinere religiøs overbevisning med evolution gennem begreber som teistisk evolutionisme . Der er dog også kreationister , som mener, at evolution er i modstrid med de religiøse ideer om verdens og levende væseners oprindelse, som findes i deres religioner, og i denne henseende sætter de spørgsmålstegn ved evolutionens virkelighed [126] [245] [ 246] . Det største antal uenigheder mellem religiøse og videnskabelige synspunkter er forårsaget af et sådant aspekt af evolutionær biologi som menneskets oprindelse og dets slægtskab med aber , såvel som det faktum, at fremkomsten af mentale evner og moralske kvaliteter hos mennesker havde naturlige årsager. I nogle lande, især USA , har disse spændinger mellem videnskab og religion givet næring til den evolutionær-kreationistiske debat., en konflikt med fokus på politik og folkeoplysning [247] . Selvom data fra mange videnskabelige områder, såsom kosmologi og geologi, modsiger den bogstavelige fortolkning af religiøse tekster, er det evolutionær biologi, der mest er i konflikt med religiøse literalisters synspunkter.
Nogle af de anti-evolutionære kreationistiske koncepter, såsom " videnskabelig kreationisme " og midten af 1990'erne neo-kreationistiske " intelligent design " koncept , hævder at have et videnskabeligt grundlag . Imidlertid er de anerkendt af det videnskabelige samfund som pseudovidenskabelige begreber, da de ikke opfylder kriterierne for verificerbarhed , falsificerbarhed og Occams princip , og også modsiger videnskabelige data [248] [~ 2] .
Ordbøger og encyklopædier |
|
---|---|
I bibliografiske kataloger |
|
evolutionær biologi | |
---|---|
evolutionære processer | |
Evolutionsfaktorer | |
Befolkningsgenetik | |
Livets oprindelse | |
Historiske begreber | |
Moderne teorier | |
Udvikling af taxa | |